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Investigation of Germplasm Resources of the Genus Rhododendron in Baili Nature Reserve in Guizhou

贵州百里杜鹃自然保护区杜鹃花属种质资源的调查



全 文 :贵州百里杜鹃自然保护区杜鹃花属种质资源的调查∗
张长芹1ꎬ 黄承玲2ꎬ 黄家勇2ꎬ 王灵军2ꎬ 张敬丽3ꎬ 孙卫邦1ꎬ 马永鹏1∗∗
(1 中国科学院昆明植物研究所ꎬ 昆明  650201ꎻ 2 百里杜鹃自然保护区ꎬ 贵州 毕节  551614ꎻ
3 云南农业大学ꎬ 昆明  650204)
摘要: 以贵州省西北部百里杜鹃自然保护区的杜鹃花属植物为重点调查对象ꎬ 记录该区域内杜鹃花属植物
种类及具体分布信息ꎮ 结果表明: 百里杜鹃自然保护区共有 6 个亚属、 4 个组、 11 个亚组的 33 种杜鹃花
属植物 (包括亚种和变种)ꎮ 这些种类分布于海拔 1 300~1 800 m之间ꎬ 其水平分布呈现集中连片分布ꎬ 个
别种类呈现不均匀分布的格局ꎮ 在此基础上ꎬ 对 33种杜鹃花的的生境类型和濒危状况进行了评估ꎮ 最后ꎬ
针对目前百里杜鹃自然保护区内主要种类的种群结构老化和旅游发展中存在的问题ꎬ 提出了进一步加强对
杜鹃花属植物资源保护与开发利用的建议ꎮ
关键词: 杜鹃花ꎻ 种质资源ꎻ 保护对策
中图分类号: Q 948              文献标志码: A              文章编号: 2095-0845(2015)03-357-08
Investigation of Germplasm Resources of the Genus Rhododendron
in Baili Nature Reserve in Guizhou
ZHANG Chang ̄qin1ꎬ HUANG Cheng ̄lin2ꎬ HUANG Jia ̄yong2ꎬ WANG Ling ̄jun2ꎬ
ZHANG Jing ̄li3ꎬ SUN Wei ̄bang1ꎬ MA Yong ̄peng1∗∗
(1 Kunming Botanical Gardenꎬ Kunming Institute of Botanyꎬ Chinese Academy of Sciencesꎬ Kunming 650201ꎬ Chinaꎻ 2 Baili
Rhododendron Nature Reserveꎬ Bijieꎬ Guizhou 551614ꎬ Chinaꎻ 3 Yunnan Agricultural Universityꎬ Kunming 650204ꎬ China)
Abstract: In this studyꎬ we investigated Rhododendrons in Baili Rhododendron nature reserve and recorded species
and detailed information of their distributions. A total of 33 species belonging to 6 subgenusꎬ 4 sections and 11 sub ̄
secions were observed and the altitudes were ranging from 1 300 m to 1 800 m. In generalꎬ most Rhododendron spe ̄
cies grew together in their typical habitats whereas a few species occurred fragmentally. In additionꎬ we evaluated the
conservation status of these 33 Rhododendron species. On the basis of available informationꎬ we addressed some
problems taking into account the population structure and development of tourismꎬ and suggestions regarding conser ̄
vation and utilization of Rhododendrons were finally proposed.
Key words: Rhododendronꎻ Plant resourcesꎻ Conservation strategies
  杜鹃花属 (Rhododendron L.) 是杜鹃花科 (Eri ̄
caceae) 的一个大属ꎬ 全世界约有 960 多种ꎬ 分
布于亚洲、 北美洲和欧洲ꎬ 起源于距今约 6 700
万年至 13 700万年中生代的白垩纪 (方瑞征和闵
天禄ꎬ 1995)ꎬ 杜鹃花属植物在世界园艺学和植
物区系上有着重要地位ꎮ 在亚洲、 北美洲和欧洲
的分布区内ꎬ 亚洲最多ꎬ 约 850种ꎬ 其中中国约
