全 文 ：第 30 卷 第 3 期
2004 年 3 月 　279～283 页 　 　
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
　 　 Vol. 30 , No. 3
pp. 279～283 　Mar. , 2004
土壤通气性对马铃薯产量的影响及其生理机制
李　军1 　李长辉1 　刘喜才1 　张丽娟1 　张文英1 　王　巍1 　曹淑敏1 　王　毅2 Ξ
(1 黑龙江省农业科学院国家马铃薯改良中心 , 黑龙江克山 161606 ; 2 国际马铃薯中心驻北京办事处 , 北京 100081)
摘 　要 　选用克新 10 号和克新 11 号马铃薯品种为材料 ,研究了土壤通气性对马铃薯某些生理特性和块茎产量形成的
影响。结果证明 ,改善土壤通气性 ,可以增加功能叶片 ATP 含量 ,提高功能叶片 ATP 酶活性 ;增加块茎中 ATP 含量和脱
落酸 (ABA)含量 ,提高块茎中 ATP酶活性。促进14C同化物由叶片向块茎的运输和分配 ,提高干物质在块茎中的分配率 ;
极显著地提高了块茎的产量。根据植株可溶性碳水化合物的变化 ,分析了 ATP、ATP 酶和 ABA 在促进14C 同化物由叶片
向块茎运输的作用。
关键词 　马铃薯 ;土壤通气性 ;块茎产量 ;生理特性
中图分类号 : S532
Effects of Soil Aeration on Potato Yield and Its Physiological Mechanism
LI Jun1 , LI Chang2Hui1 , LIU Xi2Cai1 , ZHANGLi2Juan1 , ZHANG Wen2Ying1 , WANG Wei1 , CAO Shu2Min1 , WANG Yi2
(1 Potato Improvement Center of China , Keshan 161606 , Heilongjiang; 2 CIP Beijing Office , Beijing 100081 , China)
Abstract 　The effects of soil aeration on physiological characters and tuberization of potato ( Solanum tuberosum L. ) cv.
Kexin 10 and Kexin 11 were studied. The results showed that the improvement of soil aeration increased the ATP content
and promoted the ATPase activity in functional leaves and tubers , and increased the contents of ABA in tubers. The im2
provement of soil aeration also accelerated the transportation of 14C2photosynthates from leaves to tubers ,increased the parti2
tion ratio of dry weight to tubers. All these contribute to increase the tuber yield significantly. The role of ATP ,ATPase and
ABA on accelerating the transportation of 14C2photosynthates was analyzed according to the change of soluble carbonhydrates
content in potato plants.
Key words 　Potato ; Soil aeration ; Tuber yield ; Physiological Characteristics
　　土壤通气性是影响马铃薯块茎膨大、产量高低
的主要因素。国内外对土壤通气性与甘薯块根产量
形成的关系进行了研究[1～4 ] 。渡边和之等研究表
明 ,增加土壤容重或向土壤中充入氮气 ,甘薯块根膨
大受阻 ,地上部茎叶受影响很小。在团粒区土壤中
与在标准区土壤中种植的甘薯相比 ,块根形成层的
活动能力强 ,可溶性氮与全氮的比率低 ,中、后期块
根的淀粉酶活性低 ,块根产量高[2 ,3 ] 。王树钿等研
究指出 ,在砂土地与粘土地种植的甘薯相比 ,块根产
量较高[1 ] 。至于土壤通气性影响甘薯块根产量的生
理机制 ,迄今研究很少。有关土壤通气性对马铃薯
块茎产量和生理机制的研究 ,国内尚未见报道。本
文通过研究土壤通气性对马铃薯块茎膨大期功能叶
片14C 同化物分配、功能叶片 ATP 含量和 ATP 酶活
性、块茎 ATP 含量和脱落酸 (ABA)含量等影响 ,以揭
示土壤通气性影响马铃薯产量形成的生理机制 ,为
促进马铃薯块茎产量提供理论根据。
1 　材料与方法
1. 1 　材料与试验设计
　　试验于 1990 年 ,在黑龙江省克山县国家马铃薯
改良中心的网室进行。试验地土壤养分状况为 :有
机质 1. 35 % ,水解氮 90. 6μg/ g ,速效磷 51. 0μg/ g ,
速效钾 69. 6 μg/ g。供试作物为马铃薯 ( Solanum
tuberosum L. )品种克新 10 号和克新 11 号。试验共
设 3 个处理 : (A) 紧实区 (土壤压实而成) ; (B) 标准Ξ基金项目 :国家“七五”马铃薯攻关课题资助项目的部分研究内容 (75202206204) 。
作者简介 :李军 (1953 - ) ,男 ,黑龙江省齐市人 ,副研究员 ,主要从事马铃薯育种与栽培工作。Tel :045224552825
Received(收稿日期) :2002211208 ,Accepted (接受日期) : 2003204230.

