全 文 ：蛋白质水平解析高山嵩草对青藏高原昼夜环境的响应∗
李 雄１ꎬ２ꎬ３ꎬ 杨云强１ꎬ２ꎬ３ꎬ 杨时海３ꎬ４ꎬ 马 岚１ꎬ２ꎬ３ꎬ
孔祥翔１ꎬ２ꎬ３ꎬ 胡向阳１ꎬ２ꎬ 杨永平１ꎬ２∗∗
(１ 中国科学院昆明植物研究所东亚植物多样性与生物地理学重点实验室ꎬ 昆明 ６５０２０１ꎻ ２ 中国科学院昆明植物
研究所中国西南野生生物种质资源库ꎬ 昆明 ６５０２０１ꎻ ３ 中国科学院大学ꎬ 北京 １０００４９ꎻ
４ 中国科学院青藏高原研究所ꎬ 北京 １００１０１)
摘要: 高山嵩草 (Ｋｏｂｒｅｓｉａ ｐｙｇｍａｅａ) 是高寒草甸的重要建群种ꎬ 其生长发育同时受到年际、 季节和昼夜环
境变化的影响ꎬ 但目前对高山嵩草响应昼夜环境变化的研究很少ꎮ 本研究通过差异蛋白质组学的方法ꎬ 结
合抗氧化酶活性测定和蛋白质免疫印迹技术ꎬ 分析了高山嵩草在一天中每 ４个小时的蛋白质表达变化ꎮ 结
果表明: 在白天的高温、 强光和紫外辐射ꎬ 以及夜里的低温等不利条件下ꎬ 高山嵩草体内的抗氧化酶、 热
休克蛋白和脱落酸代谢相关的蛋白质等能够被大量诱导表达ꎬ 从而对细胞和机体起到保护作用ꎮ 同时ꎬ 受
蛋白质调控的一些生命活动如光合作用会集中在较为适宜的时间段进行ꎮ 通过体内蛋白质表达的可塑性和
灵活性ꎬ 高山嵩草能够有效地应对短时间里环境的变化ꎮ
关键词: 高山嵩草ꎻ 青藏高原ꎻ 昼夜环境ꎻ 蛋白质组学ꎻ 抗氧化酶
中图分类号: Ｑ ９４５ ７９ 文献标志码: Ａ 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１５)０２－１４５－１２
Ｐｒｏｔｅｉｎ Ｌｅｖｅｌ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｋｏｂｒｅｓｉａ ｐｙｇｍａｅａ (Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ) Ｒｅｓｐｏｎｓｅ
ｔｏ Ｄｉｕｒｎａｌ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｏｎ ｔｈｅ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ
ＬＩ Ｘｉｏｎｇ１ꎬ２ꎬ３ꎬ ＹＡＮＧ Ｙｕｎ￣ｑｉａｎｇ１ꎬ２ꎬ３ꎬ ＹＡＮＧ Ｓｈｉ￣ｈａｉ３ꎬ４ꎬ ＭＡ Ｌａｎ１ꎬ２ꎬ３ꎬ
ＫＯＮＧ Ｘｉａｎｇ￣ｘｉａｎｇ１ꎬ２ꎬ３ꎬ ＨＵ Ｘｉａｎｇ￣ｙａｎｇ１ꎬ２ꎬ ＹＡＮＧ Ｙｏｎｇ￣ｐｉｎｇ１ꎬ２∗∗
(１ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ ｏｆ Ｅａｓｔ Ａｓｉａꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ
Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２０１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２ Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ Ｂａｎｋ ｏｆ Ｗｉｌｄ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２０１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ３ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
４ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １００１０１ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｋｏｂｒｅｓｉａ ｐｙｇｍａｅａ ｉｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗ ｏｎ ｔｈｅ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕꎻ ｉｔｓ
ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｉｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｂｙ ｂｏｔｈ ｄｒａｓｔｉｃ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ ｏｆ ｓｅａｓｏｎａｌ ｏｒ ｉｎｔｅｒ￣ａｎｎｕａｌ ｒｅｐｌａｃｅｍｅｎｔ ａｎｄ ｄｉｕｒ￣
ｎａｌ ｃｙｃｌｅ. Ｆｏｒ ａ ｌｏｎｇ ｔｉｍｅꎬ ｓｔｕｄｉｅｓ ａｂｏｕｔ Ｋ ｐｙｇｍａｅａ ａｄａｐｔｉｏｎ ｔｏ ａｌｐｉｎｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｗｅｒｅ ｍａｉｎｌｙ ｆｏｃｕｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ
ｌｏｎｇ￣ｔｅｒｍ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｄｉｕｒｎａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｗｅｒｅ ｒａｒｅｌｙ ｒｅｐｏｒｔｅｄ. Ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｔｕｄｙꎬ ｗｅ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ｃｏｍｐａｒａ￣
ｔｉｖｅ ｐｒｏｔｅｏｍｉｃｓ ａｐｐｒｏａｃｈꎬ ｔｏｇｅｔｈｅｒ ｗｉｔｈ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅ ａｓｓａｙｓ ａｎｄ ｗｅｓｔｅｒｎ ｂｌｏｔꎬ ｔｏ ａｎａｌｙｚｅ ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｒｏ￣
ｔｅｉｎｓ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｉｎ Ｋ ｐｙｇｍａｅａ ｅｖｅｒｙ ｆｏｕｒ ｈｏｕｒｓ ｆｒｏｍ ２ ａ ｍ. ｔｏ ２２ ｐ ｍ. ｉｎ ａ ｄａｙꎬ ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｆｒｏｍ ｅｌｅｖａ￣
ｔｉｏｎ ｏｆ ４ ８００ ｍ ｏｎ ｔｈｅ Ｎｙａｉｎｑｅｎｔａｎｇｌｈａ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｍｐｌｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ Ｋ ｐｙｇｍａｅａ ｗａｓ ｓｕｂｊｅｃｔｅｄ ｔｏ ｔｉｍｅ￣ｐｅ￣
ｒｉｏｄ ａｂｉｏｔｉｃ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｓｔｒｅｓｓｅｓꎬ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅꎬ ｉｎｔｅｎｓｅ ｌｉｇｈｔ ａｎｄ ｕｌｔｒａｖｉｏｌｅｔ ｒａｄｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｄａｙ ａｎｄ
ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎ ｔｈｅ ｎｉｇｈｔ. Ｔｏ ｍａｉｎｔａｉｎ ｎｏｒｍａｌ ｌｉｆｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓꎬ Ｋ ｐｙｇｍａｅａ ｆｏｒｍｅｄ ａ ｃｏｍｐｌｅｘ ｓｅｔ ｏｆ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ ｔｏ ｄｅａｌ
ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｄａｍａｇｅ. Ｔｈｅｓｅ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ ａｔ ｌｅａｓｔ ｃｏｎｔａｉｎｅｄ ｔｈｅ ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ ａｎｄ ｆｌｅｘｉｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｓｙｓｔｅｍꎬ ｈｅａｔ
植 物 分 类 与 资 源 学 报 ２０１５ꎬ ３７ (２): １４５~１５６
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１５１４０７０
∗
∗∗
Ｆｕｎｄｉｎｇ: Ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ (３１１７０２５６) ａｎｄ ｔｈｅ Ｍａｊｏｒ Ｓｔａｔｅ Ｂａｓｉｃ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ Ｐｒｏｇｒａｍ (２０１０ＣＢ９５１７００)
Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｙａｎｇｙｐ＠ｍａｉｌ ｋｉｂ ａｃ ｃｎ
Ｒｅｃｅｉｖｅｄ ｄａｔｅ: ２０１４－０４－３０ꎬ Ａｃｃｅｐｔｅｄ ｄａｔｅ: ２０１４－０７－１７
作者简介: 李雄 (１９８７－) 男ꎬ 博士研究生ꎬ 主要从事植物生理生态学和分子生物学研究ꎮ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｌｉｘｉｏｎｇ＠ｍａｉｌ ｋｉｂ ａｃ ｃｎ
ｓｈｏｃｋ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎꎬ ａｎｄ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ. Ｍｅａｎｗｈｉｌｅꎬ ａ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｗａｙ ｎａｍｅｄ ｔｉｍｅ￣ｓｐｅｃｉａｌ ａｃｔｉｖｉ￣
ｔｉｅｓ ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｂｙ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｗａｓ ａｌｓｏ ｕｓｅｄ ｔｏ ｉｍｐｒｏｖｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ｓｕｒｖｉｖａｌꎬ ｗｈｉｃｈ ｍｅａｎｔ ｓｏｍｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｐｒｏｃｅｓｓｅｓꎬ ｓｕｃｈ ａｓ ｅｎｅｒｇｙ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓꎬ ｍｏｓｔｌｙ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ａｔ ｍｏｒｅ ｓｕｉｔａｂｌｅ ｔｉｍｅ ｔｏ ａｖｏｉｄ ｄｉｓａｄｖａｎｔａ￣
ｇｅｏｕｓ ｐｅｒｉｏｄｓ. Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｐｐｌｉｅｄ ｍｏｒｅ ｋｎｏｗｌｅｄｇｅ ａｂｏｕｔ ａｌｐｉｎｅ ｐｌａｎｔｓ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｔｏ ｅｘｔｒｅｍｅ ｄａｙ ａｎｄ ｎｉｇｈｔ ｏｎ ｔｈｅ
Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｋｏｂｒｅｓｉａ ｐｙｇｍａｅａꎻ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕꎻ Ｄｉｕｒｎａｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔꎻ Ｐｒｏｔｅｏｍｉｃｓꎻ Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅ
Ｔｈｅ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕꎬ ｗｉｔｈ ａ ｍｅａｎ ａｌｔｉｔｕｄｅ ｏｆ
ｍｏｒｅ ｔｈａｎ ４ ０００ ｍꎬ ｉｓ ｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄ ａｓ ｒｏｏｆ ｏｆ ｔｈｅ ｗｏｒｌｄ.
Ｂｅｃａｕｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉａｌ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｌｏｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｍ￣
ｐｌｅｘ ｔｅｒｒａｉｎꎬ ｉｔ ｂｅｃｏｍｅｓ ｔｈｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ａｒｅａ ａｎｄ ｐｒｏ￣
ｍｏｔｅｒ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ (Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０).
Ｗｉｔｈ ｇｌｏｂａｌ ｗａｒｍｉｎｇ ａｎｄ ｔｈｅ ｏｚｏｎｅ ｗｅａｋｅｎｉｎｇꎬ ｒｅ￣
ｓｅａｒｃｈｅｓ ａｂｏｕｔ ａｌｐｉｎｅ ｐｌａｎｔｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ａｎｄ ａｄａｐｔｉｏｎ ｔｏ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｂｅｃｏｍｅ ｍｏｒｅ ｆｏｃｕｓｅｄ ｈｏｔｓｐｏｔｓ.
Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎꎬ ｔｈｅ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ ｆｏｒｍｓ ｔｙｐｉｃａｌ ａｌｐｉｎｅ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｗｉｔｈ ｌａｒｇｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｃｈａｎｇｅ ｂｅｔｗｅｅｎ
ｄａｙ ａｎｄ ｎｉｇｈｔꎬ ｉｎｔｅｎｓｅ ｓｏｌａｒ ｒａｄｉａｔｉｏｎꎬ ａｎｄ ｓｏｍｅ ｏｔｈ￣
ｅｒ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓꎬ ｗｈｉｃｈ ａｒｅ ｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄ ｔｏ ｂｅ
ｈａｒｓｈ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｆｏｒ ｐｌａｎｔｓ (Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０).
Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅꎬ ａｌｐｉｎｅ ｐｌａｎｔｓ ｇｒｏｗｉｎｇ ｈｅｒｅ ｍｕｓｔ ｈａｖｅ
ｇａｉｎｅｄ ｓｐｅｃｉａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏ￣
ｌｏｇｉｃａｌꎬ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｔａｃｔｉｃｓ.
