全 文 ：青藏高原六种棘豆属植物的染色体数目及核型报道*
刘亚辉1,2, 孟摇 盈1, 杨永红2, 杨永平1**
(1 中国科学院青藏高原研究所昆明部, 云南 昆明摇 650201; 2 云南农业大学
云南省植物病理重点实验室, 云南 昆明摇 650201)
摘要: 对 6 种棘豆属植物 (Oxytropis) 的 13 个居群样进行细胞学研究, 其中黄花棘豆 (O. ochrocephala)、
绢毛棘豆 (O. tatarica)、 甘肃棘豆 (O. kansuensis) 和铺地棘豆 (O. humifusa) 为首次报道染色体数目
(2n=16) 和核型; 在胀果棘豆 (O. stracheyana) 中 (2n = 48) 首次发现 B 染色体。 现有的细胞学资料表
明: 棘豆属植物中多倍体占总报道数的 58% , 这说明多倍化在本属植物的进化过程中起着非常重要的作
用, 但青藏高原仅有一种植物发现多倍体, 多倍化并不占主导地位, 而主要表现为二倍体水平上的结构变
异, 即核型不对称性的变化。
关键词: 棘豆属; 青藏高原; 染色体数目; 核型; AI值
中图分类号: Q 943摇 摇 摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 2095-0845(2011)04-423-09
Chromosome Numbers and Karyotypes of Six Oxytropis Species
(Fabaceae) from the Qinghai鄄Tibetan Plateau, China
LIU Ya鄄Hui1,2, MENG Ying1, YANG Yong鄄Hong2, YANG Yong鄄Ping1**
(1 Institute of Tibetan Plateau Research at Kunming, Chinese Academy of Sciences, Kunming 650201, China;
2 Key Laboratory for Plant Pathology of Yunnan Province, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China)
Abstract: Chromosome numbers and karyotypes of 13 populations of six Oxytropis species (Fabaceae) from the
Qinghai鄄Tibetan Plateau, China, were presented. The chromosome numbers and karyotypes in O. ochrocephala, O.
tatarica, O. kansuensis and O. humifusa (2n=16) were reported for the first time. B鄄chromosomes were found from
O. stracheyana (2n=48). The basic chromosome number of x=8 is confirmed for the genus. The available chromo鄄
somal data indicate that polyploidy may have played an important role in the evolution of the genus, with the inci鄄
dence of polyploidy in the genus reaching 58% . However, our results indicated that among the populations here ex鄄
amined only one was a hexaploid with 2n=48. Such a chromosomal pattern indicates that the karyotypic repatterning
at the diploid level seems to be the predominant feature of chromosomal evolution in the Oxytropis species from the
Qinghai鄄Tibetan Plateau, and that sympatric speciation via hybridization and polyploidization has played a minor role
in the species diversification of the genus from this area.
Key words: Oxytropis; Qinghai鄄Tibetan Plateau; Chromosome number; Karyotype; AI value
摇 棘豆属 (Oxytropis) 隶属于豆科 (Fabaceae)
山羊豆族 (Galegeae), 广布于北温带, 全球约
有 310 余种, 我国约有 133 种, 其中内蒙古、 新
疆以及青藏高原是它们的分化中心, 约有 100 余
种分布于这三个地区 (赵一之和刘丽, 1997;
Zhu和 Ohashi, 2000; 吴玉虎, 2008)。 分子与形
植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 2011, 33 (4): 423 ~ 431
