全 文 ：四种重楼属植物光合作用特征*
刘维暐1, 陈摇 翠2, 和荣华3, 许摇 琨1**
(1 中国科学院昆明植物研究所丽江森林生态系统定位研究站, 云南 丽江摇 674100; 2 云南省农业科学院高山经济
植物研究所, 云南 丽江摇 674100; 3 丽江玉龙雪山省级自然保护区管理局, 云南 丽江摇 674100)
摘要: 重楼属 (Paris) 植物作为名贵的药用植物, 野生资源逐渐匮乏。 在人工栽培的过程中, 为了控制
其生长条件, 探索生长环境因子对其影响, 通过 Li鄄COR6400 对 4 种重楼属植物光响应及 CO2响应曲线进
行测定, 比较其光合生理参数对光和 CO2响应的差异。 结果表明: 花叶重楼 (Paris marmorata) 最大净光
合速率 (Pmax)、 光饱和点 (LSP)、 最大电子传递速率 ( Jmax) 最高, 光补偿点 (LCP) 相对较低, CO2补
偿点 (丐*) 最低、 最大 Rubisco羧化速率 (Vcmax)、 CO2饱和点 (Cisat) 相对较高, 说明其对光强的适应范
围较宽; 光响应下水分利用效率 (WUE) 相对较低。 滇重楼 (P. yunnanensis) 的 LCP、 丐*、 Cisat最高,
Pmax、 LSP、 Jmax较高, 比较适宜强光及高浓度 CO2环境; 在 CO2浓度升高的情况下其 WUE最高。 白花重楼
(P. polyphylla) 的表观量子效率 (AQY) 偏低, 对强光利用能力不强。 毛重楼各参数居中, 适应能力一般。
滇重楼及花叶重楼对强光的利用能力较强, 在栽培管理过程中, 应对苗床适当增湿处理, 增大光合同化效
率, 以提高产量; 白花重楼植株、 叶片较小, 对强光的利用能力也相对较弱, 在管理中应注意适当遮阴。
关键词: 重楼属; 光合特性; 水分利用效率
中图分类号: Q 945摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 2095-0845(2013)05-594-07
Photosynthesis Characteristics of Four Paris (Trilliaceae) Species
LIU Wei鄄Wei1, CHEN Cui2, HE Rong鄄Hua3, XU Kun1**
(1 Lijiang Forest Ecosystem Research Station, Kunming Instituted of Botany, Chinese Academy of Sciences, Lijiang 674100,
China; 2 Instituted of Alpine Economic Plant, Yunnan Academy of Agricultural Science, Lijiang 674100, China;
3 Provincial Natural Protection Area Management Bureau of Jade Dragon Snow Mountain, Lijiang 674100, China)
Abstract: Species of Paris (Trilliaceae) have often been used as medicinal鄄plants. Because of excessive exploita鄄
tion, in this regard the wild resource of Paris is almost exhausted. Some species of Paris were transplanted for use
in photosynthesis research and for conservation purposes. In the present study, light and CO2 photosynthetic re鄄
sponse curves were investigated in four Paris taxa: P. polyphylla var. yunnanensis and var. alba, P. mairei, and P.
