全 文 ：番荔枝科植物叶的比较解剖学?
孙同兴1 , 吴 鸿2 , 李秉滔2
(1 盐城师范学院生命科学与技术学院 , 江苏 盐城 224002; 2 华南农业大学生命科学学院 , 广东 广州 510642)
摘要 : 利用扫描电镜、叶表皮离析法和石蜡切片法研究了番荔枝科 93 种 2 变种植物叶片的形态结构。结
果表明番荔枝科植物叶片形态结构具有较大相似性 , 如叶表面均具有表皮毛 , 表皮细胞具有晶体 , 气孔器
为平列型 , 具 2～6 个副卫细胞 , 仅分布在远轴面 , 普遍具有败育气孔器 , 叶肉组织中普遍含有油细胞等 ,
但表皮毛的类型 , 表皮细胞的形状 , 表皮细胞内晶体的类型和形态 , 叶肉组织的结构具有明显的属间和种
间差异。
关键词 : 番荔枝科 ; 叶形态结构 ; 比较解剖
中图分类号 : Q 944 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700 (2008) 01 - 019 - 19
Comparative Anatomy on Leaves of the Annonaceae
SUN Tong-Xing
1
, WU Hong
2
, LI Ping-Tao
2
(1 School of LifeScienceand Technology, Yancheng Teachers University, Yancheng 224002 , China;
2 College of LifeScience, South China Agricultural University, Guangzhou 510642 , China)
Abstract: The leaf formand structure of 93 species and2 varieties of Annonaceaewerecomparatively studiedwith thehelp
of scanning electron microscope, epidermal maceration and paraffin sectionmethod . Theresults showedthat theanatomical
feathers of thefamily revealeda remarkableconsistency . The leaf surfaceof Annonaceaeare covered with induments, most
epidermal cells containedonecrystal , the stomatal apparatusareparacyticwith 2 to6 subsidiary cells anddistributeonab-
axial epidermis, the arrested stomata are found in every species, and the mesophyll tissues contained oil cells . However,
the pattern of trichomes, the shape of epidermal cells andthe type of crytals inepidermal cells andthe structures of meso-
phyll tissue varies obviously with species and genera .
Key words: Annonaceae; Leaf form and structure; Comparative anatomy
番荔枝科 (Annonaceae) 植物全世界有 127
属、约 2 230 余种 , 分布于亚洲、大洋洲、非洲
和美洲的热带和亚热带地区 , 是世界热带植物区
系的主要科之一。中国是番荔枝科植物种类较多
的国家之一 , 有 24 属 114 种 , 主要分布于西南
部至台湾 , 大部分产于华南 , 少数分布至华东 ,
其中 45 种和 1 变种为我国特有 ( 蒋英和李秉滔 ,
1979) 。番荔枝科植物是双子叶植物中比较原始
的类群 , 对于研究和探讨植物的系统分类具有重
要意义。1982 年开始由联合国教科文组织资助
多国的植物分类学家对世界范围内的番荔枝科植
物进行了多学科的系统研究 (Mass, 1984)。
有关番荔枝科植物叶片结构已有许多研究 ,
Patel (1971) 对 20 种番荔枝科植物叶片表皮进行
了比较 , Bakker and Gerritsen (1992) 及 Olowokude-
jo (1990) 研究了番荔枝属植物叶片的形态特征。
Setten and Koek-Noorman (1986) 研究了新热带地
区番荔枝科 177 种植物叶片结构 , 并与 Heusden
(1992) 一同指出叶片形态结构有助于确定番荔
枝科属间的关系或某些类群的界限 , 尤其适用于
云 南 植 物 研 究 2008 , 30 (1) : 19～37
Acta Botanica Yunnanica

? ?基金项目 : 江苏省高校自然科学基础研究项目 ( 06KJD180201)
收稿日期 : 2007 - 04 - 17 , 2007 - 07 - 18 接受发表
作者简介 : 孙同兴 (1962 - ) 男 , 博士 , 副教授 , 山东省青岛市人 , 从事结构植物学和演化植物学研究。
一些疑难属的分类关系 ( 孙同兴等 , 2002 )。本
研究主要通过对中国番荔枝科植物及少数采自东
南亚地区的植物叶片形态结构进行比较解剖学研
究 , 以便为研究番荔枝科植物的起源、演化及确
立一些疑难属的分类位置提供重要资料。
1 材料和方法
1 .1 材料
研究材料来源及凭证标本见表 1。新鲜材料取成熟
叶片 5 枚 , 腊叶标本取 1～2 枚。
1 .2 方法
1 .2 .1 叶表皮制片 将新鲜或复水后的腊叶标本叶片中
部切成 5 mm×5 mm小块 , 投入等量的 30% H2 O2 和醋酸
溶液中 , 在 60℃烘箱中放置 12～24 h, 取出 , 蒸馏水冲
洗 , 剥离表皮 , 10% H2 O2 溶液漂白 5～ l0 min, 1 %甘油
封片 , 在 Motic显微镜下观察。
表 1 材料来源
Table 1 Source of materials
种名 Species 采集地 Locality 凭证标本 Voucher
光叶紫玉盘 Uvaria boniana 广东连平 Lianping, Guangdong 陈炳辉 (B . H . Chen) 1181 r(2 ) *
瘤果紫玉盘 U ?. kweichowensis 贵州兴义 Xingyi , Guizhou 佚名 ( Anonymity) 103 ( 1) *
刺果紫玉盘 U ?. calamistrata 广东阳春 Yangchun, Guangdong 粱葵 ( K . Liang) 69986 (1 ) *
紫玉盘 U ?. macrophylla 广东深圳 Shenzhen, Guangdong 孙同兴 (T . X . Sun) 20003 W( 1)
山椒子 U ?. grandiflora 海南尖峰岭 Jianfengling, Hainan 孙同兴 (T . X . Sun) 10614 W( 1)
蚁花 Mezzettiopsiscreaghii 云南景洪 J inghong, Yunnan 王启无 (C . W . Wang) 79735 ?( 2) *
毛澄广花 Orophea hirsuta 海南崖县 Yaxian, Hainan 黄志 ( Z . Huang) 34244 ?(2) *
澄广花 O ?. hainanensis 海南昌江 Changjiang, Hainan 符国瑷 ( G . A . Fu .) 2848 C( 2) *
广西澄广花 O ?. polycarpa 广西 Guangxi 华南队 ( South China Exped .) 80 ?(2 ) *
O ?. myriantha 印度尼西亚 Indonesia A . D . E . Elmer 21000 ( 2) *
O ?. enneandra 印度尼西亚 Indonesia E . F . de . Vogel 1819 (2 ) *
O ?. entercarpa 马来西亚 Malaysia M . R . Henderson 22699 (2 ) *
O ?. cunmingiana 菲律宾 Philippines 佚名 ( Anonymity) 20439 ( 2) *
O ?. uniflora 印度 India C . E . Ridsdale 329 @( 2) *
O ?. hexandra 爪哇 Java 孙洪范 ( H . F . Sun) 51 ( 2) *
中华野独活 Miliusa sinensis 广西田林 Tianlin, Guangxi 李中提 (Z . T . Li) 600648 B( 2) *
野独活 M ?. balansae 海南东方 Dongfang, Hainan 孙同兴 (T . X . Sun) 10612 W( 1)
大叶野独活 M ?. velutina 云南勐腊 Mengla, Yunnan 孙同兴 (T . X . Sun) 200039 |( 1)
楔叶野独活 M ?. cuneata 海南尖峰岭 Jianfengling, Hainan 孙同兴 (T . X . Sun) 200021 |( 1)
囊瓣野独活 M ?. prolifica 海南尖峰岭 Jianfengling, Hainan 孙同兴 (T . X . Sun) 200011 |( 1)
毛叶假鹰爪 Desmos dumosus 广西那坡 Napo, Guangxi 华南队 ( South China Exped .) 786 5(2 ) *
大叶假鹰爪 D ?. grandifolius 云南河口 Hekou, Yunnan 宣淑洁 ( S . J . Xuan) 23 (2) *
