全 文 ：Vol. 30 , No. 5
pp. 487～490 　May , 2004
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 5 期
2004 年 5 月 　487～490 页
土壤干旱对小麦绿色器官光合电子传递和光合磷酸化活力的影响
魏爱丽1 ,2 　王志敏1 , 3 　陈　斌1 　翟志席　张英华1 Ξ
(1 中国农业大学农学与生物技术学院 , 北京 100094 ; 2 太原师范学院生物系 , 山西太原 030001)
摘 　要 　比较研究了开花后干旱胁迫下小麦 ( Triticum aestivum L. ) 不同绿色器官光合活性的变化 ,发现叶片光合对干旱
胁迫的敏感性大于穗器官。在干旱胁迫下各器官叶绿体 Hill 反应活力、光合电子传递活性及光合磷酸化水平均下降 ,但
下降幅度以旗叶叶片明显大于穗、穗下节间和叶鞘。暗示穗等非叶器官的光合作用具有较强的耐逆性。
关键词 　小麦 ;干旱胁迫 ;穗光合 ;光合磷酸化
中图分类号 :S512
Effect of Soil Drought on Electron Transport Rate and Photophosphorylation Level
of Different Green Organs in Wheat
WEI Ai2Li1 ,2 , 　WANG Zhi2Min1 , 3 , 　CHEN Bin1 , 　ZHAI Zhi2Xi1 , 　ZHANY Ying2Hua1
(1 College of Agronomy and Biotechnology , China Agricultural University , Beijing 100094 ; 2 Department of Biology , Taiyuan Teachers School , Taiyuan 030001 ,
Shanxi , China)
Abstract 　Photosynthetic characteristics of different green organs of winter wheat after anthesis were studied under soil
drought condition. The results showed that flag leaf blade was more sensitive to drought stress than ear. Under water stress ,
Hill activities , electron transport rates and photophosphorylation levels in all green organs declined , but the rate of decline
was higher in flag leaf blade than in ear , peduncle and sheath. It suggested that stress tolerance of non2leaf organs , espe2
cially ear , was stronger than that of leaf blade in photosynthesis.
Key words 　Wheat ;drought stress ;Ear photosynthesis ;Photophosphorylate
　　水分胁迫影响植物代谢、降低植物生长和光合
作用[1 ,2 ] 。关于干旱胁迫降低光合作用的机理存在
不同的观点 ,一些学者认为主要是由于气孔关闭造
成 CO2 扩散受限[3 ,4 ] ,另有学者认为主要是 CO2 同化
受抑[5～7 ] 。最近 , Tezara 等[8 ] 的研究表明 ,水分通过
降低叶绿体 ATP 酶的活性 ,使得 ATP 含量下降 ,导
致 RuBP 供应减少 ,进而抑制光合作用。在向日葵、
水稻等许多作物上的研究也表明 ,光合电子传递和
磷酸化过程对干旱胁迫敏感[5 ,9 ] 。在小麦上 ,有关水
分对叶片光合性能的影响也有许多研究报道[10 ,11 ] ,
但关于非叶绿色器官光合活性对干旱胁迫的敏感性
及其与叶片的差异机理却很少研究。本文通过在小
麦开花后进行土壤干旱处理 ,研究了叶片与穗器官
光合活性的变化 ,着重探讨不同绿色器官光合电子
传递和磷酸化活性对干旱胁迫敏感性的差异 ,以期
为挖掘逆境下各器官的光合潜力 ,提高全株光合能
力提供理论依据。
1 　材料与方法
1. 1 　试验材料及处理
　　试验材料为冬小麦 ( Triticum aestivum L. )品种兰
考 906。盆栽 ,每盆 (30 cm ×22 cm) 装入风干土 8
kg ,土壤饱和持水量为 28 %。每盆于播前掺入磷酸
二铵 1. 25 g , K2 SO4 0. 83 g 和适量有机肥。每盆 7
株 ,置大田条件下生长。开花前保持土壤含水量为
75 %左右。开花期用不同天数的自然干旱得到不同
的水分状况。对照的土壤相对含水量为 75 %(正常
供水处理) ,以称重法测得自然干旱处理 2 d 后土壤
相对含水量为 (55 ±5) % (轻度干旱胁迫) ,4 d 后降
为 (35 ±5) %(重度干旱胁迫) 。
1. 2 　测定方法
1. 2. 1 　水势及光合速率 　　旗叶和穗水势的测定
用压力室法 ;光合速率的测定用 BAU 光合测定系
统[12 ] ;测穗光合时用桶形叶室 (长 150 mm ,直径 40Ξ基金项目 :国家自然科学基金项目 (30270780) ,高校博士点基金项目 (20020019022) 。
作者简介 :魏爱丽 (1969 - ) ,山西太谷人 ,博士 ,主要从事植物生理学的教学和研究工作。3 通讯作者 :王志敏。Tel :010262820248 , 62892557 ; E2mail :Zhimin206 @263. net
Received(收稿日期) :2002211219 , Accepted(接受日期) :2003208205.

