全 文 ：Vol. 30 , No. 4
pp. 393～397 　Apr. , 2004
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 4 期
2004 年 4 月 　393～397 页
超级杂交稻两优培九及其亲本生育后期的光抑制和早衰特性
王荣富1 　张云华1 　焦德茂2 　钱立生1 　于江龙1 Ξ
(1 安徽农业大学生命科学学院 , 安徽合肥 230036 ;2 江苏省农业科学院遗传生理所 , 江苏南京 210014)
摘 　要 　以超级杂交稻两优培九 (培矮 64SΠ9311)和母本培矮 64S(PA64S) 以及父本中籼 9311 为材料 ,研究亲本和后代在
自然条件下叶绿素荧光和活性氧代谢的差异。结果表明 :强光高温下 ,在叶片衰老过程中 ,两优培九的叶绿素、蛋白质含
量、PSⅡ原初光化学效率 ( FvΠFm)和光化学猝灭系数 ( qP) 减少较少 ,非光化学猝灭系数 ( qN ) 增加不明显 ,说明在自然条
件下 ,超级杂交稻两优培九吸收的光能较多地转化为化学能 ,热耗散较少 ,耐光抑制。同时两优培九的内源活性氧清除
酶系如超氧化物歧化酶 (SOD)和过氧化物酶 (POD)诱导的活性较高 ,表现耐光氧化和抗早衰。研究证明超级杂交稻两优
培九在耐光抑制和抗早衰特性上具有一定的光合生理优势。
关键词 　超级杂交稻 ;光抑制 ;早衰 ;叶绿素荧光特性 ;膜脂过氧化
中图分类号 : S511
Characteristics of Photoinhibition and Early Aging in Super2hybrid Rice ( Oryza sa2
tiva L. )“Liangyoupeijiu”and It’s Parents at Late Development Stage
WANG Rong2Fu1 , ZHANG Yun2Hua1 , J IAO De2Mao2 , QIAN Li2Sheng1 , YU Jiang2Long1
(1 College of Life Sciences , Anhui Agricultural University , Hefei 230036 ,Anhui ; 2 Institute of Agrobiological Genetics and Physiology , Jiangsu Academy of Agricul2
tural Sciences , Nanjing 210014 , Jiangsu , China)
Abstract 　With the materials of super2hybrid rice“Liangyoupeijiu”and its female parent Peiai64S and male parent indica
rice 9311 , relationships between Liangyoupeijiu and it’s parents were studied through chlorophyll fluorescence parameters
and key indexes of active oxygen metabolism under natural condition1 The decrease of contents of chlorophyll and protein ,
PS Ⅱprimary photochemical efficiency( FvΠFm) and photochemical quenching coefficient ( qP) were less ; increment of non2
photochemical quenching coefficient ( qN ) were less in super2hybrid rice Liangyoupeijiu at noon ( high light intensity and
temperature) and during leaf senescence1 The above results suggested that more light energy absorbed by Liangyoupeijiu
was converted into chemical energy and less light energy was dissipated through thermal energy , showing the tolerance to
photoinhibition1 Meantime , the inductive activity of scavenging active oxygen enzymes such as superoxide dismutase (SOD)
and peroxidase (POD) were higher1 Thus endogenous active oxygen could be scavenged efficiently1 As a result , the mem2
brane2lipid peroxidation was lighter1 These showed the tolerance to photooxidation and resistant to early aging1 The above
results demonstrated that super2hybrid rice“Liangyoupeijiu”had photosynthetic physiology advantage in the tolerance to
photoinhibition and resistant to early aging1
Key words 　Super2hybrid rice ; Characteristics of chlorophyll fluorescence ; Photoinhibition ; Early aging
　　两优培九 (培矮 64SΠ9311) 是我国自 1996 年开
始执行“超级稻计划”以来成功培育的几个超高产杂
交稻品种之一 ,具有高产、优质、多抗和适应性广等
优点[1 ,2 ] 。与常规杂交稻汕优 63 相比 ,平均产量高
于 10 500 kg·hm - 2 , 比汕优 63 高出 20 %～30 % ,高
产的原因是其叶绿素含量和光合速率较高 ,在晴天
中午强光下光抑制较轻 ,耐光氧化[3～5 ] 。尽管人们
已经认识到杂交稻品种的耐光氧化程度与其在自然
条件下生育后期的叶绿素衰减快慢 (早衰) 有关[6 ] ,
但是 ,两优培九与其亲本之间光抑制和早衰特性的
研究仍然较少。因此 ,本文研究比较了两优培九与
其母本 PA64S、父本 9311 的叶绿素荧光和活性氧代Ξ基金项目 :国家重点基础研究发展规划资助项目 ( G1998010100) 、安徽省自然科学基金资助项目 (01041106) 和安徽省重点科研项目
(03023036) 。
作者简介 :王荣富 (1954 - ) ,男 ,安徽肥东人 ,博士 ,教授博士生导师 ,主要从事植物生理生态的研究。E2mail :rongfuwang @hotmail . com
Received(收稿日期) :2002212206 ,Accepted(接受日期) :2003206230.

