全 文 ：Vol131 , No14
pp1 425 - 430 　Apr1 , 2005作 　物 　学 　报ACTA AGRONOMICA SINICA第 31 卷 第 4 期2005 年 4 月 　425～430 页
干旱胁迫下不同抗旱性小麦 BADH 表达及甜菜碱含量的变化
李永华1 ,3 　王　玮1 　杨兴洪1 ,2 　邹　琦1 , 3 Ξ
(1 山东农业大学生命科学学院 ,山东泰安 271018 ;2 中国科学院植物研究所光合作用研究中心 ,北京 100093 ; 3 华南师范大学生命科学学院 ,广
东广州 510631)
摘 　要 : 根据已发表的几种植物的甜菜碱醛脱氢酶 (BADH)基因的 AA 同源保守区设计了 1 对简并引物 ,通过 RT2PCR 方
法从小麦叶片中扩增出 BADH cDNA 的中间序列 ,共 723 bp ,编码 240 个氨基酸。Northern 杂交表明 ,扬花期遭受轻度水分
胁迫时 ,抗旱性较强 (旱丰 9703)与抗旱性较弱 (山农 215953)的 2 小麦品种叶片中 BADH 基因的表达没有明显差异 ;灌浆
期中度水分胁迫时 ,其表达水平明显增加 ,且旱丰 9703 的表达量略高于山农 215953 ;乳熟期较严重土壤水分胁迫条件
下 ,抗旱性强的品种 BADH 的表达量明显高于抗旱性弱的品种。3 个生育期中 ,BADH活性和甜菜碱含量的变化与 BADH
表达呈现相同的趋势 ,均是先增加后降低 ,旱丰 9703 的BADH活性与甜菜碱含量均高于山农 215953。这可能是旱丰 9703
对干旱胁迫具有较强抗性的主要原因之一。
关键词 : 小麦 ;干旱胁迫 ;BADH ;Northern杂交 ;甜菜碱
中图分类号 : S512
Expression of BADH and Betaine Content in Wheat Cultivars with Different
Drought Resistance under Drought Stress
LI Yong2Hua1 ,3 , WANG Wei1 , YANG Xing2Hong1 ,2 , ZOU Qi1 , 3
(1 College of Life Sciences , Shandong Agricultural University , Tai’an 271018 , Shandong ; 2 Photosynthesis Research Center , Institute of Botany , Chinese Academy
of Sciences , Beijing 100093 ; 3 College of Life Sciences , South2China Normal University , Guangzhou 510631 , Guangdong , China)
Abstract :Under environmental stress , higher plants usually accumulate large amount of betaine for osmoregulation and
resistance to osmotic stress. In recent years , betaine accumulation , activities of enzymes involved in betaine synthesis have
become the subject of extensive study. Betaine aldehyde dehydrogenase (BADH) , a key enzyme for betaine synthesis ,
stands the essential position in the synthesis of betaine. Betaine accumulation and BADH activity in higher plants are
induced by drought stress , but there is little information about the relationship between plant drought resistance , BADH
gene expression and betaine content in plants. In this study , we cloned the middle sequence of BADH cDNA of wheat
( Triticum aestivum L. ) leaf by PCR in order to find out the expression of BADH gene in two winter wheat cultivars
(drought2resistant cultivar Hanfeng 9703 and drought2sensitive cultivar Shannong 215953) under drought stress at different
developmental stages , and the relationship between drought resistance , BADH gene expression and betaine accumulation in
the leaves were investigated. The main results were as follows : Two primers were designed according to the published
sequences of BADH cDNA of several other plants and middle sequence of BADH cDNA of wheat ( Triticum aestivum L. )
leaf which contains 723 bp and encodes 240 AA amplified by PCR( Fig. 2) ; Northern blot showed that there were little
differences in the level of BADH gene expression between two wheat cultivars at flowering stage under slight drought stress ,
moderate drought stress led to the higher expression of BADH gene at seed filling stage , and which was slightly higher in
Hanfeng 9703 than in Shannong 215953 , however , at milk ripening stage , severe drought stress resulted in the decline of
BADH gene expression , but the expression in Hanfeng 9703 was obviously higher than that in Shannong 215953(Fig. 3) .
The changing trend of BADH activity and betaine content at three developmental stages was the same as that of the BADHΞ基金项目 : 国家重点基础研究发展规划项目资助 ( G1998010100) 。
作者简介 : 李永华 (1975 - ) ,男 ,汉 ,河南西华人 ,博士 ,现在华南师范大学从事博士后研究工作 ,研究方向 :植物发育分子生物学。3 通讯作者 :邹琦。zouqi @sdau. edu. cn
Received(收稿日期) :2004202216 , Accepted(接受日期) :2004206222.

