全 文 ：第27卷 第4期 作　物　学　报 V ol. 27, N o. 4
2001 年7月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA July, 2001
陆地棉黄萎病抗性的遗传分析Ξ
韩祥铭　刘英欣　宋宪亮
(山东农业大学农学系, 山东泰安 271018)
提　要　本研究采用M INQU E (1)的统计方法, 用ADM 模型、ADAA 模型、AD 模型[1 ], 估算陆地棉
8个杂交亲本和 F 1、F 2代各28个组合的黄萎病抗性遗传效应。结果表明, 陆地棉黄萎病抗性的遗传不存
在母体效应和上位性效应, 因而采用AD 模型分析, 加性效应占52. 43, 显性效应为9. 01, 均达极显著
水平; 广义遗传率为83. 04% , 狭义遗传率为70. 87%。
关键词　陆地棉; 黄萎病; AD 模型; 遗传分析
Ana lysis on the Inher itance of Resistance to Vertic il l ium W ilt in Up-
land Cotton
HAN X iang2M ing　L IU Ying2X in　SON G X ian2L iang
(D epartm ent of A g ronom y , S hand ong A g ricultural U niversity , T aian 271018, China)
Abstract　　R esistance to V erticillium w ilt of 8 paren ts and their F1s、F2s in up land co tton
w ere analyzed by the genetic models of ADM , ADAA and AD and M INQU E (1) app roaches.
T he results indicated that, no m aternal effect and ep istatic effect ex isted fo r th is trait, but the
additive and dom inan t variances w ere 52. 43 and 9. 01, repectively. T hus the broad2sense and
narrow 2sense heritabilities w ere 83. 04% and 70. 87% , repectively.
Key words　　U p land co tton; V erticillium w ilt; A dditive dom inance model; Genetic analysis
棉花黄萎病 (Verticillium d ah liae K leb. ) 是世界许多国家严重危害棉花的主要病害之一。
我国自1993年以来, 黄萎病危害逐年加重[ 2, 3 ] , 发病面积约占全国植棉面积的一半, 每年损失
皮棉7. 5～ 10万 t。有些品种 (系) (如中棉所12) 也表现由抗到感, 黄萎病成为棉花高产稳产的
主要障碍。培育抗病品种是减少黄萎病损失最经济有效的途径。抗黄萎病育种和抗黄萎病种
质创新选育成为我国“九五”攻关课题, 也是世界棉花育种的主要方向。但对棉花黄萎病的抗
性遗传, 虽然国内外有过不少研究, 然而抗性遗传方式迄今尚有争议[ 4 ]。由于试验所用材料
不同, 菌系不同, 环境不同, 结论也不一致, 有必要进一步研究, 明确其遗传规律, 提高育种
效率。本试验用朱军[ 1 ]提出的AD、ADM、ADAA 遗传模型进行了分析。
1　材料与方法
选用陆地棉不同类型的8个品种 (系)。抗病型: 徐州203 (7)、澳大利亚972010 (8) ; 耐病Ξ 山东省科委课题 (批准号: 棉研992222)
收稿日期: 2000202201, 接受日期: 2000206222
Received on: 2000202201, A ccep ted on: 2000206222

型: 9824 (1)、新棉33B (2)、9642 (3)、中棉所12 (6) ; 感病型: GK212 (4)、9825 (5)。其中8号品
种于1996年引自澳大利亚, 2号为美国抗虫棉, 1号、4号品种 (系) 为我国抗棉铃虫材料。中12