谢的关系 ,以期阐明超级稻耐光抑制和抗早衰的生
理基础。
1 　材料与方法
111 　材料
　　以超级杂交稻两优培九 (培矮 64SΠ9311) 和母本
“培矮 64S ( PA64S)”以及父本中籼“9311”为实验材
料 ,在南京进行盆栽试验 ,用 011 % H2O2 清毒种子 5
min ,30 ℃水中浸种 48 h ,在恒温培养箱中 30 ℃催芽
24 h ,分期播种 ,每盆 5 穴 ,每穴 1 苗 ,定植于江苏省
农业科学院遗传生理研究所网室中 ,常规管理。
112 　方法
11211 　光合速率的测定 　　使用 TPS21 光合仪在
孕穗期测定连体旗叶的光合速率 ,CO2 含量为 350
μLΠL ,叶室温度保持在 30 ℃, 光强为 1 000μmol·m - 2
·s - 1 ,5 次重复。
11212 　Chl 含量的测定 　　叶圆片浸于 80 %丙酮
中 ,暗中静置 ,待叶圆片脱色 ,按 Arnon 的方法测定
和计算[7 ] 。
11213 　蛋白质含量测定 　　按 Bradford 的方法[8 ] 。
11214 　叶片叶绿素荧光参数测定 　　叶片暗适应
30 min ,参照 Genty 等的方法用 FMS2 荧光仪 ( Hansa2
tech ,UK)测定[9 ] PS Ⅱ最大光化学效率 ( FvΠFm) 、光化
学猝灭系数 ( qP ) 、非光化学猝灭系数 ( qN ) ,先照弱
检测光 ( 0112 μmol ·m - 2 ·s - 1 ) ,再照饱和脉冲光
(4 000μmol·m - 2·s - 1 ) ,闪光 (019μmol·m - 2 ·s - 1 ) 2
s ,间隔 30 s。3 次重复。荧光动力学参数按下式计
算 : FvΠFm = ( Fm - F0 )ΠFm ; qP = ( F′m - Fs )Π( F′m -
F′0 ) [10 ] ; qN = 1 - ( F′m - F′0 )Π( Fm - F0 ) [11 ] 。从上午
8 :00 到下午 18 :00 的 PFD 在 200～1 400μmol·m - 2·
s
- 1之间。其中中午 14 : 00 的 PFD 最高 ,为 1 400
μmol·m - 2 ·s - 1 ,一天中气温的变化在 28～ 39 ℃
之间。
11215 　超氧阴离子产生速率的测定 　　按王爱国
等方法[12 ] 。
11216 　丙二醛 (MDA) 的测定 　　按 Heath 等的方
法[13 ] 。
11217 　SOD 活性测定 　　按 Giannopolitis 等的方
法[14 ] 。
11218 　过氧化物酶 ( POD) 活性的测定 　　按 Koch2
ba 等的方法[15 ] 。
2 　结果
211 　两优培九及其亲本光2光合曲线
　　超级杂交稻两优培九及其亲本在自然条件下
光2光合曲线见图 1。在 200～1 000μmol·m - 2 ·s - 1
光强范围内 ,杂交稻及其亲本叶片的光合速率随光
强的增强而逐渐增加 ,且在 1 000μmol·m - 2 ·s - 1 达
到饱和 ; 在饱和光强下 ,母本 PA64S 光合速率为
2512μmol·m - 2 ·s - 1 ,父本 9311 的光合速率为 20
μmol·m - 2 ·s - 1 ,而杂交稻两优培九的光合速率为
2416μmol·m- 2·s - 1 ,表现超父本单亲的优势 ,且偏向
母本。
图 1 两优培九及其亲本孕穗期旗叶的光2光合曲线
Fig11 Light2photosynthetic rate in flag leaf in
Liangyoupeijiu and its parents
212 　两优培九及其亲本的叶绿素荧光
两优培九及其亲本的叶绿素荧光见图 2。在图
22A 中 ,两优培九及其亲本的 FvΠFm 在 14 :00 时下
降最多。下午随光强减弱 , FvΠFm 回升 ,恢复到接近
早晨水平。在 14 :00 时 ,母本 FvΠFm 下降了 1017 % ,
父本 9311 下降了 1710 % ,而两优培九则下降了
1119 % ,居于父母本之间 ,且接近母本。在图 22B
中 ,qP 和 FvΠFm 呈相似的变化 ,在 14 : 00 时 ,母本