假鹰爪 D ?. chinensis 广东深圳 Shenzhen, Guangdong 孙同兴 (T . X . Sun) 20000 Wl ( 1)
云南假鹰爪 D ?. yunnanensis 云南勐腊 Mengla, Yunnan 孙同兴 (T . X . Sun) 200036 |( 1)
蒙蒿子 Anaxagorea luzonensis 海南乐会 Lehui , Hainan 刘心祈 ( S . K . Lau) 28360 S(2) *
银钩花 Mitrephora thorelii 海南东方 Dongfang, Hainan 孙同兴 (T . X . Sun) 200010 |( 1)
山蕉 M ?. maingayi 海南尖峰岭 Jianfengling, Hainan 孙同兴 (T . X . Sun) 200045 |( 1)
金钩花 Pseuduvaria indochinensis 云南勐腊 Mengla, Yunnan 孙同兴 (T . X . Sun) 200040 |( 1)
景洪哥纳香 Goniothalamus cheliensis 云南勐腊 Mengla, Yunnan 孙同兴 (T . X . Sun) 200025 |( 1)
田方骨 G ?. donnaiensis 广西龙津 Longjin, Guangxi 谭沛祥 ( P . X . Tan) 57419 W( 2) *
哥纳香 G ?. chinensis 海南三亚 Sanya, Hainan 李泽贤 (Z . X . Li) 2773 ( 2) *
保亭哥纳香 G ?. gabriacianus 海南保亭 Baoting, Hainan 侯宽昭 ( K . Z . Hou) 72439 c(2 ) *
大花哥纳香 G ?. griffithii 云南勐腊 Mengla, Yunnan 孙同兴 (T . X . Sun) 200056 |( 1)
海南哥纳香 G ?. howii 海南陵水 Lingshui , Hainan 符国瑷 ( G . A . Fu) 2625 5( 2) *
鹿茸木 Meiogyne kwangtungensis 海南崖县 Yaxian, Hainan 黄志 ( Z . Huang) 33693 ?(2) *
M ?. virgata 爪哇 Java A . D . E . Elmer 21853 ( 2) *
钱氏木 Chieniodendron hainanense 海南尖峰岭 Jianfengling, Hainan 孙同兴 (T . X . Sun) 200013 |( 1)
细基丸 Polyalthia cerasoides 海南儋州 Danzhou, Hainan 孙同兴 (T . X . Sun) 20009 W( 1)
长叶暗罗 P _. longifolia 海南东方 Dongfang, Hainan 孙同兴 (T . X . Sun) 200012 |( 1)
陵水暗罗 P _. nemoralis 海南陵水 Lingshui , Hainan 孙同兴 (T . X . Sun) l0613 I( 1)
西藏暗罗 P _. chinensis 云南勐腊 Mengla, Yunnan 孙同兴 (T . X . Sun) 200037 |( 1)
暗罗 P ?. suberosa 云南勐腊 Mengla, Yunnan 孙同兴 (T . X . Sun) 200041 |( 1)
沙煲暗罗 P _. consanguinea 云南勐腊 Mengla, Yunnan 孙同兴 (T . X . Sun) 200060 |( 1)
02 云 南 植 物 研 究 30 卷
续表 1
种名 Species 采集地 Locality 凭证标本 Voucher
剑叶暗罗 P _. lancilimba 广东 Guangdong 佚名 ( Anonymity) 0194 ?( 1) *
云桂暗罗 P _. petelotii 云南河口 Hekou, Yunnan 刘伟心 ( W . X . Liu) 569 ?(2 ) *
景洪暗罗 P _. cheliensis 云南勐腊 Mengla, Yunnan 孙同兴 (T . X . Sun) 200057 |( 1)
斜脉暗罗 P _. plagioneura 云南勐腊 Mengla, Yunnan 孙同兴 (T . X . Sun) 200029 |( 1)
疣叶暗罗 P _. verrucipes 云南勐腊 Mengla, Yunnan 孙同兴 (T . X . Sun) 200026 |( 1)
腺叶暗罗 P _. simiarum 海南尖峰岭 Jianfengling, Hainan 孙同兴 (T . X . Sun) 200020 |( 1)
多脉暗罗 P _. pingpienensis 云南屏边 Pingbian, Yunnan 佚名 ( Anonymity) 0046714 7(1 ) *
香花暗罗 P _. rumphii 海南昌江 Changjiang, Hainan 符国瑗 ( G . A . Fu) 3899 ?(2) *
海南暗罗 P _. laui 海南尖峰岭 Jianfengling, Hainan 孙同兴 (T . X . Sun) 200015 |( 1)
嘉陵花 Popowia pisocarpa 海南万宁 Wanning, Hainan 邢福武 ( F . W . Xing) 6144 `( 2) *
石密 Alphonsea mollis 海南感恩 Ganen, Hainan 刘心祈 ( S . K . Lau) 27778 S(2) *
金平藤春 A Z. boniana 云南勐腊 Mengla, Yunnan 孙同兴 (T . X . Sun) 200050 |( 1)
藤春 A ?. monogyna 海南万宁 Wanning, Hainan 邢福武 ( F . W . Xing) 5276 `( 2) *
海南藤春 A Z. hainanensis 云南勐腊 Mengla, Yunnan 孙同兴 (T . X . Sun) 200052 |( 1)
依兰 Cananga odorata 云南勐腊 Mengla, Yunnan 孙同兴 (T . X . Sun) 200023 |( 1)
小依兰 C ?. odorata var. fruticosa 云南勐腊 Mengla, Yunnan 孙同兴 (T . X . Sun) 200024 |( 1)
毛叶鹰爪花 Artabotrys pilosus 海南万宁 Wanning, Hainan 邢福武 ( F . W . Xing) 5689 `( 2) *
鹰爪花 A ?. hexapetalus 广东天河 Tianhe, Guangdong 孙同兴 (T . X . Sun) 20005 W( 1)
香港鹰爪花 A ?. hongkongensis 广东深圳 Shenzhen, Guangdong 孙同兴 (T . X . Sun) 20002 W( 1)
香鹰爪花 A Z. fragrans 云南勐腊 Mengla, Yunnan 孙同兴 (T . X . Sun) 200049 |( 1)
点叶鹰爪花 A ?. punctulatus 云南勐腊 Mengla, Yunnan 孙同兴 (T . X . Sun) 200042 |( 1)
喙果鹰爪花 A ?. rhynchocarpus 云南屏边 Pingbian, Yunnan 毛品一 ( P . Y . Mao) 3930 ?(2 ) *
狭瓣鹰爪花 A ?. hainanensis 广西那坡 Napo, Guangxi 华南队 ( South China Exped .) 650 (2 ) *
多花鹰爪花 A ?. multiflorus 贵州荔波 Libo, Guizhou 许兆然 (Z . R . Xu) 1224 ?(2 ) *
贵州瓜馥木 Fissistigma wallichii 云南勐腊 Mengla, Yunnan 孙同兴 (T . X . Sun) 200058 |( 1)
阔叶瓜馥木 F ?. chloroneurum 云南勐腊 Mengla, Yunnan 孙同兴 (T . X . Sun) 200044 |( 1)
白叶瓜馥木 F ?. glaucescens 云南勐腊 Mengla, Yunnan 孙同兴 (T . X . Sun) 200051 |( 1)
香港瓜馥木 F ?. uonicum 广东始兴 Shixing, Guangdong 孙同兴 (T . X . Sun) 20008 W( 1)
尖叶瓜馥木 F ?. acuminatissimun 云南勐腊 Mengla, Yunnan 孙同兴 (T . X . Sun) 200028 |( 1)
排骨灵 F ?. bracteolatum 云南勐腊 Mengla, Yunnan 孙同兴 (T . X . Sun) 200047 |( 1)
大叶瓜馥木 F ?. latifolium 云南勐腊 Mengla, Yunnan 云南林科所
( Yunnan Foresty Science Institute) 19934 ?(1 ) *
独山瓜馥木 F ?. cavaleriei 广西田林 Tianlin, Guangxi 张肇骞 (Z . Q . Zhang) 11008 (2 ) *
天堂瓜馥木 F ?. tientangense 广东罗定 Luoding, Guangdong 叶华谷 ( H . G . Ye) 62138 G(2 ) *
东方瓜馥木 F ?. tungfangense 海南琼中 Qiongzhong, Hainan 李泽贤 (Z . X . Li) 6201 ?( 2) *
上思瓜馥木 F ?. shangtzeense 广西上思 Shangsi , Guangxi 梁葵 ( K . Liang) 69051 (1 ) *