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｈａｎｇｅ ｉｎｃｌｕｄｅｓ ｌｏｎｇ￣ｔｅｒｍ ｓｅａ￣
ｓｏｎａｌ ｏｒ ｉｎｔｅｒ￣ａｎｎｕａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｈｏｒｔ￣ｔｉｍｅ ｄｉｕｒｎａｌ
ｔｕｒｎｏｖｅｒ. Ａｌｐｉｎｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ ｕｓｕａｌｌｙ ｓｈｏｗ ｍｏｒｅ ｉｎ￣
ｔｅｎｓｅ ａｎｄ ｃｏｍｐｌｅｘ ｃｈａｎｇｅｓ. Ｐｌａｎｔｓꎬ ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ａｔ
ｈｉｇｈ ａｌｔｉｔｕｄｅｓꎬ ｎｅｅｄ ｔｏ ａｃｃｏｍｍｏｄａｔｅ ｂｏｔｈ ｌｏｎｇ￣ｔｅｒｍ
ａｎｄ ｓｈｏｒｔ￣ｔｉｍｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｔｏ ｃｏｍｐｌｅｔｅ
ｎｏｒｍａｌ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ. Ａｌｔｈｏｕｇｈ ｔｈｅ ｔｏｐｉｃ
ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ａｄａｐｔｉｏｎ ｔｏ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｈａｓ ａｔｔｒａｃｔｅｄ ｇｒｅａｔ
ａｔｔｅｎｔｉｏｎｓ ａｌｌ ｔｈｅ ｔｉｍｅꎬ ｓｔｕｄｉｅｓ ｗｅｒｅ ａｌｍｏｓｔ ｒｅｆｌｅｃｔｅｄ
ｉｎ ｔｈｅ ｌｏｎｇ￣ｔｅｒｍ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｗｉｌｄ (Ａｎｎｉｃｃｈｉａｒｉ￣
ｃｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９５ꎻ Ｙａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１ꎻ Ｙａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２０１２). Ｔｈｅ ｓｉｔｕａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｄｉｕｒｎａｌ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｍａｉｎｌｙ ｆｏｃｕｓｅｄ ｏｎ ｃｉｒｃａｄｉａｎ ｃｌｏｃｋ ｒｅｇ￣
ｕｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｔｈｅ ｄｉｕｒｎａｌ ｒｈｙｔｈｍ ｉｎ ｍｏｄｅｌ ｐｌａｎｔꎬ ｌｉｋｅ
Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａꎬ ｕｎｄｅｒ ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
(Ｗａｎｇ ａｎｄ Ｔｏｂｉｎꎬ １９９８ꎻ Ｓｏｍｅｒｓꎬ １９９９ꎻ Ｄｏｙｌｅ ｅｔ
ａｌ.ꎬ ２００２ꎻ Ｆａｒｒｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００５ꎻ Ｐｒｕｎｅｄａ￣Ｐａｚ ａｎｄ
Ｋａｙꎬ ２０１０ꎻ Ｌａｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２). Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｒｅｌｅｖａｎｔ
ｓｔｕｄｉｅｓ ｗｅｒｅ ｌａｃｋ ｏｆ ｖｅｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｉｎ ｎａｔｕｒａｌ ｆｉｅｌｄꎬ ｎｏｔ
ｔｏ ｍｅｎｔｉｏｎ ｔｈｅ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ.
Ａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗꎬ ｏｎｅ ｗｉｄｅｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｖｅｇｅｔａ￣
ｔｉｏｎ ｔｙｐｅ ｏｎ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕꎬ ｉｓ ｔｈｅ ｐｒｏｄｕｃｔ ｏｆ ａｌ￣
ｐｉｎｅ ｃｌｉｍａｔｅ. Ｉｎ ａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗꎬ Ｋｏｂｒｅｓｉａ ｐｙｇｍａｅａꎬ
ａ ｍｅｍｂｅｒ ｏｆ ｓｅｄｇｅ ｆａｍｉｌｙꎬ ｏｆｔｅｎ ａｃｔｓ ａｓ ｔｈｅ ｃｏｎ￣
ｓｔｒｕｃｔｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｍａｉｎｌｙ ｐｒｏｐａｇａｔｅｄ ｂｙ
ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｓ ｂｅｃａｕｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ｖｅｒｙ ｌｏｗ ｓｅｅｄ ｓｅｔｔｉｎｇ ｒａｔｅ
ａｎｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ (Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３). Ｋ. ｐｙｇｍａｅａ
ｐｌａｙｓ ａ ｃｒｕｃｉａｌ ｒｏｌｅ ｉｎ ｍａｉｎｔａｉｎｉｎｇ ｔｈｅ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ
ｒｅｇｉｏｎａｌ ｅｃｏｌｏｇｙ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔꎬ ｓｉｎｃｅ ｉｔ ｈａｓ ａ ｓｔｒｏｎｇ
ｖｉａｂｉｌｉｔｙ ｗｉｔｈ ｍａｎｙ ｅｘｃｅｌｌｅｎｔ ｆｅａｔｕｒｅｓꎬ ｓｕｃｈ ａｓ ｒｅｓｉｓｔ￣
ａｎｃｅ ｔｏ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅꎬ ｄｒｏｕｇｈｔꎬ ｔｒａｍｐｌｉｎｇ ａｎｄ ｓｏｉｌ
ｅｒｏｓｉｏｎ (Ｍｉｅｈｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８). Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅꎬ ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒ￣
ｃｈｅｓ ａｂｏｕｔ ｈｏｗ Ｋ ｐｙｇｍａｅａ ａｄａｐｔｓ ｔｏ ａｌｐｉｎｅ ｅｎｖｉｒｏｎ￣
ｍｅｎｔ ａｎｄ ｒｅｓｐｏｎｄｓ ｔｏ ｇｌｏｂａｌ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ ａｒｅ ｖｅｒｙ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ. Ａｔ ｐｒｅｓｅｎｔꎬ ｒｅｌｅｖａｎｔ ｓｔｕｄｉｅｓ ｗｅｒｅ ｍａｉｎｌｙ
ｆｏｃｕｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｌｏｎｇ￣ｔｅｒｍ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｐｒｉｍａｒｉｌｙ ｆｒｏｍ
ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ (Ｙａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１) ａｎｄ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｓｐｅｃｔｓ (Ｙａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２)ꎬ ｂｕｔ ｔｈｅ
ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｄｉｕｒｎａｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｈａｎｇｅ ｈａｓ ｒａｒｅｌｙ
ｂｅｅｎ ｒｅｐｏｒｔｅｄ. Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙꎬ ｗｅ ａｄｏｐｔｅｄ ｃｏｍｐａｒａ￣
ｔｉｖｅ ｐｒｏｔｅｏｍｉｃｓ ａｐｐｒｏａｃｈꎬ ｔｏｇｅｔｈｅｒ ｗｉｔｈ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ
ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｓｓａｙｓ ａｎｄ ｗｅｓｔｅｒｎ ｂｌｏｔ ｔｏ ａｎａｌｙｚｅ
ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ Ｋ ｐｙｇｍａｅａ ｉｎ
ａ ｄａｙ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｃａｎ ｄｅｅｐｅｎ ｏｕｒ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ａｌ￣
ｐｉｎｅ ｐｌａｎｔｓ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｔｏ ｅｘｔｒｅｍｅ ｄａｙ ａｎｄ ｎｉｇｈｔ ｏｎ
ｔｈｅ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ.
１ Ｍａｔｅｒｉａｌ ａｎｄ ｍｅｔｈｏｄｓ
１ １ Ｓａｍｐｌｅｓ ｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎ
Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｗａｓ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｉｎ Ｊｕｌｙꎬ ２０１２ꎬ ｏｎ ｔｈｅ
ｓｏｕｔｈ￣ｆａｃｉｎｇ ｓｌｏｐｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｎｙａｉｎｑｅｎｔａｎｇｌｈａ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ
ｏｎ ａｌｔｉｔｕｄｅ ｏｆ ４ ８００ ｍ (３０°３１′５３″ Ｎꎬ ９１°０３′１８″ Ｅ)
ｎｅａｒ Ｄａｍｘｕｎｇ Ｃｉｔｙ ｉｎ ｃｅｎｔｒａｌ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ. Ｔｏ
ａｎａｌｙｚｅ ｉｎｔｅｒｎａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ Ｋ ｐｙｇｍａｅａ ｔｏ ｅｘｔｅｒｎａｌ
６４１ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３７卷
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｉｎ ａ ｄａｙꎬ ｗｅ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｓａｍｐｌｅｓ ａｔ Ｚｅｉｔ￣
ｇｅｂｅｒ ｔｉｍｅ (ＺＴ) ２ (２ ａ ｍ.)ꎬ ＺＴ６ (６ ａ ｍ.)ꎬ ＺＴ１０
(１０ ａ ｍ.)ꎬ ＺＴ１４ (１４ ｐ ｍ.)ꎬ ＺＴ １８ (１８ ｐ ｍ.) ａｎｄ
ＺＴ２２ (２２ ｐ ｍ.) ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ａｔ ｅａｃｈ ｔｉｍｅ ｐｏｉｎｔꎬ
１００ ｔｏ ２００ ｇ ｈｅａｌｔｈｙ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｋ ｐｙｇｍａｅａ ｆｒｏｍ ａ ２５￣
ｍ２ ｒｅｇｉｏｎ ｗｅｒｅ ｒａｎｄｏｍｌｙ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ａｎｄ ｉｍｍｅｄｉａｔｅｌｙ
ｆｒｏｚｅｎ ｂｙ ｌｉｑｕｉｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｏｒ ｌａｔｅｒ ｐｒｏｔｅｉｎ ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ
ａｎｄ ｅｎｚｙｍｅ ａｓｓａｙｓ. Ｔｈｅ ｓａｍｐｌｅｓ ｗｅｒｅ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ａｎｄ
ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ ｗｅｒｅ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｉｎ ｔｒｉｐｌｉｃａｔｅ.
１ ２ Ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ
Ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｔｅｍｐｅｒａ￣
ｔｕｒｅꎬ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙꎬ ｕｌｔｒａｖｉｏｌｅｔ (ＵＶ) ｒａｄｉａｔｉｏｎ ａｎｄ
ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ ｈｕｍｉｄｉｔｙ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｉｍｅ ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ
ａｎｄ ｍｅａｓｕｒｅｄ.
１ ３ Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅ ａｓｓａｙｓ
Ａｐｐｒｏｘｉｍａｔｅｌｙ １ ｇ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ ｆｒｏｍ ｅａｃｈ ｓａｍｐｌｅ ｃｏｌ￣
ｌｅｃｔｅｄ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｉｍｅ ｗｅｒｅ ｈｏｍｏｇｅｎｉｚｅｄ ｉｎ ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ
ｂｕｆｆｅｒ (５０ ｍｍｏｌＬ－１ ｓｏｄｉｕｍ ｐｈｏｓｐｈａｔｅ ｐＨ ７ ０ꎬ １
ｍｍｏｌＬ－１ ＥＤＴＡꎬ １ ｍｍｏｌＬ－１ ＤＴＴꎬ １ ｍｍｏｌＬ－１
ＧＳＨꎬ １ ｍｍｏｌＬ－１ ＡＳＡꎬ ５ ｍｍｏｌＬ－１ ＭｇＣｌ２６Ｈ２Ｏꎬ
１％ ＰＶＰ￣４０ ａｎｄ ２０％ ｇｌｙｃｅｒｉｎ) ａｓ ｔｈｅ ｒａｔｉｏ ｏｆ １００
ｍｇ ｔｉｓｓｕｅ / ｍＬ ｂｕｆｆｅｒ. Ｔｈｅ ｈｏｍｏｇｅｎａｔｅｓ ｗｅｒｅ ｃｅｎｔｒｉ￣
ｆｕｇｅｄ ａｔ １２ ０００ × ｇ ｆｏｒ １５ ｍｉｎ ａｔ ４ ℃ꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ
ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｕｐｅｒｎａｔａｎｔｓ ｗｅｒｅ
ｍｅａｓｕｒｅｄ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ Ｂｒａｄｆｏｒｄ ｍｅｔｈｏｄ (Ｂａｒｂｏｓａ
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９). Ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｃａｔａｌａｓｅ (ＣＡＴꎬ ＥＣ１
１１ １ ６)ꎬ ａｓｃｏｒｂａｔｅ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ (ＡＰＸꎬ ＥＣ１ １１ １ １１)ꎬ
ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ ( ＳＯＤꎬ ＥＣ１ １５ １ １)ꎬ ａｎｄ
ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ ｒｅｄｕｃｔａｓｅ (ＧＲꎬ ＥＣ１ ６ ４ ２) ｗｅｒｅ ｄｅ￣
ｔｅｒｍｉｎｅｄ ａｓ ｐｒｅｖｉｏｕｓｌｙ ａｐｐｌｉｅｄ ｍｅｔｈｏｄ ( Ｂｅａｕｃｈａｍ
ａｎｄ Ｆｒｉｄｏｖｉｃꎬ １９７１ꎻ Ｎａｋａｎｏ ａｎｄ ＡｓＡｄａꎬ １９８１ꎻ
Ｖａｒｇａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２).