mm) 。测定条件 :叶室 CO2 浓度 (340 ±10) cm3·m - 3 ,
光子流密度 (1 000 ±50)μmol·m - 2 ·s - 1 。按 Tear &
Peterson (1971) [13 ]的方法测定穗表面积。
1. 2. 2 　电子传递速率 　　取各处理植株的不同器
官 ,剪碎、研磨、提取叶绿体。采用叶济宇、米华玲
(1999)的分光光度法[14 ] 测希尔反应活力和电子传
递速率。希尔反应液内含 50 mmolΠL Tris2HCl
(pH7. 6) ,5 mmolΠL MgCl2 , 2 mmolΠL K3 Fe (CN) 6 , 10
mmolΠL NaCl 和 30μgΠmL 的叶绿素。在希尔反应液
中加入偶联和解偶联剂进行电子传递速率测定。以
每 mg 叶绿素每单位光反应时间的氧气释放量表示
希尔反应活力和电子传递速率。
1. 2. 3 　光合磷酸化活性 　　非环式、环式光合磷酸
化的测定采用李有则、魏家绵的方法 (1999) [15 ] ,稍
做改进。在 1 cm ×11 cm 玻璃管中注入 1 mL 反应混
合液。反应混合液含有 50 mmolΠL Tricine (pH 8. 0) ,
5 mmolΠL MgCl2 , 5 mmolΠL Na2 HPO4 , 1 mmolΠL ADP ,1
mmolΠL 铁氰化钾 (测非循环光合磷酸化) 或 0. 05
mmolΠL PMS(测循环光合磷酸化) ,以及含 30μgΠmL
叶绿素的叶绿体。将上述液体暗中混匀后保温照光
1 min ,加热煮沸终止反应 ,另设不照光的对照。用
荧光素酶法测定反应生成的 ATP 量。将如上所得
的反应液和对照样品离心 (1 000 ×g ,5 min) ,取上清
液 0. 1 mL ,加入 20 mmolΠL Tris2HCl 缓冲液 (pH 7. 6)
至 10 mL ,作为测定样品。取 0. 2 mL 测定样品放入
0. 5 cm 的光径比色杯中 ,再将此比色杯放入 FG2200
型荧光光度计样品槽中 ,加入 0. 8 mL 荧光素酶液 ,
记下荧光强度的最高峰 Imax值。算出其 log Imax值 ,
从标准曲线上查得相应的 ATP 浓度 ,减去暗对照样
品的 ATP 含量 ,即为样品中 ATP 含量 ,根据 ATP 和
叶绿素含量计算出照光 1 min 内的光合磷酸化
活性。
1. 2. 4 　Mg2 + 2ATP 酶活性测定 　　参照黄卓辉、魏
家绵 (1999) [16 ] 的方法。配制反应液 1. 0 mL (含 50
mmolΠL Tris2HCl ,pH 8. 0 ,2. 5 mmolΠL MgCl2 ,5 mmolΠL
ATP , 20 mmolΠL NaCl , 0. 33 mL CH3OH 和 20μgΠmL
叶绿素) ,37 ℃保温 2 min ,然后煮沸 3 min 终止反应
(以保温前煮沸作为对照) ,2 000 ×g 离心 10 min。
取上清液 0. 5 mL ,加入 2. 5 mL 硫酸亚铁2钼酸铵试
剂 ,于室温放置 1 min 以显色 ,置 Varian2100 分光光
度计测定 660 nm 处 OD 值 ,查标准曲线得出无机磷
的量 , 并计算 ATP 酶活性 (μmol Pi·mg - 1 Chl·h - 1 ) 。
2 　结果与分析
2. 1 　干旱胁迫下不同器官的水势及光合速率的变
化
从表 1 可以看出 ,随着干旱处理时间的延长 ,土
壤相对含水量 (SRWC)急剧下降 ,旗叶和穗的水势随