区 (土壤自然形成 ,为对照) ; (C) 疏松区 (土壤为肥
土和砂混合而成) ,混合的标准是使疏松区土壤的有
机质含量与标准区土壤的有机质含量一致。再将 3
个处理土壤的速效氮、磷、钾含量调节到基本一致。
用油毡纸将试区之间隔开 ,小区面积 4 m ×3. 2 m。5
月 1 日播种 ,行距 70 cm ,4 行区 ,株距 25 cm ,重复 3
次。不同处理的土壤物理性状见表 1。
表 1 不同处理土壤的物理性状
Table 1 physical characteristics of the experimental soil
处　理
Treatment
土层
Soil layer
(cm)
土壤相对密度
Soil specific gravity
(g/ cm3)
土壤容重
Bulk density
(g/ cm3)
总孔隙
Total porosity
( %)
毛管孔隙
Capillary porosity
( %)
非毛管孔隙
Non2capillary porosity
( %)
A
6 —10
21 —25
2. 69
2. 65
1. 67
1. 65
37. 93
37. 62
33. 76
34. 03
4. 17
3. 59
B
6 —10
21 —25
2. 68
2. 67
1. 20
1. 23
55. 21
53. 85
41. 09
41. 62
14. 12
12. 23
C
6 —10
21 —25
2. 64
2. 63
1. 21
1. 24
54. 27
52. 85
30. 23
33. 99
24. 05
18. 86
1. 2 　取样与测定方法
1. 2. 1 　干物质和产量的测定 　播种后 84 d 和收获
期两次取样 ,分叶片、叶柄、茎和块茎烘干称重。播
种后 84 d 样品用于测定蔗糖、可溶性总糖和淀粉的
含量 ;收获期样品用于计算块茎干物重与地上部干
物重的比率。收获期测定鲜薯产量和出干率。
1. 2. 2 　14CO2 标记和测定 　播种后 82 d ,选择生长
一致的单主茎上部、下部叶片上标记14CO2。标记前
将叶片用聚氯乙烯透明塑料薄膜袋密封 ,然后用医
用注射器注入等量14CO2 气 ,强度为 160μCi/ L。在
上午 10 :00～11 :00 自然光照下光合同化 0. 5 h。标
记后 3 d 取样 ,分部位杀死 ,在 60～70 ℃下烘干 ,称
重 ,然后剪碎、磨成粉状 ,取 50 mg 样品在 FJ22101 型
液体闪烁计数器上测定样品的放射强度 ,然后换算
成各部位放射强度占全株总放射强度的百分数 ,以
分析功能叶片14C同化物在植株各器官间的分配变化。
1. 2. 3 　蔗糖、可溶性总糖及淀粉含量 　采用蒽酮比
色法[6 ] 。
1. 2. 4 　ATP 含量、ATP 酶活性和 ABA 含量 　播种后
84 d 选取具代表性的功能叶和块茎、液氮速冻 ,超低
温冰柜保存 ,用于测定。ATP 含量的测定参照刘存
德法[7 ] ,用 FG2300 型发光光度计测定。ATP 酶活性
的测定参照陈季楚法[8 ] 。ABA 含量的测定采用酶
联免疫法[9 ] ,试剂盒由本中心病毒实验室提供 ,用
DG3022A 型酶联免疫测读仪测定。
2 　结果与分析
2. 1 　植株干物重与产量
　　从表 2 看出 ,降低土壤通气性 (A) ,两个品种的
鲜薯产量和出干率均极显著地下降 ;改善土壤通气
性 (C) ,极显著地提高了两个品种的鲜薯产量 ,克新