１ ４ Ｐｒｏｔｅｉｎ ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｗｏ￣ｄｉｍｅｎｓｉｏｎａｌ ｇｅｌ
ｅｌｅｃｔｒｏｐｈｏｒｅｓｉｓ
Ｐｒｏｔｅｉｎ ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ ａｎｄ ２Ｄ ｓｅｐａｒａｔｉｏｎ ｗａｓ ｐｅｒ￣
ｆｏｒｍｅｄ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｐｒｅｖｉｏｕｓ ｍｅｔｈｏｄｓ (Ｄａｍｅｒｖａｌ
ｅｔ ａｌ.ꎬ １９８６)ꎬ ｗｉｔｈ ｓｏｍｅ ｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎｓ. Ａｐｐｒｏｘｉ￣
ｍａｔｅｌｙ １０－２０ ｇ ｌｅａｖｅｓ ｆｒｏｍ ｅａｃｈ ｓａｍｐｌｅ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ａｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｉｍｅ ｗｅｒｅ ｇｒｏｕｎｄｅｄ ｉｎ ｌｉｑｕｉｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ
ｔｏｔａｌ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｗｅｒｅ ｅｘｔｒａｃｔｅｄ ｏｎ ｉｃｅ ｉｎ ａｃｅ￣
ｔｏｎｅ ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ １０％ ｔｒｉｃｈｌｏｒｏａｃｅｔｉｃ ａｃｉｄ (ＴＣＡ) ａｎｄ
０ ０７％ ＤＴＴ. Ｔｈｅ ｈｏｍｏｇｅｎａｔｅｓ ｗｅｒｅ ｐｌａｃｅｄ ａｔ －２０ ℃
ｆｏｒ ４ ｈ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｗｅｒｅ ｃｅｎｔｒｉｆｕｇｅｄ (８ ０００ × ｇꎬ ３０
ｍｉｎꎬ ４ ℃). Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｅｄ ｐｅｌｌｅｔｓ ｗｅｒｅ ｗａｓｈｅｄ ｗｉｔｈ
ａｃｅｔｏｎｅ ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ ０ ０７％ ＤＴＴ ａｔ －２０ ℃ ｆｏｒ ３０ ｍｉｎ
ａｎｄ ｔｈｅｎ ｃｅｎｔｒｉｆｕｇｅｄ (８ ０００ × ｇꎬ ２０ ｍｉｎꎬ ４ ℃)ꎬ
ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ｒｅｐｅａｔｅｄ ｆｏｒ ３ ｔｉｍｅｓ. Ｔｈｅ ｆｉｎａｌ ｐｅｌｌｅｔｓ
ｗｅｒｅ ｖａｃｕｕｍ￣ｄｒｉｅｄ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｉｎ ｌｙｓａｔｅ (７ Ｍ
ｕｒｅａꎬ ２ Ｍ ｔｈｉｏｕｒｅａꎬ ４％ ＣＨＡＰＳ ａｎｄ ６０ ｍｍｏｌＬ－１
ＤＴＴ) ｆｏｒ ２ ｈ ａｔ ｒｏｏｍ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｗｉｔｈ ｉｎｔｅｒｍｉｔｔｅｎｔｌｙ
ｓｈｏｃｋｉｎｇꎬ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｔｈｅ ｓａｍｐｌｅｓ ｗｅｒｅ ｃｅｎｔｒｉｆｕｇｅｄ
(１２ ０００ ×ｇꎬ ２０ ｍｉｎꎬ ２０ ℃). Ｔｈｅ ｓｕｐｅｒｎａｔａｎｔｓ ｗｅｒｅ
ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｆｏｒ ２￣ＤＥ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ ｗｉｔｈ ９００ μｇ ｏｆ ｔｏｔａｌ
ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｂｙ ａ ｍｅｔｈｏｄ ｕｓｅｄ ｐｒｅｖｉｏｕｓｌｙ ( Ｂａｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２０１１)ꎬ ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ ｅｘｅｃｕｔｅｄ ｉｎ ｔｒｉｐｌｉｃａｔｅ.
１ ５ Ｓｐｏｔｓ ｄｉｇｅｓｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ｆｏｒ Ｍａｓｓ Ｓｐｅｃｔｒｏｍｅｔｒｙ ａｎａｌｙｓｅｓ
Ｐｒｏｔｅｉｎ ｓｐｏｔｓ ｔｈａｔ ｓｈｏｗｅｄ ｓｉｇｎｉfiｃａｎｔ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｗｉｔｈ ｃｈａｎｇｅ ｉｎ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｅｘｃｉｓｅｄ
ｍａｎｕａｌｌｙ ｆｒｏｍ ｃｏｌｌｏｉｄａｌ ＣＢＢ￣ｓｔａｉｎｅｄ ２￣ＤＥ ｇｅｌｓ. Ｐｒｏ￣
ｔｅｉｎ ｄｉｇｅｓｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｔｒｙｐｓｉｎ ｗａｓ ｆｉｒｓｔ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄꎻ ｔｈｅｎ
ｍａｓｓ ｓｐｅｃｔｒｏｍｅｔｒｙ ａｎａｌｙｓｅｓ ｗｅｒｅ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｕｓｉｎｇ ａ
ＭＡＬＤＩ￣ＴＯＦ / ＴＯＦ ｍａｓｓ ｓｐｅｃｔｒｏｍｅｔｅｒ ４ ８００￣ｐｌｕｓ Ｐｒｏｔ￣
ｅｏｍｉｃｓ Ａｎａｌｙｚｅｒ (Ａｐｐｌｉｅｄ Ｂｉｏｓｙｓｔｅｍｓꎬ Ｆａｒｍｉｎｇｔｏｎꎬ
ＭＡꎬ ＵＳＡ) ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｍｅｔｈｏｄｓ ｐｒｅｖｉｏｕｓｌｙ ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ
(Ｂａｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１).
１ ６ Ｄａｔａｂａｓｅ ｓｅａｒｃｈ
Ｔｈｅ ｐｒｉｍａｒｙ ａｎｄ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ＭＳ ｄａｔａ ｗｅｒｅ ｔｒａｎｓ￣
ｆｅｒｒｅｄ ｉｎｔｏ Ｅｘｃｅｌ ｆｉｌｅｓ ａｎｄ ｕｓｅｄ ａｓ ｉｎｐｕｔｓ ｔｏ ｓｅａｒｃｈ ａ￣
ｇａｉｎｓｔ ａｎ ＮＣＢＩ ｎｏｎ￣ｒｅｄｕｎｄａｎｔ ｄａｔａｂａｓｅꎻ ｔｈｅ ｓｅａｒｃｈ
ｗａｓ ｒｅｓｔｒｉｃｔｅｄ ｔｏ ｖｉｒｉｄｉｐｌａｎｔａｅ (ｇｒｅｅｎ ｐｌａｎｔｓ) ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ
ＭＡＳＣＯＴ ｓｅａｒｃｈ ｅｎｇｉｎｅ (ｗｗｗ ｍａｔｒｉｘｓｃｉｅｎｃｅ ｃｏｍ).
Ｔｈｅ ｓｅａｒｃｈ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｗｅｒｅ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ:
ｎｏ ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎ ｏｆ ｐｒｏｔｅｉｎ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｗｅｉｇｈｔꎻ ｏｎｅ
ｍｉｓｓｅｄ ｔｒｙｐｓｉｎ ｃｌｅａｖａｇｅ ａｌｌｏｗｅｄꎻ ｃｙｓｔｅｉｎｅ ｔｒｅａｔｅｄ ｂｙ
ｉｏｄｏａｃｅｔａｍｉｄｅꎻ ａｎｄ ｏｘｉｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ. Ｔｈｅ
ｐｅｐｔｉｄｅ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｗａｓ １００ ｐｐｍ ａｎｄ ｔｈｅ ＭＳ / ＭＳ ｔｏｌ￣
ｅｒａｎｃｅ ｗａｓ ０ ２５ ｋＤ. Ｐｒｏｔｅｉｎ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｖａｌ￣
ｉｄａｔｅｄ ｍａｎｕａｌｌｙꎬ ｗｉｔｈ ａｔ ｌｅａｓｔ ｆｏｕｒ ｐｅｐｔｉｄｅｓ ｍａｔｃ￣
ｈｉｎｇ. Ｔｈｅ ｋｅｒａｔｉｎ ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｉｏｎ ｗａｓ ｒｅｍｏｖｅｄ ａｎｄ
ｔｈｅ ＭＯＷＳＥ ｓｃｏｒｅ ｔｈｒｅｓｈｏｌｄ ｗａｓ ｇｒｅａｔｅｒ ｔｈａｎ ４０
(Ｐ < ０ ０５). Ｏｎｌｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｈｉｔｓ ｗｅｒｅ ａｃｃｅｐｔｅｄ ｆｏｒ
ｔｈｅ ｉｄｅｎｔｉfiｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｓａｍｐｌｅ ｂａｓｅｄ ｏｎ
ＭＡＳＣＯＴ ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ ａｎａｌｙｓｉｓ.
７４１２期 ＬＩ Ｘｉｏｎｇ ｅｔ ａｌ.: Ｐｒｏｔｅｉｎ Ｌｅｖｅｌ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｋｏｂｒｅｓｉａ ｐｙｇｍａｅａ (Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ) Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ Ｄｉｕｒｎａｌ
１ ７ Ｗｅｓｔｅｒｎ ｂｌｏｔ ａｎａｌｙｓｉｓ
ＳＤＳ￣ＰＡＧＥ ｉｎｊｅｃｔｅｄ ｗｉｔｈ ｅｑｕａｌ ａｍｏｕｎｔ ｏｆ ｔｏｔａｌ
ｐｒｏｔｅｉｎ ｗａｓ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ａｓ ａ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｔｏ ｐｒｅｖｉｏｕｓ
ｍｅｔｈｏｄ (Ｌａｅｍｍｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９７０) ｕｓｉｎｇ １２％ ｐｏｌｙａｃ￣
ｒｙｌａｍｉｄｅ ｓｌａｂ ｇｅｌｓ. Ｐｒｏｔｅｉｎ ｓａｍｐｌｅｓ ｗｅｒｅ ｅｌｅｃｔｒｏｂｌｏｔ￣
ｔｅｄ ｏｎｔｏ ｐｏｌｙｉｎｙｌｉｄｅｎｅ ｄｉｆｌｕｏｒｉｄｅ ( ＰＶＤＦ) ｍｅｍ￣
ｂｒａｎｅｓ ｂｙ ｕｓｉｎｇ ａ Ｔｒａｎｓ￣Ｂｌｏｔ ｃｅｌｌ ( Ｂｉｏ￣Ｒａｄ) ｆｏｒ
ｗｅｓｔｅｒｎ ｂｌｏｔ ａｎａｌｙｓｉｓ. Ａｆｔｅｒ ｔｒａｎｓｆｅｒꎬ ｔｈｅ ｍｅｍｂｒａｎｅｓ
ｗｅｒｅ ｂｌｏｃｋｅｄ ｆｏｒ １ ｈ ａｔ ｒｏｏｍ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ. Ｍｅｍ￣
ｂｒａｎｅｓ ｗｅｒｅ ｐｒｏｂｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅ ｐｒｉｍａｒｙ ａｎ￣
ｔｉｂｏｄｉｅｓ ａｎｄ ＨＲＰ￣ｃｏｎｊｕｇａｔｅｄ ｇｏａｔ ａｎｔｉ￣ｒａｂｂｉｔ ｓｅ￣
ｃｏｎｄａｒｙ ａｎｔｉｂｏｄｙ ( Ｐｒｏｍｅｇａꎬ Ｍａｄｉｓｏｎꎬ ＷＩ ５３７１１ꎬ
ＵＳ)ꎬ ａｎｄ ｓｉｇｎａｌｓ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｕｓｉｎｇ ａｎ ＥＣＬ ｋｉｔ
(ＧＥ Ｃｏｍｐａｎｙꎬ Ｅｖａｎｓｖｉｌｌｅꎬ Ｉｎｄｉａｎａ ４７７１５ꎬ ＵＳ).
Ｔｈｅ ｐｒｉｍａｒｙ ａｎｔｉｂｏｄｉｅｓ ｗｅｒｅ ｄｉｌｕｔｅｄ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ: ９￣
ｃｉｓ￣ｅｐｏｘｙｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ ｄｉｏｘｙｇｅｎａｓｅ (ＮＣＥＤ) ａｎｔｉｂｏｄｙꎬ
１ ∶１０００ꎻ ｄｅｈｙｄｒｉｎ ａｎｔｉｂｏｄｙꎬ １∶１０００.