marmorata. Our results showed that P. marmorata had the highest maximum photosynthetic rate (Pmax; 8. 6 滋mol·
m-2·s-1), light saturation point (LSP; 827 滋mol·m-2·s-1), maximum electron transport rate (Jmax; 39. 9 mol·
m-2·s-1), a relatively high maximum carboxylation rate (Vcmax; 28. 9 滋mol·m-2·s-1) and carbon dioxide saturation
point (Cisat; 726 滋mol·mol-1), but a lower light compensation point (LCP; 6. 23 滋mol·m-2·s-1) and the lowest
carbon dioxide compensation point (丐*; 20. 7 滋mol·mol-1 ). This suggests that P. marmorata is well adapted to
light and CO2; however it has a low ability to acclimate to environmental stress as indicated by low water use effi鄄
ciency (WUE) in high light conditions. P. polyphylla var. yunnanensis had the highest light compensation point
(LCP; 10. 1 滋mol·m-2·s-1), carbon dioxide compensation point (丐*; 35. 3 滋mol·mol-1), carbon dioxide satura鄄
植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 2013, 35 (5): 594 ~ 600
Plant Diversity and Resources摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI: 10. 7677 / ynzwyj201312153
*
**
基金项目: 中国科学院战略性先导科技专项子课题 (XDA05050206)
通讯作者: Author for correspondence; E鄄mail: xukun@ mail. kib. ac. cn
收稿日期: 2012-11-21, 2013-02-26 接受发表
作者简介: 刘维暐 (1986-) 男, 硕士, 初级工程师, 主要从事植物群落生态学及植物生理学。 E鄄mail: liuweiwei@ mail. kib. ac. cn
tion point (Cisat; 727 滋mol·mol-1), relatively high maximum photosynthetic rate (Pmax; 7. 5 滋mol·m-2·s-1) and
light saturation point (LSP; 728 滋mol·m-2·s-1), maximum light鄄saturated electron transfer rate (Jmax; 37. 7 滋mol
·m-2·s-1), suggesting that it is suitable for conditions of higher light and CO2 concentration. This taxon can adapt
to adverse conditions, as suggested by high WUE under increased CO2 concentration. In contrast, P. polyphylla var.
alba exhibited a relatively lower apparent quantum yield (AQY; 0. 037 滋mol·mol-1) and poorer growth performance
than the other taxa. We suggest from our results that different light and water conditions are suitable for the growth of
the different taxa. Photosynthesis assimilation efficiency and production can be increased by raising humidity for P.