Plant Diversity and Resources摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI: 10. 3724 / SP. J. 1143. 2011. 10207
*
**
基金项目: 国家自然科学基金重点项目 (40930209); 国家自然科学基金项目 (31070192)
通讯作者: Author for correspondence; E鄄mail: yangyp@ mail. kib. ac. cn
收稿日期: 2010-11-22, 2011-02-13 接受发表
作者简介: 刘亚辉 (1985-) 男, 硕士研究生, 主要从事植物细胞地理学研究。 E鄄mail: yahui. liu2010@ gamil. com
态学证据均表明它与黄耆属 (Astragalus) 的亲
缘关系最近 ( Sanderson 和 Liston, 1995; Zhu 和
Ohashi, 2000; Kang 等, 2003; Wojciechowski,
2005), 两属间的形态差异仅在于前者的龙骨瓣
先端有喙, 荚果的腹缝线向内延伸成隔膜, 荚果
沿腹缝开裂, 而黄耆属的龙骨瓣先端不具喙、 荚
果的背缝线向内延伸成隔膜, 荚果沿背缝开裂。
全世界已有染色体报道的棘豆属植物有 121
种, 其中我国仅有 21 种 (表 1 )。 张寿洲等
(1994) 报道了产自内蒙古的 14 种棘豆属植物
的染色体数目和核型, 产自西藏的仅有 3 种见报
道 (王丽等, 1994), 新疆有 2 种, 上述研究发
现我国的棘豆属植物以二倍体为主。 据最新资
料, 青藏高原有棘豆属植物 74 种 (吴玉虎,
2008), 但大部分种类的染色体资料未见报道。
本文报道了 6 种 13 个居群的棘豆属植物的染色
体数目及核型。
1摇 材料和方法
实验材料采自青藏高原, 采集地点见表 2, 凭证标
本藏于中国科学院昆明植物研究所标本馆 (KUN)。 成
熟种子于 24益恒温箱中发芽, 待根尖生长至 0. 5 ~ 1. 5 cm
时, 取下根尖, 于室温下置于 0. 002 mol·L-1的 8-羟基
喹啉溶液中预处理 4 ~ 5 h, 蒸馏水冲洗根尖, 用卡诺氏
固定液 (冰醋酸 颐 乙醇 = 1 颐 3) 于 4益条件下固定 1 h,
固定后的材料经水洗, 用解离液 (1 mol·L-1 HCL 颐 45%
冰醋酸=1 颐 1) 于 60益水浴中解离 1 ~ 2 min, 1%醋酸地
衣红染色。 按常规方法压片镜检。 经镜检挑选染色体分
散良好的细胞, 中性树胶封片, 拍照。 统计 30 ~ 50 个细
胞, 以其中 85%以上细胞具有的恒定一致的染色体数作
为该材料的染色体数。
间期核和前期染色体的形态划分按 Tanaka (1971,
1977, 1987) 的标准, 染色体类型按 Levan等 (1964) 的
方法分析, 核型不对称性分别采用了 Stebbins (1971) 以
及 Paszko (2006) 新提出的更为精确的 AI值。 AI =CVCL
伊CVCI / 100, AI值反映了染色体长度 (CVCL) 和着丝点
变化 (CVCI) 之间的关系。
2摇 结果与分析
2. 1摇 黄花棘豆 (O. ochrocephala Bunge)
黄花棘豆的染色体数目是 2n = 16, 核型公
式为 2n=2x = 16 = 2M+12m+2sm, 不对称性核型
为 1A (图 1: C; 图 2: 1; 表 3), 其染色体长度
的变化范围为 1. 54 ~ 2. 14 mm, 不对称系数 AI =
0. 97 (表 3)。
2. 2摇 小叶棘豆 (O. microphylla (Pall. ) DC. )
小叶棘豆的三个居群样中, 采自西藏阿里地
区噶尔县和那曲地区聂荣县的居群核型类别都属
于 1A, 核型公式分别为 2n = 2x = 16 = 2M+14m
(图 1: D; 图 2: 2; 表 3) 和 2n=2x=16=4M+12m
(图 1: F; 图 2: 4; 表 3), 其 AI 分别为 0. 97 和
0. 69 (表 3)。 而来自西藏那曲县的居群则表现为
2A的核型类别, 其核型公式是 2n=2x =16 =10m+
6sm (图 1: E; 图 2: 3; 表 3), AI=0. 79 (表 3)。
2. 3摇 绢毛棘豆 (O. tatarica Camb ex Bunge)
绢毛棘豆的染色体数目和核型, 属首次报
道。 两个居群的核型都属于 2A。 两者的核型很
相似, 西藏噶尔县的居群核型公式为 2n = 2x = 16
=2M+12m+2sm (图 1: G; 图 2: 5; 表 3), 西藏
革吉县居群的核型公式是 2n = 2x = 16 = 12m+4sm
(图 1: H; 图 2: 6; 表 3)。
2. 4摇 铺地棘豆 (O. humifusa Kar. et Kir. )
铺地棘豆 (O. humifusa) 两居群分别来自西
藏聂荣县和尼玛县双湖特别行政区, 两个居群的
核型不同。 前者的核型公式为 2n = 2x = 16 = 6M+
10m, 属于 1A (图 1: I; 图 2: 7; 表 3), 而后者
的核型公式是 2n = 2x = 16 = 12m+4sm, 属于 2A
(图 1: J; 图 2: 8; 表 3)。 两个居群的 AI分别为
1. 28 和 2. 41 (表 3)。
2. 5摇 胀果棘豆 (O. stracheyana Bunge)
胀果棘豆的核型公式为 2n = 6x = 48 = 2M+
42m+4sm+3B (图 1: K; 图 2: 9; 表 3), 核型