２ Ｒｅｓｕｌｔｓ ａｎｄ ｄｉｓｃｕｓｓｉｏｎ
２ １ Ａｂｉｏｔｉｃ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎｃｉｔｅ ｒｅｌａｔｉｏｎ￣
ａｌ ｐｒｏｔｅｉｎ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ: ｐｒｏｔｅｏｍｅ ａｎａｌｙｓｉｓ
Ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ Ｋ ｐｙｇｍａｅａ ｔｏ ｄｉ￣
ｕｒｎａｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｃｈａｎｇｅ ｉｎ ｐｒｏｔｅｉｎ ｌｅｖｅｌꎬ ｗｅ ｐｅｒ￣
ｆｏｒｍｅｄ ２￣ＤＥ ｔｏ ｉｄｅｎｔｉｆｙ ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ａｃｃｕｍｕｌａ￣
ｔｉｏｎ ｐｒｏｆｉｌｅ ｉｎ Ｋ ｐｙｇｍａｅａ ｆｒｏｍ ＺＴ２ ｔｏ ＺＴ２２. Ｗｅ
ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ｔｈｒｅｅ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｐｌｉｃａｔｅｓ ａｎｄ ｇｅｌｓ ｗｅｒｅ
ｖｉｓｕａｌｉｚｅｄ ｂｙ ＣＢＢ ｓｔａｉｎｉｎｇ (Ｆｉｇ. Ｓ１ꎬ Ｓ２ꎬ Ｓ３). Ａｆｔｅｒ
ｓｔａｉｎｉｎｇꎬ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ｂｙ ＰＤＱｕｅｓｔ ｓｏｆｔ￣
ｗａｒｅ (Ｂｉｏ￣Ｒａｄ). Ｕｎｄｅｒ ｓｔｒｉｎｇｅｎｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎꎬ ａｌｌ ｄｉｆ￣
ｆｅｒｅｎｔｉａｌｌｙ ｄｉｓｐｌａｙｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｗｅｒｅ ｕｎａｍｂｉｇｕｏｕｓｌｙ
ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｂｙ ＭＡＬＤＩ￣ＴＯＦ￣ＭＳ / ＭＳ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ ｓｅａｒ￣
ｃｈｅｄ ａｇａｉｎｓｔ ｔｈｅ ＮＣＢＩ ｎｏｎｒｅｄｕｎｄａｎｔ ｄａｔａｂａｓｅ. Ｉｎ
ｔｏｔａｌꎬ ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ｐｒｏｔｅｏｍｉｃｓ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｓｉｘ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｔｉｍｅ ｓａｍｐｌｅｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｓ ｏｆ １２０
ｄｅｔｅｃｔａｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｖａｒｉｅｄ ｂｙ ａｔ ｌｅａｓｔ １ ５￣ｆｏｌｄ (Ｐ <
０ ０５) ａｎｄ ６０ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｓｐｏｔｓ ｗｅｒｅ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ
ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｕｓｉｎｇ ＭＡＬＤＩ￣ＴＯＦ ＭＳ (Ｔａｂｌｅ Ｓ１). Ａｃ￣
ｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ＮＣＢＩ ａｎｎｏｔａｔｉｏｎｓꎬ ｔｈｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｐｒｏ￣
ｔｅｉｎｓ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｃｌａｓｓｉｆｉｅｄ ｉｎｔｏ ｓｉｘ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐｓ:
Ｏｘｉｄａｔｉｏｎ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓꎬ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅꎬ ｅｎ￣
ｅｒｇｙ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍꎬ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓꎬ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ
ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ａｎｄ ｏｔｈｅｒｓ (Ｆｉｇ １Ａ). Ａｍｏｎｇ ｔｈｅｓｅ ｐｒｏ￣
ｔｅｉｎ ｓｐｏｔｓꎬ ｗｅ ｆｏｕｎｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅꎬ ｐｈｏ￣
ｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｏｘｉｄａｔｉｏｎ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｃｏｎｓｉｓ￣
ｔｅｄ ｏｆ ｍｏｓｔ ｏｆ ｔｈｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎｓꎬ ｏｃｃｕｐｙｉｎｇ
２２％ꎬ １８％ ａｎｄ １８％ ｏｆ ａｌｌ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ (Ｆｉｇ １Ａ).
Ａ ｈｉｅｒａｒｃｈｉｃａｌ ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ ｗａｓ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｔｏ ｃａｔ￣
ｅｇｏｒｉｚｅ ｔｈｅ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｔｈａｔ ｓｈｏｗｅｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ ｅｘｐｒｅｓ￣
ｓｉｏｎ ｐｒｏｆｉｌｅｓ ａｔ ｅａｃｈ ｔｉｍｅ (Ｆｉｇ １Ｂ).
Ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ ｔｈａｔ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｃｏｌｄꎬ ｈｅａｔ ｏｒ ｌｉｇｈｔ ａｎｄ ｓｏｍｅ
ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｏｘｉｄａｔｉｏｎ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ
ｓｈｏｗｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｗｉｔｈ ｄｉｕｒｎａｌ
ｃｙｃｌｅ. Ｉｎ ｐａｒｔｉｃｕｌａｒꎬ ａ ｇｒｏｕｐ ｏｆ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｐｒｏｔｅｉｎｓ
ｂｅｌｏｎｇｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｓｙｓｔｅｍꎬ ｓｕｃｈ ａｓ ａｓｃｏｒ￣
ｂａｔｅ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ (ｓｐｏｔ １３５) ａｎｄ ｍａｎｇａｎｅｓｅ ｓｕｐｅｒｏｘ￣
ｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ (ｓｐｏｔ １４７) ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｏｓｃｉｌ￣
ｌａｔｉｏｎｓ (Ｆｉｇ ２ꎬ Ｆｉｇ １Ｂꎬ Ｃ)ꎬ ｗｈｉｃｈ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ｇｒｅａ￣
ｔｅｒ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｔ ＺＴ６ ｏｒ ＺＴ１４ꎬ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ
ｅｘｔｒｅｍｅ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ.
Ｈｅａｔ ｓｈｏｃｋ ｐｒｏｔｅｉｎｓ (ＨＳＰｓ)ꎬ ｗｅｌｌ ｋｎｏｗｎ ｉｎ ａｌｌ
ｅｕｋａｒｙｏｔｉｃ ｏｒｇａｎｉｓｍｓꎬ ｐｌａｙ ｅｓｓｅｎｔｉａｌ ｒｏｌｅｓ ｉｎ ｖａｒｉｏｕｓ
ｃｅｌｌｕｌａｒ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｗｈｅｎ ｐｌａｎｔｓ ａｒｅ ｅｘｐｏｓｅｄ ｔｏ ｓｔｒｅｓｓ￣
ｆｕｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓꎬ ｓｕｃｈ ａｓ ｈｉｇｈ ｏｒ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓꎬ ｏｘ￣
ｙｇｅｎ ｄｅｐｒｉｖａｔｉｏｎꎬ ｅｔｃ. (Ｓｉａｕｓｓａｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３) Ｕｎ￣
ｄｅｒ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅꎬ ＨＳＰｓ ｐｒｏｄｕｃｅｄ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ｃａｎ
ｐｒｏｔｅｃｔ ｏｒｇａｎｉｓｍ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｆｒｏｍ ｄａｍａｇｉｎｇ ｏｒ ｒｅｐａｉｒ
ｄａｍａｇｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎｓꎬ ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｉｎｄｕｃｅｄ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ
ｏｆ ｈｅａｔ ｓｈｏｃｋ ｐｒｏｔｅｉｎ ｍａｋｅ ｐｌａｎｔ ｔｏ ａｃｑｕｉｒｅ ｈｅａｔ ｒｅ￣
ｓｉｓｔａｎｃｅ (Ｋａｔｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９３). Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙꎬ ｗｅ ｄｅ￣
ｔｅｃｔｅｄ ｆｏｕｒ ｈｅａｔ ｓｈｏｃｋ￣ｒｅｌａｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎｓ: ｐｕｔａｔｉｖｅ
ｈｅａｔ￣ｓｈｏｃｋ ｐｒｏｔｅｉｎ ( ｓｐｏｔ ３)ꎬ ｈｅａｔ ｓｈｏｃｋ ｐｒｏｔｅｉｎꎬ
ｐｕｔａｔｉｖｅ (ｓｐｏｔ ８)ꎬ ｓｔｒｏｍａｌ ７０ ｋＤａ ｈｅａｔ ｓｈｏｃｋ￣ｒｅｌａｔ￣
ｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ( ｓｐｏｔ ９) ａｎｄ ｈｅａｔ ｓｈｏｃｋ ｐｒｏｔｅｉｎ ｈｓｐ２０
(ｓｐｏｔ １７３). Ｔｈｒｅｅ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｓｈｏｗｅｄ ｅｘｐｒｅｓ￣
ｓｉｏｎ ｐｅａｋ ａｔ ＺＴ１４ꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｏｎｅ ｐｅａｋｅｄ ａｔ
ＺＴ１０ ( Ｆｉｇ ２ꎬ Ｆｉｇ １Ｂ). Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｆｕｌｌｙ ｄｅｍｏｎ￣
ｓｔｒａｔｅｄ ｔｈａｔ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎ ｔｈｅ ａｆｔｅｒｎｏｏｎ (Ｔａｂｌｅ
Ｓ１) ｗａｓ ａｎ ｕｎｆａｖｏｒａｂｌｅ ｆａｃｔｏｒ ｆｏｒ Ｋ ｐｙｇｍａｅａꎬ ｓｏ
ｌａｒｇｅ ａｍｏｕｎｔ ｏｆ ｈｅａｔ ｓｈｏｃｋ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｗｅｒｅ ｉｎｄｕｃｅｄ ｔｏ
ｐｌａｙ ａ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔ.
Ｌｉｇｈｔ ｉｓ ｔｈｅ ｎｅｃｅｓｓａｒｙ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ｆｏｒ ｐｌａｎｔｓ. Ｉｎ ｔｈｅ ｄａｙ ｌｉｇｈｔꎬ ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ａｔ ＺＴ１０ꎬ ｐｒｏ￣
ｔｅｉｎｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｌｉｇｈｔ ｈａｒｖｅｓｔｉｎｇ ｏｒ ｌｉｇｈｔ ｓｔｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｄｉｓ￣
８４１ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３７卷
ｐｌａｙｅｄ ａ ｈｉｇｈｅｒ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ (Ｆｉｇ １Ｂ). Ｉｔ ｍａｙ ｂｅ ｃｒｕｃｉａｌ
ｆｏｒ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｋ ｐｙｇｍａｅａ ｄｕｅ ｔｏ ｖｏｌａｔｉｌｅ ｅｎｖｉｒｏｎ￣
ｍｅｎｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ. Ｆｏｒ ｅｘａｍｐｌｅꎬ ｉｎ ｔｈｅ ａｆｔｅｒｎｏｏｎꎬ ｉｎ￣
ｔｅｎｓｅ ｌｉｇｈｔ ａｃｃｏｍｐａｎｉｅｄ ｂｙ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｍａｙ ｄｉｓ￣
ｔｕｒｂ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ. Ｔａｋｅｎ ｔｏｇｅｔｈｅｒꎬ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅ
ｔｏ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｒ ｌｉｇｈｔꎬ ｔｈｅ ｍａｊｏｒ ａｂｉｏｔｉｃ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ
ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ ｄｉｕｒｎａｌ ｃｙｃｌｅꎬ ｗｅｒｅ ｉｎｃｉｔｅｄ ａｔ ｓｐｅｃｉａｌ ｔｉｍｅ
ｗｈｅｎ ｔｈｅｙ ｂｅｃａｍｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｆａｃｔｏｒｓ (Ｔａｂｌｅ Ｓ１).
Ｆｉｇ １ Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｈｉｅｒａｒｃｈｉｃａｌ ｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎｓ
Ａ. Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎｓꎻ Ｂ. Ｈｉｅｒａｒｃｈｉｃａｌ ｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐｒｏｆｉｌｅｓ ａｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｉｍｅｓꎻ Ｃ. Ｈｉｅｒａｒｃｈｉｃａｌ ｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ ｏｆ ｓｏｍｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｍｅｎｔｉｏｎｅｄ ｉｎ Ｆｉｇ ２. Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｌｏｒｓ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄ
ｔｏ ｔｈｅ ｐｒｏｔｅｉｎｓ’ ｌｏｇ￣ｔｒａｎｓｆｏｒｍｅｄ ｆｏｌｄ￣ｃｈａｎｇｅ ｒａｔｉｏｓ ｄｅｐｉｃｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｂａｒ ａｔ ｔｈｅ ｂｏｔｔｏｍ ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｇｕｒｅ
Ｆｉｇ ２ Ｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｖｅ ２Ｄ ｇｅｌ ｏｆ ｔｏｔａｌ ｐｒｏｔｅｉｎ ｆｒｏｍ ｐｌａｎｔｓ ａｔ ＺＴ１４ (ｌｅｆｔ) ａｎｄ ｅｎｌａｒｇｅｄ ｗｉｎｄｏｗｓ (Ａ￣Ｄ) ｏｆ ｇｅｌ (ｒｉｇｈｔ) ｓｈｏｗｎ ｏｎ ｌｅｆｔ
ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｆｒｏｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｉｍｅ. Ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒｓ ａｓｓｉｇｎｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｓｐｏｔｓ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄ ｔｏ ｔｈｏｓｅ ｌｉｓｔｅｄ ｉｎ Ｔａｂｌｅ Ｓ１
９４１２期 ＬＩ Ｘｉｏｎｇ ｅｔ ａｌ.: Ｐｒｏｔｅｉｎ Ｌｅｖｅｌ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｋｏｂｒｅｓｉａ ｐｙｇｍａｅａ (Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ) Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ Ｄｉｕｒｎａｌ
２ ２ Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｓ ｏｆ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐ ｐｒｏｔｅｉｎｓ
ｗｅｒｅ ａｇｇｒａｖａｔｅｄ ａｔ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｔｉｍｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｄａｙ
Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｏｍ￣
ｐａｒａｔｉｖｅ ｐｒｏｔｅｉｎｓꎬ ｗｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐａｔ￣
ｔｅｒｎｓ ｏｆ ｇｒｏｕｐ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｗｉｔｈ ａｎａｌｏｇｏｕｓ ｆｕｎｃｔｉｏｎ. Ｔｈｅ
ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｗｉｔｈ ｅｘｐｒｅｓｓｉｎｇ ｐｅａｋ ｏｒ ｔｒｏｕｇｈ ａｔ
ｅａｃｈ ｔｉｍｅ ｏｆ ｓｉｘ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐｓ ｗａｓ ｃｏｕｎｔｅｄ ｓｅｐａ￣
ｒａｔｅｌｙ ( Ｆｉｇ ３). Ｉｎｄｅｅｄꎬ ｎｅａｒｌｙ ａｌｌ ｇｒｏｕｐｓ ｓｈｏｗｅｄ
ｔｈｅ ｈｏｍｏｌｏｇｏｕｓ ｒｅｓｕｌｔｓ ｔｈａｔ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｗｅｒｅ
ｅｌｅｖａｔｅｄ ａｔ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｔｉｍｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｄａｙ ａｎｄ ｓｉｍｕｌｔａｎｅ￣
ｏｕｓｌｙ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ ａｔ ｓｏｍｅ ｏｔｈｅｒ ｔｉｍｅｓ. Ｍｏｒｅ ｓｐｅｃｉｆｉｃａｌ￣
ｌｙꎬ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｍａｉｎｌｙ
ｐｅａｋｅｄ ｆｒｏｍ ＺＴ２ ｔｏ ＺＴ１４ꎬ ｗｉｔｈ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ
ａｔ ＺＴ１４ (Ｆｉｇ ３Ａ). Ｔｈｉｓ ｉｌｌｕｓｔｒａｔｅｄ ｔｈａｔ ＺＴ２ ｔｏ ＺＴ１４
ｗａｓ ｔｈｅ ａｄｖｅｒｓｅ ｐｅｒｉｏｄ ｏｆ Ｋ ｐｙｇｍａｅａꎬ ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ａｔ
ＺＴ１４ ａｃｃｏｍｐａｎｉｅｄ ｂｙ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｉｎｔｅｎｓｅ
ｒａｄｉａｔｉｏｎ. Ｎｅｖｅｒｔｈｅｌｅｓｓꎬ ｗｅ ａｌｓｏ ｆｏｕｎｄ ｔｈａｔ ｓｏｍｅ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｒｅａｃｈｅｄ ｔｒｏｕｇｈ ｌｅｖｅｌ ｆｒｏｍ ＺＴ１８
ｔｏ ＺＴ２ꎬ ｅｘｈｉｂｉｔｉｎｇ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ＺＴ２
(Ｆｉｇ ３Ａ). Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｍａｎｉｆｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｓｏｍｅ ｐｒｏ￣
ｔｅｉｎｓ ｗｅｒｅ ｒｅｓｔｒａｉｎｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｅｖｅｎｉｎｇ ｏｒ ｎｉｇｈｔꎬ ｗｈｉｌｅ
ｔｈｏｓｅ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｃｏｌｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｗｅｒｅ ｓｔａｔｅｄ ａｔ ｔｈｅ
ｓａｍｅ ｔｉｍｅ. Ｏｘｉｄａｔｉｏｎ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ａｒｅ ａ ｓｅｔ ｏｆ
ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｃｏｕｒｓｅｓ ａｌｏｎｇ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｒｅｓｉｌｉｅｎｃｅ ｒｅａｃｔｉｏｎ
ｏｆ ｐｌａｎｔｓ. Ｌｉｋｅｗｉｓｅꎬ ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｒｅｌａｔ￣
ｅｄ ｔｏ ｒｅｄｏｘ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｒｅａｃｈｅｄ ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｆｒｏｍ
ＺＴ２ ｔｏ ＺＴ１４ ａｎｄ ｆｅｌｌ ｔｏ ｔｈｅ ｂｏｔｔｏｍ ｆｒｏｍ ＺＴ１８ ｔｏ
ＺＴ２. Ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｗａｓ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｌａｒｇｅｓｔ ｎｕｍｂｅｒ ａｐ￣
ｐｅａｒｅｄ ａｔ ＺＴ６ ａｎｄ ＺＴ１８ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ (Ｆｉｇ ３Ｂ). Ｉｎ￣
ｔｅｒｅｓｔｉｎｇｌｙꎬ ｗｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ａｎａｌｏｇｏｕｓ ａｐｐｅａｒａｎｃｅ ｏｎ
ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｅｎｅｒｇｙ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ( Ｆｉｇ ３Ｃ).