polyphylla var. yunnanensis and P. marmorata. To protect plants of P. polyphylla var. alba from strong sunshine,
they should be shaded from March to mid June.
Key words: Paris; Photosynthetic characteristics; Water use efficiency
摇 重楼是延龄草科 (Trilliaceae) 重楼属 (Par鄄
is) 植物的统称 (吴征镒等, 1997)。 重楼属植物
全世界共有 24种, 国外主要分布于欧洲大陆的热
带及寒温带地区, 中国有 22 种, 其中 12 种为特
有种, 主要分布于云、 贵、 川等地 (汤海峰等,
1998)。 作为名贵药用植物, 其根茎中含有的甾体
化合物, 具有止血、 消炎、 镇痛等功效, 是 “云
南白药冶、 “宫血宁冶 等著名中成药的主要原料之
一 (汤海峰等, 1998; 张霄霖和刘月婵, 1998)。
云南省气候资源丰富, 有热带、 亚热带、 温
带、 寒带等各种气候类型; 地形复杂, 有河谷、
盆地、 丘陵、 山地、 高原等。 各种地形交错分
布, 土壤类型复杂, 为植物提供了生长、 演化的
多样性的生态条件, 是我国重楼资源的主要分
布地之一 (陆辉等, 2006)。 重楼属植物在云南
昆明、 昭通、 曲靖、 文山、 红河、 大理、 丽江、
保山、 怒江等地均有分布, 海拔跨度大 (700 ~
3 000 m)。 分布地年平均气温 15 益左右, 年降
水量 650 ~ 1 600 mm, 最高可达 2 000 mm (怒江
地区) (陆辉等, 2006)。 近年来由于对重楼资源
需求量逐渐上涨, 野生重楼缺乏保护, 遭到掠夺
式采挖, 一些分布地已经很难见到重楼的野生群
落。 前人对重楼的研究主要集中在野外资源探查
(汤海峰等, 1998)、 药用价值及有效成分提取
(汤海峰等, 1998; 张霄霖和刘月婵, 1998; 陆辉
等, 2006) 等方面。 光合作用方面的的报道较
少, 相关研究多集中于滇重楼 ( P. polyphylla
var. yunnanensis) 一个种。 每年 4 ~ 5 月份该物
种开始出苗展叶, 10 月底倒苗; 其生长最适温
度为 18 ~ 25 益, 最适湿度 75%左右 (苏文华和
张光飞, 2003; 刘杰和何忠俊, 2008)。 云南农科
院丽江高山经济植物研究所、 中国科学院丽江高
山植物园等单位已经开展了重楼属植物迁地保
护、 引种驯化和栽培方面的工作。 由于除滇重楼
外还有很多重楼属其他物种光合特性不为所知,
本文针对滇重楼、 毛重楼 (P. mairei)、 白花重
楼 (P. polyphylla var. alba)、 花叶重楼 (P. mar鄄
morata) 4 个种进行光合生理方面的比较研究,
对于重楼属植物的迁地保护、 栽培、 田间管理等
具有重要的指导意义。
1摇 材料与方法
1. 1摇 实验材料与方法
选取高山经济植物研究所栽培基地已种植的 7 ~ 8
年重楼成株, 选取滇重楼、 毛重楼、 白花重楼、 花叶重
楼 4 个种。 其中滇重楼为多叶重楼 (P. polyphylla) 一变
种, 云南全省广布, 贵州、 四川也有分布, 多生于海拔
1 400 ~ 3 100 m 常绿阔叶林、 云南松林、 竹林灌丛和草
被中, 花期 4 ~ 6 月, 果期 10 ~ 11 月; 毛重楼主要分布
于云南西北至东北部, 四川西部、 贵州也有分布, 生于
海拔 1 800 ~ 3 500 m 常绿阔叶林、 针阔混交林、 云南松
林、 黄栎林、 云冷杉林、 灌丛中, 花期 4 ~ 5 月, 果期 9
~ 10 月; 白花重楼为多叶重楼另一变种, 主要产于大
理, 贵州惠水、 湖北鹤峰也有分布, 分布域较为狭窄,
生于海拔 2 900 ~ 3 000 m 的林下、 竹丛间, 花期 4 ~ 6
月, 果期 10 ~ 11 月; 花叶重楼主要产于漾濞 (苍山西
坡), 藏南 (定结、 朗县、 亚东) 也有分布, 生于海拔
2 400 ~ 3 100 m 的常绿阔叶林及竹林下, 花期 3 ~ 4 月,
果期 9 月。
该栽培基地属低纬度高原季风气候, 最低气温0 益左
右, 最高气温 26 益左右, 年平均降水量约 1 000 mm, 11
月至翌年 4 月为干季, 5 ~ 10 月为雨季, 其降雨量占全
年的 85%以上, 其中 7、 8 两月特别集中。 于 2012 年 7
月测量 4 种重楼叶片光合作用的光响应曲线和 CO2响应
曲线。 田间栽培选择偏酸性腐殖土, 于旱季进行遮阴处
理, 雨季撤除遮阴网。 7 月日间平均气温 18 益, 平均湿
5955 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘维暐等: 四种重楼属植物光合作用特征摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
度 50% , 总降水量 418. 6 mm, 日平均降水量 13. 5 mm。