毛瓜馥木 F _. maclurei 海南尖峰岭 Jianfengling, Hainan 孙同兴 (T . X . Sun) 200019 |( 1)
木瓣瓜馥木 F ?. xylopetalum 海南尖峰岭 Jianfengling, Hainan 孙同兴 (T . X . Sun) 10618 W( 1)
小萼瓜馥木 F ?. minuticalyx 云南勐海 Menghai , Yunnan 孙同兴 (T . X . Sun) 200034 |( 1)
金果瓜馥木 F ?. cupreonitens 广西防城 Fangcheng, Guangxi 陈少卿 ( S . Q . Chen) 4265 X( 2) *
黑风藤 F ?. polyanthum 云南勐腊 Mengla, Yunnan 孙同兴 (T . X . Sun) 200018 |( 1)
瓜馥木 F ?. oldhamii 广东始兴 Shixing, Guangdong 孙同兴 (T . X . Sun) 20007 W( 1)
长柄瓜馥木 F ?. oldhamii var b. 海南东方 Dongfang, Hainan 侯宽昭 ( K . Z . Hou) 70405 c(1 ) *
longistipatum
皂帽花 Dasymaschalon trichophorum 海南昌江 Changjiang, Hainan 梁向日 ( H . Y . Liang) 66484 ?( 2) *
喙果皂帽花 D ?. rostratum 云南勐腊 Mengla, Yunnan 孙同兴 (T . X . Sun) 200033 |( 1)
黄花皂帽花 D ?. sootepense 云南屏边 Pingbian, Yunnan 毛品一 ( P . Y . Mao) 2797 ?(2 ) *
长花皂帽花 D ?. longiflorum 印度 India 曾怀德 ( W . T . Tsang) 27233 (2 ) *
番荔枝 Annona squamosa 广东天河 Tianhe, Guangdong 孙同兴 (T . X . Sun) 20006 W( 1)
刺果番荔枝 A ?. muricata 广东天河 Tianhe, Guangdong 孙同兴 (T . X . Sun) 200014 |( 1)
牛心番荔枝 A ?. reticulata 云南勐腊 Mengla, Yunnan 孙同兴 (T . X . Sun) 200043 |( 1)
毛叶番荔枝 A ?. cherimolia 广东天河 Tianhe, Guangdong 孙同兴 (T . X . Sun) 20078 W( 1)
山地番荔枝 A ?. montana 海南尖峰岭 Jianfengling, Hainan 孙同兴 (T . X . Sun) 200017 |( 1)
阿蒂莫耶番荔枝 A P. atemoya 广东东莞 Dongguan, Guangdong 李秉滔 ( P . T . Li) 2936 ?(1 ) *
* 腊叶标本 ; (1) : CANT 华南农业大学林学院树木研究室标本室 ; ( 2) : IBSC 华南植物研究所标本馆
121 期 孙同兴等 : 番荔枝科植物叶的比较解剖学
1 .2 .2 石蜡制片 将中部至边缘的一部分叶片 , 切成 5
mm×5 mm小块 , FAA 固定 , 采用常规石蜡制片法 , 切
片厚度 8～10μm, 番红 - 固绿染色。腊叶标本先经 5%
NaOH 水溶液 60℃烘箱中复水 1～6 h, 清水冲洗后以同样
的方法制作石蜡切片。
表皮制片和石蜡制片在 LEICA DMIB 显微镜下观察
并照相。
1 .2 .3 扫描电镜制片 取新鲜或复水后的腊叶标本叶片
中部部分切成 5 mm× 5 mm小块 , 10% H2 O2 溶液漂白 5
～10 min, 系列酒精脱水 , 用双面胶带粘贴在样品台上 ,
镀膜喷金后在 Philip XL-30-ESEM 扫描电镜下观察并照相。
2 观察结果
2 .1 扫描电镜下叶片的表面特征
扫描电镜下观察 , 番荔枝科植物叶表皮形态
结构具有很大的相似性 , 所有植物叶表皮均具较
厚的角质层 , 气孔器大多仅分布于远轴面 , 叶表
皮均具表皮毛。但表皮细胞形状、角质层纹饰及
表皮毛类型在种间或属间仍具较大的差异。
2 .1 .1 表皮细胞 由于叶表面具有较厚的角质
层 , 在扫描电镜下 , 多数种类叶表皮细胞形状不
清楚 , 但若表皮细胞垂周壁凸起 , 则使表皮细胞
轮廓清晰可见。蒙蒿子、哥纳香属的田方骨、海
南哥纳香、暗罗属的细基丸 ( 图版Ⅰ : 1)、藤春
属的金平藤春、嘉陵花、鹰爪花属的香港鹰爪
花、瓜馥木属 ( 图版Ⅰ : 4 )、番荔枝属的番荔
枝、牛心番荔枝、阿蒂莫耶番荔枝和毛叶番荔枝
(图版Ⅰ : 2) 、野独活属的野独活、大叶野独活、
契叶野独活 ( 图版Ⅰ : 3)、蚁花和澄广花属 ( 图
版Ⅰ : 5 , 9)、假鹰爪属和皂帽花属的表皮细胞
的垂周壁凸起、直或浅波状 , 而紫玉盘属的紫玉
盘 ( 图版Ⅰ : 6)、瘤果紫玉盘、哥纳香属的景洪
哥纳香、大花哥纳香、鹿茸木属 ( 图版Ⅰ: 10 )、
钱氏木 (图版Ⅱ: 1)、暗罗属的腺叶暗罗 (图版Ⅰ:
7)、疣叶暗罗、长叶暗罗、藤春属的藤春 ( 图版
Ⅰ: 13)、银钩花属的山蕉 (图版Ⅱ: 2)、依兰属等
植物叶表皮细胞垂周壁凸起、深波状 , 有些种类
表皮细胞平周壁略为突起 , 而在垂周壁处形成凹
陷也可看清表皮细胞 , 但表皮细胞垂周壁通常为
波状至深波状弯曲 , 这些种类包括中华野独活、
囊瓣野独活、银钩花、金钩花、暗罗属的多脉暗
罗、斜脉暗罗、云桂暗罗 (图版Ⅰ: 11 )、暗罗、
西藏暗罗、嘉陵花、鹰爪花属 (图版Ⅱ: 4)。多数
种类的表皮细胞平周壁平或略凸 , 或由于细胞内
具有晶体使细胞外平周壁凸起 ( 图版Ⅰ : 12 ) ,
而瓜馥木属近轴面表皮细胞外平周壁的中央向外
突起形成明显的乳突 , 假鹰爪属 ( 图版Ⅱ : 7 )、
皂帽花 ( 图版Ⅱ : 8) 黄花皂帽花、瓜馥木属植
物 ( 图版Ⅰ : 4 , 14 , 图版Ⅲ , 4 ) 的远轴面表皮
细胞的外平周壁中央均向外突起形成明显的乳
突 , 且一个细胞只形成一个乳突。另外 , 在扫描
电镜下 , 可见到嘉陵花、斜脉暗罗、喙果鹰爪
花、刺果番荔枝 (图版Ⅱ : 5 ) 和番荔枝的远轴
面表皮具有油细胞分布 , 油细胞呈圆形。
2 .1 .2 气孔器 番荔枝科大部分植物的气孔器
仅分布于叶片的远轴面 , 只有鹰爪花属的鹰爪
花、暗罗属的长叶暗罗、依兰属的小依兰远、近
轴面均具气孔器 , 但近轴面的气孔器主要分布于
叶脉上方和周围区域 , 气孔器的密度明显小于远
轴面的气孔器密度。气孔器排列不规则 , 与表皮
细胞平或略低 (图版Ⅱ : 4 , 5 ) , 但鹿茸木属两
种 ( 图版Ⅰ : 10 , 图版Ⅱ : 3)、野独活属 (图版
Ⅰ : 3 )、依兰属、嘉陵花、钱氏木 ( 图版Ⅱ :
1)、暗罗属的细基丸、腺叶暗罗 ( 图版Ⅰ : 7 )、
海南暗罗 ( 图版Ⅱ : 9 ) 、长叶暗罗、海南藤春
(图版Ⅱ : 6 )、澄广花属 ( 图版Ⅰ : 5 , 9 ) 的气
孔器却明显突出于表皮细胞。多数种类的气孔器
长圆形或长椭圆形 ( 图版Ⅰ ; 8 , 图版Ⅲ , 1 , 2 ,
4) , 只有藤春属 (图版Ⅱ : 6) 、银钩花属、金钩
花和鹿茸木属 ( 图版Ⅱ : 3 )、钱氏木 ( 图版Ⅱ :
1)、海南暗罗的气孔器极端浑圆。气孔椭圆形或
长椭圆形 , 而嘉陵花、大花哥纳香 ( 图版Ⅲ : 2)
的气孔缝状 , 鹿茸木属 ( 图版Ⅰ : 10) 和钱氏木
(图版Ⅱ : 1)、契叶野独活 (图版Ⅰ : 3 ) 的气孔
有时被蜡质完全堵塞 , 保卫细胞和副卫细胞的外
面具明显的气孔外拱盖 , 外拱盖较宽 , 光滑或具
蜡质 , 鹰爪花属 ( 图版Ⅲ : 1 , 图版Ⅱ : 4 )、番
荔枝属的刺果番荔枝、暗罗属的斜脉暗罗 ( 图版
Ⅲ : 9 )、沙煲暗罗和云桂暗罗 (图版Ⅲ : 5) 的
气孔器具内外两层拱盖 , 其它属的气孔器只具一
层气孔外拱盖。
在扫描电镜下 , 紫玉盘属的紫玉盘、山椒子
(图版Ⅰ : 8) 、哥纳香属 ( 图版Ⅲ : 2)、蒙蒿子、
暗罗属的多脉暗罗、景洪暗罗、斜脉暗罗 ( 图版
Ⅲ : 9)、沙煲暗罗、云桂暗罗 (图版Ⅲ : 5)、鹿
22 云 南 植 物 研 究 30 卷
茸木 (图版Ⅱ : 3) 、鹰爪花属 ( 图版Ⅱ : 4 , 图
版Ⅲ : 1 ) 及番荔枝属的牛心番荔枝和刺果番荔
枝 ( 图版Ⅱ : 5 ) 的气孔器周围角质层纹饰呈明
显的环状、深波状或辐射状结构。
2 .1 .3 表皮毛 扫描电镜下观察 , 番荔枝科所
有种类叶两面均有表皮毛 , 表皮毛的密度、粗度
和长度都因种而异 , 但远轴面表皮毛的密度和长
度都比近轴面的大。表皮毛的基本结构为单列
毛 , 银钩花属、金钩花、野独活属、澄广花属、
假鹰爪属 ( 图版Ⅱ : 7 )、皂帽花属 ( 图版Ⅱ :
8)、鹿茸木属、钱氏木、暗罗属 ( 图版Ⅰ : 1 ,
图版Ⅲ : 9)、嘉陵花、藤春属、依兰属、鹰爪花
属、瓜馥木属 ( 图版Ⅰ : 4 , 14 ) 的表皮毛为顶
尖的单列丝状毛 , 偶见有 2 列丝状毛 ( 图版Ⅰ :
4) , 其中可以清楚地看到瓜馥木属的表皮毛为 2
细胞表皮毛 ( 图版Ⅰ : 14 ) , 番荔枝属以单列毛
为主 ( 图版Ⅰ : 2 , 图版Ⅱ : 5) , 有时具二列毛 ,
刺果番荔枝也具有少量星状毛 , 暗罗属的香花暗
罗除具有单列丝状毛以外也具有少量星状毛 ( 图
版Ⅲ : 7) , 紫玉盘属的叶片具有单列丝状毛 ( 图
版Ⅰ : 6)、二列丝状毛和由多条单列丝状毛聚集
而成的星状毛 ( 图版Ⅲ : 3) , 但以星状毛占绝对
优势 , 星状毛通常为 5 条以上单列丝状毛聚集而
成。蒙蒿子的单列表皮毛顶端钝而呈棍棒状 , 哥
纳香属的叶表皮除具有单列丝状毛 ( 图版Ⅲ : 6)
外 , 还具有盾状表皮毛 ( 图版Ⅲ : 8)。
另外 , 在紫玉盘属的紫玉盘、山椒子、哥纳