类型属于 2A, AI = 0. 98 (表 3), 其染色体数目
和前人报道一致 (王丽等, 1994)。 但本研究中,
我们首次发现有 3 条 B染色体。
2. 6摇 甘肃棘豆 (O. kansuensis Bunge)
四个居群的核型都是 1A, 但核型公式和不
对称性指数不尽相同。 四川康定县居群的核型公
式为 2n=2x=16 = 2M+14m, AI = 0. 97 (图 1: L;
图 2: 10; 表 3); 四川理塘县的两个居群核型公
式均为 2n = 2x = 16 = 2M+12m+2sm, 但 AI 值不
同, 分别为 AI=1. 12 (图 1: M; 图 2: 11; 表 3)
和 AI=1. 38 (图 1: N; 图 2: 12; 表 3); 四川九
龙县居群的核型公式是 2n = 2x = 16 = 14m+2sm,
AI=0. 54 (图 1: O; 图 2: 13; 表 3)。
424摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 33 卷
5244 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘亚辉等: 青藏高原六种棘豆属植物的染色体数目及核型报道摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
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7244 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘亚辉等: 青藏高原六种棘豆属植物的染色体数目及核型报道摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 1摇 六种棘豆属植物有丝分裂细胞图
A. 间期; B. 前期; C. 黄花棘豆; D. 小叶棘豆 (西藏噶尔县); E. 小叶棘豆 (西藏那曲县); F. 小叶棘豆 (西藏聂荣
县); G. 绢毛棘豆 (西藏噶尔县); H. 绢毛棘豆 (西藏革吉县); I. 铺地棘豆 (西藏聂荣县); J. 铺地棘豆 (西藏双湖
特别行政区); K. 胀果棘豆, 箭头所示为 B染色体; L. 甘肃棘豆 (四川康定县); M. 甘肃棘豆 (四川理塘县); N. 甘肃
棘豆 (四川理塘县); O. 甘肃棘豆 (四川九龙县)。 比例尺=4 滋m
Fig. 1摇 Mitotic nuclei and metaphase chromosomes of six Oxytropis species
A. Resting nucleus; B. Prophase; C. Oxytropis ochrocephala; D. O. microphylla (Nyerong Tibet); E. O. microphylla (Nagqu Ti鄄
bet); F. O. microphylla (Nyerong Tibet); G. O. tatarica (Gar Tibet); H. O. tatarica (Gakyi Tibet); I. O. humifusa (Nyerong
Tibet); J. O. humifusa (Shunghu Tibet); K. O. stracheyana, B. chromosomes (arrow); L. O. kansuensis (Kangding Sichuan);
M. O. kansuensis (Litang Sichuan); N. O. kansuensis (Litang Sichuan); O. O. kansuensis (Jiulong Sichuan) . Scale bars=4 滋m
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图 2摇 六种棘豆属植物的染色体图
1. 黄花棘豆; 2. 小叶棘豆 (西藏噶尔县); 3. 小叶棘豆 (西藏那曲县); 4. 小叶棘豆 (西藏聂荣县); 5. 绢毛棘豆 (西
藏噶尔县); 6. 绢毛棘豆 (西藏革吉县); 7. 铺地棘豆 (西藏聂荣县); 8. 铺地棘豆 (西藏双湖特别行政区); 9. 胀果棘
豆, 箭头所示为 B染色体; 10. 甘肃棘豆 (四川康定县); 11. 甘肃棘豆 (四川理塘县); 12. 甘肃棘豆 (四川理塘县);
13. 甘肃棘豆 (四川九龙县)。 比例尺=4 滋m
Fig. 2摇 Ideograms of somatic metaphase chromosomes of Oxytropis
1. Oxytropis ochrocephala; 2. O. microphylla (Nyerong Tibet); 3. O. microphylla (Nagqu Tibet); 4. O. microphylla (Nyerong Ti鄄
bet); 5. O. tatarica (Gar Tibet); 6. O. tatarica (Gakyi Tibet); 7. O. humifusa (Nyerong Tibet); 8. O. humifusa (Shunghu Ti鄄
bet); 9. O. stracheyana; 10. O. kansuensis (Kangding Sichuan); 11. O. kansuensis (Litang Sichuan); 12. O. kansuensis (Litang
Sichuan); 13. O. kansuensis (Jiulong Sichuan) . Scale bars=4 滋m