10 号增产 70. 08 % ,克新 11 号增产 22. 86 % ,但是出
干率下降。从表 2 还可以看出 ,降低土壤通气性 ,两
个品种地上部干物重以及块茎干重与地上部干重的
比率均下降 ;改善土壤通气性 ,增加块茎干重与地上
部干重的比率 ,而对地上部干物重影响不大。说明
改善土壤通气性能够提高产量 ,主要是由于提高了
干物质在块茎中的分配率。
2. 2 　功能叶14C同化物运输与分配
表 3 是播种后 82 d 功能叶14C 同化物的分配状
况。降低土壤的通气性 ,两个品种功能叶14C同化物
向块茎的分配明显减少 ,克新 10 号主要分配在上部
叶片中 ,克新 11 号主要分配在上部叶片中和下部叶
片中 ;改善土壤的通气性 ,两个品种功能叶14C 同化
物向块茎的分配均明显增加。表明改善土壤通气性
有利于光合产物由叶片向块茎的运输 ,因而增加干
物质在块茎中的分配率。
2. 3 　植株碳水化合物含量
降低土壤的通气性 ,两个品种块茎的淀粉含量
明显降低 ;而改变土壤的通气性 ,可以提高两个品种
块茎的淀粉含量 (图 1) 。
由表 4 可知 ,降低土壤的通气性 ,叶柄中蔗糖和
可溶性总糖含量明显下降、茎中蔗糖和可溶性总糖
含量无明显变化 ;改善土壤的通气性 ,叶柄中蔗糖和
可溶性总糖含量明显增加 ,茎中蔗糖和可溶性总糖
含量显著下降。叶片中蔗糖和可溶性总糖含量 ,在
降低土壤通气性和改善土壤通气性时均下降。降低
土壤的通气性使叶柄的可溶性碳水化合物含量下降 ,
082 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

表 2 土壤通气性对马铃薯植株干物重和产量的影响1)
Table 2 Effects of the soil aeration on dry matter and fresh yield
品　种
Cultivar
处理
Treatment
地上干重
Top dry weight
(g/ plant)
块茎干重
Tuber dry weight
(g/ plant)
鲜薯产量
Fresh yield
(t/ hm2)
干物质
Dry matter
( %)
植株/ 地上
Plant/ Top
( %)
克新 10 号
Kexin 10
A 49. 01 21. 77 3. 789 cC 25. 95 cB 0. 44 cB
B 118. 38 299. 69 44. 63 bB 30. 17 aA 2. 53 bA
C 114. 38 505. 98 75. 90 aA 28. 93 bA 3. 51 aA
克新 11 号
Kexin 11
A 52. 57 7. 42 1. 660 cC 21. 76 cC 0. 14 cB
B 111. 23 289. 23 41. 83 bB 30. 96 aA 2. 60 bA
C 104. 06 353. 35 51. 39 aA 27. 15 bB 3. 40 aA
　　注 :1) a ,b ,c 表示在 0. 05 水平上差异显著。ABC表示在 0. 01 水平上差异显著。下同。
Notes : Different capital and small letters indicate the significant at the 0. 05 and 0. 01 level , respectively. The same as below.