PA64S 下降了 1815 % , 父本 9311 下降最多 , 为
3311 % ,而两优培九则下降了 2217 %。在图 22C 中 ,
在 14 :00 时 ,母本 PA64S上升了 5111 % ,父本上升了
11811 % ,杂交稻两优培九上升了 7615 % ,居于父母
本之间 ,且偏向母本。
213 　两优培九及其亲本剑叶衰老过程中的叶绿素
荧光的变化
　　叶绿素荧光参数是评估叶片 PS Ⅱ生理状况的
良好指标。如图 32A 所示 ,抽穗后 30 d ,母本 PA64S
的 FvΠFm 下降了 913 % ,父本 9311 下降了 1715 % ,
而两优培九则下降了 1214 % ,居于父母本之间 ,偏
向母本。在图 32B 中 ,抽穗后 30 d ,PA64S的 qP 下降
了 2518 % ,9311 下降了 4111 % ,而两优培九则下降
了 3018 %。在图 32C中 ,抽穗后 30 d ,杂交稻与其亲
本的 qN 都有所增加 ,PA64S 增加了 1315 % ,9311 增
加了 4918 % ,而两优培九增加了 3215 %。
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图 2 自然条件下两优培九及其亲本的叶绿素荧光的变化
Fig12 Diurnal changes of chlorophyll fluorescence in Liangyoupeijiu and its parents under natural conditions
图 3 两优培九及其亲本剑叶衰老过程中的叶绿素荧光参数的变化
Fig13 Changes of chlorophyll fluorescence parameters in flag leaves of Liangyoupeijiu and its parents during the course of leaf senescence
214 　两优培九及其亲本剑叶衰老过程中叶绿素和
蛋白质含量的变化
　　在自然条件下 ,生育后期叶绿素和蛋白质含量
的衰减程度可以反映不同水稻品种衰老情况。如图
42A 所示 ,抽穗后 30 d ,PA64S 的叶绿素和蛋白质含 量分别衰减了 5017 %和 3810 % ,9311 分别下降了8219 %和 6513 % ,比母本易早衰 ,而杂交稻两优培九的叶绿素和蛋白质含量则分别下降了 6319 %和4718 %。由此看来 ,两优培九生育后期早衰特性偏向母本。
图 4 两优培九及其亲本剑叶衰老过程中叶绿素和蛋白含量的变化
Fig14 Changes of chlorophyll and protein contents in flag leaves of Liangyoupeijiu and its parents during the course of leaf senescence
215 　两优培九及其亲本剑叶衰老过程中活性氧的
代谢
　　长时间的光抑制使植物 PS Ⅰ还原侧过剩的电
子与分子氧反应形成活性氧。活性氧的增多导致膜
脂过氧化 ,从而产生 MDA 和低级的烷烃 ,对生物膜
造成伤害[23 ] 。如图 52A 和图 52B 所示 ,抽穗后 30 d ,
PA64S的 O·-2 和 MDA 分别增加了 111 倍和 118 倍 ,
9311 分别增加了 119 倍和 310 倍 ;而两优培九则分
别增加了 115 倍和 213 倍 ,表明其膜脂过氧化程度 居于父母本之间 ,且偏向母本。作为内源保护酶 ,SOD 能催化 O·-2 转变为 H2O2 ,然后通过过氧化氢酶和过氧化物酶 (POD) 将后者分解为 H2O 和 O2 。如图 52C所示 ,抽穗后10 d ,亲本与杂交稻两优培九的 SOD 活性都有所增加。随后SOD 的活性又开始逐渐下降。到抽穗后 30 d ,叶内SOD 活性 , PA64S 下降了 1013 % , 9311 下降了4510 % ,而两优培九则下降了 2318 %。表明在生育后期两优培九的 SOD 活性一直维持和母本相接近
593　4 期 王荣富等 :超级杂交稻两优培九及其亲本生育后期的光抑制和早衰特性 　　　

的较高活性。图 52D 表明 POD 的活性在生育后期
逐渐下降。到抽穗后第 30 天 , PA64S 下降了