gene expression , which increased firstly and then decreased , betaine accumulation in Hanfeng 9703 was higher than that in
Shannong 2159523 at all the three stages especially at seed filling stage( Fig. 4) . For example , the BADH activity and
betaine content in Hanfeng 9703 at seed filling stage were 37. 8 nmol·min - 1·g - 1 protein and 3. 14μmol·g - 1 DW , which
were 21. 9 % and 32. 9 % higher respectively than those in Shannong 215953. Therefore , we can conclude that the betaine
content in leaves is consistent with BADH expression to some extent , and in close relation to the wheat drought resistance.
The higher level of betaine in leaves of Hanfeng 9703 may be one of the main reasons that makes it more resistant to drought
stress.
Key words :Wheat ; Drought stress ; Betaine aldehyde dehydrogenase(BADH) ; Northern blot ; Glycine betaine
　　渗透调节作为植物适应水分胁迫的主要生理机
制之一 ,在植物的生长发育及产量形成过程中具有
重要作用[1 ] 。甜菜碱是目前研究比较多的渗透调节
物质之一 ,甜菜碱醛脱氢酶 (BADH , EC 1. 2. 1. 8) 是
甜菜碱生物合成过程中的关键酶[2 ] 。在水分胁迫
下 ,不同基因型小麦和高粱的抗旱性与其种芽中的
BADH含量存在密切关系 ,种芽中的 BADH 含量可
以作为种质资源抗旱性评价鉴定的参考指标[3 ] 。景
蕊莲等[4 ]也报道 ,小麦幼苗甜菜碱含量与抗旱性关
系密切 ,水分胁迫期间 ,抗旱性较强的基因型 ,幼苗
甜菜碱积累较多。笔者以前的研究表明 ,干旱胁迫
降低了两个小麦品种扬花期、灌浆期、乳熟期的净光
合速率 ( Pn ) 、最大光化学效率 ( FvΠFm ) 和实际光化
学效率 (ΦPSⅡ) ,但抗旱性强的小麦品种上述指标下
降幅度较小[5 ] 。为了了解长期干旱胁迫下不同抗旱
性小麦品种中 BADH 基因表达与甜菜碱含量的变化
规律 ,笔者克隆了小麦叶片 BADH cDNA 的中间序
列 ,探讨了大田条件下 ,抗旱性强与弱的小麦品种不
同生育时期经受长期干旱胁迫时 ,叶片中 BADH 基
因表达、BADH活性及甜菜碱含量的变化 ,以期对小
麦抗旱性机理有进一步的了解。
1 　材料与方法
1. 1 　植物材料的种植及长期干旱胁迫处理
　　试验在山东农业大学 (山东泰安) 校内网室进
行 ,以小麦品系旱丰 9703 (抗旱性强) 和山农 215953
(抗旱性较弱)为试材。10 月 6 日播种于干旱池内 ,
小区面积 2. 5 m2 ,3 次重复。长期干旱胁迫从拔节
后期停止浇水。不同层次的土壤相对含水量见表
1 ,在扬花期 (4 月 25 日 ,对照) 、灌浆期 (5 月 10 日 ,
中度水分胁迫) 、乳熟期 (5 月 21 日 ,重度水分胁迫)
选择旗叶进行有关指标测定。
表 1 不同生育时期土壤相对含水量
Table 1 Soil relative water content at different developmental stages( %)
土壤层次
Soil depth (cm)
扬花期
Flowering stage
灌浆期
Seed filling stage
乳熟期
Milk ripening stage
0 - 20 63. 8 ±1. 0 45. 7 ±0. 9 38. 1 ±0. 8
20 - 40 69. 4 ±1. 6 54. 7 ±1. 3 45. 6 ±1. 1
　　注 :平均值±标准误 ( n = 4) 。Note :Mean ±S E( n = 4) .