每种随机选择 5 株长势良好的健康植株, 每株随机选取
一片叶子, 用 Li鄄Cor 6400 便携式光合作用测定仪进行测
定 (Li鄄Cor Inc., Lincoln, NE, USA)。 测定时设定空气
流速为 0. 5 L·min-1, 叶片温度为 20 益。 测量光响应曲
线时, 设定叶室内 CO2浓度为 350 滋mol·mol-1, 光照梯
度为 0、 20、 50、 100、 200、 400、 600、 800、 1 000、
1 400、 1 600、 2 000 滋mol·m-2·s-1, 以叶室内光照强度
(PAR) 为横轴, 植物净光合速率 (Pn) 为纵轴, 绘制
光响应曲线, 并分别以蒸腾作用 (E)、 水分利用效率
(WUE=Pn / E)、 气孔导度 (gs) 为纵轴绘制植物生理指
标趋势图。 测量 CO2 响应曲线时, 通过安装高压浓缩
CO2 小钢瓶, 控制调节 CO2浓度梯度为 400、 300、 200、
100、 0、 50、 100、 150、 200、 350、 400、 600、 800、
1 000、 1 400、 1 800 滋mol·mol-1, 选择饱和光强 (1 200
滋mol·m-2·s-1) 为测定光强。
1. 2摇 光响应曲线的拟合与参数计算
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 Pn =Pmax (1鄄C0 e鄄琢PAR / Pmax) (1)
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 LCP=Pmax ln (C0) / 琢 (2)
公式 (1)、 (2) 中 琢、 C0为参数且 琢·C0为曲线初始斜
率, Pn为净光合速率, Pmax为最大光合速率, PAR 为光
照强度, LCP为光补偿点; 对弱光下 (PAR<150 滋mol·
m-2·s-1) 数据单独进行直线拟合, 拟合方程为:
Pn = AQY·PAR鄄Rd (3)
公式 (3) 中 AQY 为表观量子效率, Rd为暗呼吸速率,
x轴截距为光饱和点 (LSP)。
1. 3摇 CO2响应曲线的拟合与参数计算
Pn = min{wc, wj, wp}(1鄄丐* / Ci) 鄄Rd (4)
wc, wj, wp的表达式为:
摇 摇 wc =VcmaxCi / [Ci+Kc (1鄄Oi / Ko)]
摇 摇 wj = JmaxCi / (4. 5Ci+10. 5丐*)
摇 摇 wp =3TPU / (1鄄丐* / Ci)
公式 (4) 中 Pn为净光合速率, wc、 wj、 wp分别为由
Rubisco活力、 RuBP和无机磷酸的再生支持的潜在的
CO2同化速率 (叶子飘, 2010), 丐*为 CO2补偿点, Ci为
胞间 CO2浓度, Rd为光下暗呼吸速率, Vcmax为最大 Rubi鄄
sco羧化速率, Kc和 Ko分别为羧化作用和氧化作用的
Michaelis鄄Menten常数, Oi为胞间氧浓度, 环境温度 25毅
下, Kc = 40. 6·103 滋mol·mol-1, Ko = 27. 7·103 mmol·
mol-1, Oi = 20. 5·103 mmol·mol-1 (孙谷畴等, 2005; 张
亚杰等, 2003), Jmax为光饱和下电子传递速率, TPU 为
光合产物磷酸丙糖的利用速率。
摇 摇 摇 Pn = (aPmaxCi) / (a·Ci+ Pmax)鄄Rp (5)
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 Pmax = CE·Cisat 鄄Rp (6)
公式 (5)、 (6) 中, Pn为净光合速率, a 为曲线初始斜
率即初始羧化速率, Pmax为最大光合速率, Rp为光呼吸
速率, CE为直线斜率, Cisat为 CO2饱和点。 水分利用效
率 (WUE)= WUE=Pn / E。
1. 4摇 统计分析
用单因素方差分析 ( One鄄way analysis of variance,
ANOVA) 比较不同物种之间光合作用参数的差异显著
性。 使用 Sigmaplot 8. 0 软件分别对 4 种重楼属植物光响
应回归曲线及 CO2响应回归曲线绘图, 并对不同光照环
境和 CO2环境下, 水分利用效率 (WUE)、 气孔导度
(gs)、 蒸腾作用 (E) 及胞间 CO2浓度 (Ci) 曲线绘图。
使用 SPSS19. 0 比较光响应和 CO2响应下不同物种生理指
标的变化, 进行相关分析。
2摇 结果与分析
2. 1摇 四种重楼属植物光响应结果分析
直角双曲线模型及弱光下直线模型对 4 种重
楼属植物光合作用的光响应曲线拟合效果良好,
拟合优度 R2均大于 0. 95。 通过 Li鄄COR公司提供
的光合助手 ( Photosynthesis) 软件及 SPSS19. 0
软件分别对 4 种重楼属植物进行光响应曲线拟
合, 光合助手拟合效果较实际测量值偏高 (叶