Ｃｏｌｌｅｃｔｉｖｅｌｙꎬ ａｂｏｖｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｓｅ ｔｈｒｅｅ
ｐｒｏｃｅｓｓｅｓꎬ ｒｅｓｉｌｉｅｎｃｅ ｒｅａｃｔｉｏｎꎬ ｒｅｄｏｘ ｐｒｏｃｅｓｓ ａｎｄ
ｅｎｅｒｇｙ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍꎬ ｗｅｒｅ ａ ｓｅｒｉｅｓ ｏｆ ｉｎｔｅｒｒｅｌａｔｅｄ
ｃｏｍｐｌｅｘ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｉｎ Ｋ ｐｙｇｍａｅａ. Ｂｙ ｄｏｉｎｇ ｔｈｉｓꎬ ｔｈｅ
ｐｌａｎｔｓ ｃａｎ ｉｎｔｅｇｒａｔｅ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉ￣
ｃａｌ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｈａｎｇｅ ｔｏ ｗｉｔｈ￣
ｓｔａｎｄ ａｂｉｏｔｉｃ ｃｈａｌｌｅｎｇｅｓ.
Ａｐａｒｔ ｆｒｏｍ ａｂｏｖｅ ｒｅｓｕｌｔｓꎬ ｅｎｅｒｇｙ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍꎬ
ｔｏｇｅｔｈｅｒ ｗｉｔｈ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍꎬ ａｒｅ ｃｌｏｓｅｌｙ
ｃｏｎｔａｃｔｅｄ ｗｉｔｈ ｐｌａｎｔｓ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ. Ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｉｎ￣
ｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｗｅｒｅ ｍｏｒｅ ａｃｔｉｖｅ ｉｎ ｔｈｅ ｄａｙ￣
ｔｉｍｅ (Ｆｉｇ １Ｂ)ꎬ ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｌｉｇｈｔ ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｗａｓ
ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｓｕｉｔａｂｌｅ. Ｐｒｅｃｉｓｅｌｙꎬ ｏｖｅｒｗｈｅｌｍｉｎｇ ｍａｊｏｒｉｔｙ
ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｗｅｒｅ ａｎｉｍａｔｅｄ ａｔ ＺＴ１０ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｓｍａｌｌ
ａｍｏｕｎｔ ａｔ ＺＴ１４ ( Ｆｉｇ ３Ｄ). Ｔｈｉｓ ｒｅｖｅｌｅｄ ｎｏｔ ｏｎｌｙ
ｔｈａｔ ｍａｙｂｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ａｔ ｎｏｏｎ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｓｕｉｔａｂｌｅ
ｆｏｒ Ｋ ｐｙｇｍａｅａꎬ ｂｕｔ ａｌｓｏ ｔｈａｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｗａｓ ｕｎ￣
ｄｅｒ ｓｕｐｐｒｅｓｓｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ａｆｔｅｒｎｏｏｎ. Ｐｒｅｖｉｏｕｓ ｓｔｕｄｉｅｓ
ｈａｖｅ ｃｅｒｔｉｆｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｓｔｒｏｎｇ ｌｉｇｈｔ ( Ｐｏｕｌｓｏｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００６)ꎬ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ (Ｚｈｏｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０ꎻ Ｙｕ ｅｔ
ａｌ.ꎬ ２０１３) ａｎｄ ＵＶ ｒａｄｉａｔｉｏｎ ( Ｌｕｄ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００２)
ｏｂｓｔｒｕｃｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｔｈｒｏｕｇｈ ｃｏｍｐｌｅｘ ｍｅｃｈａｎｉｓｍꎻ
ｎｅｖｅｒｔｈｅｌｅｓｓꎬ ｐｌａｎｔｓ ａｌｓｏ ｈａｖｅ ｅｖｏｌｖｅｄ ａ ｓｅｔ ｏｆ ｄｅ￣
ｆｅｎｓｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ (Ｌｉｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２). Ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａ￣
ｔｕｒｅ ｉｓ ｒｅｇａｒｄｅｄ ａｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅ ｆａｃｔｏｒ
ｆｏｒ ｍａｎｙ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓꎬ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ｉｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｏｂｖｉｏｕｓ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｌｏｗ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ (Ｏｑｕｉｓｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９３ꎻ Ｌｉｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２).
Ｔｈｉｓ ｉｓ ｗｈｙ ｍａｎｙ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｗｉｔｈ ｖａｒｉｏｕｓ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｅｘ￣
ｈｉｂｉｔｅｄ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｔｒｏｕｇｈ ａｔ ｍｉｄｎｉｇｈｔ ( Ｆｉｇ ３). Ａｓ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｓ ｅｓｓｅｎｔｉａｌ ｆｏｒ ｐｌａｎｔｓꎬ ｉｎ ｎａｔｕｒａｌ ｅｎ￣
ｖｉｒｏｎｍｅｎｔꎬ ｔｈｅ ｓｔｒａｔｅｇｉｃ ｔｈａｔ ｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｄ ｉｎ ａ ｓｈｏｒｔ ｔｉｍｅ ｉｓ ｈｉｇｈｌｙ ｂｅｎｅｆｉｃｉａｌ ｔｏ
Ｋ ｐｙｇｍａｅａ ｉｎ ｔｈｅ ｌｏｎｇ ｔｅｒｍ. Ｅｘｔｒｅｍｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ
ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
(Ｆｉｇ ３Ｅ) ａｎｄ ｓｏｍｅ ｏｔｈｅｒ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ (Ｆｉｇ ３Ｆ) ｗｅｒｅ
ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｉｎ ｅａｃｈ ｔｉｍｅ ｗｉｔｈｏｕｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅꎬ
ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｐａｒｔｉｃｉｐａｔｉｏｎ ｔｈｒｏｕｇｈｏｕｔ ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ ｄａｙ. Ｉｎ
ｓｕｍｍａｒｙꎬ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｓ ｏｆ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｗｅｒｅ
ｅｘａｃｅｒｂａｔｅｄ ａｔ ａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅ ｔｉｍｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｄａｙ ｉｎ ｔｈｉｓ ｒｅ￣
ｓｅａｒｃｈ. Ｔｈｅ ｔｅｍｐｏｒａｌ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｍａｙ ｂｅ ｆａｖｏｒａｂｌｅ ｆｏｒ
Ｋ ｐｙｇｍａｅａ ｔｏ ｍａｉｎｔａｉｎ ｎｏｒｍａｌ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ
ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｍｐｌｉｃａｔｅｄ ａｎｄ ｃｈａｎｇｅａｂｌｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ.
２ ３ Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ｃｈａｎ￣
ｇｅｓ ｉｎ ｖｏｌａｔｉｌｉｔｙ
Ｐｌａｎｔｓ ｗｉｌｌ ｐｒｏｄｕｃｅ ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ (ＲＯＳ)
ｗｈｅｎ ｕｎｄｅｒｇｏｎｅ ａｅｒｏｂｉｃ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍꎬ ｅ ｇ.ꎬ ｐｈｏｔｏ￣
ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ (Ａｐｅｌ ａｎｄ Ｈｉｒｔꎬ ２００４). Ｉｆ
ｔｈｅ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ ＲＯＳ ｉｓ ｎｏｔ ｒｅｍｏｖｅｄ ｔｉｍｅｌｙꎬ ｐｌａｎｔｓ
ｍａｙ ｅｘｐｅｒｉｅｎｃｅ ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｓｔｒｅｓｓ ｄｕｅ ｔｏ ｂｒｅａｋｉｎｇ ｔｈｅ
ｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓ ｉｎ ｃｅｌｌｕｌａｒ ｒｅｄｏｘ ｓｔａｔｅ ｔｈａｔ ｍａｙ ｅｖｅｎｔｕａｌ￣
ｌｙ ｌｅａｄ ｔｏ ｃｅｌｌ ｄｅａｔｈ (Ａｐｅｌ ａｎｄ Ｈｉｒｔꎬ ２００４). Ｔｈｕｓꎬ
ｐｌａｎｔｓ ｈａｖｅ ｅｖｏｌｖｅｄ ｓｃａｖｅｎｇｉｎｇ ｍａｃｈｉｎｅｒｉｅｓ ｗｉｔｈ ａｎ￣
０５１ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３７卷
ｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅｓ ａｎｄ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｓ ｔｏ ｋｅｅｐ ＲＯＳ ａｔ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｌｙ ｐｅｒｍｉｓｓｉｖｅ ｌｅｖｅｌｓ (Ｍｉｔｔｌｅｒꎬ ２００２).