是由中棉所提供的省区试对照。试验采用 Griffing 双列杂交法4, 1998年配制8× (821) ö2个杂
交组合, 10月份将各杂交种子分出一部分南繁加代, 获得 F 1代种子。为减少试验误差, 1999
年采用两点试验, 各点均将28个 F 1及8个亲本按单行区, 行长5m , 行距0. 8m , 株距0. 2m , 重
复3次, 随机区组设计。F 2代仅参加一个点试验, 与亲本、F 1相邻种植, 试验设计为双行区,
行长10m , 其余与以上设计相同。试验在齐河县良种场 (山东农业大学试验点) 及附近村 (曹
庙)进行, 试验地均为多年植棉发病均匀的重病地, 病菌系为大丽轮枝菌单倍体原养型、单倍
体白色菌丝变异型、大丽轮枝菌变异双倍体营养缺陷型[ 5 ]。1999年为黄萎病重发年份。试验
于4月19日开沟点种盖地膜, 出苗整齐, 管理及时精细。于8月20日调查各小区病株数及其病
级和总株数, 病级按5级分级标准[ 6 ]划分, 并计算各处理病情指数2I(变幅为5. 2%～ 60% , 平
均值为21. 7% ) , 为提高分析可靠度, 用公式 Y= sin- 1 ( I1ö2) 进行数据转换, 得到各处理角度
转换值 y (变幅为13. 08%～ 50. 77% , 平均值为27. 76% ) , 并以此用朱军的《双列杂交分析和
杂种优势分析》软件进行统计分析。
2　结果与分析
2. 1　陆地棉黄萎病抗性的遗传方差分析
各小区黄萎病指的数据转换值采用最小范数二阶无偏估算法[M INQU E (1) ], 用加性2显
性 (AD ) 遗传模型、加性2显性2母体 (ADM ) 遗传模型、加性2显性2上位性 (ADAA ) 遗传模型,
估算控制黄萎病的各项方差分量及其对表现型方差的比率, 用调整无偏预测法 (AU P)预测遗
传效应值。用 Jackkn ife 的方法计算各项遗传参数的估计值及其标准误, 然后采用 t 测验对遗
传参数作统计检验。结果表明, 母本方差分量为0, 加性×加性= 0, 陆地棉黄萎病遗传不存
在母体效应和上位性效应。因而采用AD 遗传模型分析, 结果列于表1。
表1　　陆地棉黄萎病抗性的遗传方差分量和遗传率
Table 1　　Genetic var iance components and her itabil ity of
resistance to vertic il l ium wilt in upland cotton
方差分量及遗传率
V ar. comp. and h2
估计值±标准误
E stim ate± S. E.
方差分量比率
V ar (G) öV ar (T ) 估计值±标准误E stim ate± S. E.
VA 52. 43±4. 243 3 VA öV p 0. 709±0. 0233 3
VD 9. 01±2. 383 3 VD öV p 0. 122±0. 0353 3
VA E 0. 69±0. 41 VA EöV p 0. 009±0. 006
VDE 5. 77±2. 563 VDEöV p 0. 078±0. 0283
V E 6. 09±0. 733 3 V EöV p 0. 082±0. 0163 3
V P 73. 98±5. 633 3
h2G (% ) 70. 87±2. 33 3 h2GE (% ) 0. 9±0. 6
h2G (% ) 83. 04±2. 53 3 h2GE (% ) 8. 7±2. 53 3
　　3 , 3 3 分别表示达0. 05和0. 01概率水准显著。下同。
　　3 and 3 3 denote significant at 0. 05 and 0. 01 levels, respectively. 　　从表1列出的陆地棉黄萎病抗性的方差分量及其对表现型方差(V p ) 的比率估计值结果可以推断,控制棉花黄萎病抗性的主要遗传效应是加性效应和显性效应, 这两种遗传效应对表现型总变异的贡献达83. 1% , 分别为70. 9%、12. 2%。加性×环境互作效应小, 显性和环境的互作效应占表现型总变异的7. 8% , 其它剩余方差占8. 2%。因黄萎病抗性遗传无母体效应和上位性 效 应, 本 研 究 狭 义 遗 传 率
70. 9% , 广义遗传率83. 04%。
以上分析结果表明, 棉花黄萎病抗性主要受加性和显性效应控制, 遗传率高, 在重病地
连续选择有效, 这与我们以往研究一致[ 7 ]。80年代末我们在丰产优质但不抗病品系85216中选