香属 ( 图版Ⅲ : 6 , 8 )、蒙蒿子、暗罗属 ( 图版
Ⅲ : 5 , 9)、刺果番荔枝 (图版Ⅱ : 5 ) 表皮毛基
部周围角质层纹饰呈明显的辐射状结构。
2 .2 光镜下叶片表皮的结构
2 .2 .1 表皮细胞的形态 对植物叶片离析发现 ,
番荔枝科植物叶表皮细胞等径或不规则排列。紫
玉盘、暗罗属的细基丸、腺叶暗罗、剑叶暗罗、
暗罗、海南暗罗、澄广花属 ( 图版Ⅳ : 1 , 2 )、
蚁花 ( 图版Ⅳ : 4 )、藤春属的藤春 ( 图版Ⅳ :
3)、大叶野独活 (图版Ⅳ : 5) 、瓜馥木属的瓜馥
木、香港瓜馥木、番荔枝、假鹰爪属 ( 图版Ⅳ :
6) 和皂帽花属叶片表皮细胞垂周壁直至浅波状。
蒙蒿子 ( 图版Ⅳ : 7)、鹰爪花、斜脉暗罗 (图版
Ⅳ : 8)、光滑番荔枝及瓜馥木属大部分种叶表皮
细胞垂周壁波状。哥纳香属 ( 图版Ⅳ : 9)、香港
鹰爪花 ( 图版Ⅳ : 10)、毛瓜馥木、上思瓜馥木、
木瓣瓜馥木、刺果番荔枝、鹿茸木属、钱氏木、
依兰属、嘉陵花、金钩花、银钩花属 ( 图版Ⅳ :
12)、藤春属的石密、暗罗属多脉暗罗、景洪暗
罗、广西澄广花、契叶野独活 ( 图版Ⅳ : 11 )、
囊瓣野独活 ( 图版Ⅳ : 13 )、紫玉盘属大部分叶
表皮细胞垂周壁呈深波状。
有些番荔枝科植物叶两面表皮细胞形态较特
殊 , 垂周壁在各种弯曲的同时 , 形成许多小的乳
突 , 这些乳突可以伸入到相邻表皮细胞垂周壁的
凹陷部位 , 这样可以使表皮细胞相互嵌合得更加
紧密。这一现象除囊瓣野独活 ( 图版Ⅳ : 13 ) 和
假鹰爪属外 , 还在暗罗属、金钩花、哥纳香属、
瓜馥木属、鹿茸木属、钱氏木和刺果番荔枝的表
皮细胞上观察到。
另外 , 斜脉暗罗 ( 图版Ⅳ : 8)、嘉陵花、喙
果鹰爪花、刺果番荔枝和番荔枝叶的远轴面表皮
还发现具有分泌细胞存在 , 分泌细胞通常为圆
形 , 而其周围的表皮细胞呈辐射式排列。
2 .2 .2 晶体 含有草酸钙结晶是番荔枝科植物
一个主要的特征 , 尤其存在于叶的表皮细胞中 ,
但晶体的类型和大小及是否存在因植物种类而
异。依兰属 2 种、紫玉盘、蒙蒿子、暗罗属的多
脉暗罗、鹰爪花属的香港鹰爪花、瓜馥木属的香
港瓜馥木、大叶瓜馥木、天堂瓜馥木、毛瓜馥
木、黑风藤的表皮细胞不具晶体或因晶体太小而
看不清楚。紫玉盘属多种、哥纳香属 ( 图版Ⅳ :
9)、鹿茸木属、嘉陵花、蚁花 (图版Ⅳ : 4)、皂
帽花属、藤春属 (图版Ⅳ : 3 )、鹰爪花属多种、
暗罗属多种、瓜馥木属多种和番荔枝属多种的表
皮细胞内均具一晶簇 , 通常远轴面晶簇比近轴面
的小 , 但暗罗属的两面表皮细胞内的晶簇普遍较
其它属的小 , 而假鹰爪属近轴面的晶簇局限在一
些大型异细胞内 ( 图版Ⅳ : 6) , 远轴面则每一细
胞具一晶簇。野独活属 ( 图版Ⅳ : 5 , 11 , 13 )、
澄广花属 ( 图版Ⅳ : 1 )、银钩花属 ( 图版Ⅳ :
12)、金钩花、钱氏木、暗罗属的长叶暗罗和瓜
馥木属瓜馥木和长柄瓜馥木的表皮细胞内则具棱
晶 , 其中银钩花属 ( 图版Ⅳ : 12) 的棱晶主要分
布在叶脉处的表皮细胞中。
2 .2 .3 气孔器 番荔枝科植物叶的气孔器排列
不规则 , 长轴伸向各个方向 , 气孔器的大小和密
321 期 孙同兴等 : 番荔枝科植物叶的比较解剖学
度因种而异。但整个科的气孔器结构极为相似 ,
气孔器均为平列型 , 具 2～6 个副卫细胞 , 副卫
细胞在气孔的两极不连接 ( 图版Ⅳ : 1 , 2 , 3 )。
此外 , 有许多种植物的叶片具有双气孔型 ( 四个
保卫细胞并列形成两个气孔器 , 中间的两个保卫
细胞之间没有副卫细胞或共有一个副卫细胞 ) ,
另外 , 几乎所有种类还具有发育不完全的气孔器
(图版Ⅳ : 10) 。
2 .2 .4 表皮毛 番荔枝科植物叶表面均具有表
皮毛 , 多数种类的表皮毛为由 2 - 多个细胞构成
的单列丝状毛 , 其中极个别种类还具有单细胞
毛 , 单列丝状毛的基细胞短而木质化 , 顶细胞壁
薄、细长而尖 ( 图版Ⅳ : 15)。澄广花属 , 蚁花 ,
假鹰爪属、皂帽花属、瓜馥木属、鹰爪花属和番
荔枝属的番荔枝等多数种类的表皮毛为单列 2 细
胞丝状毛。番荔枝属的个别种具有 2 列丝状毛或
星状毛 ( 如刺果番荔枝等 ) , 而银钩花属、金钩
花、鹿茸木属、钱氏木、暗罗属、嘉陵花、藤春
属 ( 图版Ⅳ : 15 )、哥纳香属、依兰属、野独活
属及番荔枝属的大部分种类具有多细胞单列丝状
毛 , 个别种类还具有 2 列丝状毛或由多细胞单列
丝状毛聚集而成的星状毛 , 哥纳香属的单列毛细
胞数目通常较少 , 为 2～3 个 , 个别种类可达 5
个 , 另外 , 哥纳香属的植物还同时具有盾状毛
(图版Ⅳ : 14) 。紫玉盘属植物具有单细胞毛、单
列多细胞毛、二列多细胞毛和星状毛多种类型的
表皮毛 , 但以星状毛占绝对优势。蒙蒿子叶也具
有单列多细胞毛 , 其基细胞也呈木质化 , 但顶细
胞钝 , 因此 , 使表皮毛呈棍棒状 ( 孙同兴等 ,
2001; 图版Ⅱ : 8 )。
2 .3 番荔枝科叶的解剖结构
番荔枝科叶的结构具有极大的相似性 , 但又
存在着明显的种间或属间差异。从叶片横切面观
察 , 结果如下 :
2 . 3 .1 表皮 番荔枝科植物叶表皮均具有较厚
的角质层 , 尤其哥纳香属植物较为显著 ( 图版
Ⅴ : 1)。绝大数植物仅具一层表皮细胞 , 只有牛
心番荔枝的近轴面表皮下还具一下皮层细胞 , 其
形状较近轴面表皮细胞大 , 细胞壁较薄 , 排列不
规则 ( 图版Ⅴ : 2)。表皮细胞大多为方形或长方
形 , 少数种类的表皮细胞长是宽的 1.5～2 .5 倍 ,
甚至更长 ( 图版Ⅴ : 5)。番荔枝科植物叶表皮细
胞的外平周壁也很特殊 , 所有瓜馥木属 ( 图版
Ⅴ : 6 )、假鹰爪属 (图版Ⅴ : 3 ) 和皂帽花属多
种植物叶远轴面表皮细胞的外平周壁中央均向外
突起形成乳突 , 且一个细胞仅形成一个乳突 , 而
哥纳香属 ( 图版Ⅴ : 1) 及暗罗属少数植物叶远、
近轴面表皮细胞的外平周壁均形成小的凸起和凹
陷 , 但外面的角质层则仍然是平的 , 并不随着突
起。气孔器同表皮细胞平或略陷 ( 图版Ⅴ : 2 ,
14)。番荔枝科植物叶表皮均具有表皮毛 , 瓜馥
木属 (图版Ⅴ : 6) 、假鹰爪属 (图版Ⅴ : 3) 和
皂帽花属远轴面表皮除表皮细胞外平周壁向外突
起形成乳突外也具有表皮毛 , 表皮毛的基部细胞
较小 , 木质化 , 深陷于表皮内 (图版Ⅴ : 3 , 5 ,
6)。另外 , 从横切面上也可看到沙煲暗罗 (图版
Ⅴ : 11 )、喙果鹰爪花和刺果番荔枝叶表皮中还
具有分泌细胞存在 , 哥纳香表皮则具有多细胞构
成的分泌囊 ( 图版Ⅴ : 10 ) , 而嘉陵花表皮含有
分泌细胞和分泌囊两种分泌结构 ( 图版Ⅴ : 5)。
2 .3 .2 叶肉组织 番荔枝科植物的叶片为异面
叶 , 叶肉组织明显分化为栅栏组织和海绵组织 ,
通常栅栏组织细胞 1～ 2 层 , 个别种和属可达 3
层或 3 层以上 , 栅栏组织和海绵组织结构差异明
显。蒙蒿子叶片的栅栏组织细胞 1 层 , 极短 , 不
发达 , 叶肉组织主要由排列不规则的海绵组织构
成 (图版Ⅴ : 17 )。皂帽花属和香花暗罗 ( 图版
Ⅴ : 7 ) 靠近近轴面具有 1～2 层栅栏组织细胞 ,
而靠近远轴面的叶肉也形成 1 层栅栏组织细胞 ,
但该层栅栏组织细胞较短 , 使叶片具有等面叶的
特点。假鹰爪属 ( 图版Ⅴ : 22 )、蚁花、紫玉盘
属 ( 图版Ⅴ : 15 , 16)、野独活属多种 (图版Ⅴ :
8) 具 1～ 2 层栅栏组织细胞 , 依兰 ( 图版Ⅴ :
4)、暗罗属 ( 图版Ⅴ : 18 , 19) , 鹰爪花属 ( 图
版Ⅴ : 20) , 瓜馥木属 (图版Ⅴ : 6) 、番荔枝属
刺果番荔枝的叶肉组织中具有 1 层以上的栅栏组
织细胞 , 这些种类的栅栏组织中通常第 1 层栅栏
组织细胞长圆柱形 , 细长 , 而第 2、3 层栅栏组
织细胞可呈长圆柱形或呈短棒状 , 有的排列较疏
散 , 略不规则。澄广花属 ( 图版Ⅴ : 13 )、银钩
花属、金钩花 ( 图版Ⅴ : 23) 只具有 1 层栅栏组
织细胞 , 也呈长圆柱形。而嘉陵花 ( 图版Ⅴ :
9)、鹿茸木属、钱氏木、藤春属的栅栏组织细胞
1 层 , 较短 , 呈哑铃状。哥纳香属植物的叶肉组
42 云 南 植 物 研 究 30 卷
织分化也不明显 , 多数种的栅栏组织细胞 3 层或
3 层以上 , 极短或方形 , 较宽 , 排列整齐规则 ,
有时长轴与表皮平行 ( 图版Ⅴ : 5 , 14 )。另外 ,
番荔枝科植物叶肉中还普遍具有大量的石细胞 ,
石细胞的形态和分布因植物种类而异 , 可以分布
于栅栏组织和近轴面之间而平行于表皮 , 也可
以分布于栅栏组织中而垂直于表皮 ( 图版Ⅴ : 1 ,
16) , 或平行分布于叶肉组织中 ( 图版Ⅴ : 15 ) ,
紫玉盘属叶肉中的石细胞数量多 , 体积大 , 粗壮
而分枝 ( 图版Ⅴ : 15 , 16) , 而哥纳香属 ( 图版
Ⅴ : 1) 等的石细胞数量较少 , 体积也较小。
番荔枝科植物叶肉组织中还普遍具有油细胞
分布 , 由于在石蜡制片过程中 , 油细胞中的物质
往往被提取 , 因此 , 叶片横切面中 , 成熟油细胞
多呈圆形或椭圆形 , 其细胞壁染色较深 , 大部分
种类的细胞质己完全解体 , 仅有一个大的空的油
囊充满整个细胞腔 , 但有少数种类油细胞中的物
质仍存在 , 如鹰爪花属、哥纳香属 ( 图版Ⅴ : 1 ,
14)、藤春属。成熟油细胞的直径比周围其它类
型的细胞大 ( 图版Ⅴ : 12 , 18 , 20 , 23 ) , 较容
易识别。根据油细胞在叶片中的分布情况 , 可将
其划分为 3 种主要类型 : ( 1) 不具或很少具油细
胞 ; (2) 油细胞主要分布在栅栏组织或均匀分布
在整个叶肉组织中 ; (3) 油细胞主要或完全分布
在海绵组织中。
(1) 不具或很少具油细胞的类型 : 仅依兰属