为 560多种ꎬ 占世界种类的 59% (张长芹ꎬ 2010)ꎮ
而常绿杜鹃亚属 (R. subg. Hymenanthes) 是杜鹃
花属中仅次于杜鹃花亚属的一个属ꎬ 该亚属被分
植 物 分 类 与 资 源 学 报  2015ꎬ 37 (3): 357~364
Plant Diversity and Resources                                    DOI: 10.7677 / ynzwyj201514097

∗∗
基金项目: 中国科学院、 贵州省院地合作项目 (省地院合 2011 ̄2)
通讯作者: Author for correspondenceꎻ E ̄mail: mayongpeng@mail􀆰 kib􀆰 ac􀆰 cn
收稿日期: 2014-07-02ꎬ 2014-09-15接受发表
作者简介: 张长芹 (1953-) 女ꎬ 研究员ꎬ 主要从事杜鹃花属植物的调查与资源开发利用研究ꎮ
E ̄mail: zhangchangqin@mail􀆰 kib􀆰 ac􀆰 cn
为 23个组ꎬ 全世界有 270种ꎬ 主要分布于亚洲ꎬ
欧洲和北美也有分布ꎬ 中国有 259 种ꎬ 其中 190
种为中国所特有ꎮ
贵州毕节地区的百里杜鹃风景区ꎬ 是国家 5A
级旅游景区、 国家生态旅游示范区ꎮ 位于贵州省
大方、 黔西县交界处 (东经 105°45′ - 106°04′ꎬ
北纬 27°08′-27°20′)ꎮ 百里杜鹃是贵州西北部次
生地带性植被中保存最好的一部分ꎬ 整个林带呈
环状分布ꎬ 海拔 1 300~1 800 mꎬ 长约 50 kmꎬ 宽
约 1~5 kmꎬ 总面积 125􀆰 8 km2ꎮ 贵州百里杜鹃保
护区的气候属中亚热带温暖湿润气候类型ꎬ 但由
于地势相对较高ꎬ 其气候特点表现为亚热带高原
温凉气候ꎮ 年均温 11􀆰 8℃ꎬ 最冷月 (1月) 平均气
温 1􀆰 6 ℃ꎬ 最热月为 7 月ꎬ 平均气温 20􀆰 7 ℃ꎮ
年平均降水量为 1 180􀆰 8 mmꎮ 年雨日多达 220􀆰 5
天 (罗玉友等ꎬ 2010)ꎮ
保护区植被类型属常绿落叶混交林ꎬ 其土壤
类型为地带性黄壤 (庞纯焘等ꎬ 1993)ꎮ 在杜鹃
林集中区域分布的植物以杜鹃花属植物最多ꎬ 伴
生植物乔木种类主要是滇青冈 (Cyclobalanopsis
glaucoides)、 青冈 (C􀆰 glaaca)、 硬叶斗石栎 (Lith ̄
ocarpus hancei)、 巴东栎 (Quercus engleriana)、
光叶高山栎 (Q􀆰 rehderiana)、 麻栎 (Q􀆰 acutissima)、
忍冬 ( Lonicera japonica)、 猴樟 ( Cinnamomum
bodinieni)、 小果润楠 (Machilus microcarpa)、 响
叶杨 (Populus adenopoda)、 尖叶山茶 (Camellia
cuspidate)、 马桑 (Coriaria sinica)、 南燭 (Lyonia
ovalifolia)、 小果南燭 (L􀆰 ovalifolia var. elliptica)、
滇白珠 (Gaultheria yunnanensis)、 毛蔷薇 (Rosa
serica)、 绣线菊 (Spiraea salicifolia)、 美丽麻醉木
(Pieris japonica)、 金丝桃 (Hypericum monogynum)ꎮ
藤本植物多数为鸡血藤 (Millitea sp.)、 拔葜 (Sm ̄
ilax lebrunii) 等ꎮ 草本植物数量较多的是箭竹
(Sinarudinaria nitida)、 芒 (Miscanthus sinensis)、
野古草 ( Arudinella sp.)、 铁狼箕 (Dicranopteris
dicotoma)、 蕨菜 (Pteridium agulium) 等ꎮ
关于百里杜鹃自然保护区的杜鹃花属植物系
统分类ꎬ 国外至今未有人做过专题研究ꎬ 而国内
关于该属的系统与分类学研究中ꎬ 前期研究的重点
放在了云南、 四川、 西藏三省ꎬ 而忽略了贵州丰富
而有特色的杜鹃花资源ꎮ 国内有关百里杜鹃自然
保护区杜鹃花属植物的分类学及相关研究主要有
以下工作:
1984年 5月至 1985 年 5 月ꎬ 贵州省科学技
术协会组织了 60余位林业、 植物、 生态、 地质、
水文、 气象等多学科专家对百里杜鹃自然保护区
进行了综合考察ꎬ 采集杜鹃花标本 84 号ꎬ 并编
印了 «贵州百里杜鹃林区科学考察集» (刘振业ꎬ
1987)ꎮ 文中确定百里杜鹃自然保护区内有杜鹃
花属植物 4 亚属 18 种ꎮ 杨文斌和杨龙 (2002)
在讨论贵州百里杜鹃风景名胜区旅游业存在的问
题和发展趋势时ꎬ 提到该地区有杜鹃花属植物 4
亚属 23种ꎬ 但未列出具体的杜鹃花种类ꎮ 贵州
省毕节地区行署公署 2005 年在贵州百里杜鹃自
然保护区建立省级自然保护区申报书中写到:
“现已查明有杜鹃花 4个亚属 37种ꎬ 占世界 5个
亚属中的 4个”ꎮ 不过ꎬ 文中未列出该数据的文
献出处ꎮ 此外ꎬ 在贵州百里杜鹃风景名胜区管理