之下降 ,但旗叶水势变化幅度明显大于穗。复水后
2 d ,穗和旗叶水势均有上升。
光合速率的变化与水势的变化趋势一致 ,正常
条件下旗叶的光合速率远高于穗子 ,随着处理时间
的延长 ,旗叶和穗子的光合速率都下降 ,但旗叶的下
降幅度远大于穗。胁迫处理 2 d 时 ,二者光合值几
乎处于相近的水平 ,处理达 4 d 时 (重度胁迫下) 旗
叶的光合速率下降到 3. 8 ,而穗光合值为 4. 2 ,复水
后二者的光合均有回升。
2. 2 　土壤干旱胁迫对不同器官叶绿体电子传递速
率的影响
　　叶绿体电子传递与非环式光合磷酸化相偶联。
从图 1 可以看出 ,不同器官叶绿体的 Hill 反应活力 ,
偶联、解偶联电子传递速率在正常供水时以旗叶 >
芒和叶鞘 > 穗下节间 > 外稃 > 护颖为序 ;在土壤干
旱条件下 ,随干旱胁迫程度的加重 ,各器官均持续明
显降低 ,其中旗叶下降幅度大于穗 ,复水后均有所
恢复。
2. 3 　土壤干旱胁迫对光合磷酸化和叶绿体 ATP 酶
活性的影响
　　如图 2 所示 , 不同器官叶绿体光合磷酸化水平
及叶绿体 ATP 酶的活力对干旱胁迫极为敏感 ,且存
在器官间差异 ,正常条件下旗叶 > 芒 > 叶鞘 > 穗下
节间 > 外稃 > 护颖 ,随着干旱胁迫时间的延长所有
器官叶绿体活性都明显下降 , 其中以旗叶的下降幅
度最大。光合磷酸化活力的变化与 ATP 酶活性的
变化趋势一致。
表 1 　不同处理时间不同器官的水势( MPa)及光合速率( Pn)的变化
Table 1 　Changes of water potential( MPa) and photosynthetic rate( Pn) of flag leaf and ear under drought treatment
干旱处理时间
Time of treatment (d)
土壤相对含水量
SRWC( %)
水势 Water potential (MPa) Pn (μmol·m - 2·s - 1)
旗叶 Flag leaf 穗 Ear 旗叶 Flag leaf 穗 Ear
0 75 ±5 - 0. 925 ±0. 005 - 1. 875 ±0. 025 22. 56 ±2. 31 9. 79 ±1. 11
2 55 ±5 - 1. 375 ±0. 015 - 2. 525 ±0. 025 10. 20 ±1. 23 7. 4 ±0. 96
4 35 ±5 - 2. 665 ±0. 075 - 3. 175 ±0. 055 3. 80 ±0. 36 4. 2 ±0. 55
复水后 2 d Re2water 2 d 75 ±5 - 1. 935 ±0. 025 - 2. 985 ±0. 030 6. 40 ±0. 86 5. 1 ±0. 69
884 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

图 1 　干旱胁迫对叶绿体 Hill 反应( A)和偶联( B) 、
解偶联( C)电子传递速率的影响
Fig. 1 　Effect of drought stress on Hill activity ( A) and
coupled ( B) and uncoupled ( C) electron transport rates
of different organs
3 　讨论
植物的光合效率与叶绿体电子传递和光合磷酸
化活性密切相关 ,电子传递和光合磷酸化活性降低 ,
则碳素同化受到限制[9 ] 。许多研究表明 ,干旱胁迫