子飘, 2010; 叶子飘等, 2010), 因此, 本文以
SPSS拟合结果为准 (图 1: A)。
表 1摇 四种重楼属植物光响应参数的比较
Table 1摇 Comparision of photosynthetic parameters from Pn 鄄PAR curves among four Paris species
物种 Species
Pmax
/ 滋mol·m-2·s-1
LSP
/ 滋mol·m-2·s-1
LCP
/ 滋mol·m-2·s-1
AQY
/ 滋mol·滋mol-1
Rd
/ 滋mol·m-2·s-1
滇重楼 P. yunnanensis 7. 503b依0. 137 727. 9b依13. 7 10. 106a依0. 379摇 0. 043a依0. 004 0. 438a依0. 008
毛重楼 P. mairei 7. 346c依0. 052 611. 7c依18. 4 6. 953b依0. 382 0. 043a依0. 002 0. 299b依0. 004
白花重楼 P. polyphylla 5. 172d依0. 042 418. 6d依8. 37 5. 973d依0. 396 0. 037b依0. 002 0. 221d依0. 004
花叶重楼 P. marmorata 8. 574a依0. 121 827. 2a依24. 8 6. 256c依0. 229 0. 043a依0. 003 0. 269c依0. 005
注: 同一列数据后相同字母表示差异不显著 (P<0. 05), Pmax: 最大净光合速率; LSP: 光饱和点; LCP: 光补偿点; AQY: 表观量
子效率; Rd: 暗呼吸速率
Note: Values within each column followed by the same letters are not significantly different at P<0. 05. Pmax: PAR鄄saturated photosynthetic rate;
LCP: Light compensation point; LSP: Light saturation point; AQY: Apparent quantum yield; Rd: dark respiration rate
695摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 35 卷
图 1摇 四种重楼属植物的光响应曲线 (实线为拟合曲线)。 A. 光响应曲线; B. 水分利用效率变化趋势
Fig. 1摇 Responses of photosynthetic parameters to photosynthetic photon flux density in four Paris species (Solid lines are fitting curves)
A. Responses of photosynthetic paramenters to photosynthetic photon flux density; B. The trends of water content utilization efficiency
摇 摇 单因素方差分析结果表明 Pmax、 LSP 花叶重
楼>滇重楼>毛重楼>白花重楼, LCP、 Rd滇重楼
>毛重楼>花叶重楼>白花重楼, AQY除白花重楼
较低外其他三种没有显著性差异 (表 2)。
由于滇重楼 LCP 和 Rd最高, 对弱光的适应
能力最弱, Pmax、 LSP 仅次于花叶重楼, 在强光
下适应能力较强, 栽培时应注意满足其生长所需
的光照条件。 花叶重楼 Pmax、 LSP 最高, 对强光
的适应能力最强, 但其 LCP 和 Rd相对较低, 说
明其对弱光环境也有一定程度的适应能力, 由此
可见, 花叶重楼对弱光和强光都能适应。 毛重楼
的光照适应能力一般; 白花重楼 Pmax、 LSP、
LCP、 Rd在 4 种重楼属植物中均最低。 长势良好
的植物的 AQY 通常在 0. 04 ~ 0. 07 滋mol·滋mol-1
之间 (王满莲等, 2007), 而 AQY主要反映植物
对弱光利用的效率, 与植物的光合能力、 喜光程度
有关。 白花重楼的 AQY 仅为 0. 037 滋mol·滋mol-1,
说明白花重楼相对另外 3 个种对弱光的适应能力
最强, 不适宜强光下生长; 此外, 白花重楼植
株、 叶片较小, 这也反映出该物种光合能力相对
其他 3 个种较弱。
四种重楼属植物在达到光饱和点后, 曲线趋
于平缓 (图 1: A), 随着叶室内光照强度的上
升, 气孔导度和蒸腾作用也逐渐上升, 两者呈现
显著正相关 (相关系数: 滇重楼 r2 = 0. 997, 毛
重楼 r2 =0. 840, 白花重楼 r2 = 0. 985, 花叶重楼
r2 =0. 906, P<0. 01), 其中又以花叶重楼上升的
最明显。 从水分利用效率上看, 毛重楼>滇重楼
>百花重楼>花叶重楼 (图 1: B), 可见花叶重