委员会的官方网站 http: / / www􀆰 bldjgov􀆰 gov􀆰 cn
上又指出ꎬ 百里杜鹃林区有杜鹃花 41 种ꎬ 同样
也未列出具体的种类ꎮ 黄红霞 (2006) 通过对百
里杜鹃国家森林公园范围所辖的金坡、 普底两个
核心花区以及仁和、 化窝、 百纳九龙山等次级花
区的初步考察ꎬ 收集到杜鹃花属植物 13 种ꎬ 其
中确认了 «贵州百里杜鹃林区科学考察集» (刘
振业ꎬ 1987) 中的 7 个种ꎮ 文中还报道: “其中
有 8个种已通过鉴定ꎬ 与 «贵州百里杜鹃林区
科学考察集» 所述种类描述相符ꎬ 其余 5 种的
标本鉴定工作正在进行中ꎬ 不排除发现新种的可
能”ꎮ 杨成华等 (2006) 在百里杜鹃自然保护区通
过线路调查结合重点区域详查、 访问寻找等ꎬ 在
杜鹃花属植物萌芽、 孕花、 开花和结果期分别采
集标本进行鉴定ꎬ 共采集标本 57号ꎬ 同时进行相
关的地点、 海拔、 生境、 坡度、 坡向、 伴生植物、
用途等的调查ꎬ 并重点观测了花的颜色、 大小和
形状ꎮ 最后作者根据前人研究及标本鉴定ꎬ 报道
了保护区内分布有杜鹃属植物 5个亚属 33种ꎮ 王
晓红等 (2008) 通过文献调查与野外考察ꎬ 收集
了百里杜鹃自然保护区主要的野生杜鹃花种类及
常见的其他景观植物资源信息ꎬ 分析了景区的植
物景观特色与存在问题ꎬ 针对保护区地形地貌及
现有植物资源ꎬ 在植物景观营造方面提出了一些
建议ꎬ 但未见详细的杜鹃花属植物名录ꎮ Chen
(2010b)ꎬ 从宏观形态学性状分析ꎬ 叶表皮显微形
853                                  植 物 分 类 与 资 源 学 报                            第 37卷
态ꎬ 种子显微形态ꎬ 分子系统学和数量分类研究
对保护区的杜鹃花种类进行了调查研究ꎮ 通过调
查研究ꎬ 描述了杜鹃属植物新种 10个、 新变种 3
个、 新记录种 7个ꎬ 并认为中国百里杜鹃自然保
护区内目前自然分布有杜鹃属植物 37 种 (含亚
种、 变种)ꎬ 分属 6 个亚属、 4 个组及 9 个亚组ꎮ
陶云等 (2013) 对百里杜鹃自然保护区露珠杜鹃
群落进行了调查ꎬ 文中未涉及其它杜鹃花种类ꎮ
自 1987年以来ꎬ 虽然很多植物学家和园艺学
家对百里杜鹃自然保护区的杜鹃花属植物种类进
行过不同程度的调查研究ꎬ 但对于该区到底有多
少杜鹃花种类ꎬ 到目前为止ꎬ 仍然存有较多争议ꎬ
需进一步进行调查ꎮ 因此ꎬ 百里杜鹃管委会在院
地合作项目的基础上ꎬ 组织中、 英联合考察团队ꎬ
对百里杜鹃区域内的杜鹃花种类进行普查ꎮ
1  调查地选择与调查方法
调查区域按地理区域划分ꎬ 覆盖整个百里杜鹃保护
区ꎬ 记录每个区域内的杜鹃花种类、 频度ꎮ 在查阅有关
杜鹃花种质资源调查的文献的基础上ꎬ 以百里杜鹃保护
区杜鹃花分布的集中区域和零星分布区域进行实地调查ꎮ
采用实地调查法对区域内的杜鹃花资源进行调查ꎬ
分别记录调查区域内的杜鹃花属植物的种类和分布状
况ꎬ 包括 GPS地理信息、 生境、 频度、 濒危状况评价、
国内分布范围等 5项内容ꎮ 采用对比方法对本次调查结
果与前期不同植物学家的调查结果进行对比分析ꎮ
2  调查结果
通过对百里杜鹃保护区的云台岭、 醉酒牛、
黄坪、 普底、 百花坪、 方家坪、 大荒坡、 一度木
罗、 炸败丫口、 文家寨、 永兴村、 大永兴、 嘎
木、 洗马塘、 笋子棚、 普底中学后山和九龙山
17个小地点的实地调查发现ꎬ 本地区有杜鹃花
科 (Ericaceae) 植物 36 种 (包括亚种和变种)ꎬ
分属于杜鹃花属 (Rhododendron)、 南烛属 (Lyo ̄
nia) 和白珠属 (Gaultheria) 3个属ꎮ 在杜鹃花属
中ꎬ 有 6个亚属: 常绿杜鹃亚属 (Subg. Hymenan ̄
thes)、 杜鹃亚属 (Subg. Rhododendron)、 糙叶杜
鹃亚属 (Subg. Pseudorhodorastrum)、 马银花亚属
(Subg. Azaleastrum)、 羊踯躅亚属 (Subg. Pentan ̄
thera) 和映山红亚属 ( Subg. Tsutsusi)ꎻ 11 个亚
组: 树形杜鹃亚组 (Subsect. Arborea)、 云锦杜鹃
亚组 (Subsect. Fortunea)、 耳叶杜鹃亚组 (Sub ̄
sect. Auriculata)、 露珠杜鹃亚组 (Subsect. Irrora ̄
ta)、 银叶杜鹃亚组 (Subsect. Argyrophylla)、 麻
花杜鹃亚组 ( Subsect. Maculifera)、 大花杜鹃亚
组 ( Subsect. Maddenia)、 三花杜鹃亚组 ( Sub ̄
sect. Triflora)、 糙叶杜鹃亚组 (Subsect. Trachyrhod ̄
ion)、 长蕊杜鹃亚组 (Subsect. Choniastrum) 和映
山红亚组 (Subsect. Tsutsusi)ꎮ 分布于百里杜鹃
保护区海拔 1 300~1 800 m之间ꎮ
其中ꎬ 常绿杜鹃亚属的植物在整个杜鹃花分
