全 文 ：蓖麻 ＧＡＴＡ基因家族的鉴定和特征分析∗
敖　 涛１ꎬ３ꎬ 廖晓佳２ꎬ３ꎬ 徐　 伟２ꎬ３ꎬ 刘爱忠１∗∗
(１ 中国科学院西双版纳热带植物园热带植物资源开放实验室ꎬ 云南 勐腊　 ６６６３０３ꎻ ２ 中国科学院
昆明植物研究所ꎬ 昆明　 ６５０２０１ꎻ ３ 中国科学院大学ꎬ 北京　 １０００４９)
摘要: ＧＡＴＡ因子在植物中广泛参与了光响应调控、 叶绿素合成以及碳、 氮代谢等与作物产量息息相关的
生物学过程ꎮ 本研究基于蓖麻基因组信息ꎬ 鉴定了 １９ 个蓖麻 ＧＡＴＡ 家族成员ꎬ 根据基因结构、 蛋白结构
和系统进化分析将其分为 ４个亚家族ꎮ 理化性质分析发现 ＧＡＴＡ蛋白具有亲水性ꎮ 基因和蛋白结构分析发
现ꎬ 蓖麻与拟南芥的 ＧＡＴＡ成员在结构上非常保守ꎮ 利用高通量 ＲＮＡ￣ｓｅｑ测序数据分析蓖麻 ＧＡＴＡ基因在
各个组织中的表达情况ꎬ 发现 ＧＡＴＡ 基因主要在根和叶中表达ꎬ 在种子中表达较低ꎮ 进一步通过半定量
ＲＴ￣ＰＣＲ技术检测 ＧＡＴＡ基因在黑暗下的表达情况ꎬ 结果显示有三个 ＧＡＴＡ基因在黑暗处理后表达下调ꎬ 预
示着蓖麻 ＧＡＴＡ基因参与了光响应调控过程ꎮ 这些信息为蓖麻 ＧＡＴＡ基因家族的功能分析和提高蓖麻产量
提供了理论基础ꎮ
关键词: 蓖麻ꎻ ＧＡＴＡ基因家族ꎻ 基因表达ꎻ 黑暗处理
中图分类号: Ｑ ７５　 　 　 　 　 　 　 文献标志码: Ａ　 　 　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１５)０４－４５３－１０
Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ＧＡＴＡ Ｇｅｎｅ Ｆａｍｉｌｙ
ｉｎ Ｃａｓｔｏｒ Ｂｅａｎ (Ｒｉｃｉｎｕｓ ｃｏｍｍｕｎｉｓ)
ＡＯ Ｔａｏ１ꎬ３ꎬ ＬＩＡＯ Ｘｉａｏ￣ｊｉａ２ꎬ３ꎬ ＸＵ Ｗｅｉ２ꎬ３ꎬ ＬＩＵ Ａｉ￣ｚｈｏｎｇ１∗∗
(１ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ｐｌａｎｔ Ｒｅｓｏｕｒｃｅ ａｎｄ Ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ Ｕｓｅꎬ Ｘｉｓｈｕａｎｇｂａｎｎａ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ
Ｍｅｎｇｌａꎬ Ｙｕｎｎａｎ ６６６３０３ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２ Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２０１ Ｃｈｉｎａꎻ
３ Ｇｒａｄｕａｔｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: ＧＡＴＡ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ａｒｅ ｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄ ｔｏ ｂｅ ｂｒｏａｄｌｙ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｙｉｅｌｄ￣ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｃｅｓｓꎬ ｓｕｃｈ ａｓ ｐｈｏ￣
ｔｏｒｅｓｐｏｎｓｅꎬ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓꎬ ａｎｄ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ. Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｃａｓｔｏｒ ｂｅａｎ ｇｅｎｏｍｅ ｄａｔａｂａｓｅꎬ ａ
ｔｏｔａｌ ｏｆ １９ ＧＡＴＡ ｇｅｎｅｓ ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ａｎｄ ｃｌａｓｓｉｆｉｅｄ ｉｎｔｏ ４ ｓｕｂｆａｍｉｌｉｅｓ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｇｅｎｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎬ ｐｒｏｔｅｉｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ. Ｒｅｓｕｌｔｓ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ｔｈａｔ ＧＡＴＡ ｆａｃｔｏｒｓ ｗｅｒｅ ｈｙｄｒｏｐｈｉｌｉｃ ｐｒｏｔｅｉｎｓ. Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｇｅｎｅ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｔｈｅ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｆｅａｔｕｒｅｓ ｏｆ ＧＡＴＡ ｆａｃｔｏｒｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｃａｓｔｏｒ ｂｅａｎ ａｎｄ
Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ. Ｔｈｅ ｈｉｇｈ￣ｔｈｒｏｕｇｈｐｕｔ ＲＮＡ￣ｓｅｑ ｄａｔａ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｄｅｆｉｎｅ ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎａｌ ｐｒｏｆｉｌｅｓ ｏｆ ＧＡＴＡ ｇｅｎｅｓ
ａｍｏｎｇ ｔｉｓｓｕｅｓ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｍｏｓｔ ｏｆ ｔｈｅ ｃａｓｔｏｒ ＧＡＴＡ ｇｅｎｅｓ ｐｒｅｆｅｒｅｎｔｉａｌｌｙ ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ ｉｎ ｌｅａｆ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｉｎ ｃｏｎ￣
ｔｒａｓｔ ｔｏ ｔｈｅｉｒ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｉｎ ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ ｓｅｅｄｓ. Ｉｎ ｐａｒｔｉｃｕｌａｒꎬ ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ＧＡＴＡ ｇｅｎｅｓ ｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ｔｏ ｄａｒｋｎｅｓｓ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｗａｓ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｕｓｉｎｇ ｓｅｍｉ￣ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ＲＴ￣ＰＣＲ. Ｉｔ ｗａｓ ｓｈｏｗｎ ｔｈａｔ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｇｅｎｅｓ ｗａｓ
ｄｏｗｎ￣ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｕｎｄｅｒ ｄａｒｋｎｅｓｓ ｔｒｅａｔｍｅｎｔꎬ ｗｈｉｃｈ ｓｕｇｇｅｓｔｓ ａ ｒｏｌｅ ｆｏｒ ＧＡＴＡ ｇｅｎｅｓ ｏｆ ｃａｓｔｏｒ ｂｅａｎ ｉｎ ｌｉｇｈｔ￣ｍｅｄｉａｔｅｄ ｒｅｇ￣
ｕｌａｔｉｏｎ. Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｐｒｏｖｉｄｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ｂａｓｉｓ ｔｏ ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｃａｓｔｏｒ ＧＡＴＡ ｇｅｎｅｓ ａｎｄ ｉｎ￣