楼的水分利用效率相对较低。 在叶温恒定的情况
下, 逐渐上升的气孔导度导致了蒸腾作用的上
升, 从而减弱了物种的水分利用效率。 所以在栽
培管理的过程中, 光照强度并不是越高越好, 在
达到光饱和点以后, 还要注意植株的适当降温和
湿度的保持, 以保证植株的水分利用效率最高。
通常 Pn与 gs可以反映出气孔导度与光合效
能关系的紧密程度 (崔洪霞, 2005), 如果两者
相关不显著, 叶片的光合作用就很可能受非气孔
因素调节, 如叶肉细胞的导度等 (Wong 等,
1979; Farquhar 和 Sharkey, 1982; Ken 和 James,
2003)。 4 种重楼属植物 Pn鄄gs的相关系数分别为
滇重楼 r2 =0. 885, 毛重楼 r2 = 0. 865, 白花重楼
r2 =0. 708, 花叶重楼 r2 = 0. 851, P<0. 01; 可知
白花重楼相比另外 3 种植物, 其光合作用受到一
定的非气孔因素调节。 在验证水分对植株光合作
用的影响时, 还应该适当增加水分胁迫的相关实
验, 通过灌溉补水量、 Vpdl (蒸汽压亏缺)、 gs、
WUE及 Pn等参数之间的关系来确定 4 种重楼属
植物的最适水分条件。
2. 2摇 四种重楼属植物 CO2响应结果分析
通过 SPSS19. 0 对 4 种重楼属植物进行曲线
拟合, 分别拟合方程求得 丐*及 C isat。 由拟合结果
可知, 通过直角双曲线模型拟合 丐*, 通过直角双
曲线模型及直线模型 (Ci<200 滋mol·mol-1) 拟合
7955 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘维暐等: 四种重楼属植物光合作用特征摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
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一定调节机制, 可以在高 CO2浓度下通过调节气
孔关闭, 降低蒸腾作用来维持较高的水分利用效
率 (图 2: B)。 对于植株而言, 一直很低的气孔
导度有助于减少蒸腾, 并提高了瞬时水分利用效
率, 但另一方面则不能使叶片通过蒸腾而降温,
导致叶片温度的显著升高 (吴统贵等, 2011; 庄
红梅等, 2011)。 较高的叶温可能使光合作用的
酶受到影响, 降低光合效能, 甚至影响代谢
(Zhang 等, 2003; 许大全, 2002; 胡天印等,
2007)。 在控制实验下, 叶温恒定, 不会产生由
于叶温升高而带来的损失。
研究物种水分利用, 可以通过改变水分供
给, 设计水分胁迫实验, 增加温度控制梯度, 研
究水温变化下植株的适应性; 部分物种的低蒸腾
并不是积极的高温适应的表现, 在通过增加细胞
液浓度减缓代谢, 以及通过细胞水势降低而主动
吸收环境水分的能力的方面还需要进一步的研究
和探讨。
水分利用效率是评价植物对逆境适应的重要
指标 (Mansfield, 1998; Law 和 Grafts鄄Brandner,
1999)。 通过 4 种重楼属植物光响应曲线和 CO2
响应曲线可知, 花叶重楼具有最高的光及 CO2适
图 2摇 四种重楼属植物光合作用参数的 CO2响应曲线 (实线为拟合曲线)
A. CO2 响应曲线; B. 水分利用效率变化趋势; C. 气孔导度变化趋势; D. 蒸腾作用变化趋势
Fig. 2摇 Response curves of photosynthetic parameters to CO2 in four Paris species (The solid line are fitting curves)
A. Responses curves of photosynthetic parameters to CO2; B. The trends of water content utilization efficiency;
C. The trends of stomatal conductance; D. The trends of transpiration
9955 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘维暐等: 四种重楼属植物光合作用特征摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
应能力, 但是其整体水分利用效率不高。 滇重楼
在环境 CO2浓度上升的情况下, 可以通过调节气
孔来提高水分利用效率, 说明该物种相对于其他
3个种存在一定的抗逆境能力。 白花重楼的 AQY
显著低于其他 3 个种, 而白花重楼植株也明显小
于其他 3个种, 说明其对于生长条件的适应较差。
致谢摇 感谢中国科学院西双版纳热带植物园张教林对本
文成文及统计方法提出的宝贵意见。
也参摇 考摇 文摇 献页
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