布区为优势种ꎬ 占有较大的分布区域: 如马缨杜
鹃ꎬ 露珠杜鹃、 大白花杜鹃及其种间相互杂交产
生的变异丰富的杂交后代ꎬ 分布范围最广、 形成
的景观也最为壮观ꎬ 已经开发成为的百里杜鹃保
护区的核心旅游区域ꎮ 其它杜鹃花种类数量相
对较少ꎬ 除少数杜鹃呈集中分布: 如凹叶杜鹃
(R􀆰 davidsonianum)、 桃叶杜鹃 (R􀆰 annae) 在方
家地呈相对集中的分布状态ꎬ 皱叶杜鹃 (R􀆰 denu ̄
datum) 在诈败丫口ꎬ 大果杜鹃 (R􀆰 glanduliferum)、
美容杜鹃 (R􀆰 calophytum) 和马缨杜鹃 (R􀆰 delavayi)
在九龙山呈现相对集中分布的状态ꎻ 大多数种类
呈零星分布状态ꎮ 百里杜鹃保护区杜鹃花属植物
种类详见表 1ꎮ
从表 1可以看出ꎬ 贵州百里杜鹃区杜鹃花属
植物丰富ꎬ 分布相对集中ꎬ 花色多样ꎬ 构成了百
里杜鹃重要的旅游种质资源ꎮ 本次调查的 17
个小地点中的杜鹃花种类有 33 种 (包括亚种和
变种)ꎬ 其中ꎬ 有 5 个种和变种为本次调查中发
现的新种 (尚未发表) 和新纪录种ꎮ 毛柄杜鹃
(R􀆰 valentinianum) 是本次调查发现的新记录种ꎬ
仅在永兴村的一家苗圃内见到ꎬ 据说是分布在悬
崖上ꎬ 由于修路遭到破坏ꎬ 被永兴村的杨氏一家
收集ꎬ 栽培至今ꎮ 该种亦分布于云南ꎬ 零星分布ꎬ
数量较少ꎬ 属于渐危ꎮ 滇西桃叶杜鹃 (R􀆰 annae
subsp. laxiflorum) 是本次调查的新记录亚种ꎬ 分
布于大荒坡的林间路边ꎬ 花淡粉色ꎬ 5 裂片ꎬ 个
体数量不多ꎬ 该种云南滇西也有分布ꎮ 基毛杜鹃
(R􀆰 rigidum)ꎬ 是本次调查的新记录种ꎬ 分布在
方家坪和竹林脚ꎬ 外部形态与云南杜鹃相似ꎬ 但
云南杜鹃叶片质地薄ꎬ 半落叶ꎬ 基毛杜鹃常绿ꎬ
染色体不同ꎮ 黔中杜鹃 (R􀆰 feddei) 是本次调查
的新记录种ꎬ 本种与长蕊杜鹃 (R􀆰 stamineum) 不
同之处在于在叶片叶脉处有硬毛ꎬ 该种是由高连明
9533期                    张长芹等: 贵州百里杜鹃自然保护区杜鹃花属种质资源的调查                     
表 1  百里杜鹃保护区杜鹃花属植物及其濒危状况评价
Table 1  Rhododendrons and associated evlaluation of their conservation status in Baili Rodrodendron nature reserve
种名 Species     亚属  Subgenus
  亚组
Subsection
海拔
Altitude
/ m
频度
Frequency
濒危情况评价
Evlaluation of
conservation
status
马缨杜鹃 R􀆰 delavayi Hymenanthes Arborea 1 580~1 700 常见 无危
狭叶马缨花 R􀆰 delavayi var. peramoenum Hymenanthes Arborea 1 813 少见 无危
美容杜鹃 R􀆰 calophytum Hymenanthes Fortunea 2 000 少见 无危
大白杜鹃 R􀆰 decorum Hymenanthes Fortunea 1 600~1 700 常见 无危
黄坪杜鹃 R􀆰 huangpingense∗ Hymenanthes Fortunea 1 600 仅有 5株 极危
大果杜鹃 R􀆰 glanduliferum
(九龙山杜鹃 R􀆰 jiulongshanense) Hymenanthes Fortunea 1 700~2 000
方家坪少ꎬ
九龙山多 无危
小白杜鹃 R􀆰 maculatum Hymenanthes Fortunea 1 820 少见 极危
露珠杜鹃 R􀆰 irroratum Hymenanthes Irrorata 多见 无危
红花露珠杜鹃
R􀆰 irroratum subsp. pogonostylum Hymenanthes Irrorata 1 672 少见 无危
迷人杜鹃 R􀆰 agastum Hymenanthes Irrorata 1 600~1 700 多见 无危
光柱迷人杜鹃 R􀆰 agastum var. pennivenium Hymenanthes Irrorata 1 600~1 700 多见 无危
桃叶杜鹃 R􀆰 annae Hymenanthes Irrorata 1 818 仅在方家坪 渐危
滇西桃叶杜鹃 R􀆰 annae subsp. laxiflorum Hymenanthes Irrorata 无危
匙叶杜鹃 R􀆰 cochlearifolium∗ Hymenanthes Irrorata 1 700 仅有一株 极危
金波杜鹃 R􀆰 jinboense Hymenanthes Irrorata 1 578 仅有 5株 极危
银叶杜鹃 R􀆰 argyrophyllum Hymenanthes Argyrophylla 2 000 少见 无危