ｃｒｅａｓｅ ｃａｓｔｏｒ ｙｉｅｌｄｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｃａｓｔｏｒ ｂｅａｎꎻ ＧＡＴＡ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙꎻ Ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎꎻ Ｄａｒｋ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
植 物 分 类 与 资 源 学 报　 ２０１５ꎬ ３７ (４): ４５３~４６２
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１５１４１５１
∗
∗∗
基金项目: 国家自然科学基金 (３１４０１４２１)
通讯作者: Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: Ｌｉｕａｉｚｈｏｎｇ＠ｍａｉｌ􀆰 ｋｉｂ􀆰 ａｃ􀆰 ｃｎ
收稿日期: ２０１４－１１－１１ꎬ ２０１５－０３－２７接受发表
作者简介: 敖涛 (１９８９－) 男ꎬ 硕士研究生ꎬ 主要从事植物分子遗传育种研究ꎮ Ｅ￣ｍａｉｌ: ５１５９７９３１９＠ｑｑ􀆰 ｃｏｍ
　 ＧＡＴＡ因子是一类广泛存在于真核生物中的
转录因子ꎬ 在植物光响应调控、 叶绿素合成、 细
胞分裂素响应以及碳、 氮代谢等生物学过程中发
挥重要作用ꎬ 这些生物学过程与作物产量息息相
关ꎬ 对 ＧＡＴＡ家族的研究可以为作物增产提供一
定的理论基础ꎮ ＧＡＴＡ 因子因特异结合 ＷＧＡＴＡＲ
基因序列 (Ｗ 为 Ｔ 或 Ａꎻ Ｒ 为 Ｇ 或 Ａꎻ Ｌｏｗｒｙ 和
Ａｔｃｈｌｅｙꎬ ２０００) 而得名ꎬ 其 ＤＮＡ结合域由一个 ＩＶ
类锌指结构 (Ｃ￣Ｘ２￣Ｃ￣Ｘ１７￣２０￣Ｃ￣Ｘ２￣Ｃ) 和其后的基本
区域组成 (Ｌｏｗｒｙ 和 Ａｔｃｈｌｅｙꎬ ２０００)ꎮ 在动物中ꎬ
ＧＡＴＡ因子含有两个典型的 Ｃ￣Ｘ２￣Ｃ￣Ｘ１７￣Ｃ￣Ｘ２￣Ｃ 锌
指结构域ꎬ 其中只有 Ｃ端的锌指结构与 ＤＮＡ结合
有关ꎻ 动物的 ＧＡＴＡ转录因子在发育、 分化和细
胞增殖过程中发挥重要作用 (Ｐａｔｉｅｎｔ 和 ＭｃＧｈｅｅꎬ
２００２)ꎮ 大部分酵母的 ＧＡＴＡ蛋白只含有一个单独
的 Ｃ￣Ｘ２￣Ｃ￣Ｘ１７￣Ｃ￣Ｘ２￣Ｃ 或 Ｃ￣Ｘ２￣Ｃ￣Ｘ１８￣Ｃ￣Ｘ２￣Ｃ 结构
域 (Ｔｅａｋｌｅ 和 Ｇｉｌｍａｒｔｉｎꎬ １９９８)ꎻ 酵母的 ＧＡＴＡ 转
录因子广泛参与了多种生物学过程ꎬ 如氮代谢、
光形态建成、 昼夜节律和结合型转换等 (Ｓｃａｚｚｏｃ￣
ｃｈｉｏꎬ ２０００)ꎮ 通过核磁共振的方法ꎬ 解析了两个
ＧＡＴＡ结合域的结构: 鸡 ＧＡＴＡ１蛋白的 Ｃ端锌指
结构 (Ｏｍｉｃｈｉｎｓｋｉ等ꎬ １９９３) 和构巢曲霉 ＡｒｅＡ 蛋
白的锌指结构 (Ｓｔａｒｉｃ等ꎬ １９９８)ꎮ 结果显示ꎬ ＧＡ￣
ＴＡ结合域由两对反向平行的 β 折叠、 一个 α 螺
旋和一个非结构化的尾巴组成ꎮ
在植物中ꎬ 第一个 ＧＡＴＡ转录因子是从烟草
中鉴定到的ꎬ 被命名为 ＮＴＬ１ꎬ 是粗糙脉胞菌
ＧＡＴＡ 成员 ＮＩＴ２ 的同源物 ( Ｄａｎｉｅｌ￣Ｖｅｄｅｌｅ 和
Ｃａｂｏｃｈｅꎬ １９９３)ꎮ 之后ꎬ Ｒｅｙｅｓ等 (２００４) 从拟南
芥和水稻基因组中分别鉴定到了 ２９ 个和 ２８ 个
ＧＡＴＡ转录因子ꎬ 并发现大部分 ＧＡＴＡ 蛋白只含
有一个 Ｃ￣Ｘ２￣Ｃ￣Ｘ１８￣Ｃ￣Ｘ２￣Ｃ 锌指结构域ꎬ 同时也
有少数蛋白含有两个锌指结构域或 Ｃ￣Ｘ２￣Ｃ￣Ｘ２０￣
Ｃ￣Ｘ２￣Ｃ结构ꎮ 根据系统进化关系、 结构域组成
和内含子－外显子构成ꎬ 将拟南芥 ＧＡＴＡ 家族成
员分成了四个亚家族ꎬ 并将水稻 ＧＡＴＡ家族成员
分成了六个亚家族ꎮ 在拟南芥中ꎬ 亚家族 Ｉ 含有
两个外显子ꎬ 编码 ＧＡＴＡ结构域的基因序列位于
第二个外显子上ꎻ 亚家族 ＩＩ 的基因由两到三个
外显子组成ꎬ 编码 ＧＡＴＡ 结构域的 ＤＮＡ 序列被
内含子隔开ꎬ 位于后两个外显子上ꎻ 亚家族 ＩＩＩ
的基因由七个外显子构成ꎬ 编码锌指结构域的基
因序列位于第五个外显子ꎻ 亚家族 ＩＶ 没有保守
的基因结构ꎬ 其锌指结构域位于氨基端 (Ｒｅｙｅｓ
等ꎬ ２００４)ꎮ 除 ＧＡＴＡ 结构域之外ꎬ 亚家族 Ｉ 的
成员还含有一个氨基端的酸性结构域ꎬ 亚家族 ＩＩＩ
的蛋白还含有一个 ＣＣＴ 结构域ꎬ 水稻的亚家族
Ｖ还含有一个 ＺｎＦ ＰＭＺ 结构域 ( Ｐｌａｎｔ ｍｕｔａｔｏｒ
ｔｒａｎｓｐｏｓａｓｅ ｚｉｎｃ ｆｉｎｇｅｒ ｄｏｍａｉｎ) 和一个 ＦＡＲ１ 结构
域 (Ｒｅｙｅｓ 等ꎬ ２００４)ꎬ 这些结构域可能赋予了
ＧＡＴＡ家族成员更多的生物学功能ꎮ 例如ꎬ ＣＣＴ
结构域最先是在开花时间控制蛋白 ＣＯＮＳＴＡＮＳ
(ＣＯ) 中鉴定到的ꎬ 被认为与蛋白和蛋白的结合
有关 (Ｒｏｂｓｏｎ等ꎬ ２００１ꎻ Ｇｒｉｆｆｉｔｈｓ等ꎬ ２００３)ꎻ ＺｎＦ
ＰＭＺ结构域和 ＦＡＲ１结构域都在ＭＵＬＥ转座子家
族的转座酶中和光敏色素 Ａ信号转导蛋白 (ＦＡＲ１
和 ＦＨＹ３) 中被发现 (Ｌｉｓｃｈ等ꎬ ２００１ꎻ Ｈｕｄｓｏｎ等ꎬ
２００３)ꎬ 暗示着亚家族 Ｖ成员在转座过程和光敏
色素 Ａ信号转导中的潜在功能ꎮ
ＧＡＴＡ元件存在于很多光调节基因和昼夜节
律响应基因的调控区域ꎬ 通过凝胶迁移实验和
ＤＮａｓｅ Ｉ足迹实验发现 ＧＡＴＡ因子可以结合到这些
ＧＡＴＡ元件上ꎬ 预示着 ＧＡＴＡ转录因子可能参与了
光和昼夜节律相关的调控 (Ｊｅｏｎｇ 和 Ｓｈｉｈꎬ ２００３ꎻ
Ｔｅａｋｌｅ 等ꎬ ２００２ꎻ Ｓｃｈｉｎｄｌｅｒ 和 Ｃａｓｈ ｍｏｒｅꎬ １９９０ꎻ
Ｂｏｒｅｌｌｏ 等ꎬ １９９３ꎻ Ｔｅｒｚａｇｈｉ 和 Ｃａｓｈｍｏｒｅꎬ １９９５)ꎮ
之后ꎬ 在拟南芥的研究中发现ꎬ 很多 ＧＡＴＡ 转录
因子基因的表达可以响应光培养、 暗培养以及昼
夜节律的变化 (Ｍａｎｆｉｅｌｄ等ꎬ ２００７)ꎮ Ｌｕｏ 等 (２０１０)
发现ꎬ ＧＡＴＡ２ 可以直接调节许多光响应基因和
油菜素类固醇响应基因的表达ꎬ 并且在光形态发
生中发挥重要作用ꎮ 此外ꎬ 大量报道显示ꎬ ＧＡ￣
ＴＡ转录因子还参与了叶绿素水平、 叶绿体大小和
光合效率的调节 (Ｂｉ 等ꎬ ２００５ꎻ Ｃｈｉａｎｇ 等ꎬ ２０１２ꎻ
Ｈｕｄｓｏｎ等ꎬ ２０１１ꎬ ２０１３ꎻ Ａｎ 等ꎬ ２０１４)ꎮ 这些研
究表明 ＧＡＴＡ转录因子在光相关的调控中发挥重
要作用ꎮ 除此之外ꎬ ＧＡＴＡ转录因子还参与了种
子萌发 (Ｌｉｕ 等ꎬ ２００５)ꎬ 细胞分裂素应激 (Ｋｉｂａ
等ꎬ ２００５ꎻ Ｎａｉｔｏ等ꎬ ２００７)ꎬ 花发育 (Ｍａｒａｈ 和 Ｉ￣
ｒｉｓｈꎬ ２００８)ꎬ 分蘖 (Ｈｕｄｓｏｎ等ꎬ ２０１３) 以及碳、 氮
代谢 (Ｈｕｄｓｏｎ等ꎬ ２０１３ꎻ Ｗａｎｇ等ꎬ ２００３ꎻ Ｓｃｈｅｉｂｌｅ
等ꎬ ２００４ꎻ Ｂｉ 等ꎬ ２００５ꎻ Ｈｕｄｓｏｎ 等ꎬ ２０１１) 等生
物学过程ꎮ
目前ꎬ 关于 ＧＡＴＡ家族的研究主要局限在拟
４５４　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
南芥和水稻等少数模式植物中ꎬ 其它作物中 ＧＡ￣
ＴＡ转录因子的研究较少ꎮ 蓖麻是世界十大油料
作物之一ꎬ 蓖麻油是非常良好的生物柴油原料ꎬ
广泛应用于工业生产的各个领域ꎬ 然而蓖麻产量
较低的现状严重制约了生物柴油产业的发展 (朱
保葛等ꎬ ２００７ꎻ 黄文霞等ꎬ ２００６ꎻ 吕凤霞等ꎬ
１９９４)ꎬ 因此提高蓖麻产量方面的研究具有重要
的现实意义ꎮ 目前关于提高蓖麻产量的分子机制
研究较少ꎬ 对 ＧＡＴＡ家族的分析和研究尚未见报
道ꎮ 本研究基于蓖麻的基因组信息ꎬ 在蓖麻的基
因组中鉴定了 １９ 个 ＧＡＴＡ 家族成员ꎬ 并对其系
统进化、 理化性质、 基因结构、 结构域组成和时
空表达进行了分析ꎮ 此外ꎬ 我们还分析了蓖麻
ＧＡＴＡ基因在正常生长条件下和黑暗条件下的表
达情况ꎮ 本研究结果对深入研究 ＧＡＴＡ 基因家族
的生物学功能和探索蓖麻光相关调控的分子机制
提供了一定的研究基础ꎬ 并为提高蓖麻产量提供
了非常重要的理论依据和指导意义ꎮ
１　 材料和方法
１􀆰 １　 蓖麻 ＧＡＴＡ因子的鉴定ꎬ 分类和基因结构分析
以已报道的模式植物拟南芥 ＧＡＴＡ 蛋白序列 ( ｈｔ￣
ｔｐ: / / ｗｗｗ.ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ.ｏｒｇ / ) 为基序ꎬ 在蓖麻基因组数据
库 (ｈｔｔｐ: / / ｃａｓｔｏｒｂｅａｎ. ｊｃｖｉ.ｏｒｇ / ｉｎｄｅｘ.ｐｈｐ) 中进行 ＢＬＡＳＴＰ
比对ꎬ 设定阈值为 ｐ<ｅ￣１０ꎬ 序列一致度大于 ６０％ꎮ 对于
得到的候选蛋白ꎬ 用 Ｐｆａｍ 数据库 ( ｈｔｔｐ: / / ｐｆａｍ. ｓａｎｇｅｒ.
ａｃ.ｕｋ / ) 和 ＳＭＡＲＴ 程序 ( ｈｔｔｐ: / / ｓｍａｒｔ. ｅｍｂｌ￣ｈｅｉｄｅｌｂｅｒｇ.