9244 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘亚辉等: 青藏高原六种棘豆属植物的染色体数目及核型报道摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
4摇 讨论
本文报道了来自青藏高原 13 个居群 6 种棘
豆属植物的染色体数目和核型, 其中 4 种 (黄
花棘豆、 绢毛棘豆、 甘肃棘豆、 铺地棘豆) 为首
次报道。 结果表明: 除胀果棘豆为 2n = 48 以外,
其它所有居群均为 2n = 16。 通过对现有染色体
数据的统计分析发现 (表 1): 2n = 16 是棘豆属
植物中最普遍的染色体数目, 占 42% , 本研究
结果支持 x= 8 为本属的染色体基数, x = 8 也是
山羊豆族中最常见的染色体基数 ( Goldblatt,
1977; Jahan, 1994; Nie等, 2002; 杨德奎, 2002;
Kong, 2003; Zhu, 2004; Masoud, 2008)。
棘豆属植物的染色体核型报道相对较少, 本
研究发现染色体由正中部、 中部和近中部着丝粒
染色体组成, 另外, 还发现胀果棘豆中存在 3 条
B染色体, 与前人的研究结果一致 (张寿洲等,
1994; 顾志建和孙航, 1996)。 Paszko (2006) 认
为 Stebbins的核型不对称性很难准确地反映染色
体的不对称性, 因此提出了更为精确的不对称性
量化参数 AI 值, 该参数综合考虑了染色体长短
及着丝粒位置的变异情况, 即 AI 值越高, 不对
称性越强。 本文引用了 AI 值来表述该属植物的
染色体不对称性, 从表 3 中可以看出, 产自青藏
高原腹地双湖特别行政区居群的 AI 值 (2. 41)
最高, 而四川九龙居群的 AI 值 (0. 54) 最低,
通常认为核型不对称性的进化方向是由对称性向
不对称性发展的 (Stebbins, 1980), 因此这可能
表明处于青藏高原腹地的类群比边缘地区的类群
更进化, 当然这需要更进一步的研究来验证。
对全世界棘豆属植物染色体资料统计发现,
该属具二倍体、 三倍体、 四倍体、 六倍体、 八倍
体、 十倍体和十二倍体等多个倍性, 多倍体占已
报道种的比例达到了 58% , 其中高倍性的居群
多见于俄罗斯远东地区及欧洲 (表 1), 这些地
区在第四纪发生冰期和间冰期交替, 高倍性的产
生可能是因为反复迁移多次加倍的结果 (Bro鄄
chmann等, 2004), 这说明了多倍体在棘豆属的
进化过程中起到了很重要的作用。 但在青藏高
原, 本研究中 13 个居群仅在胀果棘豆中出现六
倍体, 其它居群均为二倍体, 这可能是由于在末
次冰期青藏高原存在广泛的避难所, 二倍体得到
很好保存, 冰期对它们的影响并不是很大, 多倍
化并不明显。 在青藏高原及横断山区很多植物类
群的研究中也发现类似的结果, 如垂头菊属
(Cremanthodium) (Liu等, 2001)、 橐吾属 (Ligu鄄
laria) (Liu, 2004)、 高山豆属 (Tibetia) (Nie 等,
2002)、 翠雀属 (Delphinium) ( Yuan 和 Yang,
2008)。 另外, Nie 等 (2005) 对 552 种横断山
区的被子植物统计分析的结果也表明多倍体仅占
22% 。 但是目前对于本属植物在青藏高原的染色
体资料还很少, 要真正理解棘豆属植物在本地区
的染色体进化机制还需要进一步的研究。
致谢摇 感谢昆明植物研究所陈家辉博士在种子采集及标
本签定方面提供的帮助, 张春玲女士在染色体实验工作
中的指导。
也参摇 考摇 文摇 献页
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1344 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘亚辉等: 青藏高原六种棘豆属植物的染色体数目及核型报道摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 1摇 已有染色体研究报道的棘豆属植物
Table 1摇 Chromosome numbers known in Oxytropis
Taxa 2n / Basic num. / Ploidy level Locality Taxa 2n / Basic num. / Ploidy level Locality
Oxytropis aciphylla 16 / 8 / 2x Inner Mongolia O. gorodkovii 16 / 8 / 2x Wrangel Island
O. adamsiana 32 / 8 / 4x North East Asia 16 / 32 North East Asia
O. ajanensis 16 / 8 / 2x O. gracilis 64 / 8 / 8x Canada
O. anjuica 16 / 8 / 2x Chukotskoy, Russia O. gracillima 16 / 8 / 2x Inner Mongolia
O. arctica 64 / 8 / 8x Novosibirsk, Russia O. grandiflora 32 / 8 / 4x Inner Mongolia
48 / 8 / 6x Alaska O. hailarensis 32 / 8 / 4x Inner Mongolia
O. arctica subsp. bellii 96 / 8 / 12x Canada O. helvetica 16 / 8 / 2x Russia