皱叶杜鹃 R􀆰 denudatum Hymenanthes Argyrophylla 1 756~2 000 多见 无危
繁花杜鹃 R􀆰 floribundum Hymenanthes Argyrophylla 1 756~2 000
枇杷叶杜鹃 R􀆰 eriobotryoides∗ Hymenanthes Argyrophylla 1 650 少见 极危
淡粉杜鹃 R􀆰 subroseum Hymenanthes Maculifera 1 587 少见 极危
普底杜鹃 R􀆰 pudiense∗ Hymenanthes Taliensia 1 650 仅 2株 极危
百合花杜鹃 R􀆰 liliiflorum Lévl. Rhododendron Maddenia 1 820 少见 渐危
毛柄杜鹃 R􀆰 valentinianum Rhododendron Maddenia 1 769 少见 渐危
锈叶杜鹃 R􀆰 siderophyllum Rhododendron Triflora 1 800 少见 无危
凹叶杜鹃 R􀆰 davidsonianum Rhododendron Triflora 1 800 多见 无危
云南杜鹃 R􀆰 yunnanense Rhododendron Triflora 1 800 多见 无危
基毛杜鹃 R􀆰 rigidum Rhododendron Triflora 1 818 少见 无危
百纳杜鹃 R􀆰 bainaense Rhododendron Heliolepida 1 818 仅有 1株 极危
糙叶杜鹃 R􀆰 scabrifolium Pseudorhodur ̄sutrum Trachyrhodion 1 700 25~50株 无危
长蕊杜鹃 R􀆰 stamineum Azaleastrum Choniastrum 1 570 仅发现 4株 无危
黔中杜鹃 R􀆰 feddei Azaleastrum Choniastrum 1 578 仅发现 1株 极危
鹿角杜鹃 R􀆰 latoucheae Azaleastrum Choniastrum 1 578 仅发现 1株 无危
羊踯躅 R􀆰 molle Pentanthera 野外未见 无危
映山红 R􀆰 simsii Tsutsusi Tsutsusi 1 600 多见 无危
白花映山红 R􀆰 simsii var. albiflorum Tsutsusi Tsutsusi 1 600 多见 无危
淡紫杜鹃 R􀆰 lilacinum Tsutsusi Tsutsusi 少见 濒危
亮毛杜鹃 R􀆰 microphyton Tsutsusi Tsutsusi 多见 无危
∗已经发表的新种ꎬ 但是经过本次调查ꎬ 认为作为新种的地位值得商榷ꎬ 因为这些新描述的种类很可能是一些天然杂交后代
发表的新种ꎬ 并由第一作者进行了现场鉴定ꎬ 其
分布于金波白花坪的斜坡上ꎮ
3  讨论
3􀆰 1  存疑种与误定种讨论
研究发现ꎬ 百里杜鹃自然保护区内分布的部
分曾经有报道的种类事实上并无分布ꎮ 为了正确
了解和澄清保护区内杜鹃属植物资源状况ꎬ 现对
这些有问题的报道分亚属讨论如下:
(一) 常绿杜鹃亚属 Subgen. Hymenanthes
(1) 树形杜鹃亚组 Subsect. Arborea
树形杜鹃 (R􀆰 arboretum) 在前人有关百里杜
063                                  植 物 分 类 与 资 源 学 报                            第 37卷
鹃资源调查中 (刘振业ꎬ 1987) 和黄红霞 (2006)、
杨成华等 (2006) 和陈翔 (2010a) 的报告中均提
到在百里杜鹃自然保护区有树形杜鹃的分布ꎬ 但
在本次调查中没有见到树形杜鹃的植株ꎮ 由于我
们没有见到上述作者采集的关于该种的标本ꎬ 因
此ꎬ 该种仍需要进一步的调查核实ꎮ
对于陈翔等 (2010b) 发表的两个新变种:
腺柱马缨杜鹃 (R􀆰 delavayi var. adenostylum) 和微
毛马缨杜鹃 (R􀆰 delavayi var. puberulum)ꎮ 经过仔
细观察对比ꎬ 唯一的区别在于花柱基部和花丝基
本由微柔毛ꎬ 花色深粉红色ꎬ 推测可能是马缨杜
鹃和露珠杜鹃的杂交个体ꎬ 分布于方家地ꎬ 数量
仅有 3株ꎬ 因而不能作为单独的种处理ꎮ
(2) 云锦杜鹃亚组 Subsect. Fortunea
陈翔等 (2010a) 发表的新种黄坪杜鹃 (R􀆰 hu ̄
angpingense)ꎬ 仅在黄坪发现 5 株ꎮ 该种花粉红
色ꎬ 花瓣裂片 6~7ꎬ 与大白花相似ꎬ 但不同之处
在于: 叶片下面有零星软毛ꎬ 经过形态对比推
测ꎬ 该种很可能是大白花杜鹃和马缨杜鹃的天然
杂交后代ꎮ
Chen等 (2010b) 发表的另一新种九龙山杜鹃
(R􀆰 jiulongshanense)ꎬ 该种主要分布在九龙山ꎬ 方
家坪也有少量分布ꎬ 生长在比较裸露的荒坡上ꎬ
该种与大果杜鹃 (R􀆰 glanduliferum) 极为相近ꎬ
虽然没有见到花ꎬ 但叶片和整个植株看起来与大
果杜鹃相同ꎮ 杨成华等 (2006) 报道云南大果杜