Ｈｅｒｅ ｗｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｆｏｕｒ ａｎｔｉｏｘ￣
ｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅｓ (ＣＡＴꎬ ＡＰＸꎬ ＳＯＤꎬ ａｎｄ ＧＲ) ｔｏ ｉｎ￣
ｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ Ｋ ｐｙｇｍａｅａ ｔｏ ｔｈｅ ｃｏｍｐｌｅｘ
ｅｘｔｅｒｎａｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ. Ｗｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｔｈａｔ ａｌｌ ｆｏｕｒ ｅｎ￣
ｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ｓｉｍｉｌａｒｌｙ ｆｌｕｃｔｕａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ
ｄａｙ ( Ｆｉｇ ４)ꎬ ｗｈｉｃｈ ｐｅａｋｅｄ ｆｒｏｍ ＺＴ２ ｔｏ ＺＴ６ ｏｒ
ｆｒｏｍ ＺＴ１４ ｔｏ ＺＴ１８ ａｎｄ ｄｉｐｐｅｄ ａｔ ＺＴ１０ ｏｒ ＺＴ２２. Ｉｎ￣
ｔｅｒｅｓｔｉｎｇｌｙꎬ ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｃａｌ ｔｏ ｐｒｏｔｅｏｍｉｃｓ
ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｓｙｓｔｅｍ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ａｂｏｖｅ. Ｏｕｒ ｒｅ￣
ｓｕｌｔｓ ａｒｅ ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ ｗｉｔｈ ｐｒｅｖｉｏｕｓ ｒｅｐｏｒｔｓ ｔｈａｔ ｓｏｍｅ
ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓꎬ ｓｕｃｈ ａｓ ＡＰＸꎬ ＧＲꎬ
ａｎｄ ＳＯＤ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｒ ｈｅａｔ
ｓｔｒｅｓｓ (Ｌｅｅ ａｎｄ Ｌｅｅꎬ ２０００ꎻ Ｌｏｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１ꎻ Ｌｉｕ
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２ꎻ Ｙｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３). Ｔｈｕｓꎬ ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｕｎｆｒｉｅｎｄｌｙ ａｂｉｏｔｉｃ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｅ ｇ.ꎬ ｃｏｌｄ
ｉｎ ｔｈｅ ｍｉｄ￣ｎｉｇｈｔꎬ ｈｅａｔ ａｎｄ ＵＶ ｒａｄｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ａｆｔｅｒ￣
ｎｏｏｎꎬ ｃｏｕｌｄ ｉｎｄｕｃｅ ｔｈｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ＲＯＳ ｉｎ
Ｋ ｐｙｇｍａｅａ. Ｔｏ ｐｒｅｖｅｎｔ ｔｈｅ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｔｈｒｅａｔꎬ ｐｌａｎｔｓ
ｃａｎ ｉｍｐｒｏｖｅ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖ￣
ｉｔｉｅｓ ｔｏ ｋｅｅｐ ＲＯＳ ｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓ.
Ｆｉｇ ３ Ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｅｘｐｒｅｓｓｉｎｇ ａｔ ｐｅａｋ ｏｒ ｔｒｏｕｇｈ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｉｎ Ｆｉｇ １Ａ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｉｍｅｓ
Ａ. Ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅꎻ Ｂ. Ｏｘｉｄａｔｉｏｎ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓꎻ Ｃ. Ｅｎｅｒｇｙ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍꎻ Ｄ. Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓꎻ
Ｅ. Ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍꎻ Ｆ. Ｏｔｈｅｒｓ
１５１２期 ＬＩ Ｘｉｏｎｇ ｅｔ ａｌ.: Ｐｒｏｔｅｉｎ Ｌｅｖｅｌ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｋｏｂｒｅｓｉａ ｐｙｇｍａｅａ (Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ) Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ Ｄｉｕｒｎａｌ
Ｆｉｇ ４ Ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ Ｋｏｂｒｅｓｉａ ｐｙｇｍａｅａ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｉｍｅｓ. Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｙｍｂｏｌｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ (Ｐ < ０ ０５) ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ Ｔｕｋｅｙ′ｓ ｔｅｓｔ
Ｐｒｅｖｉｏｕｓ ｓｔｕｄｙ ｒｅｐｏｒｔｅｄ ｔｈａｔ ｃｉｒｃａｄｉａｎ ｃｌｏｃｋ
ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ＲＯＳ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｃａｖｅｎｇｉｎｇ ｉｎ Ａｒａｂｉ￣
ｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ (Ｌａｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２)ꎬ ａｎｄ ａ ｃｏｒｅ ｆｅｅｄ￣
ｂａｃｋ ｌｏｏｐ ｏｆ ｃｉｒｃａｄｉａｎ ｃｌｏｃｋ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｆｏｕｎｄ ｉｎ
ｐｌａｎｔｓ (Ｗａｎｇ ａｎｄ Ｔｏｂｉｎꎬ １９９８ꎻ Ａｌａｂａｄｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００１ꎻ Ｐｒｕｎｅｄａ￣Ｐａｚ ａｎｄ Ｋａｙꎬ ２０１０). Ｗｅ ｈｙｐｏｔｈｅ￣
ｓｉｚｅｄ ｔｈａｔ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ Ｋ ｐｙｇｍａｅａ
ａｌｓｏ ｗｏｕｌｄ ｂｅ ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｂｙ ｃｉｒｃａｄｉａｎ ｃｌｏｃｋꎬ ｄｅｓｐｉｔｅ
ｌａｃｋ ｏｆ ａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ. Ｎｅｖｅｒｔｈｅｌｅｓｓꎬ ｐｌａｎｔｓ
ｉｎ ｎａｔｕｒａｌ ｆｉｅｌｄꎬ ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｏｎ Ｑｉｎｇｈａｉ￣Ｔｉｂｅｔ Ｐｌａｔ￣
ｅａｕꎬ ｍａｙ ｓｕｆｆｅｒ ｓｕｄｄｅｎ ｓｔｒｅｓｓ ｆｒｏｍ ｕｎｓｔａｂｌｅ ｅｎｖｉｒｏｎ￣
ｍｅｎｔ ｆａｃｔｏｒｓꎬ ｒｅｓｕｌｔｉｎｇ ｉｎ ｉｒｒｅｇｕｌａｒ ｆｌｕｃｔｕａｔｉｏｎ ｏｆ
ＲＯＳ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ. Ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｔｕｄｙꎬ ｗｅ ｃｏｎｆｉｒｍｅｄ
ｔｈｅ ｔｒｕｔｈ ｏｆ ｔｈａｔ Ｋ ｐｙｇｍａｅａ ｃｏｏｒｄｉｎａｔｅｄ ＲＯＳ ｍｅｔａ￣
ｂｏｌｉｃ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｅｘｔｅｒｎａｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｔｏ ａｖｏｉｄ
ｄａｍａｇｉｎｇ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ.
２ ４ Ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ ａｎｄ ｄｅｈｙｄｒｉｎ ｍｉｇｈｔ ｐａｒｔｉｃｉ￣
ｐａｔｅ ｉｎ ａ ｖａｒｉｅｔｙ ｏｆ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ
Ｔｏ ｄｅｔｅｃｔ ｓｏｍｅ ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ ｐｌａｙｅｄ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ
ｒｏｌｅｓ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｌｉｆｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅ ｏｆ
ｐｒｏｔｅｉｎꎬ ｗｅ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ｉｍｍｕｎｏｂｌｏｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ｗｉｔｈ ｓｐｅ￣
ｃｉｆｉｃ ａｎｔｉｂｏｄｉｅｓ ａｇａｉｎｓｔ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ ( ＡＢＡ) ｓｙｎ￣
ｔｈａｓｅ ａｎｄ ｄｅｈｙｄｒｉｎ. ＡＢＡ ｉｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｐｌａｎｔ ｈｏｒ￣
ｍｏｎｅ ｍｏｄｕｌａｔｉｎｇ ｓｅｅｄ ｄｏｒｍａｎｃｙꎬ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎꎬ ｓｔｏ￣
ｍａ ｃｌｏｓｕｒｅ ａｎｄ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓｅｓꎬ ｉｎｃｌｕ￣
ｄｉｎｇ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓꎬ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
(Ｆｕｊｉｔａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６). Ｉｔｓ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｓ ｍｅｄｉａｔｅｄ ｂｙ
ＡＢＡ ｓｙｎｔｈａｓｅｓꎬ ｌｉｋｅ ９￣ｃｉｓ￣ｅｐｏｘｙｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ ｄｉｏｘｙｇｅ￣
ｎａｓｅ (ＮＣＥＤ) ｉｎ ｐｌａｎｔｓ. Ｄｅｈｙｄｒｉｎｓꎬ ｂｅｌｏｎｇｉｎｇ ｔｏ ａ
ｍｕｌｔｉ￣ｆａｍｉｌｙ ｏｆ ｐｒｏｔｅｉｎｓꎬ ａｒｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ
ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ｃｏｌｄꎬ ｓａｌｔꎬ ＡＢＡ ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ (Ｋｏ￣
ｓｏｖａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１). Ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｗｅｓｔｅｒｎ ｂｌｏｔꎬ ｗｅ
ｆｏｕｎｄ ＮＣＥＤ ｗａｓ ｈｉｇｈｌｙ ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ ａｔ ＺＴ２ꎬ ＺＴ６ꎬ
ＺＴ１４ꎬ ＺＴ１８ ａｎｄ ＺＴ２２ꎬ ｂｕｔ ｗｉｔｈ ｌｉｔｔｌｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｔ
ＺＴ１０ ( Ｆｉｇ ５ )ꎬ ｉｍｐｌｙｉｎｇ ｓｉｍｉｌａｒ ｒｅｇｕｌａｒｉｔｙ ａｂｏｕｔ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ＡＢＡ. Ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｗｉｔｈ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
ｃｈａｎｇｅꎬ ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔ ｓｉｇｎｉｆｉｅｄ ＡＢＡ ｗａｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ
Ｋ ｐｙｇｍａｅａ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｃｏｌｄꎬ ｈｅａｔ ａｎｄ ＵＶ ｒａｄｉａ￣
２５１ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３７卷
ｔｉｏｎ. Ｉｎ ｓｐｉｔｅ ｏｆ ｌｏｗｅｒ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｔ ＺＴ１４ ｃｏｍｐａｒｅｄ
ｗｉｔｈ ＺＴ２ꎬ ＡＢＡ ｗａｓ ａｌｓｏ ｉｎｄｕｃｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ａｆｔｅｒｎｏｏｎ ｂｙ
ｈｅａｔ ｔｏ ｒｅｇｕｌａｔｅ ｓｔｏｍａｓ ｃｌｏｓｕｒｅꎬ ｍａｙ ｂｅ ｔｈｉｓ ｐａｒｔｌｙ
ｅｘｐｌａｉｎｅｄ ｍａｎｙ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ｗｅｒｅ ｄｏｗｎ￣ｒｅｇｕｌａｔｅｄ. Ａｓ ｆｏｒ ｄｅｈｙｄｒｉｎｓꎬ ｗｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ
ｔｈｅ ｓａｍｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｖａｒｉａｔｉｏｎ (Ｆｉｇ ５). Ｔｈｉｓ ｓｕｇｇｅｓ￣
ｔｅｄ ｄｅｈｙｄｒｉｎｓ ｗｅｒｅ ｐａｒｔｌｙ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ＡＢＡ ａｎｄ
ｐｌａｙｅｄ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅｓ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｅｘｔｒｅｍｅ ｃｏｎｄｉ￣
ｔｉｏｎｓ. Ｏｖｅｒａｌｌꎬ ｗｅ ｆｏｕｎｄ ｔｈｅ ＡＢＡ ｓｙｎｔｈａｓｅ ａｎｄ ｄｅ￣
ｈｙｄｒｉｎ ｗｅｒｅ ａｌｔｅｒｅｄ ｗｉｔｈ ｅｘｔｅｒｎａｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓꎬ ｗｈｉｃｈ
ｉｎｓｉｎｕａｔｅｄ ｔｈｅｙ ｗｅｒｅ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ａ ｖａｒｉｅｔｙ ｏｆ ｐｈｙｓｉｏ￣
ｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ. Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅꎬ ｔｈｅ ｆａｃｔ ｔｈａｔ ｂｏｔｈ
ＡＢＡ ｓｙｎｔｈａｓｅ ａｎｄ ｄｅｈｙｄｒｉｎ ｄｉｓｐｌａｙｅｄ ｍｉｎｉｍａｌ ｅｘ￣
ｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｔ ＺＴ１０ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈｉｓ ｔｉｍｅ ｍｉｇｈｔ ｂｅ ｔｈｅ
ｍｏｒｅ ａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ｆｏｒ Ｋ ｐｙｇｍａｅａ ａｓ ｒｅｇａｒ￣
ｄｅｄ ａｂｏｖｅ ｏｎｃｅ ａｇａｉｎ.
