全 文 ：快速碱化因子类基因在茄科植物中的研究进展 ?
李焰焰1 ,2 , 聂传朋1
( 1 阜阳师范学院生命科学学院 , 安徽 阜阳 236041; 2 浙江大学蔬菜研究所
细胞及分子生物学实验室 , 浙江 杭州 310029)
摘要 : 植物在调控生长发育、响应外界胁迫时 , 细胞内外的 pH 变化是及时、重要的反应之一。快速碱化
因子类基因 ( RALF ) 属于植物多肽类信号分子 , 是一类大的家族基因 , 它的活动引起胞外 pH 值快速升
高 , 有关 RALF 类基因的研究在几种茄科植物中开展的较多 , 包括 RALF 蛋白信号分子的结构及加工、基
因表达、受体研究以及功能等方面。最近我们在白菜和紫菜薹中的研究发现有一些 RALF 类基因与植物的
育性有关 , 本文就茄科植物中的这些研究进展进行介绍 , 为 RALF 的进一步研究提供参考。
关键词 : 快速碱化因子 ; RALF ; 茄科植物
中图分类号 : Q 78 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700 (2009) 02 - 158 - 05
The Process of the Research on Plant Rapid
Alkalization Factor in Solanaceae
LI Yan-Yan1 , 2 , NIE Chuan-Peng1
( 1 School of lifesciences, Fuyang Teachers College, Fuyang 236041 , China; 2 Laboratory of Cell and Molecular Biology,
Institute of Vegetable Science, Zhejiang University, Hangzhou 310029 , China)
Abstract: The change of the intra- and extra-cellular pH played important roles in plant growth and development and re-
sponse to environmental stresses . Rapidalkalinization factors ( RALF ) were polypeptide signals in the plant, belongingto a
large genefamily . Theactivityof RALF could induceextra-cellular pH increasingrapidly . Many studieson RALFswere in
Solanum, including the structure andmaturation, the gene expression, receptors and functions and so on . Combiningour
recent findings on the rdationship between RALF and fertility in plants, thepresent paper introducedthe process of there-
search on the RALF in Solanum and provided references for the further studies in this orea .
Key words: Rapid alkalization factor; RALF ; Solanaceae plant
快 速碱 化 因 子 ( rapid alkalinization factor,
RALF) 是 Pearce等 ( 2001a, b) 在烟草 ( Nicoti-
ana benthamiana) 中发现的 , 在用量较低时 , 就
会使烟草悬浮细胞的培养基 pH 值快速升高 , 因
此得以命名。细胞内外的 pH 变化是植物对这些
外界信号变化做出的及时迅速的反应。病原菌侵
染产生的防御反应、乙烯和 PAL 的诱导激活、
防御基因的诱导、胞外渗透势改变及非生物逆境
胁迫等均能导致植物发生这种响应 ( Colcombet
等 , 2005; Felle等 , 2006 )。引起细胞内外的 pH
变化的小分子物质有很多种 , 快速碱化因子就属
于其中之一。
快速碱化因子属于植物多肽类生长调节因
子 , 在植物中发现的多肽信号分子除了 RALF 以
外 , 还有系统素 ( systemin) 、植物磺化激动素
(PSK )、早期结瘤蛋白 ( ENOD40 )、CLV3 ( Jun
云 南 植 物 研 究 2009 , 31 (2) : 158～162
Acta Botanica Yunnanica DOI : 10 .3724?SP. J . 1143 .2009.08171
? ?基金项 目 : #国 家 自 然 科 学 基 金 ( 30070493 ) , 安 徽 省 高 校 青 年 教 师 资 助 项 目 ( 2008jq1121 ) 和 安 徽 省 教 育 厅 自 然 项 目