O. arctica subsp. taimyrensis 64 / 8 / 8x North East Asia O. heterotricha 48 / 8 / 6x North East Asia
O. borealis 48 / 8 / 6x North East Asia O. hidaka鄄montana 16 / 8 / 2x
O. borealis var. hudsonica 16 / 8 / 2x Canada O. hirta 32 / 8 / 4x Fangshan Shanxi
O. bryophila C. 32 Alaska 16 / 8 / 2x Inner Mongolia
O. cachemiriana 16+0鄄6B Ladakh O. huddelsonii 16 / 8 / 2x Alaska
O. caespitosa 56鄄58 Far East of the USSR O. hudsonica 16 / 8 / 2x North East of Canada
O. campanulata 32+0鄄3B Novosibirsk O. humifusa 16 / 8 / 2x Nyerong Tibet
16 / 8 / 2x Russia 16 / 8 / 2x Shunghu Tibet
32 / 8 / 4x Krasonyarsk, Russia O. inopinata 16 / 8 / 2x North East Asia
O. campestris 32 / 8 / 4x Poland O. ixodes 16 / 8 / 2x North East of Canada
48 / 8 / 6x Osterreich Austria O. jabalambrensis 16 / 8 / 2x Sendtnera, Germany
O. campestris subsp. campestris 98 Italian O. johannensis 32 / 8 / 4x Canada
O. campestris subsp. johannensis 48 / 8 / 6x North East of Canada O. jordalii subsp. jordalii 32 / 8 / 4x Alaska
O. campestris subsp. varians 16 / 32 / 96 Alaska O. jurtzevii 16 / 8 / 2x North East Asia
O. candicans 16 / 8 / 2x North East Asia O. kansuensi 16 / 8 / 2x Kangding Sichuan
O. caputoi 16 / 8 / 2x Appennino, Italia 16 / 8 / 2x Litang Sichuan
O. chankaensis 32 / 8 / 4x Far East of the USSR 16 / 8 / 2x Litang Sichuan
O. charkeviczii 16 / 8 / 2x 16 / 8 / 2x Jiulong Sichuan
O. cusickii 48 / 8 / 6x Beartooth Plateau O. kamtschatica 96 / 8 / 12x Far East of the USSR
O. czukotica 32 / 8 / 4x North East Asia 16 / 8 / 2x North East Asia
16 / 8 / 2x Far East of the USSR O. kobukensis 80 / 8 / 10x Alaska
O. deflexa 16 / 8 / 2x Tekesi Xinjiang O. kodarensis 32 / 8 / 4x North East Asia
O. deflexa subsp. deflexa 16 / 8 / 2x North East Asia O. koyukukensis 48 / 8 / 6x Alaska
O. deflexa var. dezhnevii 16 / 8 / 2x North East Asia O. kozhuharovii 32 / 8 / 4x Bulgaria
O. deflexa subsp. foliolosa 16 / 8 / 2x Alaska O. kusnetzovii 32 / 48 North East Asia
16 / 8 / 2x Canada O. lambertii 48 / 8 / 6x Canada
O. deflexa subsp. retrorsa 16 / 8 / 2x Canada O. lambertii var. bigelovii 32 / 8 / 4x West of American
O. diversifolia 16 / 8 / 2x Inner Mongolia O. lanata 16 / 8 / 2x North East Asia
O. erecta 48 / 8 / 6x North East Asia O. lapponica 16 / 8 / 2x Ladakh
O. eriocarpa 16+0鄄3B Novosibirsk 16 / 8 / 2x Pakistan
O. evenorum 96 / 8 / 12x O. latibracteata 16 / 8 / 2x Inner Mongolia