2 种植物不具油细胞 (图版Ⅴ: 4) 属于这一类型。
(2) 油细胞主要分布在栅栏组织或均匀分布
在整个叶肉组织中 : 紫玉盘属的光叶紫玉盘、瘤
果紫玉盘、刺果紫玉盘、哥纳香属 ( 图版Ⅴ : 5 ,
14)、钱氏木、蚁花、暗罗属长叶暗罗 ( 图版Ⅴ :
18)、嘉陵花、鹰爪花属 (图版Ⅴ : 20) 、瓜馥木
属的贵州瓜馥木、白叶瓜馥木、排骨灵、大叶瓜
馥木、独山瓜馥木、天堂瓜馥木 ( 图版Ⅴ : 6 )、
上思瓜馥木、金果瓜馥木及番荔枝属 ( 图版Ⅴ :
12) 等植物叶片中的油细胞分布属于这一类型。
这一类型的叶肉中通常存在 2 层以上的栅栏组织
细胞 , 多数种类的油细胞就分布在第 2 层或第 3
层的栅栏组织中 , 但番荔枝属的几种植物油细胞
则主要分布在第 1 层的栅栏组织中 ( 图版Ⅴ :
12) , 喙果鹰爪花的油细胞则从靠近近轴面的栅
栏组织一直分布到远轴面表皮上 ( 图版Ⅴ : 20)。
(3) 油细胞主要或完全分布在海绵组织中 :
金钩花 (图版Ⅴ : 23 )、鹿茸木属、暗罗属多种
(图版Ⅴ : 7 , 19 )、野独活属 ( 图版Ⅴ : 8 )、澄
广花属 ( 图版Ⅴ : 13)、瓜馥木属的香港瓜馥木、
尖叶瓜馥木、东方瓜馥木、毛瓜馥木、木瓣瓜馥
木、小萼瓜馥木、黑风藤、瓜馥木、长柄瓜馥
木、假鹰爪属 ( 图版Ⅴ : 3 , 22)、皂帽花属、紫
玉盘属的紫玉盘、山椒子、蒙蒿子 ( 图版Ⅴ :
17)、银钩花属、藤春属的金平藤春、藤春、海
南藤春等植物叶片中的油细胞分布属于这一类
型。这一类型的叶肉中通常仅存在 1 层栅栏组织
细胞 , 大多数种类的油细胞都分布于靠近栅栏组
织细胞的海绵组织中。
2 .3 .3 主脉 番荔枝科大部分植物叶主脉近轴
面平、或略陷或略凸 , 但瓜馥木属 ( 图版Ⅴ :
21) 和野独活属 ( 图版Ⅵ : 12) 等的一些种主脉
明显凹陷甚至形成 V 形。澄广花属植物的栅栏
组织在主脉处呈连续状态 ( 图版Ⅵ : 1 , 10) , 而
其他属种的栅栏组织在主脉处间断。主脉周围的
薄壁组织中也具有分枝状石细胞 ( 图版Ⅵ : 5 ,
9) 和油细胞 ( 图版Ⅵ : 7 , 10 ) , 其中 , 山椒子
(图版Ⅵ : 6 ) 和番荔枝 ( 图版Ⅵ : 7) 主脉处的
油细胞既多又大。维管组织大都呈半圆形 , 木质
部位于近轴面 , 韧皮部位于远轴面 , 多数种的木
质部和韧皮部两者之间具有形成层 ( 图版Ⅵ :
6) , 而野独活属的楔叶野独活 (图版Ⅵ : 4)、暗
罗属的沙煲暗罗和暗罗的维管组织呈完整一圈。
紫玉盘属多种、暗罗属、鹰爪花属 ( 图版Ⅵ :
3)、藤春属、鹿茸木属 ( 图版Ⅵ : 9 )、澄广花
属、皂帽花属、金钩花的主脉维管组织中的维管
束之间仅具 1 - 几个薄壁或木质化的细胞分隔 ,
包围其外的纤维素构成的维管束鞘也呈连续状
态。其中 , 紫玉盘属多种 ( 图版Ⅵ : 6 ) 和鹰爪
花属木质部极其发达 , 已完全分不清维管束之间
的界限了 , 另外 , 鹰爪花属 ( 图版Ⅵ : 3 ) 的维
管束鞘也很发达 , 嘉陵花 ( 图版Ⅵ : 5)、哥纳香
属、蒙蒿子 ( 图版Ⅵ : 2)、银钩花属、假鹰爪属
(图版 Ⅴ : 24 )、钱氏木、瓜馥木属 ( 图版Ⅵ :
11)、番荔枝属 (图版Ⅵ : 8) 及野独活属 (图版
Ⅵ : 12) 一些种类的主脉维管组织被较宽的薄壁
或木质化的细胞分隔成束状 , 包围其外的维管束
鞘也呈束状 ( 图版Ⅵ : 4 , 10 , 11 , 12 )。另外 ,
521 期 孙同兴等 : 番荔枝科植物叶的比较解剖学
瓜馥木属的主脉结构比较特殊 , 所有种类均具有
副维管束 , 即在维管组织中央靠近近轴面的薄壁
组织中还具有由木质部、韧皮部和形成层构成的
小维管组织 , 该小维管组织由一环状形成层产
生 , 韧皮部在内方 , 而木质部在外方形成一环
(图版Ⅴ : 21 , 图版Ⅵ : 11) 。
3 讨论
番荔枝科植物的外部形态 (蒋英和李秉滔 ,
1979) 、幼苗根茎过渡区维管组织的发育和过渡
模式 ( Hayat and Canright, 1968 )、木材解剖特征
(Vander Wyk and Canright, 1956) 和叶片表皮结构
(Patel , 1971)、种子的结构 (Heijden and Bouman,
1988) 及番荔枝科植物体内均含有番荔枝内酯
(李朝明等 , 1997) 都显示了番荔枝科植物为一
个非常自然的类群。本研究观察 93 种 2 变种植
物叶片的形态结构也表明番荔枝科植物具有
很大的相似性 , 各属间的差异较小。如番荔枝科
植物叶的表皮均具有表皮毛 , 表皮毛的基本结构
也十分相似 , 即除蒙蒿子以外的表皮毛均为基细
胞短而木质化 , 顶细胞细长而尖的结构 , 或由多
条这样单列的丝状毛聚集成为星状毛 ; 所有植物
的气孔器均为平列式 , 具 2～6 个副卫细胞 , 绝
大多数种类的气孔器仅分布在远轴面 , 并且普遍
具有发育不全的气孔器 ; 多数种类表皮细胞内具
有晶体 ; 叶肉组织中具有油细胞和石细胞 , 主脉
具有开放的维管组织等。但表皮毛的结构和类
型、表皮 细胞 的形 态 , 表皮细胞内晶体的类
型和大小 , 叶肉组织的结构等特征仍存在着属间
差异。
Hussin等 (2000) 认为紫玉盘属 8 种植物均
具有星状毛 , 在 Patel ( 1971 ) 观察的紫玉盘、
Uvaria cordata和 U . hemiltonii 3 种植物也均具有 4
条以上的单列毛构成的星状毛。本文根据观察发
现 , 具有星状毛的主要为紫玉盘属 , 暗罗属和番
荔枝属一些种类也具有稀疏的星状毛 , 哥纳香属
具有单列毛和盾状毛两种类型 , 而其它属则仅具
有单列毛。但单列毛的结构也具有属间差异 ,
Blunden等 ( 1973 ) 研究了 Goniothalamus anderso-
nii , G. macrophyllus, G. malayanus, G. velutinus 4
种哥纳香属植物 , 发现叶远、近轴面的表皮毛均
为单细胞或 2 细胞的表皮毛 , Olowokudejo (1990)
的观察认为 9 种番荔枝属植物表皮毛均为单细
胞 , 而Metcalfe (1987) 记载番荔枝属的表皮毛为
2 细胞 , 哥纳香属为 2 至 3 或 5 至 6 个细胞的表
皮毛 , 而在 Patel (1971) 的研究中 , 刺果番荔枝
和牛心番荔枝的表皮毛均由 3 个以上细胞构成。
本研究观察的哥纳香属植物多数具有 2～3 个细
胞的表皮毛 , 但景洪哥纳香和田方骨的丝状表皮
毛明显是由多细胞构成的 , 而通过离析法观察的
番荔枝属表皮毛结构与 Olowokudejo ( 1990 ) 的结
果不同 , 番荔枝属的单列毛除番荔枝具 2 细胞的
表皮毛外 , 其它种类均具多细胞的表皮毛。Mass
and Westra ( 1984) 对蒙蒿子属 20 个新热带种和 3
个古热带种进行了细致的研究 , 发现蒙蒿子属具
有单列毛、2～5 个臂的分枝毛或星状毛 , 但各
种类型的毛均由多细胞 (3～ 6 个 ) 构成 , 顶细
胞长而略宽 , 充满黑色的物质 , 分枝毛或星状毛
通常由 2 个较小细胞构成的柄与叶表皮连接。而
Metcalfe (1987) 及 Setten and Koek-Noorman (1986)
也发现蒙蒿子属还具有顶细胞钝的棍棒状表皮毛
类型。本研究扫描电镜和离析法观察都表明中国
分布 的蒙蒿子叶片表皮仅具 棍棒状毛。 Patel
(1971) 还发现暗罗属、鹰爪花属、依兰属具有
多细胞的表皮毛 , 本研究对这些属的观察结果与
Patel ( 1971 ) 的相同。此外 , 蚁花、澄广花属、
野独活属、银钩花属、金钩花、鹿茸木属、嘉陵
花、藤春属的表皮毛为多细胞单列丝状毛 , 而假
鹰爪属、瓜馥木属、皂帽花属的表皮毛为 2 细胞
丝状毛 , 其顶细胞尤其长而尖。
番荔枝科大多数植物体内含有晶体 , 尤其普
遍存在于叶的表皮中 , Hussin 等 (2000) 认为番
荔枝科植物具有的晶体具有重要的分类学意义。
Blunden等 ( 1973 ) 观察了哥纳香属 4 种植物 ,
发现其中 3 种的叶表皮细胞中具有晶簇 , 只有
Goniothalamus velutinus 中不具晶体。另外 , 哥纳
香属的 G. gardneri、 G. costulatus 和大花哥纳香
(Patel , 1971) 叶的表皮细胞内也具晶簇 , 而本研
究观察的 6 种 哥纳香属植 物也均具 有晶簇。
Setten and Koek-Noorman ( 1986 ) 发现只有 Anax-
agorea acuminata 的晶簇存在于叶脉上下表皮的细
胞中 , 而蒙蒿子属的其它种类则缺乏晶簇。本研
究观察的蒙蒿子叶表皮细胞中也不含有晶体。另
外 , 紫玉盘属、蚁花、假鹰爪属、鹿茸木属、嘉
62 云 南 植 物 研 究 30 卷
陵花、暗罗属的大部分种、藤春属、依兰属、鹰
爪花属、瓜馥木属、皂帽花属和番荔枝属等的多
数种的表皮细胞内具晶簇 , 而澄广花属、野独活
属、银钩花属、金钩花、钱氏木、暗罗属的长叶
暗罗、腺叶暗罗和海南暗罗的表皮细胞内具一棱
晶。但晶体的大小和分布仍具有差异 , 通常远轴
面的晶体小于近轴面的晶体 , 但暗罗属多数种两
表皮细胞内晶体较小 , 有时看不清楚 , 而澄广花
属两表皮细胞内的晶体均较大 , 在扫描电镜下就
能清晰看清轮廓 , 假鹰爪属近轴面的晶簇仅分布
在特异的球形细胞内 , 银钩花属的棱晶主要分布
在叶脉处的上、下表皮的表皮细胞内。
Blunden等 (1973) 发现哥纳香属某些种类、
Hussin等 (2000) 发现紫玉盘属的 Uvaria javana、
U . leptopoda、 U . rufa 和杯冠木属的 Cyathostemma
excelsum、 C . argenteum的表皮细胞的外平周壁在
角质层下具有明显的乳头突起。但我们观察分
析 , 只有哥纳香属植物表皮细胞明显具有这样的