( KJ2009B020 )
收稿日期 : 2008 - 09 - 12 , 2008 - 11 - 10 接受发表
作者简介 : 李焰焰 (1976 - ) 女 , 副教授 , 博士 , 研究方向 : 植物生物技术。 E-mail : liyanyan1976@yahoo. com. cn
等 , 2006; Timothy等 , 2006 )、S 位点富含半胱氨
酸蛋白 ( SCR ) 等 6 种 ( Clarence等 , 2002 )。它
们与植物中非蛋白质类的信号分子 ( 生长素、赤
霉素、细胞分裂素、乙烯、脱落酸、芸薹素、茉
莉酸等 ) 共同形成一个信号网络 , 调节植物的生
长发育 ( Pearce等 , 2001a; Franssen等 , 2001) 。
茄科植物共有 3000 多种 , 分布在我国的有
100 多种 , 包括许多蔬菜作物和重要的药源植
物。如番茄、马铃薯、辣椒和茄子等蔬菜作物以
及白曼陀罗、枸杞、癫茄等药源植物。茄科植物
一般都含有不同量的莨菪烷类、阿托品等生物
碱 , 能解除平滑肌痉挛 , 抑制腺体分泌 , 是临床
药品研发的重要资源植物 ( 金振国等 , 2007 )。
研究表明 , 系统素等多肽类生长调节因子积极参
与茄科植物的防御反应等生理过程 ( Ryan and
Pearce, 2003) 。
在对植物多肽信号因子的研究中 , 有关快速
碱化因子类基因的研究尚处于起步阶段 , 且在茄
科植物中的研究成果较为突出 , 本文主要综述了
RALF 类基因在茄科植物中的研究进展 , 以期为
进一步研究 RALF 类基因的功能提供参考。
1 茄科 RALF 信号分子的结构及加工
Ermain等 ( 2005 ) 从二倍体野生种马铃薯受
精的胚珠和子房 cDNA 文库中筛选到 5 个 RALF
类基因 , 将其依次命名为 ScRALF1 (AY422824 )、
ScRALF2 ( AY422825 )、 ScRALF3 ( AY422826 )、
ScRALF4 ( AY422827 ) 和 ScRALF5 ( AY422828 )。
把这 5 个同源基因与烟草的 NtRALF 在一起比
较 , 发现茄科的快速碱化因子类基因含有 3 个保
守的结构特征 : 一个酸性区、一个保守的 YIXY
结构域、四个保守的半胱氨酸 (可形成二硫桥 )
(图 1 )。进一步的分析发现 , ScRALF1 编码 174
个氨基酸 , 信号肽位于第二个甲硫氨酸之后。
ScRALF2 在 5 个 ScRALF 中与 NtRALF 的相似性最
高 , 信号肽区域的相似性达到 87%。C 端区域达
到 94%。ScRALF3cDNA 长度为 688 bp, 不含有与
多肽成熟有关的保守的两个碱性氨基酸 , 4 个保
守的半胱氨酸之间的距离与其他的 RALFs 不一
致。 ScRALF4、 ScRALF5 特征相似 , 且与 NtRALF
相似 性 很 低 , YIXY 结 构 域 都 有 突 变。其 中
ScRALF4 的 YIXY 结构域突变为 KLSY , ScRALF5
的突变为 KLNY。
快速碱化因子是个大的基因家族 , 该基因家
族翻译的前体蛋白都要经过加工才能产生有活性
的 RALF 信号分子 ( Pearce等 , 2001b)。RALF 前
体蛋白的结构与同属于细胞间信号分子类基因
的 PSK 家族、CLE 蛋白家族的前体蛋白很相似
图 1 马铃薯 5 个 RALF 蛋白和烟草的 NtRALF 蛋白结构的比对 ( Ermain 等 , 2005)
箭头是信号肽切割位点 (数字为基因编号 ) , 虚线下方为酸性区 , 剪刀下方是后期加工时的双碱性氨基酸切割位点 ,
尖括号线下方是保守的 YIXY 区 , 横线下方是高保守的 C 端区域 , 星号下方是四个保守的半胱氨酸
9512 期 李焰焰和聂传朋 : 快速碱化因子类基因在茄科植物中的研究进展
(Yang等 , 2007; Yang等 , 1999 , 2001) 。对于快速
碱化因子基因家族中的每个成员来说 , 其前体蛋
白的序列差异较大 , 但加工后的基本结构中都具
有三个保守的结构特征 : 酸性区、YIXY 结构域、
四个保守的半胱氨酸 ( Haruta等 , 2003)。
RALF 前体蛋白 C 端以α螺旋为主 , 在保守
氨基酸之间形成少量β折叠结构 , 在 C 端区域内
如果富含 pro残基 , 将对二级结构的形成极为不
利 (MacArthur 等 , 1991 ) , 成熟 RALF 蛋白的 C
端区域主要由带电的和极性氨基酸组成 , 可能影
响蛋白的三级结构。推测该区暴露在周围环境
中 , 可能是蛋白之间的结合区。
碱性氨基酸区由两个氨基酸或一个碱性氨基
酸组成 , 是水解酶的识别位点 , 这在脊椎动物和
昆虫中也有报道 ( van der Krol 等 , 1988; Harris
等 , 1989)。碱性氨基酸区中的双氨基酸结构域
的存在以及二硫桥的正确形成对于 RALF 的加工