1. 2 　试剂来源
各种酶及试剂分别购自 TaKaRa、Promega、Sigma
及国内各生产厂家。α232 P2dCTP 购自北京亚辉
公司。
1. 3 　菌株与质粒 DNA的碱法小量制备
所用大肠杆菌菌株为 DH5α,质粒为 PUCM2T ,质
粒 DNA 的碱法小量制备见文献[6 ] 。
1. 4 　RNA提取
利用 TRIzol 试剂盒 ,提取干旱胁迫下扬花期、灌
浆期和乳熟期旱丰 9703 与山农 215953 旗叶中的总
RNA。
1. 5 　cDNA 第一链的合成及 BADH 基因 cDNA 中
间片段的 PCR扩增
　　提取旱丰 9703 的总 RNA ,按 Prommega 公司
AMV 反转录试剂盒说明进行 cDNA 第一链的合成。
为了克隆旱丰 9703 BADH cDNA 的中间片段 ,笔者
根据已发表的高粱、大麦、菠菜等植物的 BADH AA
序列的中间同源保守区设计了一对简并引物 , P1 :
5′2AT(AΠCΠT) , AC (AΠGΠCΠT) , CC (AΠGΠCΠT) , TGG,
AA(CΠT) , TA (CΠT) , CC23′; P2 :5′2ACT , GG(AΠGΠCΠ
T) , CC (AΠG) , AA (AΠGΠCΠT) , AC (CΠT) , TC (CΠT) ,
TC23′。取反转录产物作为 DNA 模板 ,引物终浓度
为 5 mmolΠL ,dNTP 终浓度为 2 mmolΠL ,3 U Taq DNA
聚合酶 ,总体积为 50μL。扩增条件为预变性 94 ℃3
min ;94 ℃,50 s , 52 ℃45 s ,72 ℃1. 5 min ;30 个循环
后 ,72 ℃8 min。
1. 6 　BADH 基因 cDNA片段的克隆、测序及序列分
析
　　将 PCR 扩增产物电泳回收后 ,利用 T4 DNA 连
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接酶将回收片段连接到 PUCM2T 载体上 ,转化并筛
选阳性克隆 ;由上海生工公司测序 ;将 DNA 序列及
其氨基酸序列与 GenBank 中已有的相应序列比较分
析。
1. 7 　Northern 杂交
按文献 [ 6 ]的方法 ,分别取约 20μg 小麦叶片的
总 RNA ,经甲醛变性凝胶电泳 ,转至 Sigma 公司的不
带电荷的尼龙膜后 ,以我们从旱丰 9703 叶片中克隆
的 BADH cDNA 中间片段为探针 (随机引物法合成
放射性探针) ,进行 Northern 印迹杂交分析。
1. 8 　BAD H活性分析
小麦叶片酶蛋白的提取与活性测定主要参考刘
凤华等[7 ] 和 Holmstr¨om 等[8 ] 的方法 ,略有改动。用
1601 紫外分光光度计测定吸光值的变化 ,以煮沸 5
min 的酶提取液为空白对照 ,反应在 30 ℃下进行 ,时
间控制在 25 min。酶的比活力 ( nmol·min - 1 ·mg - 1
protein) =ΔOD ×10 - 3Π(εmax ×C) ×109 。式中ΔOD
为吸光值每分钟增加的平均值 ,ε为摩尔消光系数
(6 200) ,C 为测定时加入的酶量。
1. 9 　甜菜碱含量测定
主要参考 Gorham等[9 ]的方法 ,并有改进。准确
称取 0. 5 g 冷冻植物材料 ,加入 2 mL 甲醇2氯仿2
KHCO3 试剂 (甲醇∶氯仿∶0. 2 molΠL KHCO3 = 12∶5∶
1) ,充分研磨 ,转入 10 mL 塑料离心管中 ,将研钵洗
涤 2 次 ,每次加 2 mL 相同的试剂 ;盖紧盖子 ,于 60 ℃
水浴中恒温震荡 20 min ,冷却后 10 000 ×g 低温
(4 ℃)离心 10 min ;转移上清液到 25 mL 离心管中 ,
对沉淀再进一步提取 2 次 ,一次用上述相同的试剂 ,
一次用甲醇2水试剂 (甲醇∶水 = 1∶1) ,合并上清液 ,
加 2 mL 氯仿和 4 mL 蒸馏水 ,充分摇匀 ,10 000 ×g
低温 (4 ℃)离心 10 min ,吸取上清液到 10 mL 容量瓶
中 ,以蒸馏水定容 ,即为甜菜碱粗提液。将粗提液倒
入内装 3 mL 离子交换混合柱 [ 1 mL Amberlite CG50
阳离子交换树脂 (100～200 目) ,2 mL Dowex12X2 阴
离子交换树脂 (50～100 目) ]的 5 mL 注射器中 ,当粗
提液全部过柱后 ,先用 3 mL 蒸馏水 ,再用 4 mL 4
molΠL NH4OH洗脱。收集洗脱液 ,65 ℃减压浓缩 ,2
mL 甲醇溶解残渣 ,经 0. 25μm 微孔滤膜过滤 ,利用
岛津 LC26A 型高效液相色谱仪 [ Spherisorb 10SCX
柱 ,4. 6 mm ×250 mm , pH 3. 5 ,柱温 30 ℃,洗脱液为
NH4 H2 PO4 ( + 50 %甲醇) ,进样量为 10μL ,流速 1
mLΠmin , 柱压 54 ×gfΠcm2 , 检测波长为 195 nm]测定
甜菜碱含量。
2 　结果与分析
2. 1 　小麦 BADH cDNA中间片段的克隆与序列分析
　　根据同源保守区设计的 1 对引物 P1 和 P2 ,通
过 PCR 进行扩增 ,用 1. 0 %琼脂糖凝胶电泳检测扩
增产物 ,看到一条 720 bp 左右的片段 (如图 1) 。
图 1 PCR产物的琼脂糖凝胶电泳
Fig11 Agarose gel electrophoretic analysis of PCR products
M:DNA marker 2000 ;1 :The amplified middle
fragment of BADH cDNA by PCR.