Ｆｉｇ ５ Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｃｈａｎｇｅ ｏｎ ｔｈｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ
ｏｆ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ ｓｙｎｔｈａｓｅ ａｎｄ ｄｅｈｙｄｒｉｎ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓｉｘ ｓａｍｐｌｅｓ ｆｒｏｍ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｉｍｅ. Ｔｈｅ ｃｏｏｍａｓｓｉｅ ｓｔａｉｎｅｄ ｇｅｌ ｉｓ ｉｎｃｌｕｄｅｄ
ａｓ ａ ｐｒｏｔｅｉｎ ｌｏａｄｉｎｇ ｃｏｎｔｒｏｌ
３ Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｓ
Ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｔｕｄｙꎬ ｗｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ａｎｄ ｄｉｓ￣
ｃｕｓｓｅｄ ｔｈｅ ｍｏｄｅ ｏｆ Ｋ ｐｙｇｍａｅａ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｔｈｅ ｎａｔｕ￣
ｒａｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｄｕｒｉｎｇ ｄａｙ ａｎｄ ｎｉｇｈｔ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｏｔｅｉｎ
ｌｅｖｅｌ. Ｓｅｖｅｒａｌ ｃａｔｅｇｏｒｉｅｓ ｏｆ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｗｅｒｅ ｐａｒｔｉｃｕｌａｒｌｙ
ｎｏｔｉｃｅｄ ｔｏ ｓｈｏｗ ａｐｐａｒｅｎｔ ｖｏｌａｔｉｌｉｔｙ ｃｈａｎｇｅｓ ｗｉｔｈ ｔｈｅ
ｕｐｓ ａｎｄ ｄｏｗｎｓ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｅｘ￣
ｈｉｂｉｔｅｄ ｓｔｒｏｎｇ ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ ａｎｄ ｆｌｅｘｉｂｉｌｉｔｙ. Ｂｙ ａｎａｌｙｚｉｎｇ
ｔｈｅ ｉｎｔｒｉｎｓｉｃ ｌｉｎｋꎬ ｗｅ ｆｏｕｎｄ ｔｈａｔ Ｋ ｐｙｇｍａｅａ ｍｉｇｈｔ
ｓｕｆｆｅｒ ｆｒｏｍ ｔｉｍｅ ｐｅｒｉｏｄ ａｂｉｏｔｉｃ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｓｔｒｅｓ￣
ｓｅｓꎬ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅꎬ ｉｎｔｅｎｓｅ ｌｉｇｈｔ ａｎｄ
ＵＶ ｒａｄｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｄａｙｔｉｍｅ ａｎｄ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎ
ｔｈｅ ｎｉｇｈｔ ｄｕｒｉｎｇ ａ ｄｉｕｒｎａｌ ｃｙｃｌｅ. Ｔｏ ｍａｉｎｔａｉｎ ｎｏｒｍａｌ
ｌｉｆｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓꎬ Ｋ ｐｙｇｍａｅａ ｗｏｕｌｄ ｎｏｔ ｓｔａｎｄ ｓｔｉｌｌ ａｎｄ
ｆｏｒｍｅｄ ａ ｃｏｍｐｌｅｘ ｓｅｔ ｏｆ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ ｔｏ ｆｉｇｈｔ ａｇａｉｎｓｔ ｔｈｅ
ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｄａｍａｇｅ. Ｔｈｅｓｅ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ ａｔ ｌｅａｓｔ ｃｏｎｔａｉｎｅｄ
ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｓｙｓｔｅｍꎬ ＨＳＰｓ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ＡＢＡ
ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ. Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎꎬ ａ ｌｏｔ ｏｆ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ａｃｔｉｖｉ￣
ｔｉｅｓꎬ ｓｕｃｈ ａｓ ｅｎｅｒｇｙ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓꎬ
ｍｏｓｔｌｙ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ａｔ ｍｏｒｅ ｓｕｉｔａｂｌｅ ｔｉｍｅ ｔｏ ａｖｏｉｄ ｄｉｓａｄ￣
ｖａｎｔａｇｅｏｕｓ ｐｅｒｉｏｄｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ ｄｅｓｉｇｎａｔｅｄ ａｓ ｔｉｍｅ￣
ｓｐｅｃｉａｌ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ. Ｂｒｉｅｆｌｙꎬ ｔｈｅ ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ ａｎｄ ｆｌｅｘｉｂｉｌ￣
ｉｔｙ ｏｆ ｓｏｍｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｗａｓ ｔｈｅ ｍａｔｅｒｉａｌ ｂａｓｉｓ
ｏｆ Ｋ ｐｙｇｍａｅａ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｔｏ ｔｈｅ ｌａｒｇｅ ｄｉｕｒｎａｌ ｅｎｖｉ￣
ｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｈａｎｇｅｓ. Ａｓ ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｌｉｔｔｌｅ ａｔｔｅｎｔｉｏｎ ｔｈａｔ
ｈａｄ ｂｅｅｎ ｐａｉｄ ｔｏ Ｋ ｐｙｇｍａｅａ ａｔ ｔｈｅ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｌｅｖｅｌ
ｂｅｆｏｒｅ (Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３)ꎬ ｏｕｒ ｒｅｓｕｌｔｓ ｃｏｕｌｄ ｉｍｐｒｏｖｅ
ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ａｌｐｉｎｅ
ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ ｎａｔｕｒａｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ.
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ:
Ａｌａｂａｄｉ Ｄꎬ Ｏｙａｍａ Ｔꎬ Ｙａｎｏｖｓｋｙ ＭＪ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００１. Ｒｅｃｉｐｒｏｃａｌ ｒｅｇｕｌａ￣
ｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ＴＯＣ１ ａｎｄ ＬＨＹ / ＣＣＡ１ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｄｉｕｒ￣
ｎａｌ ｃｌｏｃｋ [Ｊ] . Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ ２９３: ８８０—８８３
Ａｎｎｉｃｃｈｉａｒｉｃｏ Ｐꎬ Ｂｏｚｚｏ Ｆꎬ Ｐａｒｅｎｔｅ Ｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９５. Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ａｄａｐ￣
ｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｒａｓｓ / ｌｅｇｕｍｅ ｍｉｘｔｕｒｅｓ ｔｏ Ｉｔａｌｉａｎ ａｌｐｉｎｅ ａｎｄ ｓｕｂａｌｐｉｎｅ
ｚｏｎｅｓ ｔｈｒｏｕｇｈ ａｎ ａｄｄｉｔｉｖｅ ｍａｉｎ ｅｆｆｅｃｔｓ ａｎｄ ｍｕｌｔｉｐｌｉｃａｔｉｖｅ ｉｎｔｅｒａｃ￣
ｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌ [Ｊ] . Ｇｒａｓｓ ａｎｄ Ｆｏｒａｇｅ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ ５０: ４０５—４１３
Ａｐｅｌ Ｋꎬ Ｈｉｒｔ Ｈꎬ ２００４. Ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ: Ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍꎬ ｏｘｉｄａ￣
ｔｉｖｅ ｓｔｒｅｓｓꎬ ａｎｄ ｓｉｇｎａｌ ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ [Ｊ] . Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｐｌａｎｔ
Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ ５５: ３７３—３９９
Ｂａｉ ＸＧꎬ Ｙａｎｇ ＬＭꎬ Ｙａｎｇ ＹＱ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１. Ｄｅｃｉｐｈｅｒｉｎｇ ｔｈｅ ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ
ｒｏｌｅ ｏｆ ｎｉｔｒｉｃ ｏｘｉｄｅ ａｇａｉｎｓｔ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ａｔ ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｐｒｏ￣
ｔｅｏｍｉｃ ｌｅｖｅｌｓ ｉｎ ｍａｉｚｅ [ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｒｏｔｅｏｍｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ １０:
４３４９—４３６４
Ｂａｒｂｏｓａ Ｈꎬ Ｓｌａｔｅｒ ＮＫＨꎬ Ｍａｒｃｏｓ ＪＣꎬ ２００９. Ｐｒｏｔｅｉｎ ｑｕａｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｉｎ
ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｃｅ ｏｆ ｐｏｌｙ ( ｅｔｈｙｌｅｎｅ ｇｌｙｃｏｌ) ａｎｄ ｄｅｘｔｒａｎ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ
Ｂｒａｄｆｏｒｄ ｍｅｔｈｏｄ [Ｊ] . Ａｎａｌｙｔｉｃａｌ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ ３９５: １０８—１１０
Ｂｅａｕｃｈａｍ Ｃꎬ Ｆｒｉｄｏｖｉｃ Ｉꎬ １９７１. Ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ￣ｉｍｐｒｏｖｅｄ ａｓ￣
ｓａｙｓ ａｎｄ ａｎ ａｓｓａｙ ａｐｐｌｉｃａｂｌｅ ｔｏ ａｃｒｙｌａｍｉｄｅ ｇｅｌｓ [ Ｊ] . Ａｎａｌｙｔｉｃａｌ
Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ ４４: ２７６—２８７
Ｄａｍｅｒｖａｌ Ｃꎬ Ｄｅｖｉｅｎｎｅ Ｄꎬ Ｚｉｖｙ Ｍ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９８６. Ｔｅｃｈｎｉｃａｌ ｉｍｐｒｏｖｅ￣
ｍｅｎｔｓ ｉｎ ｔｗｏ￣ｄｉｍｅｎｓｉｏｎａｌ ｅｌｅｃｔｒｏｐｈｏｒｅｓｉｓ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｇｅ￣
ｎｅｔｉｃ￣ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｉｎ ｗｈｅａｔ￣ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｐｒｏｔｅｉｎｓ [Ｊ] . Ｅｌｅｃｔｒｏ￣
ｐｈｏｒｅｓｉｓꎬ ７: ５２—５４
Ｄｏｙｌｅ ＭＲꎬ Ｄａｖｉｓ ＳＪꎬ Ｂａｓｔｏｗ ＲＭ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００２. Ｔｈｅ ＥＬＦ４ ｇｅｎｅ ｃｏｎ￣
ｔｒｏｌｓ ｄｉｕｒｎａｌ ｒｈｙｔｈｍｓ ａｎｄ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｔｉｍｅ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ
[Ｊ] . Ｎａｔｕｒｅꎬ ４１９: ７４—７７
Ｆａｒｒｅ ＥＭꎬ Ｈａｒｍｅｒ ＳＬꎬ Ｈａｒｍｏｎ ＦＧ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００５. Ｏｖｅｒｌａｐｐｉｎｇ ａｎｄ
ｄｉｓｔｉｎｃｔ ｒｏｌｅｓ ｏｆ ＰＲＲ７ ａｎｄ ＰＲＲ９ ｉｎ ｔｈｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｄｉｕｒｎａｌ ｃｌｏｃｋ
[Ｊ] . Ｃｕｒｒｅｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ １５: ４７—５４
Ｆｕｊｉｔａ Ｍꎬ Ｆｕｊｉｔａ Ｙꎬ Ｎｏｕｔｏｓｈｉ Ｙ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６. Ｃｒｏｓｓｔａｌｋ ｂｅｔｗｅｅｎ ａｂｉｏｔ￣
３５１２期 ＬＩ Ｘｉｏｎｇ ｅｔ ａｌ.: Ｐｒｏｔｅｉｎ Ｌｅｖｅｌ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｋｏｂｒｅｓｉａ ｐｙｇｍａｅａ (Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ) Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ Ｄｉｕｒｎａｌ
ｉｃ ａｎｄ ｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ: ａ ｃｕｒｒｅｎｔ ｖｉｅｗ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｐｏｉｎｔｓ ｏｆ
ｃｏｎｖｅｒｇｅｎｃｅ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔｒｅｓｓ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｎｅｔｗｏｒｋｓ [Ｊ] . Ｃｕｒｒｅｎｔ Ｏｐｉｎｉｏｎ
ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ ９: ４３６—４４２
Ｋａｔｏ Ｓꎬ Ｙａｍａｇｉｓｈｉ Ｋꎬ Ｔａｔｓｕｚａｗａ Ｆ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９３. Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｙ￣
ｔｏｐｌａｓｍｉｃ ａｎｄ ｎｕｃｌｅａｒ ｌｏｗ￣ｍｏｌｅｃｕｌａｒ￣ｗｅｉｇｈｔ ｈｅａｔ￣ｓｈｏｃｋ ｐｒｏｔｅｉｎｓ
ｉｎ ｔｏｍａｔｏ ｆｒｕｉｔ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｃｅｌｌ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ ３４: ３６７—３７０
Ｋｏｓｏｖａ Ｋꎬ Ｖｉｔａｍｖａｓ Ｐꎬ Ｐｒａｓｉｌ ＩＴꎬ ２０１１. Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｄｅｈｙｄｒｉｎｓ ｉｎ
ｗｈｅａｔ ａｎｄ ｂａｒｌｅｙ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉ￣
ｅｎｃｅꎬ １８０: ４６—５２
Ｌａｅｍｍｌｉ ＵＫꎬ Ｂｅｇｕｉｎ Ｆꎬ Ｇｕｊｅｒｋｅｌ Ｇꎬ １９７０. Ａ ｆａｃｔｏｒ ｐｒｅｖｅｎｔｉｎｇ ｍａｊｏｒ
ｈｅａｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｏｆ ｂａｃｔｅｒｉｏｐｈａｇｅ Ｔ４ ｆｒｏｍ ｒａｎｄｏｍ ａｇｇｒｅｇａｔｉｏｎ [ Ｊ] .