ｄｅ / ) 检测是否具有典型的 ＧＡＴＡ 结构域ꎮ 利用 ＧＳＤＳ
(Ｇｅｎｅ Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ Ｄｉｓｐｌａｙ Ｓｅｒｖｅｒꎬ ｈｔｔｐ: / / ｇｓｄｓ. ｃｂｉ. ｐｋｕ. ｅｄｕ.
ｃｎ / ) 在线程序分析蓖麻 ＧＡＴＡ 家族各成员的基因结构ꎮ
根据系统进化关系、 结构域组成和内含子－外显子构成ꎬ
将 ＧＡＴＡ家族成员分成了四个亚家族ꎮ
１􀆰 ２　 ＧＡＴＡ蛋白家族的系统进化树和蛋白理化性质分析
为了了解蓖麻和拟南芥 ＧＡＴＡ 蛋白之间的亲缘关
系ꎬ 利用 Ｃｌｕｓｔａｌ Ｗ软件对蓖麻和拟南芥的 ＧＡＴＡ蛋白序
列进行了比对ꎬ 利用 ＭＥＧＡ５􀆰 ０ 软件中的邻接算法
(Ｎｅｉｇｈｂｏｒ￣Ｊｏｉｎｉｎｇ) 构建系统进化树ꎬ Ｂｏｏｔｓｔｒａｐ 值设为
１ ０００ 重复ꎮ 用 ＥｘＰａＳｙ 提供的在线 Ｐｒｏｔｐａｒａｍ 软件 (ｈｔ￣
ｔｐ: / / ｗｅｂ.ｅｘｐａｓｙ.ｏｒｇ / ｐｒｏｔｐａｒａｍ / ) 进行氨基酸数目、 不稳
定系数、 理论等电点、 脂肪族氨基酸指数和蛋白质疏水
性的分析ꎮ
１􀆰 ３　 蓖麻 ＧＡＴＡ基因的表达分析
实验蓖麻品种为淄博 ３０６ (由淄博农业科学研究院
提供)ꎮ 为了探索蓖麻 ＧＡＴＡ基因与光相关调控之间的关
系ꎬ 挑选在自然条件下生长了两个月的蓖麻ꎬ 将其顶端
第三片叶片用锡箔纸包裹 ７２ ｈ 后ꎬ 取叶片进行后续实
验ꎬ 对照组正常生长ꎬ 至少重复 ３ 次实验ꎮ 用 Ｔｒａｎｓｇｅｎｅ
公司的 ＴＲＩｚｏｌ ｐｌａｎｔ ＲＮＡ 抽提试剂盒提取叶片总 ＲＮＡꎬ
利用 Ｎａｎｏｄｒｏｐ测定 ＲＮＡ 浓度和质量并用琼脂糖凝胶电
泳检测 ＲＮＡ质量ꎮ 随后取 ３ μｇ总 ＲＮＡ用 Ｔａｋａｒａ公司的
ＰｒｉｍｅｓｃｒｉｐｔＴＭ ＩＩ １ｓｔ ｓｔｒａｎｄ ｃＤＮＡ Ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ Ｋｉｔ 试剂盒进行
反转录ꎮ ＲＴ￣ＰＣＲ引物序列见表 １ꎮ 用合成的 ｃＤＮＡ 为模
板进行 ＰＣＲ扩增ꎬ 程序为 ９４ ℃预变性 ４ ｍｉｎꎬ ９４ ℃变性
３０ ｓꎬ ５５ ℃退火 ３０ ｓꎬ ７２ ℃延伸 ３５ ｓꎬ ２５个循环ꎬ ７２ ℃
延伸 ７ ｍｉｎꎮ 另外ꎬ 利用已公布的蓖麻表达谱数据 (Ｘｕ
等ꎬ ２０１３)ꎬ 调查了 ＧＡＴＡ 基因在不同组织包括叶、 根、
授粉后 ２０天的种子 (种子 １)、 授粉后 ３５ 天种子 (种子
２) 和授粉后 ４０天的胚乳中的表达情况ꎮ
２　 结果与分析
２􀆰 １　 蓖麻 ＧＡＴＡ蛋白的鉴定及理化性质分析
通过 ＢＬＡＳＴＰ 比对以及 Ｐｆａｍ和 ＳＭＡＲＴ结构
分析ꎬ 本研究获得了 １９ 个蓖麻 ＧＡＴＡ 同源蛋白
(表 ２)ꎮ 对蓖麻 ＧＡＴＡ蛋白进行理化性质分析发
现ꎬ １９个成员包含 １２２到 ５４２个氨基酸数目不等ꎬ
表 １　 ＲＴ￣ＰＣＲ引物序列
Ｔａｂｌｅ １　 Ｐｒｉｍｅｒ ｆｏｒ ＲＴ￣ＰＣＲ
基因名称　 　
Ｇｅｎｅ ｎａｍｅ　 　
正向引物序列
Ｆｏｒｗａｒｄ ｐｒｉｍｅｒ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ
反向引物序列
Ｒｅｖｅｒｓｅ ｐｒｉｍｅｒ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ
扩增长度
ＰＣＲ ｐｒｏｄｕｃｔ ｌｅｎｇｔｈ / ｂｐ
３０１３１􀆰 ｍ００７１２０　 　 ＴＴＴＣＴＣＡＣＣＡＧＣＧＡＡＣＴＴＧＣ ＣＣＧＣＴＧＧＴＴＴＴＣＴＣＴＴＴＧＣＴ ４３０
２９９０４􀆰 ｍ００３０１２　 　 ＧＣＧＧＡＧＧＡＡＧＡＧＣＴＴＧＡＡＴＧ ＡＡＣＧＴＧＧＧＡＣＴＡＣＴＡＧＣＡＧＧ ４８５
２９７９４􀆰 ｍ００３３２３　 　 ＧＣＣＡＧＴＧＡＡＡＴＴＴＡＣＡＧＴＣＡＡＧＴ ＴＧＣＴＧＣＴＴＣＴＴＣＡＡＣＡＴＣＣＴＣ ４５４
２９９１２􀆰 ｍ００５３２２　 　 ＣＣＣＡＣＣＴＣＡＡＧＡＡＧＡＡＧＴＴＧＧ ＧＴＣＴＴＣＡＴＧＧＣＴＧＣＴＧＴＧＴＣ ５６４
２９８３８􀆰 ｍ００１７２３　 　 ＣＴＧＴＴＧＧＧＴＣＴＧＡＣＡＡＧＴＧＣ ＧＧＴＴＣＡＧＡＴＴＧＡＧＧＡＧＴＣＧＴＡＴＴＧ ３９１
２９８３８􀆰 ｍ００１７２４　 　 ＴＧＧＡＧＧＴＧＧＴＧＡＧＧＡＧＴＣＴＡ ＣＴＴＧＴＣＣＡＧＡＡＣＣＣＴＧＴＧＧＴＣ ５３０
２９５９６􀆰 ｍ０００７２０　 　 ＣＴＧＧＴＣＣＡＣＡＴＧＧＴＣＴＡＧＡＡＧＴＴＧ ＴＧＣＡＣＡＴＴＣＴＴＣＣＡＣＡＣＣＡＧ ４４０
２７９４０􀆰 ｍ０００３２３　 　 ＡＧＧＧＧＴＴＧＴＣＣＡＴＧＡＣＴＡＣＡＡＴＣ ＴＧＡＡＴＡＡＧＣＣＴＣＡＴＴＴＧＴＴＧＡＧＣ ４５３
Ａｃｔｉｎ　 　 ＧＡＧＣＴＴＣＧＴＧＴＴＧＣＴＣＣＴＧＡＧ ＴＧＧＣＣＡＴＣＡＧＧＡＡＧＣＴＣＡＴＡＧ ４６１
５５４４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 敖涛等: 蓖麻 ＧＡＴＡ基因家族的鉴定和特征分析　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
表 ２　 蓖麻 ＧＡＴＡ蛋白的理化性质分析
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｐｈｙｓｉｃａｌ ａｎｄ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｏｆ ｃａｓｔｏｒ ｂｅａｎ ＧＡＴＡ ｐｒｏｔｅｉｎｓ
亚家族
Ｓｕｂｆａｍｉｌｙ
基因座位
Ｇｅｎｅ ｌｏｃｉ
编码氨基酸
Ｃｏｄｅｄ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓ
不稳定系数
Ｉｎｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｉｎｄｅｘ
脂肪族氨基酸指数
Ａｌｉｐｈａｔｉｃ ｉｎｄｅｘ
等电点
ｐＩ
蛋白质疏水性
Ｈｙｄｒｏｐｈｏｂｉｃｉｔｙ
２９６３４􀆰 ｍ００２０５５ ３９８ ６７􀆰 ９０ ６０􀆰 ４８ ６􀆰 ０３ －０􀆰 ５８
３０１３１􀆰 ｍ００７１２０ ３６８ ６１􀆰 ０１ ５１􀆰 １４ ５􀆰 ００ －０􀆰 ７３
亚家族 Ｉ ３０１４６􀆰 ｍ００３５２４ ３３８ ５２􀆰 ３６ ５１􀆰 ７５ ６􀆰 ２２
－０􀆰 ７０
Ｓｕｂｆａｍｉｌｙ Ｉ ３０１７４􀆰 ｍ００８８０９ ２３５ ５８􀆰 ５７ ６６􀆰 ４７ ７􀆰 ００
－０􀆰 ６２
２９９０４􀆰 ｍ００３０１２ ２０５ ６１􀆰 ４５ ５８􀆰 ３９ １０􀆰 ０６ 　 －０􀆰 ８１
２７５３８􀆰 ｍ０００３２６ ３２３ ７３􀆰 ３２ ５４􀆰 ０６ ７􀆰 ０４ －０􀆰 ８０
２７４９４􀆰 ｍ００００４４ ３５９ ６５􀆰 ５５ ６２􀆰 １７ ６􀆰 ６０ －０􀆰 ５８
２９６３４􀆰 ｍ００２１４６ ３３２ ５４􀆰 ３９ ５２􀆰 ６２ ５􀆰 ６６ －０􀆰 ７０
２８０３５􀆰 ｍ０００３６６ １６１ ４９􀆰 ３８ ４８􀆰 ５１ ９􀆰 ５７ －１􀆰 ０２
亚家族 ＩＩ ３０１２８􀆰 ｍ００８８８３ １５１ ６７􀆰 ８３ ５４􀆰 ９７ １０􀆰 ２７　
－０􀆰 ８３
Ｓｕｂｆａｍｉｌｙ ＩＩ ３００７６􀆰 ｍ００４７０１ １２２ ４０􀆰 ３３ ６０􀆰 ８２ ９􀆰 ５３
－０􀆰 ６７
２９７９４􀆰 ｍ００３３２３ １８６ ４１􀆰 ０２ ５３􀆰 ６０ ９􀆰 ６８ －０􀆰 ７０
２９９１２􀆰 ｍ００５３２２ ３１２ ５４􀆰 ５２ ５８􀆰 ２１ ９􀆰 １６ －０􀆰 ８９
２９８８９􀆰 ｍ００３２４８ １４９ ５５􀆰 ２４ ６１􀆰 ６１ ９􀆰 ７９ －０􀆰 ９８
２９５９６􀆰 ｍ０００７１９ ３２７ ４４􀆰 ８６ ７０􀆰 ６４ ４􀆰 ８４ －０􀆰 ６５
亚家族 ＩＩＩ ２９８３８􀆰 ｍ００１７２３ ３１３ ３６􀆰 ９５ ６２􀆰 ２７ ５􀆰 ０６ －０􀆰 ６６