出9321、9822等多个抗枯、黄萎病品系, 随着连续选择, 抗病性不断增强。
664　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　27卷

2. 2　参试亲本黄萎病抗性的遗传效应分析
由于陆地棉黄萎病抗性的遗传效应主要是加性和显性, 遗传率高, 分析参试亲本的遗传
效应, 能明确各亲本对抗黄萎病育种的利用价值。表2列出了8个参试亲本的黄萎病加性效应
(A i)和显性效应 (D ii)的预测值及其标准误。(系病情指数转换值统计结果, 下同)。
表2　　参试亲本黄萎病抗性的遗传效应
Table 2　　Random effect of additive or dom inance for
resistance to Vertic il l ium wilt in parents
亲本
Parents
A i±标准误
A i±S. E
D ii±标准误
D ii±S. E
1　9824 1. 655±0. 3183 3 - 2. 088±1. 122
2　N uCO TN 33B - 0. 903±0. 623 1. 523±0. 5453
3　9642 - 0. 241±0. 206 1. 691±0. 6113
4　98212 10. 213±0. 3703 3 3. 759±1. 3613
5　9825 2. 424±0. 3103 3 4. 200±2. 416
6　中棉所12 Zhong12 - 1. 393±0. 2713 3 1. 930±0. 986
7　徐州203 Xuzhou203 - 5. 686±0. 4003 3 1. 246±0. 676
8　澳972010 Ao972010 - 6. 065±0. 5803 3 1. 749±0. 772　　由表2可见, 澳972010、徐州203、中棉所12, 黄萎病加性负效应极显著,显性效应为正值, 表明这三个材料做杂交亲本, 有利于提高对黄萎病的抗性,但其后代的平均黄萎病指较此三亲本高, 可能由于抗黄萎病性无互作效应,抗性是受多个基因控制, 后代基因重组所致; GK212和9825加性、显性效应值均大, 做杂交亲本后代易感黄萎病; 9824加性效应为正值, 显性效应为负值,说明其杂交后代黄萎病指降低, 但自交
衰退快, 要注意选择配合力好的组合及
优良单株, 也有可能达到育种目标; 新棉33B、9642具有不显著加性负效应, 显著显性正效
应, 表明其后代平均病指增大, 但连续选抗病株仍然有效。
2. 3　杂交组合黄萎病抗性的遗传效应分析
参试亲本黄萎病抗性的遗传效应不同, 杂交组合间也会存在不同的遗传效应, 为了了解
亲本间的配合力, 将杂交组合的显性随机效应列于表3。
表3　　杂交组合黄萎病抗性的显性随机效应
Table 3　　Random effect of dom inance effects for resistance to Vertic il l ium wilt in crosses of upland cotton
编号
No.
组合
Crosses
D ij±标准误
D ij±S. E.
编号
No.
组合
Crosses
D ij±标准误
D ij±S. E.
1 (1×2) - 1. 665±0. 816 15 (3×5) 0. 579±1. 526
2 (1×3) 1. 487±0. 843 16 (3×6) - 0. 537±0. 935
3 (1×4) 9. 004±1. 8413 3 17 (3×7) - 2. 607±1. 155
4 (1×5) - 0. 344±1. 542 18 (3×8) - 1. 296±1. 058
5 (1×6) - 0. 447±0. 893 19 (4×5) - 0. 502±2. 150
6 (1×7) - 0. 564±0. 708 20 (4×6) - 2. 456±2. 212
7 (1×8) - 1. 773±1. 269 21 (4×7) - 5. 311±1. 0913 3
8 (2×3) - 0. 560±0. 903 22 (4×8) - 6. 188±1. 6883 3
9 (2×4) 7. 992±1. 6173 3 23 (5×6) - 0. 906±1. 352
10 (2×5) - 1. 862±0. 774 24 (5×7) - 0. 442±1. 251