O. exserta 16 / 8 / 2x North East Asia O. lehmanni 16 / 8 / 2x Tadzhikistan
O. filiformis 32 / 8 / 4x Inner Mongolia O. leptophylla 16 / 8 / 2x Inner Mongolia
16 / 8 / 2x Inner Mongolia O. leptophysa 16 / 8 / 2x Tadzhikistan
O. gaspensis 32 / 8 / 4x North East of Canada O. leucantha 96 / 8 / 12x Anyui Mts
O. glabra 16 / 8 / 2x Inner Mongolia 48 / 8 / 6x North East Asia
O. glacialis 16+2B Saga Tibet 80 / 96 Novosibirsk
16 / 8 / 2x Tibet O. leucantha subsp. subarctica 48 / 96 North East Asia
O. glandulosa 32 / 8 / 4x North East Asia O. leucantha subsp. tschukotica 48 / 64 / 80 / 96 North East Asia
摇 续表 1
Taxa 2n / Basic num. / Ploidy level Locality Taxa 2n / Basic num. / Ploidy level Locality
O. leucotricha 48 / 8 / 6x Vostochnogo, Russia O. savellanica 16 / 8 / 2x Tadzhikistan
O. longirostra 48 / 8 / 6x Vostochnogo, Russia O. scammaniana 16 / 32 Alaska
O. mandshurica 16 / 8 / 2x Far East of the USSR O. scheludjakovae 16 / 8 / 2x North East Asia
16 / 8 / 2x Inner Mongolia O. schmorgunoviae 48 / 8 / 6x North East Asia
O. maydelliana 96 / 8 / 12x Far East of the USSR O. semiglobosa 16 / 8 / 2x North East Asia
c. 96 North East of Canada O. seravschanica 16 / 8 / 2x Tadzhikistan
O. maydelliana subsp. melanocephala 96 / 8 / 12x Canada O. sericea 48 / 8 / 6x Canada
O. merkensis 16 / 32 Xinjiang O. sericea var. sericea 24 / 8 / 3x American
O. mertensiana 16 / 8 / 2x North East Asia O. sericopetala 16 / 8 / 2x Tibet
O. microcarpus 24 / 8 / 3x Canada O. sordida 48 / 8 / 6x Urals, Russia
O. microphylla 16 / 8 / 2x Ladakh O. sordida subsp. schamurinii 96 / 8 / 12x North East Asia
16 / 8 / 2x Burang Tibet O. splendens 16 / 8 / 2x Canada
16 / 8 / 2x Lazi Tibet O. squammulosa 16 / 8 / 2x Inner Mongolia
16 / 8 / 2x Gar Tibet O. stracheyana 48 / 8 / 6x Burang Tibet
16 / 8 / 2x Nagqu Tibet 48 / 8 / 6x Shunghu Tibet
16 / 8 / 2x Nyerong Tibet O. strobilacea 16 / 32 North East Asia
O. microsphaera 16 / 8 / 2x Tadzhikistan 48 / 8 / 6x Novosibirsk
O. middendorfii 48 / 8 / 6x Novosibirsk O. subnutans 48 / 8 / 6x North East Asia
O. middendorffii subsp. anadyrensis 16 / 48 North East Asia O. sverdrupii 48 / 8 / 6x North East Asia
O. middendorffii subsp. jarovoji 48 / 8 / 6x North East Asia O. tatarica 16 / 8 / 2x Gar Tibet
O. middendorffii subsp. middendorffii 48 / 8 / 6x North East Asia 16 / 8 / 2x Gakyi Tibet
O. middendorffii subsp. submiddendorffii 48 / 8 / 6x North East Asia O. tczukotica 32 / 8 / 4x North East Asia