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ ４７: ６９—７４
Ｌａｉ ＡＧꎬ Ｄｏｈｅｒｔｙ ＣＪꎬ Ｍｕｅｌｌｅｒ￣Ｒｏｅｂｅｒ Ｂ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２. ＤＩＵＲＮＡＬ
ＣＬＯＣＫ￣ＡＳＳＯＣＩＡＴＥＤ １ ｒｅｇｕｌａｔｅｓ ＲＯＳ ｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓ ａｎｄ ｏｘｉｄａｔｉｖｅ
ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ [Ｊ] . Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉ￣
ｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａꎬ １０９: １７１２９—１７１３４
Ｌｅｅ ＤＨꎬ Ｌｅｅ ＣＢꎬ ２０００. Ｃｈｉｌｌｉｎｇ ｓｔｒｅｓｓ￣ｉｎｄｕｃｅｄ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ａｎｔｉｏｘｉ￣
ｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｃｕｃｕｍｂｅｒ: ｉｎ ｇｅｌ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ
ａｓｓａｙｓ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ １５９: ７５—８５
Ｌｉ Ｘꎬ Ｈｕ ＸＹꎬ Ｙａｎｇ ＹＰꎬ ２０１３. Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｆ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｆｏｒａｇｅ Ｋｏｂｒｅｓｉａ
ｐｙｇｍａｅａ ｉｎ Ｑｉｎｇｈａｉ￣Ｔｉｂｅｔ Ｐｌａｔｅａｕ [Ｊ] . Ｐｒｕａｔａｃｕｌｔｕｒｅ ＆ Ａｎｉｍａｌ
Ｈｕｓｂａｎｄｒｙꎬ １: ３０—３９
Ｌｉｕ ＹＦꎬ Ｑｉ ＭＦꎬ Ｌｉ ＴＬꎬ ２０１２. Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓꎬ ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎꎬ ａｎｄ
ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｓｙｓｔｅｍ ｉｎ ｔｏｍａｔｏ ｌｅａｖｅｓ ｓｔｒｅｓｓｅｄ ｂｙ ｌｏｗ ｎｉｇｈｔ ｔｅｍｐｅｒａ￣
ｔｕｒｅ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔ ｒｅｃｏｖｅｒｙ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ １９６: ８—
１７
Ｌｏｕ Ｂꎬ Ｘｕ ＤＤꎬ Ｘｕ ＨＸ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１. Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｈｉｇｈ ｗａｔｅｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｏｎ ｇｒｏｗｔｈꎬ ｓｕｒｖｉｖａｌ ａｎｄ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｊａｐａ￣
ｎｅｓｅ ｆｌｏｕｎｄｅｒ Ｐａｒａｌｉｃｈｔｈｙｓ ｏｌｉｖａｃｅｕｓ [Ｊ] . Ａｆｒｉｃａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｇｒｉ￣
ｃｕｌｔｕｒａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ ６: ２８７５—２８８２
Ｌｕｄ Ｄꎬ Ｍｏｅｒｄｉｊｋ ＴＣＷꎬ Ｖａｎ ｄｅ Ｐｏｌｌ ＷＨ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００２. ＤＮＡ ｄａｍａｇｅ
ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ Ａｎｔａｒｃｔｉｃ ａｎｄ Ａｒｃｔｉｃ Ｓａｎｉｏｎｉａ ｕｎｃｉｎａｔａ
(Ｈｅｄｗ.) Ｌｏｅｓｋｅ ｕｎｄｅｒ ａｍｂｉｅｎｔ ａｎｄ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ＵＶ￣Ｂ ｒａ￣
ｄｉａｔｉｏｎ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔꎬ ２５: １５７９—１５８９
Ｍｉｅｈｅ Ｇꎬ Ｍｌｅｈｅ Ｓꎬ Ｋａｉｓｅｒ Ｋ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８. Ｓｔａｔｕｓ ａｎｄ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ Ｋｏ￣
ｂｒｅｓｉａ ｐｙｇｍａｅａ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｏｎ ｔｈｅ Ｔｉｂｅｔａｎ ｐｌａｔｅａｕ [ Ｊ] . Ａｍｂｉｏꎬ
３７: ２７２—２７９
Ｍｉｔｔｌｅｒ Ｒꎬ ２００２. Ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｓｔｒｅｓｓꎬ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｓ ａｎｄ ｓｔｒｅｓｓ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ
[Ｊ] . Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ ７: ４０５—４１０
Ｎａｋａｎｏ Ｙꎬ ＡｓＡｄａ Ｋꎬ １９８１. Ｈｙｄｒｏｇｅｎ￣ｐｅｒｏｘｉｄｅ ｉｓ ｓｃａｖｅｎｇｅｄ ｂｙ ａ￣
ｓｃｏｒｂａｔｅ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ ｉｎ ｓｐｉｎａｃｈ￣ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ
ａｎｄ Ｃｅｌｌ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ ２２: ８６７—８８０
Ｏｑｕｉｓｔ Ｇꎬ Ｈｕｒｒｙ ＶＭꎬ Ｈｕｎｅｒ ＮＰＡꎬ １９９３. Ｌｏｗ￣ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ
Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｆｒｅｅｚｉｎｇ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ ｓｐｒｉｎｇ
ａｎｄ ｗｉｎｔｅｒ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｏｆ ｗｈｅａｔ ａｎｄ ｒｙｅ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ
１０１: ２４５—２５０
Ｐｏｕｌｓｏｎ ＭＥꎬ Ｂｏｅｇｅｒ ＭＲＴꎬ Ｄｏｎａｈｕｅ ＲＡꎬ ２００６. Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｐｈｏｔｏ￣
ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｔｏ ｈｉｇｈ ｌｉｇｈｔ ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｆｏｒ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ ｇｒｏｗｎ
ｕｎｄｅｒ ａ ＵＶ￣Ｂ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｌｉｇｈｔ ｒｅｇｉｍｅ [ Ｊ] . Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ Ｒｅ￣
ｓｅａｒｃｈꎬ ９０: ７９—９０
Ｐｒｕｎｅｄａ￣Ｐａｚ ＪＬꎬ Ｋａｙ ＳＡꎬ ２０１０. Ａｎ ｅｘｐａｎｄｉｎｇ ｕｎｉｖｅｒｓｅ ｏｆ ｄｉｕｒｎａｌ
ｎｅｔｗｏｒｋｓ ｉｎ ｈｉｇｈｅｒ ｐｌａｎｔｓ [ Ｊ] . Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ １５:
２５９—２６５
Ｓｉａｕｓｓａｔ Ｄꎬ Ｌａｐａｒｉｅ Ｍꎬ Ｍａｒｉａ Ａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３. Ｈｅａｔ ｓｈｏｃｋ ｐｒｏｔｅｉｎ ｒｅ￣
ｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｓａｌｉｎｉｔｙꎬ ｆｏｏｄ ｄｅｐｒｉｖａｔｉｏｎꎬ ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎ ｔｈｅ ｉｎｖａ￣
ｓｉｖｅ ｇｒｏｕｎｄ ｂｅｅｔｌｅ Ｍｅｒｉｚｏｄｕｓ ｓｏｌｅｄａｄｉｎｕｓ ａｔ ｔｈｅ Ｋｅｒｇｕｅｌｅｎ Ｉｓｌａｎｄｓ
[Ｊ] . Ｐｏｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ ３６: ２０１—２０９
Ｓｏｍｅｒｓ ＤＥꎬ １９９９. Ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｂａｓｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｄｉ￣
ｕｒｎａｌ ｃｌｏｃｋ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ １２１: ９—１９
Ｖａｒｇａ Ｂꎬ Ｊａｎｄａ Ｔꎬ Ｌａｓｚｌｏ Ｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２. Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓｅｓ
ｏｎ ｔｈｅ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｃｅｒｅａｌｓ [Ｊ] . Ａｃｔａ Ｐｈｙｓｉｏｌｏ￣
ｇｉａｅ Ｐｌａｎｔａｒｕｍꎬ ３４: ８４９—８５８
Ｗａｎｇ Ｙꎬ Ｍｅｎｇ ＬＬꎬ Ｙａｎｇ ＹＰ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０. Ｃｈａｎｇｅ ｉｎ ｆｌｏｒａｌ ｏｒｉｅｎｔａ￣
ｔｉｏｎ ｉｎ Ａｎｉｓｏｄｕｓ ｌｕｒｉｄｕｓ (Ｓｏｌａｎａｃｅａｅ) ｐｒｏｔｅｃｔｓ ｐｏｌｌｅｎ ｇｒａｉｎｓ ａｎｄ
ｆａｃｉｌｉｔａｔｅｓ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｄ ｏｖｕｌｅｓ [Ｊ] . Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｊｏｕｒ￣
ｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ ９７: １６１８—１６２４
Ｗａｎｇ ＺＹꎬ Ｔｏｂｉｎ ＥＭꎬ １９９８. Ｃｏｎｓｔｉｔｕｔｉｖｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ＤＩＵＲＮＡＬ
ＣＬＯＣＫ ＡＳＳＯＣＩＡＴＥＤ １ ( ＣＣＡ１ ) ｇｅｎｅ ｄｉｓｒｕｐｔｓ ｄｉｕｒｎａｌ
ｒｈｙｔｈｍｓ ａｎｄ ｓｕｐｐｒｅｓｓｅｓ ｉｔｓ ｏｗｎ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ [ Ｊ ] . Ｃｅｌｌꎬ ９３:
１２０７—１２１７
Ｙａｎｇ Ｙꎬ Ｗａｎｇ ＧＸꎬ Ｋｌａｎｄｅｒｕｄ Ｋ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１. Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｉｎ ｌｅａｆ
ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ ａｎｄ ｒｅｓｏｕｒｃｅ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｄｏｍｉｎａｎｔ ａｌｐｉｎｅ
ｓｅｄｇｅ (Ｋｏｂｒｅｓｉａ ｐｙｇｍａｅａ) ｔｏ ｃｌｉｍａｔｅ ｗａｒｍｉｎｇ ｉｎ ｔｈｅ Ｑｉｎｇｈａｉ￣
Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ ｐｅｒｍａｆｒｏｓｔ ｒｅｇｉｏｎ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌꎬ ３４９:
３７７—３８７
Ｙａｎｇ Ｙꎬ Ｗａｎｇ ＧＸꎬ Ｙａｎｇ ＬＤ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２. Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ
Ｋｏｂｒｅｓｉａ ｐｙｇｍａｅａ ｔｏ ｗａｒｍｉｎｇ ｉｎ Ｑｉｎｇｈａｉ￣Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ ｐｅｒｍａ￣
ｆｒｏｓｔ ｒｅｇｉｏｎ [Ｊ] . Ａｃｔａ Ｏｅｃｏｌｏｇｉｃａ￣Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏ￣
ｇｙꎬ ３９: １０９—１１６
Ｙｕ Ｃꎬ Ｈｕａｎｇ ＳＪꎬ Ｈｕ ＸＭ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３. Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓꎬ
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅꎬ ａｎｄ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅｓ ｏｆ ｍｕｌｂｅｒｒｙ
(Ｍｏｒｕｓ ｓｓｐ.) ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｓａｌｉｎｉｔｙ ａｎｄ ｈｉｇｈ￣ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ
[Ｊ] . Ｂｉｏｌｏｇｉａꎬ ６８: ４０４—４１３
Ｚｈａｎｇ ＬＹꎬ Ｔｕｒｋｉｎｇｔｏｎ Ｒꎬ Ｔａｎｇ Ｙꎬ ２０１０. Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ａｎｄ ｆｒｕｉｔｉｎｇ ｐｈｅ￣
ｎｏｌｏｇｙ ｏｆ ２４ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｎｏｒｔｈ ｓｌｏｐｅ ｏｆ Ｍｔ. Ｑｏｍｏｌａｎｇｍａ
(Ｍｔ. Ｅｖｅｒｅｓｔ) [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｍｏｕｎｔａｉｎ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ ７: ４５—５４
Ｚｈｏｕ ＨＨꎬ Ｃｈｅｎ ＹＮꎬ Ｌｉ ＷＨ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０. Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ Ｐｏｐｕｌｕｓ
ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒ ｄｅｐｔｈｓ ａｎｄ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａ￣
ｔｕｒｅ ｉｎ ａｒｉｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔꎬ ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ [Ｊ]. Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａꎬ
４８: ２５７—２６８
４５１ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３７卷
Ｆｉｇ Ｓ１ Ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｓｅｔ ２￣ＤＥ ｏｆ ｓｉｘ ｓａｍｐｌｅｓ ｆｒｏｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｉｍｅ
Ｆｉｇ Ｓ２ Ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ ｓｅｔ ２￣ＤＥ ｏｆ ｓｉｘ ｓａｍｐｌｅｓ ｆｒｏｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｉｍｅ
５５１２期 ＬＩ Ｘｉｏｎｇ ｅｔ ａｌ.: Ｐｒｏｔｅｉｎ Ｌｅｖｅｌ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｋｏｂｒｅｓｉａ ｐｙｇｍａｅａ (Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ) Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ Ｄｉｕｒｎａｌ
Ｆｉｇ Ｓ３ Ｔｈｅ ｔｈｉｒｄ ｓｅｔ ２￣ＤＥ ｏｆ ｓｉｘ ｓａｍｐｌｅｓ ｆｒｏｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｉｍｅ
Ｔａｂｌｅ Ｓ１ Ｔｈｅ ｄｙｎａｍｉｃ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｉｍｅ ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｓａｍｐｌｅｓ ｗｅｒｅ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ
Ｓｙｍｂｏｌ Ｔｉｍｅ Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ / ℃ Ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ＵＶ ｒａｄｉａｔｉｏｎ Ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ ｈｕｍｉｄｉｔｙ
ＺＴ２ ２ ａ ｍ. ５ ００ / / ∗∗∗
ＺＴ６ ６ ａ ｍ. ４ １２ ∗ / ∗∗∗
ＺＴ１０ １０ ａ ｍ. １２ ３５ ∗∗ ∗∗ ∗∗
ＺＴ１４ １４ ｐ ｍ. ２８ ５０ ∗∗∗ ∗∗∗ ∗
ＺＴ１８ １８ ｐ ｍ. １２ ５０ ∗∗ ∗∗ ∗∗
ＺＴ２２ ２２ ｐ ｍ. ６ ５０ / / ∗∗
“ / ” ｍｅａｎｓ ｎｏ ｅｘｉｓｔｅｎｃｅꎻ “∗” ｍｅａｎｓ ｗｅａｋꎻ “∗∗” ｍｅａｎｓ ｍｏｄｅｒａｔｅꎻ “∗∗∗” ｍｅａｎｓ ｉｎｔｅｎｓｅ
６５１ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３７卷