11 (2×6) - 3. 096±0. 6623 3 25 (5×8) - 2. 690±1. 298
12 (2×7) - 2. 528±1. 056 26 (6×7) 0. 536±1. 399
13 (2×8) - 2. 125±0. 7943 27 (6×8) 1. 744±1. 277
14 (3×4) - 0. 673±0. 924 28 (7×8) 3. 223±0. 9373
分析28个杂交组合知, 仅有7个组合为正向显性效应, 在这7个组合中, 26、27、28号组合
的亲本为澳972010 (8)、徐州203 (7)、中棉所12 (6) , 是本试验中抗黄萎病性较好的亲本, 说明
双亲同为抗病亲本, 无抗病杂种优势或不及亲本抗病; 但从表1知, 抗黄萎病加性效应占
7644期　　　　　　　　　　　韩祥铭等: 陆地棉黄萎病抗性的遗传分析　　　　　　　　　　　　　　　

70. 9% , 双亲同为抗病亲本, 后代还是比抗×耐、抗×感抗病性强。GK212 (4) 为高感亲本,
有 GK212的组合黄萎病重, 3、9号组合达到极显著水准, 这两个组合的3个亲本都抗棉铃虫,
是否抗棉铃虫基因与黄萎病基因相关, 有待进一步研究。GK212与徐州澳203、澳972010杂
交, 表现出抗黄萎病性极显著提高, 但与抗病×抗病、或抗病×耐病组合比, 抗黄萎病性存
在着显著差距。GK212×澳972010虽然感病株率与病指较高, 但 F 2有抗性较好的单株, 可能
与亲缘关系较远杂种优势较强有关。从表3还看出, 11号、13号组合抗黄萎病性配合力较好,
也可能是与亲缘关系较远有关。从总体看, 澳972010、徐州203、中棉所12是抗黄萎病配合力
较好的品种 (系)。
3　小结与讨论
3. 1　本研究与校百才[ 8 ]陆地棉黄萎病抗性加性效应占比重大, 一般配合力比特殊配合力重
要的研究结果较一致; 与潘家驹等[ 9 ]的用单菌系接菌, 黄萎病抗性受显性单基因控制; 用混
合菌系接菌, 抗性表现从正向趋显性到负向趋显性; 用多菌系的毒素混合液接菌, 亲本杂交
组合普遍表现为感病, 抗病性可能受多个单基因控制的研究结果也可以说有相似之处, 因28
个组合中有21个组合表现有不同程度的抗病杂种优势。但本试验研究结果, 黄萎病抗性遗传
以加性效应为主, 显性效应为次, 因无母体效应和上位性效应存在, 抗病性可能受多个单基
因控制。棉花黄萎病病菌小种多, 遗传复杂, 前苏联著名抗黄萎病品种塔什干1、2、3号, 70
年代末在山东临清种植已不抗病, 选择适宜在当地重黄萎病地种植的品种很重要, 对黄萎病
抗性的研究, 也要立足于切合实际指导育种。对棉花黄萎病的母体效应研究, 尚未见报道,
也需进一步验证。因此, 对棉花黄萎病抗性的遗传效应, 还需深入研究。
3. 2　耐黄萎抗棉铃虫材料与感黄萎抗棉铃虫材料杂交, 病指明显高于其它类型组合, 较理
想组配方式为: 耐黄萎抗棉铃虫材料与抗黄萎病丰产优质材料正交或反交。澳972010、徐州
203、中12为抗性一般配合力较好亲本。
3. 3　根据本试验结果与多年育种实践认为, 用配合力较好、遗传基础丰富、丰产、优质、抗
病、抗虫、亲缘关系较远的亲本组配, 在发病均匀的重病地, 分离类型丰富的组合中连续选
择鉴定, 能选育出综合性状良好的品种 (系)。
参　考　文　献
1　朱　军. 遗传模型分析方法. 北京: 中国农业出版社, 1997. 2
2　马　存, 石磊岩, 陈其瑛等. 中国农学通报, 1994, 10 (3) : 33～ 35
3　简桂良, 马　存, 孙文姬. 植物保护, 1996, (3) : 31
4　马　存, 简桂良, 孙文姬. 中国农业科学, 1997, 30 (2) : 58～ 64
5　吴洵耻, 杨翠云, 姜士理. 山东农业大学学报, 1984, (1～ 2) : 105～ 110
6　李玉奎. 中国棉花, 1986, 13 (5) : 48
7　刘英欣, 于风英, 丁家林. 山西棉花, 1995, (1) : 20～ 21
8　校百才. 作物学报, 1985, 11 (4) : 267～ 273
9　潘家驹, 张天真, 蒯本科等. 南京农业大学学报, 1994, 17 (3) : 8～ 18
864　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　27卷