过程尤为重要。在对番茄 RALF 多肽成熟过程的
研究中发现 , 成熟的番茄 RALF 分子中的两个二
硫桥分 别位 于 Cys-18、Cys-28 之间 和 Cys-41、
Cys-47 之间 , 在加工过程中这两个二硫桥的正确
形成是必需的 ( Haruta等 , 2003 )。经检测 , Cys-
41 和 Cys-47 在拟南芥和水稻的 40 个同源基因中
均是保守的。半胱氨酸的保守性说明 RALF 蛋白
家族的折叠加工和最终的结构有很大的相似性。
在烟草成熟的 RALF 分子 N端两个残基的上游发
现一个-Arg-Arg-结构域 , 根据动物和酵母的多肽
激素前体在成熟的过程中有专一的 Ser蛋白酶识
别-Arg-Arg-结 构 域 这 一 普 遍 现 象 推 断 , 烟 草
RALF 分子加工过程中蛋白水解酶的识别位点极
可能也是该结构域。在-Arg-Arg-结构域的上游有
个富含极性氨基酸的区域 , 此区域在多种植物的
RALF 基因中都很保守 , 借鉴动物中的知识 , 该
区域很可能也是 RALF 分子加工过程中的一个识
别位点。另一个双氨基酸结构域位于 RALF 分子
内部的 Cys-18 和 Cys-28 之间 , 形成一个二硫桥 ,
可能也是个加工位点 ( Pearce等 , 2001b; Petersen
等 , 2000)。根据番茄中的 RALF 序列 , 人工合成
能正确折叠的 RALF 蛋白分子 , 在碱化实验中的
表现和天然的 RALF 蛋白分子一样 , 但是经过羧
甲基化处理后就丧失了活性。说明 RALF 蛋白分
子的正确加工过程和折叠后正确的空间构造对于
蛋白功能的执行很关键。
2 RALF 类基因在茄科植物中的表达
二倍体野生种的马铃薯的 5 个 RALF 类基因
分别在马铃薯果实成熟的不同时期表达 , 表达量
也各不相同 ( Ermain, 2005)。 ScRALF1 只在子房
组织中表达 , 特别是果实发育后期的胎座中表达
量最高。 ScRALF2 在根、茎、叶、花瓣、柱头、
花粉等器官中都表达 , 尤其是根、茎和花瓣中表
达很强 , 果 实发 育过 程 中的 表 达也 很 明显。
ScRALF3 主要在受精后的子房中表达 , 受粉后 8
d的幼果中表达减弱。叶片、花瓣、柱头、花粉
中也有弱的表达。实验证明 ScRALF3 在子房中
的表达是受精引起的而非受粉引起的 ( 利用
S. chacoense的自交不亲和特性 : 自花受粉后的
24 , 48 , 96 h都检测不到子房中高的表达水平 )。
拟南芥中的 AtRALF34 与 ScRALF3 的同源性很高 ,
AtRALF34 的 RT-PCR 分析结果在根、茎和叶中有
表达 , 花瓣和含有成熟种子的角果中没有表达
(Olsen 等 , 2002 )。这和 ScRALF3 在受精前花中
表达很弱、在成熟果实中的表达渐渐降低一致。
ScRALF4 在花器官尤其是柱头和花瓣中表达很
强 , 在子 房 和幼 果 中达 到峰 值。 ScRALF5 与
ScRALF4 在果实中的表达模式基本一致 , 只是表
达量较弱 , 叶片中两者的表达量也很大 , 但在别
的组织中表达模式是不同的 , 说明这两个基因在
果实中的作用是重叠的 , 而在营养器官和别的生
殖器官中是独立的。这反映了在进化上两者可能
是出现在较近的复制事件中。
RALF 类基因在马铃薯中的时空表达差异表
明 RALF 具有广泛的活动特性 , 某些 RALF 集中
在果实成熟过程中起作用 , 另一些在植物其它发
育过程中也起作用。用反式-2-乙烯醛和茉莉酸
甲酯作为胁迫反应的激素 , 对马铃薯进行胁迫处
理和伤处理后 , 发现 RALF 的表达量有轻微改
变。茉莉酸甲酯诱导 ScRALF1 在所有器官中表
达 , 反式-2-乙烯醛诱导其在叶片中表达 ; 伤反
应诱 导 ScRALF2 在 柱 头 中 表 达 ; ScRALF4 和
ScRALF5 在柱头和叶片中的表达基本不受胁迫反
应诱导 , 在子房中的表达在胁迫处理后轻微上
调。结合拟南芥、杨树中 RALF 类基因的研究结
果 , 快速碱化因子作为一类小分子多肽 , 与防御
061 云 南 植 物 研 究 31 卷
应答反应没有明显的直接关系 , 而和植物的生长
发育有关 ( Pearce等 , 2001b; Haruta等 , 2003)。
3 RALF 类信号分子的受体研究
在植物体中 , 多肽类信号分子在执行生理功
能时 , 常常以配基的方式与特定激酶的胞外结构
域结合 , 进而传递信息。这种受体激酶的胞外结
构域和配基的结合非常专一 , 植物中的这些配基
报道的并不多 , 但是 , 它们种类很多 , 研究表明这
些配基分子中大多数属于小分子肽类物质 , 例如
RALF、系统素、乙烯、芸薹素内酯等。它们来源多
样: 有植物自身产生的 , 有病程相关产生的 , 还有
寄生来源的。在这些配基分子中 , 有相当一部分来
源于大的家族。比如 RALF、CLE、S 位点富含半胱
氨酸蛋白、HT 等。有些配基分子的作用是多效的