结构。另外 , 假鹰爪属、皂帽花属的一些种类和
所有瓜馥木属的种类叶远轴面表皮细胞的外平周
壁中央向外突起形成一个乳突 , 乳突的大小和形
状具有属间和种间差异。假鹰爪属和皂帽花属的
乳突较小 , 而 瓜馥木属的乳突 较大 , 暗 罗属
Polyalthia hypoleuca 复合群叶远轴面表皮细胞均
形成乳突 ( Rogstad, 1989 ) , 而本研究的暗罗属
所有种类则不形成乳突。但是 , 对于乳突是否可
以作为可靠的鉴别特征还存在一些争论 , Bass
(1970) 通过对采自不同地区的植物进行研究后
指出乳突的有无是一个不可靠的鉴别特征 , 他认
为乳突的有无可随着气候或分布条件而发生变
化 , 然而 , 蔡霞和胡正海 ( 2000 ) 对鹅掌楸属植
物叶片进行观察 , 发现远轴面的表皮细胞都形成
乳突 , 因此 , 认为表皮细胞形成乳突是由基因控
制的。Metcalfe (1987) 也记载了假鹰爪属、瓜馥
木属中有的种类远轴面的表皮细胞形成乳突。瓜
馥木属在中国是番荔枝科分布最广的属 , 南自海
南岛北到浙江 , 东自福建西至云南和四川 , 从海
拔 50 m至 2 000 m都有种类分布。本实验对中国
分布的绝大部分瓜馥木属植物进行研究 , 发现瓜
馥木属植物所有的种类远轴面表皮细胞都形成乳
突。因而 , 可以肯定地认为表皮细胞的乳突这一
性状完全是由遗传基因决定的 , 不受外界环境的
影响。另外 , 蔡霞和胡正海 ( 2000) 根据鹅掌楸
属植物远轴面的外平周壁形成乳突而不具表皮
毛 , 认为表皮细胞形成的乳突可能代替表皮毛的
功能。罗艳等 ( 2001) 认为壳斗科青冈亚属一些
叶表皮的乳突可能只是毛的幼态或雏形 , 且认为
表皮毛可以由乳突发育而来。但番荔枝科的假鹰
爪属、皂帽花属和瓜馥木属等的远轴面既有乳突
分布也有表皮毛分布 , 并且 , 番荔枝科植物的表
皮毛基部均深陷于表皮内 , 而乳突则是表皮细胞
外平周壁的突起形成的。可见番荔枝科的表皮毛
和乳突不是同源的 , 或者说 , 乳突不应归并于表
皮毛的类型 ( 罗艳等 , 2001) 。
番荔枝科叶片的内部结构也具有重要的分类
意义 (Solereder, 1908; Metcalfe, 1987 ) 。Metcalfe
(1987) 描述蒙蒿子属的栅栏组织细胞比表皮细
胞还小。蒙蒿子属是一个间断分布在新热带和古
热带地区的大属 , 虽然两地的叶片结构具有一些
差异 , 如 Mass and Westra ( 1984 ) 观察到的亚洲
种类和 Anaxagorea silvatica 的油细胞主要分布在
海绵组织中 , 而其它新热带地区的种类油细胞则
在栅栏组织和海绵组织中都有分布 , 甚至在有些
种类中仅分布在栅栏组织中 , 新热带地区的种类
除 A. silvatica和 A. prinoides外均具石细胞 , 而分
布在亚洲的种类则不具石细胞 , 但两地分布的蒙
蒿子属植物的栅栏组织都不发达 , 仅具 1～2 层
短哑铃形的细胞。本文研究的中国分布的蒙蒿子
叶肉中也仅具 1 层极不发达的栅栏组织细胞 , 油
细胞完全分布在海绵组织中 , 且叶肉中不具石细
胞。哥纳香属的栅栏组织细胞也不发达 , 极短 ,
但栅栏组织具 2～3 层细胞 , 甚至更多 , 有时靠
近近轴面的第 1 层细胞方形 , 而远离近轴面的细
胞有时宽大于高 , 即长轴与表皮平行。这些结构
特征与 Blunden等 ( 1973 ) 研究的 4 种哥纳香属
植物相同。番荔枝科植物叶内普遍具有油细胞分
布 ( Setten and Koek-Noorman, 1986; Metcalfe,
1987; Bakker and Gerritsen, 1992) , 但依兰属 2 种
植物中不具或很少具油细胞。而以前的报道仅有
蒙蒿子属的 Anaxagorea borneensis叶中不具油细胞
(Mass andWestra, 1984) 。Metcalfe (1987) 指出鹰
爪花属植物叶为近等面叶 , 两表面均具气孔器 ,
叶肉中具 1～ 2 层栅栏组织细胞 , 且 Artabotrys
suaveolens为典型等面叶。而我们观察的鹰爪花属
721 期 孙同兴等 : 番荔枝科植物叶的比较解剖学
8 种植物叶片 , 只有鹰爪花两表面均具气孔器 ,
并且近轴面的气孔器主要分布在叶脉附近 , 气孔
器密度比远轴面少 , 有 7 种植物的叶肉中具 2 层
以上的栅栏组织细胞 , 而香港鹰爪花的栅栏组织
只有 1 层细胞。虽然鹰爪花属植物海绵组织细胞
的胞间隙较小 , 细胞内的叶绿体较丰富 , 但仍属
海绵组织结构 , 细胞排列不规则 , 与栅栏组织细
胞仍具有明显的差异 , 因此仍然是异面叶 , 前人
认为鹰爪花属植物叶为近等面叶 , 可能是因为采
集的叶片还没有充分发育成熟的原因。另外 , 番
荔枝科大部分属或种叶片仅具 1 层栅栏组织细
胞 , 而暗罗属、瓜馥木属的部分种类栅栏组织具
有 2 层以上的栅栏组织细胞。Bakker and Gerritsen
(1992) 曾观察到番荔枝属的栅栏组织细胞 2～3
层 , 大多数种类的圆形油细胞仅分布在海绵组织
中 , 仅在某些种类中 , 椭圆形油细胞可以分布在
栅栏组织中。但本研究观察的番荔枝属 , 仅刺果
番荔枝具 2～3 层栅栏组织细胞 , 其余的都仅具
1 层栅栏组织细胞 , 且油细胞都形成大型的油细
胞腔隙 , 分布在海绵组织和栅栏组织中。而皂帽
花属 4 种植物和香花暗罗的叶肉中靠近近轴面表
皮具有栅栏组织细胞 , 靠近远轴面表皮也具 1 层
短的栅栏组织细胞 , 因而使叶片呈现等面叶的特
征。另外 , 番荔枝科大多数属植物的主脉具开放
的维管组织 , 维管组织外面的维管束鞘连续或间
断。而瓜馥木属的主脉结构比较特殊 , 在正常维
管组织中央的薄壁组织中还具有木质部、韧皮部
和形成层构成的副维管组织。Metcalfe (1987) 认
为暗罗属的一些种类的主脉也具有复合维管组
织 , 而本研究中大多数暗罗属种类也具有开放式
半环状的维管组织 , 仅有沙煲暗罗和暗罗具封闭
式的维管组织 , 但不是Metcalfe (1987) 记载的复
合维管组织类型。
因此 , 根据叶表皮毛类型、表皮角质层的纹
饰形态、表皮细胞内的晶体类型、叶肉中栅栏组
织和海绵组织的结构特点、油细胞分布位置、主
脉维管组织的结构特征编制出如下的番荔枝科分
属 ( 或种 ) 检索表 :
1 . 叶片表皮主要具有星状毛 紫玉盘属 Uvaria⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
1 . 叶片表皮主要具有单列毛 2⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
2 . 表皮毛为顶细胞钝的棍棒状毛 , 栅栏组织极不发达 蒙蒿子 Anaxagorea luzonensis⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
2 . 表皮毛为顶端尖的丝状毛 , 栅栏组织极发达或较发达 3⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
3 . ?叶表皮具单列丝状毛和盾状毛两种类型的表皮毛 , 叶肉中 , 栅栏组织细胞方形或长轴与表皮平行
哥纳香属 Goniothalamus⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
3 . 叶表皮只具单列丝状毛 , 叶肉中 , 栅栏组织细胞长轴与表皮垂直 4⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
4 . 叶远轴面表皮细胞外平周壁中央向外突起形成乳突 , 且一个细胞只形成一个乳突 5⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
4 . 叶远轴面表皮细胞外平周壁平 , 或略凸 , 不形成乳突 7⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
5 . 叶主脉维管组织中还具有一个副维管束 瓜馥木属 Fissistigma⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
5 . 叶主脉维管组织中不具有副维管束 6⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
6 . ?叶片近轴面表皮具大型含晶簇细胞和正常不含晶簇细胞两种类型细胞 , 主脉维管组织分割成束 , 异面叶
假鹰爪属 Desmos⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
6 . 叶片近轴面表皮细胞相同 , 所有细胞内均具一晶簇 , 主脉维管组织连续 , 等面叶 皂帽花属 Dasymaschalon⋯⋯⋯⋯
7 . 表皮细胞具晶簇 8⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
7 . 表皮细胞具棱晶 15⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
8 . 叶肉中不具或很少具油细胞 依兰属 Cananga⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
8 . 叶肉中具油细胞 9⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
9 . 表皮细胞垂周壁凸起 10⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
9 . 表皮细胞垂周壁凹陷 14⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