Ｓｕｂｆａｍｉｌｙ ＩＩＩ ２９８３８􀆰 ｍ００１７２４ ３１１ ４５􀆰 ０７ ６１􀆰 ７７ ５􀆰 ０７ －０􀆰 ７０
２９５９６􀆰 ｍ０００７２０ ３２４ ３８􀆰 ５５ ５９􀆰 ２３ ７􀆰 ７３ －０􀆰 ７１
亚家族 ＩＶ
Ｓｕｂｆａｍｉｌｙ ＩＶ ２７９４０􀆰 ｍ０００３２３ ５４２ ５３􀆰 ９７ ７３􀆰 ３６ ６􀆰 ５３
－０􀆰 ６２
与已报道的物种拟南芥和水稻一致 (Ｒｅｙｅｓ 等ꎬ
２００４)ꎬ 各成员之间的氨基酸数目保守性很低ꎮ 对
蛋白亲 /疏水性进行预测ꎬ 发现 １９个蛋白的 ＧＲＡ￣
ＶＹ值都为负值ꎬ 即蓖麻的 ＧＡＴＡ蛋白都是亲水蛋
白ꎬ 只是亲水程度有所差异ꎮ 除 ２９８３８􀆰 ｍ００１７２３
和 ２９５９６􀆰 ｍ０００７２０属于稳定蛋白之外ꎬ 其余 １７
个成员均为不稳定蛋白ꎮ 蓖麻 ＧＡＴＡ蛋白理化性
质的分析可以为进一步的蛋白提纯、 活性和功能
研究提供理论基础ꎮ
２􀆰 ２　 蓖麻 ＧＡＴＡ蛋白的分类和特征分析
根据系统进化关系、 结构域组成和内含子－外
显子构成ꎬ 将 ＧＡＴＡ家族成员分成了四个亚家族ꎬ
亚家族 Ｉ 包含 ７个成员ꎬ 亚家族 ＩＩ 也包含 ７ 个成
员ꎬ 亚家族 ＩＩＩ包含 ４个成员ꎬ 亚家族 ＩＶ只包含 １
个成员ꎮ 进化树分析发现ꎬ 蓖麻 ＧＡＴＡ蛋白主要分
为四个支ꎬ 且拓扑结构明显ꎬ 除 ２９８８９􀆰 ｍ００３２４８
之外ꎬ 各个亚家族的蛋白都分别聚在一支 (图
１: Ａ)ꎮ 对各亚家族进行结构域分析发现ꎬ 亚家
族 Ｉ和亚家族 ＩＩ 成员只含有一个 ＧＡＴＡ 结构域ꎬ
而除 ＧＡＴＡ结构域之外ꎬ 亚家族 ＩＩＩ 的 ４个成员都
含有一个额外的 ＣＣＴ结构域ꎬ 其中 ３个成员还含有
一个 ＴＩＦＹ结构域ꎬ 亚家族 ＩＶ 的 ２７９４０􀆰 ｍ０００３２３
还含有一个额外的 ＡＳＸＨ结构域 (图 １: Ｂ)ꎮ 在
拟南芥的报道中ꎬ 亚家族 Ｉ的成员还含有一个氨
基端的酸性结构域ꎻ 亚家族 ＩＩＩ 只含有 ＧＡＴＡ 结
构域和 ＣＣＴ结构域ꎬ 而缺少 ＴＩＦＹ结构域ꎻ 亚家
族 ＩＶ 也缺少额外的 ＡＳＸＨ 结构域 ( Ｒｅｙｅｓ 等ꎬ
２００４)ꎬ 这些差异可能来源于检测方法和参数设
置的不同ꎮ 本研究重新用 Ｐｆａｍ 和 ＳＭＡＲＴ 检测
了拟南芥 ＧＡＴＡ蛋白的结构域组成ꎬ 在亚家族 Ｉ
中未检测到酸性结构域存在ꎬ 且在亚家族 ＩＩＩ 的
所有成员中都检测到了 ＣＣＴ结构域和 ＴＩＦＹ结构
域ꎬ 此外ꎬ 也在亚家族 ＩＶ 的所有成员中检测到
了 ＡＳＸＨ结构域 (数据未显示)ꎬ 与蓖麻 ＧＡＴＡ
蛋白的结构域组成一致ꎮ
对 ＧＡＴＡ家族成员的基因结构分析发现ꎬ 亚
家族 Ｉ含有两个外显子ꎬ 编码 ＧＡＴＡ 结构域的基
因序列位于第二个外显子上ꎻ 亚家族 ＩＩ 的基因
由两到四个外显子组成ꎬ 编码 ＧＡＴＡ 结构域的
ＤＮＡ序列被内含子隔开ꎬ 位于后两个外显子上ꎻ
亚家族 ＩＩＩ 的基因由七到十一个外显子构成ꎬ 编
码锌指结构域的基因序列位于第五个外显子ꎻ 亚
６５４　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
家族 ＩＶ由八个外显子组成ꎬ 编码 ＧＡＴＡ 结构域
的 ＤＮＡ序列也被内含子隔开ꎬ 位于前两个外显
子上 (图 １: Ｃ)ꎬ 这些基因结构特征与拟南芥非
常相似 (Ｒｅｙｅｓ等ꎬ ２００４)ꎮ 为了调查 ＧＡＴＡ蛋白
的锌指结构域特征ꎬ 我们对蓖麻和拟南芥 ＧＡＴＡ
蛋白的锌指结构域进行了序列比对ꎬ 并参考
Ｒｅｙｅｓ等 (２００４) 的标准ꎬ 标示了锌指结构域的
二级结构—四个 β 折叠和一个 α 螺旋 (图 ２)ꎮ
比对结果显示ꎬ 除亚家族 ＩＩＩ的锌指结构为 Ｃ￣Ｘ２￣
Ｃ￣Ｘ２０￣Ｃ￣Ｘ２￣Ｃ之外ꎬ 其余三个家族的锌指结构都
为 Ｃ￣Ｘ２￣Ｃ￣Ｘ１８￣Ｃ￣Ｘ２￣Ｃꎬ 与拟南芥的报道一致
(Ｒｅｙｅｓ等ꎬ ２００４)ꎮ 此外ꎬ 如图 ２ 所示ꎬ 锌指结
构域的很多氨基酸位点在所有蓖麻和拟南芥的
ＧＡＴＡ成员中是高度保守的ꎬ 如 Ｃｙｓ￣３ꎬ Ｃｙｓ￣６ꎬ
Ｔｈｒ￣１３ꎬ Ｐｒｏ￣１４ꎬ Ａｒｇ￣１７ꎬ Ｇｌｙ￣１９ꎬ Ｐｒｏ￣２０ 以及第
二个半胱氨酸对的侧翼序列 (ＬＣＮＡＣＧ)ꎬ 这些
保守的氨基酸可能与 ＧＡＴＡ 转录因子的 ＤＮＡ 结
合功能以及转录激活功能有关ꎮ 为了进一步探索
蓖麻和拟南芥 ＧＡＴＡ 蛋白之间的系统进化关系ꎬ
用 １９个蓖麻 ＧＡＴＡ蛋白和 ２９个拟南芥 ＧＡＴＡ蛋
白序列进行系统进化树分析ꎮ 如图 ３所示ꎬ 蓖麻
和拟南芥的 ＧＡＴＡ 蛋白被分为四个大支ꎬ 除
Ａｔ５ｇ２６９３０之外ꎬ 各个亚家族的成员都单独聚在
一支ꎬ 说明 ＧＡＴＡ蛋白在蓖麻和拟南芥中是同源
的ꎮ 综上所述ꎬ 蓖麻与拟南芥的 ＧＡＴＡ成员在蛋
白结构、 基因结构和进化关系上都非常同源ꎬ 预
示着蓖麻的 ＧＡＴＡ蛋白与拟南芥 ＧＡＴＡ蛋白在植
物中发挥着相似的功能ꎮ 而 ＧＡＴＡ转录因子各亚
家族基因结构和蛋白结构的差异预示着各亚家族
间基因功能的分化ꎮ
２􀆰 ３　 蓖麻 ＧＡＴＡ基因的表达分析
我们首先利用已报道的蓖麻基因表达谱数据
调查了 ＧＡＴＡ基因在根、 叶、 种子 １、 种子 ２和胚
乳中的表达情况ꎮ 如图 ４所示ꎬ 除 ３０１４６􀆰 ｍ００３５２４ꎬ
３００７６􀆰 ｍ００４７０１和 ２９８８９􀆰 ｍ００３２４８ 之外ꎬ 其余 １６
个基因在测序的五个组织中都检测到表达ꎬ 大部
分基因表现出明显的组织偏爱性表达ꎮ 几乎所有
的基因在种子 ２和胚乳中表达量都很低ꎬ 只有 ２
个基因 (２９９０４􀆰 ｍ００３０１２ 和 ２７９４０􀆰 ｍ０００３２３) 在
种子 １ 中有较高的表达ꎻ 在根中ꎬ 有 ３ 个基因
(２７９４０􀆰 ｍ０００３２３ꎬ ２７５３８􀆰 ｍ０００３２６和 ２９９０４􀆰 ｍ００３０１２)
表达量较高ꎻ 而在叶中有 ８个基因 (３０１３１􀆰 ｍ００７１２０ꎬ
２９９０４􀆰 ｍ００３０１２ꎬ ２９７９４􀆰 ｍ００３３２３ꎬ ２９９１２􀆰 ｍ００５３２２ꎬ
２９８３８􀆰 ｍ００１７２３ꎬ ２９８３８􀆰 ｍ００１７２４ꎬ ２９５９６􀆰 ｍ０００７２０
和 ２９９１２􀆰 ｍ００５３２２) 表达量较高ꎬ 且 ３０１３１􀆰 ｍ００７１２０ꎬ
２９７９４􀆰 ｍ００３３２３ 和 ２９９１２􀆰 ｍ００５３２２为叶片偏爱性
表达基因ꎬ 强烈预示着 ＧＡＴＡ 基因家族成员ꎬ 特
别是 ３个叶偏爱表达基因在叶中发挥着重要功能ꎮ
大量文献报道 ＧＡＴＡ家族转录因子参与了光相关
的调节过程ꎬ 而叶片是植物进行光合作用以及光
图 １　 蓖麻 ＧＡＴＡ成员的基因结构和功能域组成
Ａ. 蓖麻 ＧＡＴＡ蛋白的系统进化树分析ꎻ Ｂ. 蓖麻 ＧＡＴＡ蛋白的功能域组成ꎻ Ｃ. 蓖麻 ＧＡＴＡ家族成员
的基因结构分析ꎮ Ｉ￣ＩＶ代表 ＧＡＴＡ的四个亚家族
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｔｈｅ ｇｅｎｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｄｏｍａｉｎ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ＧＡＴＡ ｍｅｍｂｅｒｓ ｉｎ ｃａｓｔｏｒ ｂｅａｎ
Ａ. Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ＧＡＴＡ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｉｎ ｃａｓｔｏｒ ｂｅａｎꎻ Ｂ. Ｄｏｍａｉｎ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｃａｓｔｏｒ ｂｅａｎ ＧＡＴＡ ｍｅｍｂｅｒｓꎻ
Ｃ. Ｇｅｎｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｃａｓｔｏｒ ｂｅａｎ ＧＡＴＡ ｇｅｎｅｓ. Ｉ￣ＩＶ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｆｏｕｒ ｓｕｂｆａｍｉｌｉｅｓ ｏｆ ＧＡＴＡ ｆａｍｉｌｙ