(如 DVL ) , 也有单一的 (如 NCR) , 并且 , 有些配
基分子 (比如芸薹素内酯和系统素等) 和同一种受
体结合却引发不同的反应 (Szekeres, 2003)。
在茄科的马铃薯、番茄、烟草等植物中发现
的多个 RALF 同源基因 , 其翻译的多肽都含有三
个保守的结构域 , 另外也有各自的结构特点 , 包
含可变区 , 这些可变区极可能和不同的受体分子
结合 , 传递各自的信号 , 引发不同生理反应。快
速碱化因子被证明可以诱导胞内有丝分裂蛋白激
酶 (MAP kinase) 合成 , 根据以往对 MAP kinase
的研究 ( Serrano 等 , 2006 ) , 推测其很可能通过
有丝分裂蛋白激酶进而引发胞间信号传递过程。
与烟草系统素一样 , RALF 能使烟草细胞中 MAP
激酶活化 , 并且与烟草系统素 I ( TOB SYS I) 、烟
草系统素 II (TOB SYS II ) 相比 , RALF 蛋白能使
MAP 激酶活性峰值提早出现 , 说明 RALF 作为植
物细胞间信号传递的分子 , 其介导的细胞应答速
度比系统素的快。
有关 RALF 类信号分子的受体的研究尚属起
步阶段 , 仅有的研究结果来自秘鲁番茄的 RALF
基因 : 与秘鲁番茄的 RALF 多肽结合的是一个复
合膜蛋白 , 包括一个 120 kDa的蛋白和一个 25
kDa的小分子蛋白 , 这是目前为止明确的 RALF
类信号分子的一种受体 (Scheer, 2005) 。
4 快速碱化因子的功能
从番茄中提取的 RALF 多肽能使烟草悬浮细
胞培养基的 pH 值快速升高、诱导烟草细胞内有
丝分裂蛋白激酶 ( MAP kinase) 合成、并能阻止
番茄和拟南芥种子萌发时新生根的伸长。根的成
熟区和分生区受到抑制 , 分生细胞增大 , 成熟区
根毛缺失 , 根尖的中部纵剖面显示出 RALF 蛋白
抑制了细胞分裂。RALF 抑制根的生长是可逆的 ,
当放在没有 RALF 的培养基中 , 根又恢复生长
(Pearce等 , 2001b)。在拟南芥种子萌发时 , 施加
低浓度的植物防御素 KP4、MsDef1、MtDef2 或者
RsAFP 后 , 也能观察到新生根伸长受阻的现象
(Aron 等 , 2008 )。Wu 等 ( 2007 ) 的研究发现烟
草 ( Nicotiana attenuata) 中的 NaRALF 基因是单
拷贝的 , 在根和叶柄中高表达 , 抑制该基因的表
达后 , 烟草植株地上部分的生长不受影响 , 但根
的长度比野生型要长并且产生根毛的细胞将形成
膨胀肿起的结构 , 从而停止根毛的发育过程 , 导
致根毛的突起生长受阻 , 发育异常。只有少数产
生根毛的细胞发育正常 , 使得仅有 10% 的根毛
是正常的。进一步的研究发现发育异常的根毛其
隆起部分尖端的 pH 值上升 , 而在根毛发生区细
胞的活性氧含量降低。根毛的这种异常发育在在
碱性的缓冲液培养条件下能够得到部分缓解。因
此 Wu等 ( 2007) 指出 NaRALF 的功能是调节根
毛细胞间 pH 变化。
正是由于 RALF 可以使培养基碱化诱导胞内
MAP kinase合成 , 并且由于 MAP kinase常和防御
反应有关 , 因此人们起初认为它与伤反应和防御
反应有关。但是接下来一系列的研究发现两者没
有直接关系 : 例如 , RALF 不能引起白杨叶片中
胰岛素抑制子的合成 , 而且它不能被细菌壳聚糖
或分泌物诱导合成 , 且培养基中加入 MeJA 也不
能使 其 表达 升 高 ( Haruta 等 , 2003 )。Olsen 等
(2002) 在防御反应缺失突变体中也没观察到
RALF 表达量的变化。所以 , 尽管培养基碱化常与
防御反应相关 , 但防御反应的诱发剂对 RALF 无
效表明 RALF 可能在植物发育中起到别的作用。
笔者从白菜 ajhGMS‘ZUB ajh97-01A?B’两
用系中通过 cDNA-AFLP、RACE 技术分离得到在
可育系花蕾中特异表达的 RALF 基因 , 并对该基
因进行了转基因实验 , 提示它与白菜的育性有
关 , 另外在紫菜薹中也有类似发现 ( 李焰焰和曹
家树 , 2008 )。Bedinger 等 ( 2004 ) 和张 国裕等
1612 期 李焰焰和聂传朋 : 快速碱化因子类基因在茄科植物中的研究进展
(2006) 报道了一个在番茄花粉中特异表达的
RALF 类基因 PRALF、 BoPRALF1 是分别在番茄花
粉中和甘蓝显性核不育系中发现的基因 , 都对花
粉发育产生明显影响 , 这些支持了我们关于一些
RALF 基 因与 植物 育 性有 关 的看 法。表 明 在
RALF蛋白家族中 , 可能存在一些专一调控植物
花粉发育的 RALF 信号分子。
5 展望
用茄科植物烟草 RALF 基因的 cDNA 序列与多
种植物的表达序列标签比对 , 发现在冰草、棉花、
苜蓿、日本柳杉、松树、白杨、豌豆、马铃薯、
番茄、大豆、小麦、大麦、玉米、高粱、水稻、
杨树、松树、拟南芥、花椰菜等二十多个物种中