10 . 表皮细胞垂周壁直或浅波状 蚁花 Mezzettiopsis creaghii⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
10 . 表皮细胞垂周壁波状或深波状 11⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
11 . 气孔器浑圆 , 突起 , 有些气孔被蜡质完全堵塞 , 气孔器周围角质层光滑 鹿茸木属 Meiogyne⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
11 . 气孔器椭圆形 , 与表皮细胞平 , 无被蜡质堵塞气孔 , 气孔器周围角质层环状或辐射状 12⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
82 云 南 植 物 研 究 30 卷
12 . 栅栏组织细胞长圆柱状 , 具单列毛、2 列毛或星状毛 番荔枝属 Annona⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
12 . 栅栏组织细胞短 , 哑铃状 , 仅具单列毛 13⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
13 . 表皮不具分泌囊 , 油细胞主要分布在海绵组织中 藤春属 Alphonsea⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
13 . 表皮具分泌囊 , 油细胞均匀分布叶肉组织中 嘉陵花 Popowia pisocarpa⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
14 . 表皮细胞内的晶簇较大 , 油细胞主要分布在栅栏组织中或均匀分布在整个叶肉中 鹰爪花属 Artabotrys⋯⋯⋯⋯⋯
14 . 多数种类表皮细胞内的晶簇较小 , 油细胞主要分布在海绵组织中 暗罗属 Polyalthia⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
15 . 棱晶仅分布在叶脉处的表皮细胞内 银钩花属 Mitrephora⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
15 . 大多数种类的棱晶分布在每一表皮细胞内 16⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
16 . 栅栏组织细胞在叶脉处连续 澄广花属 Orophea⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
16 . 栅栏组织细胞在叶脉处间断 17⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
17 . 表皮细胞垂周壁直或波状 野独活属 Miliusa⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
17 . 表皮细胞垂周壁深波状 18⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
18 . 表皮细胞垂周壁凸起 , 有的气孔被蜡质完全堵塞 钱氏木 Chieniiodendron hainanense⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
18 . 表皮细胞垂周壁凹陷 , 不具被蜡质堵塞的气孔 金钩花 Pseuduvaria indochinensis⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
致谢 材料采集过程中得到中科院昆明植物研究所陈纪
军、王惠兰研究员 , 中科院西双版纳热带植物园崔景
云、文斌工程师 , 中国林科院热林所尖峰岭试验站周铁
锋站长、林明献先生的热情支持和帮助 , 中科院华南植
物园标本馆曾飞燕女士提供借阅腊叶标本的便利。
〔参 考 文 献〕
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921 期 孙同兴等 : 番荔枝科植物叶的比较解剖学
图版说明
图版Ⅰ : 叶片扫描电镜照片 1 . 细基丸远轴面 , 示表皮细胞垂
周壁凸起和表皮毛 (200× ) ; 2 . 毛叶番荔枝远轴面 , 示表皮细
胞垂周壁凸起和表皮毛 (400× ) ; 3 . 楔叶野独活远轴面 , 示表
皮细胞垂周壁凸起和气孔器 ( 800× ) ; 4 . 上思瓜馥木远轴 面 ,
示表皮细胞垂周壁凸起、表皮毛和乳突 ( 400× ) ; 5 . 澄广花远
轴面 , 示表皮细胞垂周壁凸起和气孔器 ( 800× ) ; 6 . 紫玉盘近
轴面 , 示表皮细胞垂周壁凸起和表皮毛 ( 300× ) ; 7 . 腺叶暗罗
远轴面 , 示表皮细胞垂周壁凸起和气孔器 ( 800× ) ; 8 . 山椒子
远轴面 , 示气孔器和角质层纹饰 ( 1600× ) ; 9 . Orophea ennean-
dra 远轴 面 , 示 表皮 细胞 垂周 壁凸 起和 气孔 器 ( 800× ) ; 10 .
Meiogyne virgata远轴面 , 示表皮细胞垂周壁凸起和气孔器 ( 1000
× ) ; 11 . 云 桂暗 罗近轴 面 , 示表 皮细 胞垂周 壁处凹 陷 ( 1000
× ) ; 12 . Orophea cunmingiana远轴面 , 示表皮细胞平周壁凸起和
细胞内晶体 ( 1000× ) ; 13 . 藤春远轴面 , 示表皮细胞垂周壁凸
起和气孔器 ( 800× ) ; 14 . 香港瓜馥木远轴面 , 示表皮毛和表皮
细胞平周壁凸起形成乳突 (800× ) 。
图版Ⅱ : 叶片扫描电镜照片 1 . 钱氏木远轴面 , 示表皮细胞垂
周壁凸起和气孔器 (1600× ) ; 2 . 山蕉远轴面 , 示表皮细胞垂周
壁凸起和气孔器 (800× ) ; 3 . 鹿茸木远轴面 , 示气孔器 ( 2000
× ) ; 4 . 香鹰爪花远 轴面 , 示表 皮细胞和气 孔器 ( 800× ) ; 5 .
刺果番荔枝远轴面 , 示表皮毛、气孔器和油细胞 ( 箭头 ) ( 400
× ) ; 6 . 海南藤春远轴面 , 示气孔器 ( 800× ) ; 7 . 毛叶假鹰爪
远轴面 , 示表皮毛和表皮细胞平周 壁凸起形 成乳突 ( 200× ) ;
8 . 皂帽花远轴面 , 示 表皮毛和 表皮细胞平 周壁凸起 形成乳突
(300× ) ; 9 . 海南暗罗远轴面 , 示气孔器 ( 800× )。
图版Ⅲ : 叶片扫描电镜照片 1 . 香港鹰爪花远轴面 , 示气孔器
(400× ) ; 2 . 大花哥纳香远轴面 , 示气孔器和角质层纹饰 ( 2000
× ) ; 3 . 瘤果紫玉盘远轴面 , 示表皮毛 ( 300× ) ; 4 . 黑风藤远
轴面 , 示气孔器和乳突 ( 3000× ) ; 5 . 云桂暗罗远轴面 , 示表皮
毛和气孔 器 ( 400× ) ; 6 . 田方骨远轴 面 , 示表皮毛 ( 400× ) ;
7 . 香花暗罗远轴面 , 示 表皮毛 ( 400× ) ; 8 . 大花哥 纳香远轴
面 , 示盾状表皮毛 (1600× ) ; 9 . 斜脉暗罗远轴面 , 示表皮毛和
气孔器 (800× ) 。
图版Ⅳ : 叶片表皮制片 1 . Orophea myriantha远轴面 , 示细胞内
晶体和表皮细胞垂周壁直 (200× ) ; 2 . O. uniflora 远轴面 , 示表
皮细胞垂周壁直 ( 200× ) ; 3 . 藤春远轴面 , 示细胞内晶体和表
皮细胞垂周壁直 ( 200× ) ; 4 . 蚁花近轴面 , 示细胞内晶体和表
皮细胞垂周壁直 ( 80× ) ; 5 . 大叶野独活近轴面 , 示细胞内晶体
和表皮细胞垂周壁直 (80× ) ; 6 . 假鹰爪近轴面 , 示异细胞内晶
体和表皮细胞垂周壁浅波状 ( 100× ) ; 7 . 蒙蒿子远轴面 , 示表
皮细胞垂周壁 波状 ( 100× ) ; 8 . 斜 脉暗 罗远轴 面 , 示油 细胞
(箭头 ) 和表皮细胞垂周壁波状 ( 100× ) ; 9 . 景洪哥纳香近轴
面 , 示细胞内晶体和表皮细胞垂周壁深波状 (200× ) ; 10 . 香港
鹰爪花远轴 面 , 示败育气孔器和表 皮细胞垂周 壁深波状 ( 140
× ) ; 11 . 楔叶野独活近轴面 , 示细胞内晶体和表皮细胞垂周壁
深波状 (100× ) ; 12 . 银钩花近轴面 , 示表皮细胞垂周壁深波状
和叶脉处表皮细胞内晶体 (200× ) ; 13 . 囊瓣野独活近轴面 , 示
细胞内晶体和表皮细胞垂周壁深波状 (100× ) ; 14 . 大花哥纳香
远轴面 , 示盾状表皮毛 (箭头 ) (140× ) ; 15 . 石密远轴面 , 示
单列多细胞表皮毛 (40× )。
图版Ⅴ : 叶片和主脉横切面 , 示叶内部结构和主脉维管组织结
构 1 . 保亭哥纳香 (120× ) ; 2 . 牛心番荔枝 ( 60× ) ; 3 . 毛叶
假鹰爪 ( 60× ) ; 4 . 依兰 ( 40× ) ; 5 . 田方骨 (40× ) ; 6 . 天堂
瓜馥木 (40× ) ; 7 . 香花暗罗 (40× ) ; 8 . 中华野独活 ( 50× ) ;
9 . 嘉陵花 ( 40× ) ; 10 . 哥纳香 ( 40× ) ; 11 . 沙煲暗罗 ( 箭头示
油细胞 ) ( 50× ) ; 12 . 番荔枝 ( 50× ) ; 13 . Orophea entercarpa (50
× ) ; 14 . 大花哥纳香 (60× ) ; 15 . 瘤果紫玉盘 ( 40× ) ; 16 . 山
椒子 ( 40× ) ; 17 . 蒙蒿子 ( 50× ) ; 18 . 长叶暗罗 (40× ) ; 19 .