鹃 (R􀆰 glanduliferum) 产百里杜鹃保护区普底和
金坡ꎬ 生于海拔 1 700~ 1 800 m 的灌木林中ꎮ 但
本次调查在普底和金坡并未见到大果杜鹃ꎮ
(3) 露珠杜鹃亚组 Subsect. Irrorata
«贵州百里杜鹃林区科学考察集» (刘振业ꎬ
1987)、 黄红霞 (2006b) 和杨成华等 (2006) 文
中报道有团花杜鹃 (R􀆰 anthosphaerum) 产百里杜
鹃自然保护区金坡、 普底醉九牛和黄坪ꎬ 生于海
拔 1 450~1 900 m的山坡灌丛中ꎮ 本次的调查中
并未发现该种ꎮ 实地调查发现ꎬ 上述调查者可能
将露珠杜鹃和马缨花的自然杂交个体ꎬ 误鉴定为
团花杜鹃ꎮ 团花杜鹃分布于四川西南部、 西藏东
南部及云南西北部ꎬ 生于海拔 2 000 ~ 3 500 m 的
开阔山坡针阔叶混交林中ꎬ 模式标本采自云南鹤
庆ꎮ 而且张秀实和陈训 (1990) 出版的 «贵州植
物志» 中也未见该种的记录ꎮ
杨成华等 (2006) 报道短脉杜鹃 (R􀆰 brevine ̄
rve) 产百里杜鹃自然保护区金坡煤矿ꎬ 生于海拔
约 1 550 m的山坡灌丛中ꎮ «贵州植物志» (张秀
实和陈训ꎬ 1990) 记载该种产黔东雷公山和黔东
北梵净山ꎬ 生于海拔 1 000 ~ 1 700 m 的山坡、 山
谷林下ꎮ «贵州百里杜鹃林区科学考察集» (刘
振业ꎬ 1987) 和黄红霞 (2006) 未报道百里杜鹃
自然保护区有短脉杜鹃分布ꎮ 根据陈翔 (2010)
仔细观测该号标本并查看其野外照片ꎬ 发现其叶
两面无毛ꎬ 花梗仅疏被无柄腺体ꎬ 花冠白色带淡
黄ꎬ 管状钟形ꎬ 花丝基部密被微柔毛ꎬ 花柱通体
被无柄腺体ꎮ 上述特征与短脉杜鹃的特征明显不
符ꎬ 而与露珠杜鹃的特征十分吻合ꎮ 同样采自该
保护区并被鉴定为短脉杜鹃的杨成华 4 180 号也
有误ꎬ 该标本具有上述相同特征ꎬ 也应为露珠杜
鹃ꎮ 此外ꎬ 本次百里杜鹃自然保护区的考察ꎬ 也
未发现有短脉杜鹃ꎮ 因此ꎬ 推断百里杜鹃自然保
护区内并无该种分布ꎮ
本次调查时发现ꎬ 陈翔等 (2010a) 发表的
金波杜鹃 (R􀆰 jinboense)ꎬ 该种的花已经接近凋
谢ꎬ 其产百里杜鹃自然保护区金坡百花坪ꎬ 生于
海拔约 1 608 m的山脚坟头旁ꎬ 仅有一株ꎬ 经过
观察ꎬ 该种至少从叶片上看无疑是露珠杜鹃与马
缨花的自然杂交个体ꎮ
(4) 大理杜鹃亚组 Subsect. Taliensia
«贵州百里杜鹃林区科学考察集» (刘振业ꎬ
1987) 记载: 皱皮杜鹃 (R􀆰 wiltonii) 分布于百里
杜鹃自然保护区普底、 老街和九龙山ꎬ 生于海拔
1 720~1 900 m的山坡灌丛中ꎮ 在黄红霞 (2006)
的文中ꎬ 报道该种在百里杜鹃自然保护区分布于
普底和九龙山ꎬ 少量疏生ꎬ 但未见标本引证ꎮ
据 «贵州植物志» (张秀实和陈训ꎬ 1990)
记载ꎬ 皱皮杜鹃产百里杜鹃自然保护区九龙山海
拔 1 700 m的山坡灌木丛中ꎮ 根据陈翔在张秀实
研究员工作的标本馆 (HGAS) 找到的唯一一份
被鉴定为皱皮杜鹃的标本———李永康 11682 (张
秀实 1984 年 6 月 28 日鉴定)ꎬ 而且该份标本正
好采自保护区九龙山ꎬ 因而可以推测 «贵州植
物志» (张秀实和陈训ꎬ 1990) 的记载是来源于
该份标本ꎮ 此外ꎬ 杨成华等 (2006) 也没有在百
里杜鹃自然保护区的普底、 老街和九龙山等地发
现该种ꎮ 本次调查也未发现皱皮杜鹃ꎮ
1633期                    张长芹等: 贵州百里杜鹃自然保护区杜鹃花属种质资源的调查                     
(5) 银叶杜鹃亚组 Subsect. Argyrophylla
新发表并置于大理杜鹃亚组的枇杷叶杜鹃
(R􀆰 eriobotryoides) 和普底杜鹃 (R􀆰 pudiense) 均属
于银叶杜鹃亚组 (Chen等ꎬ 2010aꎬb)ꎮ 本次调查
发现ꎬ 枇杷叶杜鹃以及普底杜鹃形态上均疑似皱
叶杜鹃和露珠杜鹃甚或马缨杜鹃以及迷人杜鹃的
自然杂交后代ꎮ
(二) 杜鹃亚属 Subgen. Rhododendron
(1) 三花杜鹃亚组 Subsect. Triflora
杨成华 (2006) 曾记载问客杜鹃 (R􀆰 ambig ̄
uum) 产百里杜鹃自然保护区金坡滑石箐ꎬ 生于
海拔 1 600 m 左右的山坡林中或灌丛中ꎮ «贵州
植物志» (张秀实和陈训ꎬ 1990) 记载此种亦产
贵州南部、 东北部海拔 1 200 m 的山地疏林中ꎮ
经前期多次野外考察ꎬ 黄红霞 ( 2006)、 陈翔
(2010) 以及本次考察均未发现百里杜鹃自然保
护区有该种分布ꎮ 因此ꎬ 推测百里杜鹃自然保护
区可能无问客杜鹃的分布ꎮ
杨成华等 (2006) 唯一报道了百里杜鹃自然
保护区金坡有西昌杜鹃 (R􀆰 xichangense) 分布ꎮ 但
陈翔 (2010) 在百里杜鹃自然保护区多次野外考
察中未发现该种ꎮ 本次调查也未发现西昌杜鹃ꎮ
(2) 川西杜鹃亚组 Subsect. Moupinensia
杨成华等 (2006) 报道了百里杜鹃自然保护