７５４４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 敖涛等: 蓖麻 ＧＡＴＡ基因家族的鉴定和特征分析　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
图 ２　 蓖麻与拟南芥 ＧＡＴＡ蛋白锌指结构域的氨基酸序列比对ꎮ 底部的框标示锌指结构域的二级结构
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ａｌｉｇｎｍｅｎｔ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ａｎｄ ｃａｓｔｏｒ ｂｅａｎ ＧＡＴＡ ｚｉｎｃ ｆｉｎｇｅｒ ｄｏｍａｉｎｓ. Ｔｈｅ ｂｏｔｔｏｍ ｐａｒｔ
ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｇｕｒｅ ｓｈｏｗｓ ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｏｆ ｚｉｎｃ ｆｉｎｇｅｒ ｄｏｍａｉｎｓ
应激的主要器官ꎬ 故我们重点挑选了 ８ 个在叶片
中表达较高的基因 (表 １)ꎬ 探索它们于正常生长
条件下和黑暗条件下在叶片中的表达情况ꎮ 结果
如图 ５所示ꎬ 在黑暗处理后ꎬ 亚家族 ＩＩＩ的两个基
因 (２９８３８􀆰 ｍ００１７２３ 和 ２９５９６􀆰 ｍ０００７２０) 表现出明
显下调ꎬ 亚家族 ＩＩ 的一个基因 (２９７９４􀆰 ｍ００３３２３)
也表现出一定的下调趋势ꎬ 暗示着这三个基因可
能参与了光相关的调节ꎮ
３　 讨论
本研究从蓖麻的基因组中鉴定了 １９个 ＧＡＴＡ
家族成员ꎬ 和拟南芥 (２９ 个)、 水稻 (２８ 个) 相
比ꎬ 蓖麻的 ＧＡＴＡ蛋白基因明显偏少ꎮ 在已报道
的 ｂＺＩＰ 转录因子家族 (Ｊｉｎ等ꎬ ２０１３) 和ＡＰ２ / ＥＲＦ
转录因子家族 (Ｘｕ 等ꎬ ２０１３) 中也发现ꎬ 与其它
被子植物相比ꎬ 蓖麻含有较少的家族成员ꎮ 在蓖
麻中ꎬ ＧＡＴＡ家族成员被分为 Ｉ－ＩＶ四个亚家族ꎬ
８５４　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
图 ３　 蓖麻与拟南芥 ＧＡＴＡ转录因子的系统进化树ꎮ Ｉ－ＩＶ分别代表 ＧＡＴＡ家族的四个亚家族
Ｆｉｇ􀆰 ３　 Ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅ ｏｆ ＧＡＴＡ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ ｃａｓｔｏｒ ｂｅａｎ ａｎｄ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ.
Ｉ－ＩＶ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ ｆｏｕｒ ｓｕｂｆａｍｉｌｉｅｓ ｏｆ ＧＡＴＡ ｆａｍｉｌｙꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ
和同为双子叶植物的拟南芥一致 (Ｒｅｙｅｓ等ꎬ ２００４)ꎬ
且蓖麻与拟南芥 ＧＡＴＡ成员在基因和蛋白结构上
非常相似ꎬ 同源性也很高ꎬ 暗示着蓖麻和拟南芥
ＧＡＴＡ蛋白具有相似的功能ꎮ 但是ꎬ 已报道的单
子叶植物水稻中的 ＧＡＴＡ成员与拟南芥和蓖麻的
ＧＡＴＡ成员在基因结构和蛋白结构上具有很大的
差异ꎬ 水稻的 ＧＡＴＡ蛋白被分为六个亚家族 (亚
家族 Ｉꎬ ＩＩꎬ ＩＩＩꎬ Ｖꎬ ＶＩꎬ ＶＩＩ)ꎬ 缺少亚家族 ＩＶꎬ 而
亚家族 Ｖ含有 ＺｎＦ ＰＭＺ结构域和 ＦＡＲ１ 结构域ꎬ
亚家族 ＶＩ含有两个 ＧＡＴＡ 结构域ꎻ 此外ꎬ 亚家
族 Ｖꎬ ＶＩ和 ＶＩＩ还具有异于拟南芥和蓖麻的基因
结构ꎬ 如亚家族 ＶＩＩ只含有一个外显子 (Ｒｅｙｅｓ等ꎬ
２００４)ꎬ 这些差异预示着 ＧＡＴＡ 家族在单、 双子
叶植物中可能存在结构和功能的分化ꎬ 有待进一
步研究ꎮ
本研究在 ＧＡＴＡ蛋白中鉴定了两个新的结构
域 (ＴＩＦＹ 结构域和 ＡＳＸＨ 结构域)ꎬ ＴＩＦＹ 是一
个植物特异的蛋白结构域ꎬ 被认为与蛋白结合有
关ꎬ 广泛存在于 ＪＡＺ (ＪＡＳＭＯＮＡＴＥ ＺＩＭ￣ｄｏｍａｉｎ)
蛋白家族和 ＰＥＡＰＯＤ (ＰＰＤ) 蛋白中ꎬ 可能广泛
参与了茉莉酸相关的信号途径 (Ｂａｉ 等ꎬ ２０１１ꎻ
Ｖａｎｈｏｌｍｅ等ꎬ ２００７ꎻ Ｃｈｉｎｉ 等ꎬ ２００９ꎻ Ｍｅｌｏｔｔｏ 等ꎬ
２００８)ꎮ 目前关于 ＡＳＸＨ 结构域的研究主要集中
在动物中ꎬ 被认为与多梳型复合蛋白的结合有关ꎬ
含有 ＡＳＸＨ结构域的 ＡＳＸＬ １ꎬ ＡＳＸＬ ２ 和 ＡＳＸＬ ３
通过与多梳复合蛋白结合而广泛参与了表观标记
９５４４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 敖涛等: 蓖麻 ＧＡＴＡ基因家族的鉴定和特征分析　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
(泛素化与甲基化) 和转录水平的调控ꎬ 进而参
与调节骨骼和心脏发育、 恶性骨髓疾病和肝癌、
前列腺癌等疾病的形成 (Ａｒａｖｉｎｄ和 Ｉｙｅｒꎬ ２０１２ꎻ
图 ４　 蓖麻 ＧＡＴＡ基因在不同组织中的表达谱热图
将 ＤＧＥ测序的数据用 ｌｏｇ２标准化后作图ꎬ 有颜色的标尺
代表的是 ｌｏｇ２标准化后的表达数据
Ｆｉｇ􀆰 ４　 Ｈｅａｔｍａｐ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐｒｏｆｉｌｅｓ ｏｆ ｃａｓｔｏｒ
ｂｅａｎ ＧＡＴＡ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｉｓｓｕｅｓ
Ｔｈｉｓ ｈｅａｔｍａｐ ｗａｓ ｇｅｎｅｒａｔｅｄ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ＤＧＥ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｄａｔａ
(ｎｏｒｍａｌｉｚｅｄ ｌｏｇ２) . Ｔｈｅ ｃｏｌｏｒ ｓｃａｌｅ (ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｉｎｇ ｌｏｇ２
ｓｉｇｎａｌ ｖａｌｕｅｓ) ｉｓ ｓｈｏｗｎ ａｔ ｔｈｅ ｔｏｐ
图 ５　 半定量 ＲＴ￣ＰＣＲ检测蓖麻叶片中 ＧＡＴＡ基因在黑暗
处理下的表达情况 (１ꎬ ２ꎬ ３代表实验的三个重复)
Ｆｉｇ􀆰 ５　 Ｓｅｍｉ￣ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ＲＴ￣ＰＣＲ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ＧＡＴＡ ｇｅｎｅｓ
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｌｅｖｅｌ ｉｎ ｃａｓｔｏｒ ｌｅａｆ ｕｎｄｅｒ ｄａｒｋ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
(１ꎬ ２ꎬ ３ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｔｈｒｅｅ ｒｅｐｅａｔ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ)
Ｇｅｌｓｉ￣Ｂｏｙｅｒ等ꎬ ２０１２ꎻ Ｋａｔｏｈꎬ ２０１３)ꎬ ＡＳＸＨ结构
域在植物中的功能需要进一步研究ꎮ