暗罗 (50× ) ; 20 . 喙果 鹰爪花 ( 50 × ) ; 21 . 东 方瓜 馥木 ( 30
× ) ; 22 . 假鹰爪 (50× ) ; 23 . 金钩花 (50× ) ; 24 . 毛叶假鹰爪
(40× ) 。
图版Ⅵ : 主脉横切面示维管组织结构 ( 40× ) 1 . 毛澄广 花 ;
2 . 蒙蒿子 ; 3 . 喙果鹰爪花 ; 4 . 楔叶野独活 ; 5 . 嘉陵花 ; 6 . 山
椒子 ; 7 . 番荔枝 ; 8 . 毛叶番荔枝 ; 9 . Meiogyne virgata; 10 . 澄
广花 ; 11 . 独山瓜馥木 ; 12 . 大叶野独活。
Explanation of Plates
Plate Ⅰ : Scanning electron microscopic photographs of leaves1 . Abaxial
epidermis of Polyalthia cerasoides, showing the protrusion of anticlinal
walls of cells and trichome ( 200× ) , 2 . Abaxial epidermis of Annona
cherimolia, showing the protrusion of anticlinal walls of cells and
trichomes ( 400× ) , 3 . Abaxial epidermis of Miliusa cuneata, showing
the protrusion of anticlinal walls of cellsand stomatal apparatus (800× ) ,
4 . Abaxial epidermis of Fissistigma shangtzeense, showing the protrusion
of anticlinal walls of cells, trichomes and papillae ( 400× ) , 5 . Abaxial
epidermis of Orophea hainanensis, showing the protrusion of anticlinal
walls of cells and stomatal apparatus ( 800× ) , 6 . Adaxial epidermis of
Uvaria macrophylla, showing the protrusion of anticlinal wallsof cells and
trichome ( 300× ) , 7 . Abaxial epidermis of Polyalthia simiarum, show-
ing the protrusion of anticlinal walls of cells and stomatal apparatus ( 800
× ) , 8 . Abaxial epidermisof Uvaria grandiflora, showing stomatal appa-
ratus with radical cuticle (1600× ) , 9 . Abaxial epidermisof Orophea en-
neandra, showing the protrusion of anticlinal walls of cells and stomatal
apparatus ( 800× ) , 10 . Abaxial epidermis of Meiogyne virgata, showing
theprotrusion of anticlinal walls of cells and stomatal apparatus ( 1000
× ) , 11 . Adaxial epidermis of Polyalthia petelotii , showing the concave
of anticlinal walls of cells ( 1000× ) , 12 . Abaxial epidermis of Orophea
cunmingiana, showing the protrusion of periclinal walls of cellsand rhom-
bic crystal in epidermal cell (1000× ) , 13 . Abaxial epidermisof Alphon-
sea monogyna , showing the protrusion of anticlinal walls of cells and sto-
matal apparatus ( 800× ) , 14 . Abaxial epidermisof Fissistigma uonicum,
showing trichomes and papillae (800× ) .
Plate Ⅱ : Scanning electron microscopic photographs of leaves1 . Abaxial
epidermisof Chieniodendron hainanense, showing theprotrusion of anticli-
nal walls of cells and stomatal apparatus (1600× ) , 2 . Abaxial epidermis
03 云 南 植 物 研 究 30 卷
of Mitrephora maingayi , showing theprotrusion of anticlinal wallsof cells
and stomatal apparatus ( 800 × ) , 3 . Abaxial epidermis of Meiogyne
kwangtungensis, showing stomatal apparatus (2000× ) , 4 . Abaxial epi-
dermis of Artabotrys fragrans, showing the the epidermal cells and stoma-
tal apparatus ( 800× ) , 5 . Abaxial epidermisof Annona muricata, show-
ing the trichome, stomatal apparatus and oil cells ( arrowed) ( 400× ) ,
6 . Abaxial epidermis of Alphonsea hainanensis, showing stomatal appara-
tus ( 800 × ) , 7 . Abaxial epidermis of Desmos dumosus, showing
trichomes and papillae ( 200× ) , 8 . Abaxial epidermisof Dasymaschalon
trichophorum, showing trichomes and papillae ( 300× ) , 9 . Abaxial epi-
dermis of Polyalthia laui , showing stomatal apparatus (800× ) .
Plate Ⅲ : Scanning electron microscopic photographs of leaves1 . Abaxial
epidermis of Artabotrys hongkongensis, showing stomatal apparatus ( 400
× ) , 2 . Abaxial epidermis of Goniothalamus griffithii , showing stomatal
apparatus with radical cuticle (2000× ) , 3 . Abaxial epidermis of Uvaria
kweichowensis, showing trichomes ( 300 × ) , 4 . Abaxial epidermis of
Fissistigma polyanthum, showing stomatal apparatus and papillae ( 3000
× ) , 5 . Abaxial epidermis of Polyalthia petelotii , showing the trichome
and stomatal apparatus (400× ) , 6 . Abaxial epidermis of Goniothalamus
donnaiensis, showing trichomes (400× ) , 7 . Abaxial epidermisof Poly-
althia rumphii , showing trichomes ( 400× ) , 8 . Abaxial epidermisof Go-
niothalamus griffithii , showing peltate hair (1600× ) , 9 . Abaxial epider-
mis of Polyalthia plagioneura, showing trichome and stomatal apparatus
(800× ) .
Plate Ⅳ : Epidermal peels of leaves 1 . Abaxial epidermis of Orophea
myriantha, showing the straight anticlinal walls and the crystals in the
epidermal cells ( 200× ) ; 2 . Abaxial epidermis of O. uniflora, showing
the straight anticlinal walls of epidermal cells (200× ) ; 3 . Abaxial epi-
dermis of Alphonsea monogyna, showing the straight anticlinal walls and
the crystals in the epidermal cells ( 200 × ) ; 4 . Adaxial epidermis of
Mezzettiopsis creaghii , showing thestraight anticlinal wallsand the crystals
in the epidermal cells (80× ) ; 5 . Adaxial epidermis of Miliusa velutina,
showing the straight anticlinal walls and the crystals in the epidermal cells
(80× ) ; 6 . Adaxial epidermisof Desmoschinensis, showing thesinuolate
anticlinal wallsand the crystals in some epidermal cells (100× ) ; 7 . Ab-
axial epidermis of Anaxagorea luzonensis, showing the undulate anticlinal
wallsof epidermal cells ( 100 × ) ; 8 . Abaxial epidermis of Polyalthia
plagioneura, showing oil cells (arrowed) and the undulate anticlinal walls
of epidermal cells (100× ) ; 9 . Adaxial epidermis of Goniothalamus che-
liensis, showing the sinuate anticlinal wallsand the crystals in the epider-
mal cells (200× ) ; 10 . Abaxial epidermis of Artabotrys hongkongensis,
showing the arrested stomata and the sinuate anticlinal walls of epidermal
cells ( 140× ) ; 11 . Adaxial epidermis of Miliusa cuneata, showing the
sinuate anticlinal walls and the crystals in the epidermal cells ( 100× ) ;
12 . Adaxial epidermis of Mitrephora thorelii , showing the sinuate anticli-
nal walls of epidermal cells and the crystals in the epidermal cells above
theveins (200× ) ; 13 . Adaxial epidermis of Miliusa prolifica, showing
thesinuate anticlinal walls and the crystals in the epidermal cells ( 100
× ) ; 14 . Abaxial epidermis of Goniothalamus griffithii , showing peltate
hair ( arrowed) ( 140× ) ; 15 . Abaxial epidermis of Alphonsea mollis,
showing uniseriate multicellular trichomes (40× ) .
Plate Ⅴ : Transverse sections of leaves showing the inner structures and
transverse sections through midrib of leaves showing the structures of vas-
cular tissues 1 . Goniothalamus gabriacianus (120× ) , 2 . Annonareticu-
lata (60× ) , 3 . Desmos dumosus ( 60× ) , 4 . Cananga odorata ( 40
× ) , 5 . Goniothalamus donnaiensis (40× ) , 6 . Fissistigma tientangense
(40× ) , 7 . Polyalthia rumphii ( 40× ) , 8 . Miliusa sinensis (50× ) ,
9 . Popowia pisocarpa ( 40× ) , 10 . Goniothalamus chinensis ( 40× ) ,
11 . Polyalthia consanguinea ( Arrow showing oil cell ) (50× ) , 12 . An-
nona squamosa ( 50 × ) , 13 . Orophea entercarpa ( 50 × ) , 14 . Go-
niothalamus griffithii ( 60× ) , 15 . Uvaria kweichowensis ( 40 × ) , 16 .
U . grandiflora (40× ) , 17 . Anaxagorea luzonensis ( 50× ) , 18 . Poly-
althia longifolia (40× ) , 19 . P . suberosa ( 50× ) , 20 . Artabotrys rhyn-
chocarpus (50× ) , 21 . Fissistigma tungfangense ( 30× ) , 22 . Desmos
chinensis ( 50× ) , 23 . Pseuduvaria indochinensis ( 50× ) , 24 . Desmos
dumosus ( 40× ) .
Plate Ⅵ : Transverse sections through midrib of leaves showing the struc-
tures of vascular tissues (40× ) 1 . Orophea hirsuta; 2 . Anaxagorea lu-
zonensis; 3 . Artabotrys rhynchocarpus; 4 . Miliusa cuneata; 5 . Popowia
pisocarpa; 6 . Uvaria grandiflora; 7 . Annona squamosa; 8 . A. che-
rimolia; 9 . Meiogynevirgata; 10 . Orophea hainanensis; 11 . Fissistigma
cavaleriei ; 12 . Miliusa velutina .
131 期 孙同兴等 : 番荔枝科植物叶的比较解剖学
孙同兴等 : 图版Ⅰ SUN Tong-Xing et al . : Plate Ⅰ
23 云 南 植 物 研 究 30 卷
孙同兴等 : 图版Ⅱ SUN Tong-Xing et al . : Plate Ⅱ
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43 云 南 植 物 研 究 30 卷
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63 云 南 植 物 研 究 30 卷
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