区产有饰石杜鹃 (R􀆰 petrocharis)ꎬ 分布于金坡海
拔 1 400 m处ꎮ 但 «贵州植物志» (张秀实和陈训ꎬ
1990) 未记载此种分布ꎮ 陈翔 (2010c) 在研究区
域的多次野外考察中ꎬ 也未发现该种ꎮ 本次联合
考察也未在百里杜鹃自然保护区发现该种ꎬ 因
此ꎬ 杨成华报道的饰石杜鹃可能为误定ꎮ
(三) 马银花亚属 Subgen. Azaleastrum
(1) 马银花组 Sect. Azaleastrum
刘振业 (1987) 报道腺萼马银花 (R􀆰 bachii)
产百里杜鹃自然保护区普底、 金坡ꎬ 生于海拔约
1 550 m的坡地灌丛中ꎮ 经过多次野外考察ꎬ 杨
成华等 (2006) 及黄红霞 (2006) 均未能在百里
杜鹃自然保护区发现或报道有腺萼马银花ꎮ 本次
考察也没有发现该种ꎮ 因此ꎬ 百里杜鹃自然保护
区是否确有该种分布还需进一步调查ꎮ
(2) 长蕊杜鹃组 Sect. Choniastrum
刘振业 (1987) 和杨成华等 (2006) 报道了
多花杜鹃 (R􀆰 cavaleriei) 分布于百里杜鹃自然保
护区金坡ꎮ 而黄红霞 (2006) 和陈翔 (2010c) 均
未在百里杜鹃自然保护区发现该种的存在ꎮ 本次
考察也未发现该种ꎮ 因此ꎬ 推断百里杜鹃自然保
护区可能没有多花杜鹃分布ꎮ
(四) 映山红亚属 Subgen. Tsutsusi
(1) 映山红组 Sect. Tsutsusi
刘振业 (1987) 和杨成华等 (2006) 均报道
暗绿杜鹃 (R􀆰 atrovirens) 产百里杜鹃自然保护区
普底ꎬ 生于海拔 1 500 ~ 1 700 m 的山坡灌丛中ꎮ
本次考察发现百里杜鹃自然保护区有亮毛杜鹃
(R􀆰 microphyton) 的分布ꎬ 推测可能刘振业和杨
成华等误将亮毛杜鹃鉴定为暗绿杜鹃ꎮ
同样ꎬ 刘振业 (1987) 和杨成华 (2006) 还
报道贵定杜鹃 (R􀆰 fuchsiifolium) 产百里杜鹃自然
保护区普底黄坪、 老街ꎬ 生于海拔 1 700~1 800 m
的山坡ꎮ 不过ꎬ 可以肯定的是ꎬ 贵定杜鹃的正确
拉丁名应是 R􀆰 fuchsiifoliumꎬ 而不是考察集中所引
证的 “R􀆰 fuchsiaeflorumꎮ 经黄红霞 (2006)、 陈翔
(2010c) 以及本次的资源考察均未发现该种ꎮ 因
此ꎬ 百里杜鹃自然保护区可能并无贵定杜鹃分布ꎮ
杨成华等 (2006) 报道滇红毛杜鹃 (R􀆰 ruf ̄
ohirtum) 产百里杜鹃自然保护区百纳ꎬ 生于海拔
1 630 m的山坡灌丛中ꎮ 黄红霞 (2006) 和陈翔
(2010c) 在百里杜鹃自然保护区均未发现滇红毛
杜鹃ꎮ 本次考察同样也未发现该种ꎬ 因此ꎬ 百里杜
鹃自然保护区是否有该种分布还有待进一步调查ꎮ
刘振业 (1987) 和杨成华 (2006) 报道锦绣
杜鹃 (R􀆰 pulchrum) 在普底黄坪及老街有分布ꎬ
生于海拔 1 700~1 800 m 的山坡地ꎮ 经多次野外
考察ꎬ 黄红霞 (2006) 和陈翔 (2010c) 及本次中
英合作考察ꎬ 认为目前百里杜鹃自然保护区内种
植的锦绣杜鹃ꎬ 是从外地引入ꎬ 在自然保护区野
生状态下并无分布ꎮ
3􀆰 2  百里杜鹃保护区杜鹃花属植物资源种数讨论
从前期对于百里杜鹃自然保护区的杜鹃花属
植物种类的 4篇报道来看ꎬ 刘振业 (1987) 报道
百里杜鹃自然保护区有杜鹃花属植物 18 种ꎬ 其
中ꎬ 有 8种存疑或误定种既: 树形杜鹃、 皱皮杜
鹃、 问客杜鹃、 腺萼马银花、 多花杜鹃、 贵定杜
鹃、 暗绿杜鹃ꎮ 除去存疑种ꎬ 该报道中实际只有
11种ꎮ
黄红霞等 (2006) 报道的 11 种杜鹃花属植
263                                  植 物 分 类 与 资 源 学 报                            第 37卷
物资源名录中ꎬ 有 2误定种为: 树形杜鹃和皱皮
杜鹃ꎬ 因此ꎬ 该报道实际只有 10种杜鹃花资源ꎮ
杨成华 (2006) 报道百里杜鹃花种质资源 33
种ꎬ 其中有 12种为存疑或误定种为: 树形杜鹃、
短脉杜鹃、 皱皮杜鹃、 问客杜鹃、 西昌杜鹃、 腺
萼马银花、 多花杜鹃、 贵定杜鹃、 暗绿杜鹃、 饰
石杜鹃、 滇红毛杜鹃和锦绣杜鹃ꎬ 除去存疑或误
定种类ꎬ 实际只有 22种杜鹃花ꎮ
陈翔 (2010c) 报道了该区域有 6 亚属、 4
组ꎬ 9亚组 37种 (包括亚种和变种)ꎬ 其中ꎬ 有
11种和变种为存疑或误定种: 树形杜鹃、 腺柱
马缨杜鹃 (R􀆰 delavayi var. adenostylum)、 微毛马
缨杜鹃 (R􀆰 delavayi var. puberulum)、 高尚大白杜
鹃 ( R􀆰 decorum subsp. diaprepes )、 黄 坪 杜 鹃
(R􀆰 huangpingense)、 九龙山杜鹃 (R􀆰 jiulongshan ̄
ense)、 金波杜鹃 (R􀆰 jinboense)、 匙叶杜鹃 (R􀆰 co ̄
chlearifolium)、 光房皱叶杜鹃 (R􀆰 denudatum var.