表达分析发现ꎬ ＧＡＴＡ 基因的表达具有明显
的组织偏爱性ꎬ 有 ８个成员在叶中高表达ꎬ ３ 个
成员在根中高表达ꎬ 而大部分成员在种子中的表
达很低ꎻ 在拟南芥中ꎬ ＧＡＴＡ 基因在根和叶中表
达量也很高 (Ｍａｎｆｉｅｌｄ等ꎬ ２００７)ꎬ 这些结果预示
着 ＧＡＴＡ转录因子可能广泛参与了根和叶相关的
生物学过程ꎮ 研究报道ꎬ 拟南芥的 ＧＡＴＡ 成员
ＧＮＣ和 ＣＧＡ １ 广泛参与了叶绿素水平、 叶绿体
大小、 光合效率和碳、 氮代谢的调节 ( Ｂｉ 等ꎬ
２００５ꎻ Ｈｕｄｓｏｎ等ꎬ ２０１１ꎻ Ｃｈｉａｎｇ等ꎬ ２０１２)ꎮ 这两
个成员的水稻同源基因 Ｏｓ０２ｇ１２７９０ 和杨树同源
基因 ＰｄＧＮＣ也在调节叶绿素水平和碳、 氮代谢
中发挥重要作用 (Ｈｕｄｓｏｎ 等ꎬ ２０１３ꎻ Ａｎ 等ꎬ ２０１４)ꎮ
在蓖麻中ꎬ 其同源基因 ２７９４０􀆰 ｍ０００３２３ 在根和
叶中表达量都很高ꎬ 预示着 ２７９４０􀆰 ｍ０００３２３ 在
调节叶绿素水平和碳、 氮代谢中的潜在功能ꎮ 为
了进一步探索在叶片中高表达的 ＧＡＴＡ 基因与光
相关调控的联系ꎬ 我们调查了这些基因在黑暗条
件和正常生长条件中的表达情况ꎬ 找到了三个在
黑暗处理时表达下调的基因 (２９７９４􀆰 ｍ００３３２３ꎬ
２９８３８􀆰 ｍ００１７２３ 和 ２９５９６􀆰 ｍ０００７２０)ꎬ 这三个基
因的拟南芥同源基因在黑暗处理后都表现出明
显的表达下调 (Ｍａｎｆｉｅｌｄ等ꎬ ２００７)ꎮ 其中亚家族
ＩＩ的 ２９７９４􀆰 ｍ００３３２３ 是拟南芥 ＧＮＣ 和 ＣＧＡ １ 基
因的同源基因ꎬ 进一步预示着 ２７９４０􀆰 ｍ０００３２３
在调节叶绿素水平和光合效率中的潜在功能ꎮ
２９８３８􀆰 ｍ００１７２３ 和 ２９５９６􀆰 ｍ０００７２０ 属于亚家族
ＩＩＩꎬ 目前关于植物中亚家族 ＩＩＩ 的 ＧＡＴＡ 成员的
功能研究较少ꎬ 其在光相关调控中的功能需进一
步探索ꎮ 在所检测的三个蓖麻亚家族 ＩＩＩ 成员中
有两个在黑暗处理下表达下调ꎬ 且拟南芥中所有
的亚家族 ＩＩＩ 成员都表现出黑暗处理下调ꎬ 暗示
着亚家族 ＩＩＩ 的 ＧＡＴＡ 成员可能在光相关调控中
发挥重要作用ꎮ 从结构上看ꎬ 蓖麻和拟南芥的亚
家族 ＩＩＩ成员都含有 ＣＣＴ结构域ꎬ 且大部分还含
有 ＴＩＦＹ结构域ꎬ 这两个结构域都与蛋白之间的
结合有关 (Ｃｈｉｎｉ等ꎬ ２００９ꎻ Ｍｅｌｏｔｔｏ等ꎬ ２００８ꎻ Ｂａｉ
等ꎬ ２０１１ꎻ Ｒｏｂｓｏｎ 等ꎬ ２００１ꎻ Ｇｒｉｆｆｉｔｈｓ 等ꎬ ２００３)ꎬ
可能通过结合光相关通路蛋白而参与相关过程的
调节ꎮ
０６４　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
蓖麻是一种非常重要的非食用油料作物ꎬ 蓖
麻油是非常良好的生物柴油原料ꎬ 提高蓖麻的生
产量是生物柴油产业快速发展的必经之路ꎬ 所以
提高蓖麻产量方面的研究具有重要的现实意义ꎮ
本研究鉴定了与蓖麻产量息息相关的 ＧＡＴＡ 家
族ꎬ 并对其系统进化、 理化性质、 基因结构、 结
构域组成、 时空表达和黑暗处理后的表达情况进
行了详尽分析ꎬ 为深入研究 ＧＡＴＡ 基因家族的生
物学功能ꎬ 探索蓖麻光相关调控的分子机制以及
提高蓖麻产量提供了非常重要的理论基础和指导
意义ꎮ
〔参　 考　 文　 献〕
黄文霞ꎬ 何觉民ꎬ 陆建农ꎬ ２００６. 国内外蓖麻杂种优势利用和蓖
麻加工研究现状 [Ｊ] . 作物研究ꎬ (５): ５４１—５４４
吕凤霞ꎬ 刘恩魁ꎬ 刘永平ꎬ １９９４. 蓖麻的开发利用前途广阔 [ Ｊ] .
河北农业科技ꎬ ４ (２): １２
Ａｎ Ｙꎬ Ｈａｎ Ｘꎬ Ｔａｎｇ Ｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１４. Ｐｏｐｌａｒ ＧＡＴＡ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ
ＰｄＧＮＣ ｉｓ ｃａｐａｂｌｅ ｏｆ ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎬ ｐｈｏ￣
ｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓꎬ ａｎｄ ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｇｒｏｗｔｈ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｕｎｄｅｒ ｖａｒｙｉｎｇ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｌｅｖｅｌｓ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌꎬ Ｔｉｓｓｕｅ ａｎｄ Ｏｒｇａｎ Ｃｕｌｔｕｒｅ
Ａｒａｖｉｎｄ Ｌꎬ Ｉｙｅｒ ＬＭꎬ ２０１２. Ｔｈｅ ＨＡＲＥ￣ＨＴＨ ａｎｄ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｄｏｍａｉｎｓ
[Ｊ] . Ｃｅｌｌ Ｃｙｃｌｅꎬ １１ (１): １１９—１３１
Ｂａｉ Ｙꎬ Ｍｅｎｇ Ｙꎬ Ｈｕａｎｇ Ｄ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１. Ｏｒｉｇｉｎ ａｎｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ａｎａｌ￣
ｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃ ＴＩＦＹ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ ｆａｍｉｌｙ [Ｊ] . Ｇｅ￣
ｎｏｍｉｃｓꎬ ９８ (２): １２８—１３６
Ｂｉ ＹＭꎬ Ｚｈａｎｇ Ｙꎬ Ｓｉｇｎｏｒｅｌｌｉ Ｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００５. Ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ａｒａｂｉ￣
ｄｏｐｓｉｓ ＧＡＴＡ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ ｒｅｖｅａｌｓ ａ ｎｉｔｒａｔｅ￣ｉｎ￣
ｄｕｃｉｂｌｅ ｍｅｍｂｅｒ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｆｏｒ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｇｌｕｃｏｓｅ
ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ [Ｊ] . Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｊｏｕｒｎａｌꎬ ４４ (４): ６８０—６９２
Ｂｏｒｅｌｌｏ Ｕꎬ Ｃｅｃｃａｒｅｌｌｉ Ｅꎬ Ｇｉｕｌｉａｎｏ Ｇꎬ １９９３. Ｃｏｎｓｔｉｔｕｔｉｖｅꎬ ｌｉｇｈｔ￣ｒｅ￣
ｓｐｏｎｓｉｖｅ ａｎｄ ｃｉｒｃａｄｉａｎ ｃｌｏｃｋ￣ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ｆａｃｔｏｒｓ ｃｏｍｐｅｔｅ ｆｏｒ ｔｈｅ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌ ｂｏｘ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｌｉｇｈｔ￣ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｐｒｏｍｏｔｅｒｓ [ Ｊ] .
Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｊｏｕｒｎａｌꎬ ４ (４): ６１１—６１９
Ｃｈｉａｎｇ ＹＨꎬ Ｚｕｂｏ ＹＯꎬ Ｔａｐｋｅｎ Ｗ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２. Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｃｈａｒａｃｔｅｒ￣
ｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ＧＡＴＡ Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ Ｆａｃｔｏｒｓ ＧＮＣ ａｎｄ ＣＧＡ１ Ｒｅ￣
ｖｅａｌｓ Ｔｈｅｉｒ Ｋｅｙ Ｒｏｌｅ ｉｎ Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬ Ｇｒｏｗｔｈꎬ ａｎｄ
Ｄｉｖｉｓｉｏｎ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ １６０ (１): ３３２—
３４８
Ｃｈｉｎｉ Ａꎬ Ｆｏｎｓｅｃａ Ｓꎬ Ｃｈｉｃｏ ＪＭ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９. Ｔｈｅ ＺＩＭ ｄｏｍａｉｎ ｍｅｄｉ￣
ａｔｅｓ ｈｏｍｏ￣ ａｎｄ ｈｅｔｅｒｏｍｅｒｉｃ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ＪＡＺ
ｐｒｏｔｅｉｎｓ [Ｊ] . Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｊｏｕｒｎａｌꎬ ５９ (１): ７７—８７
Ｄａｎｉｅｌ￣Ｖｅｄｅｌｅ Ｆꎬ Ｃａｂｏｃｈｅ Ｍꎬ １９９３. Ａ ｔｏｂａｃｃｏ ｃＤＮＡ ｃｌｏｎｅ ｅｎｃｏ￣
ｄｉｎｇ ａ ＧＡＴＡ￣１ ｚｉｎｃ ｆｉｎｇｅｒ ｐｒｏｔｅｉｎ ｈｏｍｏｌｏｇｏｕｓ ｔｏ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｓ ｏｆ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｉｎ ｆｕｎｇｉ [Ｊ] . Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ａｎｄ Ｇｅｎｅｒａｌ Ｇｅｎｅｔ￣
ｉｃｓꎬ ２４０ (３): ３６５—３７３
Ｇｅｌｓｉ￣Ｂｏｙｅｒ Ｖꎬ Ｂｒｅｃｑｕｅｖｉｌｌｅ Ｍꎬ Ｄｅｖｉｌｌｉｅｒ Ｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２. Ｍｕｔａｔｉｏｎｓ ｉｎ
ＡＳＸＬ１ ａｒｅ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｐｏｏｒ ｐｒｏｇｎｏｓｉｓ ａｃｒｏｓｓ ｔｈｅ ｓｐｅｃｔｒｕｍ ｏｆ
ｍａｌｉｇｎａｎｔ ｍｙｅｌｏｉｄ ｄｉｓｅａｓｅｓ [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｈｅｍａｔｏｌｏｇｙ ＆ Ｏｎｃｏｌ￣
ｏｇｙꎬ ５: １２
Ｇｒｉｆｆｉｔｈｓ Ｓꎬ Ｄｕｎｆｏｒｄ ＲＰꎬ Ｃｏｕｐｌａｎｄ Ｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００３. Ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ
ＣＯＮＳＴＡＮＳ￣ｌｉｋｅ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｉｅｓ ｉｎ ｂａｒｌｅｙꎬ ｒｉｃｅꎬ ａｎｄ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ １３１ (４): １８５５—１８６７
Ｈｕｄｓｏｎ Ｄꎬ Ｇｕｅｖａｒａ ＤＲꎬ Ｈａｎｄ ＡＪ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３. Ｒｉｃｅ ｃｙｔｏｋｉｎｉｎ ＧＡＴＡ
ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ Ｆａｃｔｏｒ１ ｒｅｇｕｌａｔｅｓ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ｐｌａｎｔ
ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ １６２ (１): １３２—１４４
Ｈｕｄｓｏｎ Ｄꎬ Ｇｕｅｖａｒａ ＤＲꎬ Ｙａｉｓｈ ＭＷ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１. ＧＮＣ ａｎｄ ＣＧＡ１
ｍｏｄｕｌａｔｅ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｇｌｕｔａｍａｔｅ ｓｙｎｔｈａｓｅ (ＧＬＵ１ /
Ｆｄ￣ＧＯＧＡＴ) ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ [ Ｊ ] . ＰＬｏＳ ＯＮＥꎬ ６
(１１): １—１６
Ｈｕｄｓｏｎ ＭＥꎬ Ｌｉｓｃｈ ＤＲꎬ Ｑｕａｉｌ ＰＨꎬ ２００３. Ｔｈｅ ＦＨＹ３ ａｎｄ ＦＡＲ１
ｇｅｎｅｓ ｅｎｃｏｄｅ ｔｒａｎｓｐｏｓａｓｅ￣ｒｅｌａｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ
ｏｆ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｂｙ ｔｈｅ ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅ Ａ￣ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｐａｔｈｗａｙ [Ｊ] .
Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｊｏｕｒｎａｌꎬ ３４ (４): ４５３—４７１
Ｊｅｏｎｇ ＭＪꎬ Ｓｈｉｈ ＭＣꎬ ２００３. Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｏｆ ａ ＧＡＴＡ ｆａｃｔｏｒ ｗｉｔｈ ｃｉｓ￣
ａｃｔｉｎｇ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｌｉｇｈｔ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｎｕｃｌｅａｒ ｇｅｎｅｓ ｅｎｃｏ￣
ｄｉｎｇ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｌｙｃｅｒａｌｄｅｈｙｄｅ￣３￣ｐｈｏｓｐｈａｔｅ ｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ ｉｎ Ａｒ￣
ａｂｉｄｏｐｓｉｓ [Ｊ] . Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ａｎｄ Ｂｉｏｐｈｙｓｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｏｍｍｕｎｉ￣
ｃａｔｉｏｎꎬ ３００ (２): ５５５—５６２
Ｊｉｎ ＺＷꎬ Ｘｕ Ｗꎬ Ｌｉｕ ＡＺꎬ ２０１３. Ｇｅｎｏｍｉｃ ｓｕｒｖｅｙｓ ａｎｄ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｎａｌ￣
ｙｓｉｓ ｏｆ ｂＺＩＰ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ ｉｎ ｃａｓｔｏｒ ｂｅａｎ (Ｒｉｃｉｎｕｓ ｃｏｍｍｕｎｉｓ Ｌ.)
[Ｊ] . Ｐｌａｎｔａꎬ ２３９ (２): ２９９—３１２
Ｋａｔｏｈ Ｍꎬ ２０１３. Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ａｎｄ ｃａｎｃｅｒ ｇｅｎｏｍｉｃｓ ｏｆ ＡＳＸＬ ｆａｍｉｌｙ
ｍｅｍｂｅｒｓ [Ｊ] . Ｂｒｉｔｉｓｈ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｃａｎｃｅｒꎬ １０９ (２): ２９９—３０６
Ｋｉｂａ Ｔꎬ Ｎａｉｔｏｕ Ｔꎬ Ｋｏｉｚｕｍｉ Ｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００５. Ｃｏｍｂｉｎａｔｏｒｉａｌ ｍｉｃｒｏａｒｒａｙ
ａｎａｌｙｓｉｓ ｒｅｖｅａｌｉｎｇ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｇｅｎｅｓ ｉｍｐｌｉｃａｔｅｄ ｉｎ ｃｙｔｏｋｉｎｉｎ Ｒｅ￣
ｓｐｏｎｓｅｓ ｔｈｒｏｕｇｈ ｔｈｅ Ｈｉｓ → Ａｓｐ Ｐｈｏｓｐｈｏｒｅｌａｙ Ｃｉｒｃｕｉｔｒｙ [ Ｊ ] .
Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ ４６ (２): ３３９—３５５
Ｌｉｓｃｈ ＤＲꎬ Ｆｒｅｅｌｉｎｇ Ｍꎬ Ｌａｎｇｈａｍ ＲＪ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００１. Ｍｕｔａｔｏｒ ｔｒａｎｓｐｏｓａｓｅ
ｉｓ ｗｉｄｅｓｐｒｅａｄ ｉｎ ｔｈｅ ｇｒａｓｓｅｓ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ １２５ ( ３):
１２９３—１３０３
Ｌｉｕ ＰＰꎬ Ｋｏｉｚｕｋａ Ｎꎬ Ｍａｒｔｉｎ ＲＣ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００５. Ｔｈｅ ＢＭＥ３ (Ｂｌｕｅ Ｍｉ￣
ｃｒｏｐｙｌａｒ Ｅｎｄ ３) ＧＡＴＡ ｚｉｎｃ ｆｉｎｇｅｒ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ ｉｓ ａ ｐｏｓｉｔｉｖｅ
ｒｅｇｕｌａｔｏｒ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ [ Ｊ] . Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｊｏｕｒ￣
ｎａｌꎬ ４４ (６): ９６０—９７１
Ｌｏｗｒｙ ＪＡꎬ Ａｔｃｈｌｅｙ ＷＲꎬ ２０００. Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ＧＡＴＡ ｆａｍｉｌｙ
ｏｆ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ: ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ＤＮＡ￣ｂｉｎｄｉｎｇ Ｄｏ￣
ｍａｉｎ [Ｊ]. Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎꎬ ５０ (２): １０３—１１５
Ｌｕｏ ＸＭꎬ Ｌｉｎ ＷＨꎬ Ｚｈｕ ＳＷ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０. Ｉｎｔｅｇｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ｌｉｇｈｔ￣ ａｎｄ
Ｂｒａｓｓｉｎｏｓｔｅｒｏｉｄ￣Ｓｉｇｎａｌｉｎｇ Ｐａｔｈｗａｙｓ ｂｙ ａ ＧＡＴＡ Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ Ｆａｃ￣
ｔｏｒ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ [Ｊ] . Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ Ｃｅｌｌꎬ １９ (６): ８７２—８８３
Ｍａｎｆｉｅｌｄ ＬＷꎬ Ｄｅｖｌｉｎ ＰＦꎬ Ｊｅｎ ＣＨ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７. Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎꎬ ｃｏｎ￣
ｖｅｒｇｅｎｃｅꎬ ａｎｄ ｄｉｖｅｒｇｅｎｃｅ ｏｆ ｌｉｇｈｔ￣ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅꎬ ｃｉｒｃａｄｉａｎ￣ｒｅｇｕｌａ￣
ｔｅｄꎬ ａｎｄ ｔｉｓｓｕｅ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｄｕｒｉｎｇ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ
ｔｈｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ＧＡＴＡ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ １４３