虽然设计的引物简并性较高 ,但 PCR 扩增时也
获得了单一特异性条带 ,说明所设计的引物有效 ;
PCR 产物检测泳道 100 bp 位置较亮的条带主要包
括引物二聚体、没有完全降解的 RNA 等 ,这是反转
录 PCR 中经常出现的现象 ,并不影响目的片段的扩
增。克隆 PCR 产物并对克隆后的片段进行序列测
定 ,此片段长 723 bp ,编码 240 个氨基酸 (如图 2) 。
将核苷酸序列与 GenBank 中已注册的几种植物的
BADH cDNA 相应片段的序列进行比较 ,与高粱、水
稻、千穗谷、拟南芥、菠菜、大麦的同源性分别为
87 %、85 %、82 %、84 %、83 %和 80 %。其氨基酸序列
与水稻、千穗谷、拟南芥、菠菜、大麦相应片段的同源
性分别为 73 %、73 %、73 %、71 %和 92 %。
2.2 　干旱胁迫下不同抗旱性小麦品种 BADH 的
表达
　　干旱胁迫下小麦叶片细胞中通常会积累甜菜
碱 ,而 BADH是甜菜碱合成过程中的关键酶。为了
探讨干旱胁迫下生育后期小麦叶片中 BADH 基因的
表达差异 ,用 Northern 印迹杂交法分析抗旱性不同
小麦品种的叶片中 BADH 基因的表达情况 (图 3) 。
结果表明 ,扬花期 (没有受到水分胁迫) ,2 个小麦品
种叶片中的 BADH的表达没有明显差异 ;当到灌浆
724　第 4 期 李永华等 :干旱胁迫下不同抗旱性小麦 BADH 表达及甜菜碱含量的变化 　　　

图 2 小麦 BADH cDNA中间片段的核苷酸序列及推导的氨基酸序列
Fig12 Nucleotide sequence of the BADH cDNA fragment and the deduced amino acid sequence in Triticum aestivum
图 3 Northern 杂交分析
Fig13 Northern blotting analysis of
total RNA using 723 bp BADH cDNA fragment as a probe
A : Hybridization results of the Hanfeng 9703.
1 : Flowering stage ; 2 : Seed filling stage ; 3 : Milk ripening stage.
Hybridization results of the Shannong 215953.
4 : Flowering stage ; 5 : Seed filling stage ; 6 : Milk ripening stage.
B : Electrophoretic results of
corresponding 28S RNA and 18S RNA.