图 1 土壤通气性对块茎淀粉含量的影响
Fig. 1 Effects of the soil aeration on starch content in tubers
表 3 土壤通气性对功能叶14C同化物分配的影响
Table 3 Effects of the soil aeration on the distribution of
14C2photosynthates of functional leaves ( %)
器　官
Organ
克新 10 号 Kexin 10 克新 11 号 Kexin 11
A B C A B C
标记叶 Labeled leaves 0. 24 21. 53 22. 69 0. 92 10. 81 19. 70
标记柄 Labeled petioles 8. 86 15. 17 31. 01 14. 02 7. 59 2. 42
上部叶 Upper leaves 75. 36 2. 69 5. 51 49. 03 9. 84 12. 60
上部柄 Upper petioles 1. 12 2. 82 1. 87 4. 28 3. 29 3. 91
上部茎 Upper stems 2. 26 6. 48 2. 70 5. 16 10. 73 7. 71
下部叶 Lower leaves 6. 99 31. 74 5. 71 24. 58 3. 84 0. 63
下部柄 Lower petioles 0. 56 1. 16 5. 14 0. 42 1. 81 0. 50
下部茎 Lower stems 3. 50 9. 09 6. 72 1. 26 14. 78 12. 90
块　茎 Storage tuber 1. 10 9. 32 19. 65 0. 32 37. 31 39. 63
可能是叶片制造光合产物的能力下降或源端的装载
过程受阻所致。改善土壤的通气性 ,在叶片中可溶
性碳水化合物含量下降的同时 ,叶柄的可溶性碳水
化合物含量增加、茎的可溶性碳水化合物含量下降 ,
可能与改善土壤通气性既有利于源端碳水化合物的
装载又有利于库端碳水化合物的卸载有关。
2. 4 　功能叶 ATP含量与 ATP酶活性
ATP 是植物叶片中光合产物和运转的重要能量
来源。从图 2 可知 ,土壤通气性变好 ,功能叶片的
ATP含量随之增加 ,其中克新 10 号和克新 11 号改
善土壤通气性的处理分别比对照增加 35. 54 %和
7111 %。近年来人们在一些作物中发现 ,叶片组织
ATP 酶的活性与叶片中碳水化合物的装载和运输有
密切关系[10～13 ] 。从图 3 可知降低土壤的通气性 ,提
高功能叶片 ATP 酶活性 ,这可能与叶片的营养物质
过剩有关 ;改善土壤的通气性 ,可以显著地提高功能
叶片 ATP 酶活性 ,克新 10 号和克新 11 号分别提高
82. 74 %和 13. 55 %。改善土壤通气性能提高功能叶
片 ATP 含量和 ATP 酶活性 ,可能是提高了源端光合
产物装载效率的一个因素。
表 4 土壤通气性对植株可溶性碳水化合物含量的影响(占干重 %)
Table 4 Effect of the soil aeration on soluble carbohydrates content ( %DW)
品种
Cultivar
处理
Treatment
蔗糖 Sucrose 可溶性总糖 Total soluble sugar
叶Leaf 叶 柄 Petiole 茎 Stem 叶Leaf 叶 柄 Petiole 茎 Stem
克新 10 号
Kexin 10
A 0. 44 bB 8. 80 bB 11. 50 aA 8. 88 bB 20. 91 bB 17. 53 aA
B 2. 50 aA 11. 35 aA 11. 45 aA 10. 77 aA 22. 02 abAB 17. 77 aA
C 0. 38 bB 11. 54 aA 8. 67 bB 8. 50 cC 23. 08 aA 14. 95 bB
克新 11 号
Kexin 11
A 0. 63 cC 10. 05 bB 9. 98 aA 8. 90 aA 22. 28 bB 15. 68 aA
B 3. 23 aA 10. 27 bB 9. 70 aA 8. 74 aA 26. 83 aA 15. 42 aA