(２): ９４１—９５８
１６４４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 敖涛等: 蓖麻 ＧＡＴＡ基因家族的鉴定和特征分析　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｍａｒａ ＣＤꎬ Ｉｒｉｓｈ ＶＦꎬ ２００８. Ｔｗｏ ＧＡＴＡ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ ａｒｅ ｄｏｗｎ￣
ｓｔｒｅａｍ ｅｆｆｅｃｔｏｒｓ ｏｆ ｆｌｏｒａｌ ｈｏｍｅｏｔｉｃ ｇｅｎｅ ａｃｔｉｏｎ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
[Ｊ] . Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ １４７ (２): ７０７—７１８
Ｍｅｌｏｔｔｏ Ｍꎬ Ｍｅｃｅｙ Ｃꎬ Ｎｉｕ Ｙ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８. Ａ ｃｒｉｔｉｃａｌ ｒｏｌｅ ｏｆ ｔｗｏ ｐｏｓｉ￣
ｔｉｖｅｌｙ ｃｈａｒｇｅｄ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｊａｓ ｍｏｔｉｆ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ＪＡＺ
ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｉｎ ｍｅｄｉａｔｉｎｇ ｃｏｒｏｎａｔｉｎｅ￣ ａｎｄ ｊａｓｍｏｎｏｙｌ ｉｓｏｌｅｕｃｉｎｅ￣ｄｅ￣
ｐｅｎｄｅｎｔ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ＣＯＩ１ Ｆ￣ｂｏｘ ｐｒｏｔｅｉｎ [Ｊ] . Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ
Ｊｏｕｒｎａｌꎬ ５５ (６): ９７９—９８８
Ｎａｉｔｏ Ｔꎬ Ｋｉｂａ Ｔꎬ Ｋｏｉｚｕｍｉ Ｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７. Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｕ￣
ｎｉｑｕｅ ＧＡＴＡ ｆａｍｉｌｙ ｇｅｎｅ ｔｈａｔ ｒｅｓｐｏｎｄｓ ｔｏ ｂｏｔｈ ｌｉｇｈｔ ａｎｄ ｃｙｔｏｋｉｎｉｎ
ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ [Ｊ] . Ｂｉｏｓｃｉｅｎｃｅꎬ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ ａｎｄ Ｂｉｏ￣
ｃｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ ７１ (６): １５５７—１５６０
Ｏｍｉｃｈｉｎｓｋｉ ＪＧꎬ Ｃｌｏｒｅ ＧＭꎬ Ｓｃｈａａｄ Ｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９３. ＮＭＲ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ
ａ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ＤＮＡ ｃｏｍｐｌｅｘ ｏｆ Ｚｎ￣ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ ＤＮＡ ｂｉｎｄｉｎｇ ｄｏｍａｉｎ ｏｆ
ＧＡＴＡ￣１ [Ｊ] . Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ ２６１ (５１２０): ４３８—４４６
Ｐａｔｉｅｎｔ ＲＫꎬ ＭｃＧｈｅｅ ＪＤꎬ ２００２. Ｔｈｅ ＧＡＴＡ ｆａｍｉｌｙ ( ｖｅｒｔｅｂｒａｔｅｓ ａｎｄ
ｉｎｖｅｒｔｅｂｒａｔｅｓ) [Ｊ] . Ｃｕｒｒ Ｏｐｉｎ Ｇｅｎｅｔ Ｄｅｖꎬ １２ (４): ４１６—４２２
Ｒｅｙｅｓ ＪＣꎬ Ｍｕｒｏ￣Ｐａｓｔｏｒ ＭＩꎬ Ｆｌｏｒｅｎｃｉｏ ＦＪꎬ ２００４. Ｔｈｅ ＧＡＴＡ ｆａｍｉｌｙ ｏｆ
ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ａｎｄ ｒｉｃｅ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏ￣
ｇｙꎬ １３４ (４): １７１８—１７３２
Ｒｏｂｓｏｎ Ｆꎬ Ｃｏｓｔａ ＭＭꎬ Ｈｅｐｗｏｒｔｈ ＳＲ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００１. Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｉｍｐｏｒ￣
ｔａｎｃｅ ｏｆ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｄｏｍａｉｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ￣ｔｉｍｅ ｇｅｎｅ ＣＯＮ￣
ＳＴＡＮＳ ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ ｂｙ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｍｕｔａｎｔ ａｌｌｅｌｅｓ ａｎｄ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ
ｐｌａｎｔｓ [Ｊ] . Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｊｏｕｒｎａｌꎬ ２８ (６): ６１９—６３１
Ｓｃａｚｚｏｃｃｈｉｏ Ｃꎬ ２０００. Ｔｈｅ ｆｕｎｇａｌ ＧＡＴＡ ｆａｃｔｏｒｓ [Ｊ] . Ｃｕｒｒｅｎｔ Ｏｐｉｎｉｏｎ
ｉｎ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙꎬ ３ (２): １２６—１３１
Ｓｃｈｅｉｂｌｅ ＷＲꎬ Ｍｏｒｃｕｅｎｄｅ Ｒꎬ Ｃｚｅｃｈｏｗｓｋｉ Ｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４. Ｇｅｎｏｍｅ￣
ｗｉｄｅ ｒｅｐｒｏｇｒａｍｍｉｎｇ ｏｆ ｐｒｉｍａｒｙ ａｎｄ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍꎬ ｐｒｏ￣
ｔｅｉｎ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓꎬ ｃｅｌｌｕｌａｒ ｇｒｏｗｔｈ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ ｉｎｆｒａ￣
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｎｉｔｒｏｇｅｎ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉ￣
ｏｌｏｇｙꎬ １３６ (１): ２４８３—２４９９
Ｓｃｈｉｎｄｌｅｒ Ｕꎬ Ｃａｓｈｍｏｒｅ ＡＲꎬ １９９０. Ｐｈｏｔｏｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ
ｍａｙ ｉｎｖｏｌｖｅ ｕｂｉｑｕｉｔｏｕｓ ＤＮＡ ｂｉｎｄｉｎｇ ｐｒｏｔｅｉｎｓ [ Ｊ] . ＥＭＢＯ Ｊｏｕｒ￣
ｎａｌꎬ ９ (１１): ３４１５—３４２７
Ｓｔａｒｉｃｈ ＭＲꎬ Ｗｉｋｓｔｒｏｍ Ｍꎬ Ａｒｓｔ ＨＮ Ｊｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９８. Ｔｈｅ ｓｏｌｕｔｉｏｎ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ａ ｆｕｎｇａｌ ＡＲＥＡ ｐｒｏｔｅｉｎ￣ＤＮＡ ｃｏｍｐｌｅｘ: ａｎ ａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅ
ｂｉｎｄｉｎｇ ｍｏｄｅ ｆｏｒ ｔｈｅ ｂａｓｉｃ ｃａｒｂｏｘｙｌ ｔａｉｌ ｏｆ ＧＡＴＡ ｆａｃｔｏｒｓ [ Ｊ] .
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ ２７７ (３): ６０５—６２０
Ｔｅａｋｌｅ ＧＲꎬ Ｇｉｌｍａｒｔｉｎ ＰＭꎬ １９９８. Ｔｗｏ ｆｏｒｍｓ ｏｆ ｔｙｐｅ ＩＶ ｚｉｎｃ￣ｆｉｎｇｅｒ
ｍｏｔｉｆ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｋｉｎｇｄｏｍ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｆｌｏｒａꎬ
ｆａｕｎａ ａｎｄ ｆｕｎｇｉ [Ｊ] . Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ ２３ (３):
１００—１０２
Ｔｅａｋｌｅ ＧＲꎬ Ｍａｎｆｉｅｌｄ ＩＷꎬ Ｇｒａｈａｍ ＪＦ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００２. Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉ￣
ａｎａ ＧＡＴＡ ｆａｃｔｏｒｓ: ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎꎬ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｎｄ ＤＮＡ￣ｂｉｎｄｉｎｇ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ ５０ (１): ４３—５７
Ｔｅｒｚａｇｈｉ ＷＢꎬ Ｃａｓｈｍｏｒｅ ＡＲꎬ １９９５. Ｌｉｇｈｔ￣ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ
[Ｊ] . Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉ￣
ｏｌｏｇｙꎬ ４６: ４４５—４７４
Ｖａｎｈｏｌｍｅ Ｂꎬ Ｇｒｕｎｅｗａｌｄ Ｗꎬ Ｂａｔｅｍａｎ Ａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７. Ｔｈｅ ｔｉｆｙ ｆａｍｉｌｙ
ｐｒｅｖｉｏｕｓｌｙ ｋｎｏｗｎ ａｓ ＺＩＭ [Ｊ] . Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ １２ (６):
２３９—２４４
Ｗａｎｇ Ｒꎬ Ｏｋａｍｏｔｏ Ｍꎬ Ｘｉｎｇ Ｘ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００３. Ｍｉｃｒｏａｒｒａｙ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ
ｎｉｔｒａｔｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｒｏｏｔｓ ａｎｄ ｓｈｏｏｔｓ ｒｅｖｅａｌｓ ｏｖｅｒ
１ꎬ０００ ｒａｐｉｄｌｙ ｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ｇｅｎｅｓ ａｎｄ ｎｅｗ ｌｉｎｋａｇｅｓ ｔｏ ｇｌｕｃｏｓｅꎬ
ｔｒｅｈａｌｏｓｅ￣６￣ｐｈｏｓｐｈａｔｅꎬ ｉｒｏｎꎬ ａｎｄ ｓｕｌｆａｔｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ １３２ (２): ５５６—５６７
Ｘｕ Ｗꎬ Ｌｉ Ｆꎬ Ｌｉｎｇ ＬＺ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３. Ｇｅｎｏｍｅ￣ｗｉｄｅ ｓｕｒｖｅｙ ａｎｄ ｅｘｐｒｅｓ￣
ｓｉｏｎ ｐｒｏｆｉｌｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ＡＰ２ / ＥＲＦ ｆａｍｉｌｙ ｉｎ ｃａｓｔｏｒ ｂｅａｎ ( Ｒｉｃｉｎｕｓ
ｃｏｍｍｕｎｉｓ Ｌ.) [Ｊ] . ＢＭＣ Ｇｅｎｏｍｉｃｓꎬ １４ (１３): ７８５
Ｚｈｕ ＢＧ (朱保葛)ꎬ Ｌｉ ＷＢ (李文彬)ꎬ ２００７. Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｉｎ ｃａｓｔｏｒ ｂｉｏ￣
ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ [Ｊ] . Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ (中国生物工程杂志)ꎬ
２７ (１０): ９８—１０２
２６４　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