的不同组织、器官中都有与 RALF 类基因相似性
较高的 EST 序列。说明 RALF 类基因在茄科以外
的植物中也是广泛存在的 , 并且担负重要的调控
作用。在茄科 RALF 基因家族中 , 每个成员的表
达模式、执行功能各不相同 , 但是每种 RALF 多
肽的功能及其生理生化机制还未阐明 , 有关信号
传导途径的研究还有待深入。这些问题的阐明将
丰富植物中肽类信号分子的知识 , 并推动茄科植
物的生理代谢基础研究和资源开发利用。
〔参 考 文 献〕
Aron 8A , AnitaKS, Mary P et al. , 2008 . Plant defensins and virally en-
coded fungal toxin KP4 inhibit plant root growth [ J ] . Planta, 227:
331—339
Bedi ?nger P, Parsons R , Clark M et al. , 2004 . PEX proteins, pollen
specific LRX ( Leucine-Rich Repeat Extensin Chimera) proteins . In:
Proceedings of the 7th International Congresson Plant Molecular Biol-
ogy . Barcelona, Spain, S20—S69
Clar ?enceAR , Gregory P, J ustin S et al. , 2002 . Polypeptide hormones
[ J ] . The Plant Cell , 14 (Supplement 1) : 251—264
Colc ?ombet J , Lelievre F , ThomineS et al. , 2005 . Distinct pH regulation
of slow and rapid anion channels at the plasma membrane of Arabi-
dopsis thaliana hypocotyl cells [ J ] . J ournal of Experimental Botany,
56 (417 ) : 1897—1903
Erma /in H , Chevalier E, Caron S et al. , 2005 . Characterization of five
RALF- like genes from Solanum chacoense provides support for a de-
velopmental role in plants [ J ] . Planta, 220 (3) : 447—454
Fell ?e HH , 2006 . Apoplastic pH during low-oxygen stress in barley [ J ] .
Annals of Botany, 98 (5 ) : 1085—1093
Fran ?ssen HJ , Bisseling T, 2001 . Peptide signaling in plants [ J ] . Pro-
ceedingsof the National Academy of Sciences of the United States of
America, 98 ( 23) : 12855—12856
Harr ?is RB, 1989 . Processing of pro-hormoneprecursor proteins [ J ] . Ar-
chives of Biochemistry and Biophysics, 275 ( 2) : 315—333
Haru ?ta M , Constabel CP, 2003 . Rapid alkalinization factors in Poplar
cell cultures . peptide isolation, cDNA cloning and differential ex-
pression in leavesand methyl Jasmonate-treated cells [ J ] . Journal of
Plant Physiology, 131 ( 2) : 814—823
J in ?ZG ( 金 振国 ) , Zhou CS ( 周春 生 ) , Li DQ ( 李 丹青 ) et al. ,
2007 . Analysis on chemical componentsof volatileoil in fruit of Datu-
ra stramonium L . withGC?MS [ J ] . Journal of Analytical Science (分
析科学学报 ) , 23 ( 6) : 697—700
J un ?Ni , Steven EC, 2006 . Evidence for functional conservation , suffi-