C 0. 95 bB 11. 59 aA 8. 82 bB 8. 79 aA 28. 02 aA 14. 31 bB
182　3 期 李 　军等 :土壤通气性对马铃薯产量的影响及其生理机制 　　　

图 2 土壤通气性对功能叶 ATP含量的影响
Fig. 2 Effects of the soil aeration on ATP content
in functional leaves
图 3 土壤通气性对功能叶 ATP酶活性的影响很大
Fig. 3 Effects of the soil aeration on ATPase activity
in functional leaves
图 4 土壤通气性对块茎 ATP含量的影响
Fig. 4 Effects of the soil aeration on ATP content in tubers
2. 5 　块茎 ATP含量、ATP酶活性与 ABA含量
2. 5. 1 　块茎 ATP 含量与 ATP 酶活性 　在马铃薯块
茎膨大过程中 ,次生形成层的活动、细胞的分裂以及
光合产物的卸载过程都需要能量。图 4 表明 ,降低
土壤的通气性 ,两个品种块茎中 ATP 的含量均降
低 ;改善土壤的通气性 ,两个品种块茎中 ATP 的含
量均增加 ,克新 10 号和克新 11 号分别比对照增加
71183 %和 9136 %。从图 5 可以看出 ,降低土壤的通
气性 ,两个品种块茎中 ATP 酶活性显著下降 ;而改
善土壤的通气性 ,ATP 酶活性有提高的趋势 ,克新
10 号、克新 11 号分别比对照提高了 5118 %和
1115 %。改善土壤的通气性提高块茎 ATP 含量和
ATP 酶活性可能是其提高库端光合产物卸载效率的
一个因素。
图 5 土壤通气性对块茎 ATP酶活性的影响
Fig. 5 Effects of the soil aeration on ATPase activity in tubers
2. 5. 2 　块茎ABA 含量 　ABA 一直被认为是促进衰
老和脱落的激素 ,但近年来在一些作物的研究中发
现 ,它在库端碳同化物的卸载和物质运输过程中也
起着重要作用[14～17 ] 。本试验结果表明 ,降低土壤
的通气性 ,块茎的 ABA 含量明显增加 ,克新 10 号和
克新 11 号分别比对照增加了 241170 %和 96181 %。
改善土壤的通气性增加块茎 ABA 含量可能是提高
块茎中碳水化合物卸载效率的一个因素。
3 　讨论
本研究表明 ,降低土壤的通气性 ,马铃薯块茎膨
大过程中功能叶14C 同化产物向块茎的分配明显减
少 ,不但降低地上部的干物质 ,而且降低干物质在块
茎中的分配率 ,使块茎产量大幅度下降 ;改善土壤的
通气性 ,功能叶14C 同化物向块茎的分配明显增多 ,
虽然对地上部干物重稍有影响 ,但是提高了干物质
在块茎中的分配率 ,极显著地提高了块茎的产量。
庄伟建等、蒋德安等和黄建中等在研究花生、水
稻和菜豆时均发现 ,叶片组织 ATP 酶的活性与叶片
中碳同化合物的装载和运输有密切关系[10～12 ] 。杨
建昌、Mcwha 和 Clifford 等在研究水稻、小麦和蚕豆
时也发现 ,籽粒中 ABA 的含量与同化物的卸出和籽
粒灌浆密切相关[14～16 ] 。而植物体中无论是光合产
物的装载还是卸载都需要消耗能量 (ATP) 。本试验
证明 ,改善土壤的通气性 ,功能叶的 ATP 含量增加 ,
ATP 酶活性提高 ;块茎的 ATP 和 ABA 含量增加 ,ATP
酶活性提高。从改善土壤通气性使叶柄可溶性碳水
化合物含量增加、茎可溶性碳水化合物含量下降的
结果 ,可以认为 ,马铃薯叶片 ATP 含量和 ATP 酶活
性与叶片中碳同化物的装载有密切关系 ,块茎 ATP
和 ABA 含量以及 ATP 酶活性与块茎中碳同化物的
卸载也有密切关系。因此 ,装载效率同时得到提高
282 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

是改善土壤通气性提高光合产物运输效率的原因之
一。
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