O. middendorfii subsp. coerulescens 48 / 8 / 6x North East Asia O. terrae鄄novae 48 / 8 / 6x Canada
O. middendorfii subsp. orulganica 48 / 8 / 6x North East Asia O. tianschanica 16 / 8 / 2x Monglia
O. mollis 32 / 8 / 4x Ladakh O. tichomirovii 16 / 8 / 2x North East Asia
O. mujensis 48 / 8 / 6x North East Asia O. tilingii 16 / 8 / 2x Far East of the USSR
O. muricata 32 / 8 / 4x Vostochnogo, Russia O. todomoshiriensis 2n>64 Far East of the USSR
O. myriophylla 16 / 8 / 2x North East Asia O. tragacanthoides 16 / 32 South Siberia
16 / 8 / 2x Inner Mongolia 32 / 8 / 4x Siberia, Russia
O. nigrescens 16 / 8 / 2x North East Asia O. trautvetteri 16 / 8 / 2x Far East of the USSR
O. nitens 48 / 8 / 6x Vostochnogo Russia O. tschuktschorum 32 / 8 / 4x South of Chukotka
O. ochotensis 64 / 8 / 8x North East Asia O. uniflora 16 / 8 / 2x Wrangel Island
O. ochrantha 16 / 8 / 2x Inner Mongolia O. uralensis 32 / 8 / 4x Urals
O. ochrocephala 16 / 8 / 2x Nyerong Tibet O. urumovii 48 / 8 / 6x Bulgaria
O. oxyphylla 16 / 8 / 2x Sibiria, Russia 16 / 8 / 2x Pirin
O. pagobia 16 / 8 / 2x Monglia 16 / 8 / 2x Mediterranean
O. palustris 48 / 8 / 6x Canada O. uschakovii 32 / 8 / 4x North East Asia
O. pamiroalaika 16 / 8 / 2x Tadzhikistan O. varians 96 / 8 / 12x Canada
O. pilosa 16 / 8 / 2x Osterreich Austria O. vassilczenkoi 32 / 48 North East Asia
16 / 8 / 2x Czechoslovakia 32 / 8 / 4x
O. pumilio 16 / 8 / 2x North East Asia O. vassilczenkoi subsp. substepposa 32 / 48 North East Asia
O. purpurea 16 / 8 / 2x Greek O. vasskovskii 16 / 32 North East Asia
O. putoranica 16 / 8 / 2x Novosibirsk O. verticillata 32 / 8 / 4x Vostochnogo, Russia
O. retusa 16 / 8 / 2x Far East of the USSR O. viscida 16 / 8 / 2x Alaska
O. revoluta 16 / 8 / 2x Far East of the USSR O. viscida var. hudsonica 32 / 8 / 4x Canada
O. riparia 16 / 32 Tadzhikistan O. wrangelii 64 / 8 / 8x North East Asia
O. ruthenica 16 / 8 / 2x Far East of the USSR O. yunnanensis 24 / 8 / 3x Xinghai Qinghai
表 2摇 材料采集信息表
Table 2摇 Samples and their locality information
编号 Acc. 种名 Taxon 采集地 Locality 摇 摇 摇 摇 摇 摇 GPS 海拔 Altitude / m 凭证标本号 Vouchers
1 黄花棘豆 O. ochrocephala 西藏摇 聂荣县 N 31毅46忆02. 1义摇 摇 E 92毅04忆19. 0义 4680 Yangyp鄄Q鄄2102
2 小叶棘豆 O. microphylla 西藏摇 噶尔县 N 32毅22忆10. 3义摇 摇 E 80毅34忆20. 1义 4797 Yangyp鄄Q鄄2009
3 西藏摇 那曲县 N 31毅19忆05. 5义摇 摇 E 91毅54忆25. 3义 4577 Yangyp鄄Q鄄2124
4 西藏摇 聂荣县 N 31毅46忆02. 1义摇 摇 E 92毅04忆19. 0义 4680 Yangyp鄄Q鄄2089
5 绢毛棘豆 O. tatarica 西藏摇 噶尔县 N 32毅22忆10. 3义摇 摇 E 80毅34忆20. 1义 4797 Yangyp鄄Q鄄2010