glabriovarium)、 枇杷叶杜鹃 ( R􀆰 eriobotryoides)
和普底杜鹃 (R􀆰 pudiense)ꎮ 除上述将自然杂交个
体误定为新种和新变种的 11 种杜鹃花外ꎬ 陈翔
(2010) 实际报道的种类应该为 26 种 (包括亚种
和变种)ꎮ
从本次考察中可以看出ꎬ 百里杜鹃自然保护
区拥有杜鹃花种类为 33 种 (包括亚种和变种)ꎬ
分属 6个亚属、 4个组、 11个亚组ꎬ 分布于海拔
1 300~1 800 m之间ꎬ 其水平分布呈现集中连片分
布ꎬ 个别种类呈现不均匀分布格局ꎮ 虽然本次考
察记录了每个钟分布的地理信息ꎬ 但由于时间紧
限于 3-4月份ꎬ 对于一些花期在 5-6月份的种类ꎬ
尚未见到开花ꎬ 是本次考察的一个遗憾ꎬ 较为完
整的考察应该是一个生长周期ꎬ 既从发芽、 开花
到结果ꎬ 才能较为完整和真实地体现百里杜鹃自
然保护区杜鹃花属植物种质资源的概况ꎮ
3􀆰 3  百里杜鹃自然保护区的极小种群植物和保护
根据 IUCN的标准 (IUCN 2001)ꎬ 在百里杜
鹃保护区中的 33 种杜鹃花属植物中约 3 种杜鹃
花为渐危种: 桃叶杜鹃 (R􀆰 annae)、 毛柄杜鹃
(R􀆰 valentinianum) 和百合花杜鹃 (R􀆰 liliiflorum)ꎻ
有 6种属于极危: 小白杜鹃 (R􀆰 maculatum)、 淡
粉杜鹃 (R􀆰 subroseum)、 百纳杜鹃 (R􀆰 bainaense)、
黔中杜鹃 (R􀆰 feddei)、 鹿角杜鹃 (R􀆰 latoucheae)
和淡紫杜鹃 (R􀆰 lilacinum)ꎮ 这些分布区及其狭
窄的杜鹃花属植物ꎬ 必须引起百里杜鹃花自然保
护区的重视ꎬ 并进行以就地保护为主ꎬ 迁地保护
为辅的保护行动ꎮ
4  存在问题和建议
4􀆰 1  存在问题
百里杜鹃自然保护区位于黔中丘陵向黔西高
原山地过渡地带ꎬ 地面碳酸盐岩露出ꎬ 岩溶发
育ꎬ 地下煤炭较多ꎬ 属于典型的岩溶地貌ꎮ 经访
问当地的老人ꎬ 区域内的杜鹃林带是由于人为砍
伐常绿和落叶阔叶林乔木后形成的常绿杜鹃灌
层ꎮ 该群落的生态敏感性强ꎬ 如管理不当ꎬ 发生
逆向演替的可能性较大ꎮ
李久林和廖凤林 (1997) 从种群水平上对百
里杜鹃林内的建群种马缨杜鹃的大小级、 密度、
年龄结构和分布格局以及沿边趋势进行了探讨ꎮ
研究结果表明ꎬ 种群以 30 龄左右的壮树居多ꎬ
10龄以下的幼树与 50龄以上的老树基本处于相
对平衡ꎬ 种群分布格局虽树龄大小由聚集分布向
随机分布演变ꎮ 李久林和廖凤林 (1997) 应用灰
色系统理论ꎬ 以种群径级大小代替年龄大小ꎬ 对
马缨杜鹃的种群时间梯度变化进行了分析ꎬ 指出
该种群处于生长旺盛期ꎬ 低龄树和成龄树在种群
中最多ꎮ 黄红霞 (2006) 对百里杜鹃的杜鹃花群
落样方进行了调查ꎬ 结果表明ꎬ 百里杜鹃自然保
护区的杜鹃种群整体生长状况良好ꎬ 种群的生活
力强度为中-强ꎮ 但杜鹃种群结构不合理ꎬ 自然
更新状况一般ꎬ 尤其是马缨杜鹃种群更新较差ꎮ
在 3个马缨杜鹃种群样方中ꎬ 基径<2􀆰 5 cmꎬ 高
度< 1 m 的 I 级植株数量占植株总量比例不到
5%ꎬ 马缨杜鹃的幼苗数量少ꎬ 与成年植株数量
比不到 3%ꎬ 且主要以萌蘖的无性繁殖方式保持
种群的稳定ꎮ 本次调查也发现了同样的问题ꎬ 应
当引起百里杜鹃保护区管委会的高度重视ꎮ
4􀆰 2  建议
百里杜鹃自然保护区早已开发为风景旅游区ꎬ
每年杜鹃花开时节ꎬ 游客非常多ꎬ 可为当地政府
增加一定的收入ꎮ 马缨杜鹃、 露珠杜鹃、 大白花
杜鹃、 迷人杜鹃群落是大自然赐予百里杜鹃自然
保护区宝贵的世界自然遗产ꎬ 不论在研究杜鹃花
物种起源与进化、 自然杂交、 生态学、 美学和旅
游文化价值方面ꎬ 都具有较高的价值ꎮ 这些群落
3633期                    张长芹等: 贵州百里杜鹃自然保护区杜鹃花属种质资源的调查                     
目前处于生长旺盛期ꎬ 但也存在着种群结构不稳
定、 加之该地区属于熔岩地貌ꎬ 地下煤矿开采严
重ꎬ 这些都是影响将来旅游的潜在危险ꎬ 且上述
核心种类分布地带是人类活动相对频繁的地带ꎬ
中间夹杂着被开垦的农田ꎬ 生境片段化严重ꎬ 对
杜鹃花的生存构成很大的威胁ꎻ 如果现在不重视
的话ꎬ 直接威胁到百里杜鹃作为品种基因库和种
质资源库的功能ꎬ 也将会影响到百里杜鹃自然保
护区旅游景观的可持续发展ꎮ 因此ꎬ 建议百里杜
鹃保护区管委会从现在开始就应在现有的资源收
集基础上进行引种育苗ꎬ 并在核心区外围建设一
个用于种群更新和保护的苗圃ꎬ 以便为扩大种群
和旅游资源的可持续发展打下种苗基础ꎮ
对比国外杜鹃育种与产业发展过程ꎬ 我国对
杜鹃花的科学研究工作还十分薄弱ꎬ 产业的科研
技术力量及政策扶持力度十分有限ꎮ 应充分利用
百里杜鹃的野生杜鹃花资源ꎬ 积极开展引种驯化
工作ꎬ 将野生种变为栽培种ꎬ 丰富园林植物种
类ꎮ 还可利用杂交及现代生物学技术ꎬ 加强育种
研究ꎬ 培育观赏新品种ꎮ 但在利用的同时ꎬ 必须
保护好这些种质资源ꎬ 防止滥采乱挖ꎬ 做到有组
织、 有计划、 有步骤的引种ꎬ 协调好开发利用与
资源保护的关系ꎮ
我国是世界杜鹃花野生种质资源的发源地之
一ꎬ 是杜鹃花种群数量最大的国家ꎮ 应当根据杜
鹃花野生资源分布状况和物种特性ꎬ 划定保护范
围ꎬ 对珍稀濒危种采取就地保护与迁地收集相结
合的办法ꎬ 实施重点保护百里杜鹃保护区丰富的
杜鹃花资源ꎮ
〔参  考  文  献〕
黄红霞ꎬ 2006. 百里杜鹃国家森林公园杜鹃属植物资源调查与旅
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