期中度水分胁迫时 , BADH 的表达水平明显增加 ,且
旱丰 9703 叶片中的表达量高于山农 215953 ;随着水
分胁迫的加重 ,乳熟期 BADH 的表达量下降 ,但旱丰
9703叶片中 BADH 的表达量仍然明显高于山农
215953。说明严重干旱胁迫会导致 BADH 表达水平
的下降 ,但抗旱品种具相对高的 BADH 表达量。
2. 3 　不同生育时期不同小麦品种中 BAD H活性与
甜菜碱含量变化
不同生育时期小麦叶片中 BADH 的表达量不同
(图 3) ,是否在 BADH 活性和甜菜碱含量上也有所
反映 ? 由图 4 可知 ,随着干旱胁迫的加重 ,在 3 个生
育时期中 ,旱丰 9703 与山农 215953 叶片中BADH活
性与甜菜碱含量均是先增加后降低 ,呈现相同的变
化趋势 ,但旱丰 9703 始终高于山农 215953。以灌浆
期最为明显 ,旱丰 9703 的 BADH 活性为 37. 8 nmol·
min - 1·g - 1 protein ,甜菜碱含量为 23. 14 μmol ·g - 1
DW ,分别比山农 215953 高 21. 9 %和 32. 9 %。因而 ,
干旱胁迫下旱丰 9703 具有较强的渗透调节能力 ,降
低了水分胁迫对叶片细胞造成的伤害 ,使之仍具较
高光化学活性[5 ] 。
3 　讨论
高等植物中 ,胆碱经过两步氧化反应生成甜菜
碱 ,其中第 2 步由 BADH 催化[2 ] 。对菠菜 ( Spinacia
oleracea L. ) [10 ] 、甜菜 ( Beta vulgaris L. ) [11 ] 、高粱
( Sorghum vulgare Pers) [12 ] 、水稻 ( Oryza sativa L. ) [13 ] 、
千穗谷 ( Amaranthus hypochondriacus L. ) [14 ] 、中亚滨藜
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图 4 干旱胁迫下不同小麦品种不同生育期 BADH活性( A)与甜菜碱含量变化( B)
Fig14 Changes in BADH activity and betaine content of different wheat cultivars at different stages under drought stress
1 : Flowering stage ; 2 : Seed filling stage ; 3 : Milk ripening stage.
(Atriplex centralasiatica Iljin) [15 ] 等作物的研究表明 ,
渗透胁迫条件下 BADH mRNA 的表达水平都有不同
程度的提高。笔者的研究结果也证明 ,中度干旱胁
迫下两小麦品种 BADH 的表达量均增加 ,较严重干
旱胁迫下 ,抗旱性强的旱丰 9703 BADH 的表达量高
于抗旱性弱的山农 215953 (图 3) 。较高的 BADH
mRNA 的表达可能会导致较高的 BADH 活性和甜菜
碱含量 ,从而增强小麦叶片对干旱胁迫的耐性。景
蕊莲等[4 ]的研究表明 ,甜菜碱的含量与小麦抗旱性
关系密切 ;我们的研究表明 ,在扬花期 ,2 个品种小
麦叶片中甜菜碱的含量在 10μmol·g - 1 DW左右 , 随
着水分胁迫的加重 ,灌浆期抗旱品种旱丰 9703 中甜
菜碱的积累量达到 23. 14μmol·g - 1 DW ,较严重水分
胁迫时甜菜碱的含量又下降 ,但 3 个生育时期中旱
丰 9703 叶片甜菜碱的积累量一直高于山农 215953。
这种变化趋势与 BADH 基因的表达水平一致 ,也与
景蕊莲等[4 ]在小麦苗期的研究结果一致。
大量的试验证明细胞或细胞器中积累的甜菜碱
可能对植物细胞产生较强的保护作用 ,从而增强其
耐逆性[8 ,16 ] 。甜菜碱对 PS Ⅱ外周多肽[17 ] 、1 ,52二磷
酸核酮糖羧化酶Π加氧酶[18 ] 、膜整体性等[19 ] 具有保
护作用。Holmstr¨om 等[17 ]证明 ,甜菜碱含量较高的转
BADH基因烟草对低温、强光和盐胁迫导致的光抑
制的耐性也较强 ;转 CMO 基因烟草植株也具有一定
的耐盐性 ,甜菜碱含量明显高于对照[20 ] 。我们以前
的试验也证明抗旱性强的旱丰 9703 叶片在低水势
下能够维持相对高的气孔导度 ,PS Ⅱ反应中心具有
较强的胁迫耐性 ,保持较高的 PS Ⅱ光化学活性和净
光合速率[5 ] 。本研究表明 ,旱丰 9703 的叶片中积累
了较高含量的甜菜碱 ,对叶绿体中 PS Ⅱ反应中心的
保护作用较强 ,这可能是旱丰 9703 具有较强抗性的
主要原因之一。本研究是在干旱与生育期双重影响
下得到的结果 ,至于同一生育时期不同土壤水分胁
迫下以及不同生育时期相同的土壤水分胁迫下
BADH的表达是否也有同样的规律 ,有待进一步探
讨。
致　谢 :本研究中甜菜碱含量的测定得到中国科学
院植物研究所光合作用研究中心梁峥研究员的热情
指导和支持 ,谨表示衷心谢意 !
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