6 西藏摇 革吉县 N 32毅08忆20. 8义摇 摇 E 81毅40忆48. 6义 4823 Yangyp鄄Q鄄2029
7 铺地棘豆 O. humifusa 西藏摇 聂荣县 N 31毅46忆02. 1义摇 摇 E 92毅04忆19. 0义 4680 Yangyp鄄Q鄄2090
8 西藏摇 双湖特别行政区 N 32毅37忆17. 9义摇 摇 E 88毅06忆54. 3义 4984 Yangyp鄄Q鄄2047
9 胀果棘豆 O. stracheyana 西藏摇 双湖特别行政区 N 32毅35忆37. 1义摇 摇 E 88毅56忆07. 0义 4851 Yangyp鄄Q鄄2054
10 甘肃棘豆 O. kansuensis 四川摇 康定县 N 30毅32忆40. 3义摇 摇 E 101毅34忆07. 6义 3800 Meng & Nie2553
11 四川摇 理塘县 N 29毅50忆48. 8义摇 摇 E 99毅51忆16. 2义 4078 Meng & Nie 2658
12 四川摇 理塘县 N 29毅42忆33. 7义摇 摇 E 100毅32忆10. 1义 4022 Meng & Nie 2719
13 四川摇 九龙县 N 29毅18忆36. 4义摇 摇 E 101毅29忆38. 5义 4188 Meng & Nie 2982
表 3摇 六种棘豆属植物染色体参数
Table 3摇 Chromosomal data of six Oxytropis species
Acc. Taxon Range / 滋mSC鄄LC
Ratio
LC / SC
S / 滋m
Mean (依 SD)
L / 滋m
Mean (依 SD)
CL / 滋m
Mean (依 SD)
CI
Mean (依 SD) AI Type Karyotype formula
1 O. ochrocephala 1. 54鄄2. 14 1. 39 0. 78(依0. 09) 1. 03(依0. 14) 1. 80(依0. 17) 43. 20(依4. 58) 0. 97 1A 2n=2x=16 =2M+12m+2sm
2 O. microphylla 1. 93鄄2. 63 1. 37 0. 99(依0. 10) 1. 28(依0. 19) 2. 27(依0. 23) 43. 82(依4. 09) 0. 97 1A 2n=2x=16 =2M+14m
3 2. 14鄄2. 61 1. 22 0. 94(依0. 16) 1. 44(依0. 10) 2. 38(依0. 14) 39. 31(依5. 19) 0. 79 2A 2n=2x=16 =10m+6sm
4 1. 60鄄2. 10 1. 31 0. 81(依0. 11) 0. 99(依0. 09) 1. 80(依0. 13) 44. 92(依4. 41) 0. 69 1A 2n=2x=16 =4M+12m
5 O. tatarica 1. 82鄄2. 82 1. 55 1. 04(依0. 17) 1. 41(依0. 25) 2. 45(依0. 34) 42. 68(依4. 73) 1. 54 2A 2n=2x=16 =2M+12m+2sm
6 1. 39鄄1. 86 1. 34 0. 64(依0. 06) 0. 97(依0. 15) 1. 61(依0. 14) 39. 83(依5. 01) 1. 09 2A 2n=2x=16 =12m+4sm
7 O. humifusa 1. 28鄄2. 14 1. 67 0. 74(依0. 10) 0. 89(依0. 16) 1. 62(依0. 22) 45. 44(依4. 24) 1. 28 1A 2n=2x=16 =6M+10m
8 0. 94鄄1. 82 1. 93 0. 58(依0. 11) 0. 91(依0. 21) 1. 49(依0. 28) 39. 28(依4. 95) 2. 41 2A 2n=2x=16 =12m+4sm
9 O. stracheyana 1. 50鄄2. 14 1. 43 0. 75(依0. 10) 1. 05(依0. 13) 1. 80(依0. 16) 41. 64(依4. 54) 0. 98 2A 2n=6x=48 =2M+42m+4sm+3B
10 O. kansuensis 1. 18鄄1. 93 1. 64 0. 72(依0. 09) 0. 90(依0. 15) 1. 62(依0. 22) 44. 73(依3. 14) 0. 97 1A 2n=2x=16 =2M+14m
11 1. 39鄄1. 93 1. 38 0. 71(依0. 10) 0. 97(依0. 13) 1. 68(依0. 15) 42. 29(依5. 13) 1. 12 1A 2n=2x=16 =2M+12m+2sm
12 1. 60鄄2. 46 1. 53 0. 90(依0. 12) 1. 23(依0. 21) 2. 13(依0. 27) 42. 62(依4. 62) 1. 38 1A 2n=2x=16 =2M+12m+2sm
13 1. 28鄄1. 60 1. 25 0. 62(依0. 07) 0. 81(依0. 07) 1. 43(依0. 09) 43. 42(依3. 90) 0. 54 1A 2n=2x=16 =14m+2sm
Acc. 材料编号, 见表 1; SC. 最短染色体长度; LC. 最长染色体长度; L. 长臂的平均长度; S. 短臂的平均长度; CL. 染色体组总长度; CI. 平均着丝点指数; AI. 不对称指数 (Paszko,
2006); Type. 核型类型 (Stebbins, 1971); M. 正中部着丝点; m. 中部着丝点; sm. 近中部着丝点; T. 端部着丝点; SD. 标准差