ciency, and proteolytic processing of the CLAVATA3 CLE domain
[ J ] . Journal of Plant Physiology, 140: 726—733
Li Y ?Y (李焰焰 ) , Cao JS ( 曹家树 ) , 2008 . Molecular characterization
and expression pattern of RALF-like gene BcMF14 p from Brassica
campestris var. purpurea [ J ] . Acta Agriculturae NucleataeSinica (核
农学报 ) , 22 (1 ) : 41—44
MacA ?rthur MW, Thornton JM, 1991 . Influence of proline residues on
protein conformation [ J ] . Journal of Molecular Biology, 218 ( 2) :
397—412
Olse ?nAN , Mundy J , Skriver K , 2002 . Peptomics, identification of novel
cationic Arabidopsis peptides with conserved sequence motifs [ J ] . In
Silico Biology, 2 (4) : 177—180
Pear ?ce G, Moura DS, Stratmann J et al. , 2001a . Production of multiple
plant hormones from a single polyprotein precursor [ J ] . Nature,
411 : 817—820
Pear ?ce G, Moura DS, Stratmann J et al. , 2001b . RALF , a 5-kDaubiq-
uitous polypeptide in plants, arrests root growth and development
[ J ] . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United
States of America, 98 (22 ) : 12843—12847
Petersen M, Brodersen P, Naested H et al. , 2000 . Arabidopsis MAP ki-
nase4 negatively regulates systemic acquired resistance [ J ] . Cell ,
103 (7 ) : 1111—1120
Ryan ?CA , Pearce G, 2003 . Systemins: A functionally defined family of
peptide signals that regulate defensive genes in Solanaceae species
[ J ] . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United
States of America, 25 (100) : 14577—14580
Sche ?er JM, Pearce G, Ryan CA , 2005 . LeRALF , a plant peptide that
regulates root growth and development, specifically binds to 25 and
120 kDa cell surface membrane proteins of Lycopersicon peruvianum
[ J ] . Planta, 221 (5 ) : 667—674
Serr ?ano R , Martin H , Casamayor A et al. , 2006 . Signaling alkaline pH
stress in theyeast Saccharomycescerevisiae through Wsc1 cell surface
sensor and the Slt2 MAPK pathway [ J ] . J ournal of Biological Inor-
ganic Chemistry, 281 (52 ) : 39785—39795
(下转第 186 页 )
261 云 南 植 物 研 究 31 卷
Ohno BN , Mabry TJ , Zabel V et al. , 1979 . A new rearranged kaurenoid
lactone and diterpene acids from Tetrachyron orizabaensis and Heli-