3414 % ,9311 下降了 5314 % ,两优培九则下降了 2318 %。由此看来 , 两优培九和母本有较相接近的活性氧清除能力。
图 5 两优培九及其亲本剑叶衰老过程中活性氧的代谢
Fig15 Changes of indices related to metabolism of active oxygen in flag leaves of Liangyoupeijiu and
its parents during the course of leaf senescence
3 　讨论
FvΠFm 表示 PS Ⅱ原初光能转化效率[16 ,17 ] 或
PS Ⅱ光化学最大效率[18 ] 或植物光合作用光抑制的
程度[19 ,20 ] 。qP 表示光化学荧光猝灭系数 ,是对 PS Ⅱ
原初电子受体 QA 氧化态的一种量度 ,代表 PS Ⅱ反
应中心的开放比例[9 ] ,亦反映了 PS Ⅱ天线色素吸收
的光能用于光化学反应的份额[21 ] ,其值的降低表明
PS Ⅱ反应中心的开放比例和参与 CO2 固定的能量
减少。qN 表示 PS Ⅱ天线色素吸收的光能不能用于
光合电子传递而以热的形式耗散掉的那部分光能 ,
反映了对光合机构起一定的保护作用。两优培九是
我国通过两系法培育出来的重穗型超高产杂交稻 ,
其群体光合叶面积较大 ,上部叶片挺直 ,光能利用较
好[2 ] 。孕穗期单叶的光合速率表现与母本接近且超
父本 (图 1) 。这与我们过去用不同的籼、粳稻及其
杂交稻 F1 为材料研究证明杂交稻的光抑制特性有
偏母本遗传现象的结论一致[24 ,25 ] 。在中午的强光高
温条件下 ,两优培九及其亲本的 FvΠFm 和 qP 降低 ,
qN 增加 ,反映强光引起水稻光抑制 ,且部分光能以
热的形式耗散掉 (图 2) 。中午 PS Ⅱ活性的下调是水
稻 PS Ⅱ活性可逆失活的表现 ,两优培九具有和母本
相接近且高于父本的 PS Ⅱ反应中心开放部分的比
例 ,从而有利于减少不能进行稳定的电荷分离、不能
参与光合电子线性传递的 PS Ⅱ反应中心关闭部分
的比例 ,使天线色素所捕获的光能以较高比例用于
推动光合电子传递 ,促进电子传递能力的提高[22 ] 。
光合作用的电子传递总是与形成 ATP 的光合磷酸
化相偶联 ,而且全电子传递又以 NADP + 为最终电子
受体 ,可见两优培九存在相对高的光合电子传递能
力 ,利于形成较多的 ATP 和 NADPH 供碳同化利
用[21 ] 。与亲本相比 ,两优培九与母本相似 ,表现耐
光抑制 ,这可能与其存在相对高的磷酸烯醇式丙酮
酸羧化酶 (PEPCase)活性有关[5 ] ,在光抑制条件下其
叶片存在高诱导的 PEPCase 活性具有明显的稳定光
合功能的作用[26 ] 。
水稻籽粒的大部分干物质是生育后期通过光合
作用获得的 ,而叶片是植物光合作用的最重要器
官[27 ] 。叶片的过早衰老 (早衰) 将会导致水稻光合
生产力的下降。光合功能衰退过程中一个最明显的
指标是叶绿素和蛋白质含量的下降[4 ,28 ] 。本研究表
明 ,两优培九在生育后期的叶绿素和蛋白质含量下
降幅度均小于父本 9311 ,与母本接近 (图 4) 。功能
叶光能转化和光化学活性 ( FvΠFm 和 qP ) 逐渐下降
(图 3)时 ,过剩光能引起活性氧代谢和膜脂过氧化
作用的逐渐增强 ,SOD、POD 等一些活性氧清除酶的
活性降低 (图 5) ,反映了叶片发生衰老。与亲本相
693 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

比 ,两优培九与母本相似 ,内源活性氧清除酶如 SOD
和 POD 诱导活性下降相对较慢 ,O -·2 和 MDA 积累较
少 ,因而 FvΠFm 和 qP 下降较少 ,表现抗早衰。比较
亲本与杂种 ,两优培九的耐光抑制和抗早衰能力偏
向母本。由此可以推论 ,在杂交稻母本 (不育系) 中
导入粳性成分 ,能提高杂交稻耐光抑制和抗早衰能
力 ,达到在良好株型的基础上 ,发挥籼粳杂交的优
势 ,并组装耐光抑制和防早衰等特性 ,使水稻稳产、
高产。
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