对叶片光合电子传递活性和光合磷酸化活性均有很
大影响 ,但影响程度可能不同。Keck 等[5 ] 发现严重
干旱胁迫会降低叶片 PS Ⅰ、PS Ⅱ和全链电子传递速
率 ,但光合磷酸化比电子传递对干旱胁迫更敏感。
Mayoral 等也有类似结果[11 ] 。卢从明等[9 ] 采用自然
干旱方法使水稻受到不同程度干旱胁迫 ,发现轻度
干旱胁迫对叶片光合电子传递速率影响较小 ,而在
严重干旱胁迫下 ,光合电子传递活性受到明显抑制 ,
图 2 　干旱胁迫对叶绿体 Mg2 + 2ATP酶( A)活性和非环
式( B) 、环式( C)光合磷酸化的影响
Fig. 2 　Effect of drought stress on Mg2 + 2ATP enzyme
activity ( A) ,non2cyclic PSP( B) and cyclic2PSP level( C) of
different organs
而环式与非环式光合磷酸化活性受抑程度更大。但
在干旱胁迫下叶片光合磷酸化和电子传递速率下降
的差异机理及其相互关系尚不完全清楚。以上结果
都是以叶片为材料的 ,有关非叶光合器官叶绿体活
性对干旱胁迫的反应特征报道很少。
除叶片外 ,小麦的穗、穗下节间和叶鞘均具有较
强的光合能力 ,对产量具有重要的贡献[12 ] 。本试验
结果表明 ,小麦不同绿色器官对干旱胁迫的反应表
现出明显的差异。在土壤干旱条件下旗叶叶片的光
合速率迅速下降 ,而穗光合下降缓慢 ,下降幅度较
小。造成这种差异的原因与不同器官叶绿体电子传
递和光合磷酸化活性的受抑程度有关。从本试验结
果看 ,小麦不同器官希尔反应活力 ,偶联、解偶联电
984　5 期 魏爱丽等 :土壤干旱对小麦绿色器官光合电子传递和光合磷酸化活力的影响 　　　

子传递速率及光合磷酸化水平等指标在非胁迫下旗
叶叶片 > 芒和叶鞘 > 穗下节间 > 外稃 > 护颖 ,在干
旱胁迫下 ,随胁迫时间的延长和胁迫程度的加重 ,各
器官均明显降低 ,其中旗叶叶片的降低幅度大于穗
等非叶器官。这些结果说明 ,相对于叶片来说 ,穗及
其他非叶器官的光反应过程具有较强的耐逆性。
光合磷酸化是由电子传递推动的。在本试验条
件下 ,随着干旱胁迫的加重 ,小麦各器官电子传递活
性和光合磷酸化活性两者的下降幅度基本相近 ,但
并不能证明何者对干旱胁迫更为敏感。大量研究已
经表明 ,光合磷酸化与电子传递是通过 ATP 酶偶联
在一起的 ,有报道指出 ,光合磷酸化活力的降低还可
能与叶绿体偶联因子的活性和结构发生变化有
关[9 ] 。在本试验中 ,不同器官叶绿体 ATP 酶活性的
变化与光合磷酸化水平的变化表现相同的趋势 ,也
说明两者是密切关联的。有关干旱胁迫对不同器官
光合作用的作用机理尚需深入研究。
我们先前曾报道 ,小麦穗、穗下节间和叶鞘的细
胞膜热稳定性高于旗叶叶片 ,在灌浆期热胁迫下 ,穗
光合下降幅度也小于叶片[17 ] 。本试验结果又表明 ,
穗等非叶器官叶绿体光合活性对土壤干旱胁迫反应
的敏感性明显低于叶片。这些结果均证明穗等非叶
光合器官是抗逆性较强的器官 ,叶片是对环境胁迫
最敏感的器官。因此 ,在我国华北地区小麦生育后
期高温干旱胁迫条件下 ,穗、穗下节间、叶鞘等非叶
绿色器官的光合作用对于补偿叶片功能衰减、维持
整株光合生产的作用是不容忽视的。在小麦高产抗
逆育种和栽培实践中 ,如何利用和发挥非叶器官的
光合耐逆机能值得进一步加强研究。
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