anthus debilis [ J ] . Phytochemistry, 18 : 1687—1689
Shen BCC, Chang YS, Li-Kang H , 1993 . Nuclear magnetic resonance
studies of 5 , 7-dihydroxyflavonoids [ J ] . Phytochemistry, 34 : 843
Tada shi A , Tadashi O, Yoshikazu H et al. , 1997 . Biologically active
clerodane-type diterpene glycosides from the root-stalks of Dicranop-
teris pedata [ J ] . Phytochemistry, 46 : 839—844
Tada yuki K , Takao T, Takao M et al. , 1983 . Chemical and chemotaxo-
nomic studiesof pterophytes . XLIV .: Chemical studies on substances
from Microlepia marginata [ J ] . Chemical & Pharmaceutical Bulle-
tin, 31 : 1494—1501
Take moto T, OkuyamaT , J inH et al. , 1973 . Steroids . XVIII . Isolation
of phytoecdysones fromJapanese ferns . I [ J ] . Chemical & Pharma-
ceutical Bulletin, 21 : 2336—2338
Tosh ?iya M , Akiko J , Shigeru K et al. , 1991 . Acetylated flavonol glyco-
sides from Zingiber zerumbet [ J ] . Phytochemistry, 30 : 2391—2392
Viei ?ra HS, Takahashi JA , De O et al. , 2002 . Novel derivatives of kau-
renoic acid: preparation and evaluation of their trypanocidal activity
[ J ] . J ournal of the Brazilian Chemical Society, 13 : 151—157
Wu Y ?C , Hung YC , Chang FR et al. , 1996 . Identification of ent-16β,
17-Dihydroxykauran-19-oic acid as an anti-HIV principle and isola-
tion of the new diterpenoids annosquamosins A and B from Annona
squamosa [ J ] . Journal of Natural Products, 59 : 635—637
Wu Z ?Y ( 吴征镒 ) , Zhou TY (周 太炎 ) , Xiao PG (肖 培根 ) ed .,
1991 . Essentials of New China Materia Medica ( 新华本草纲要 )
[ M ] . Shanghai : Shanghai Scientific and Technical Publishers,
Vol . 3 : 160
* * * * * * * * * * * * * * *
(上接第 162 页)
Szek ?eres M, 2003 . Brassinosteroid and systemin: two hormones perceived
by the same receptor [ J ] . Trends in Plant Science, 8 : 102—104
Timo &thy JS, Philip JO, Anne MS et al. , 2006 . Gain-of-function pheno-
types of many CLAVATA3?ESR genes, including four new family
members, correlate with tandem variations in the conserved CLAVA-
TA3?ESR domain [ J ] . J ournal of Plant Physiology, 140 : 1331—
1344
van ?der Krol AR , Lenting PE , Veenstra J et al. , 1988 . An antisense
Chalcone synthase gene in transgenic plants flower pigmentation [ J ] .
Nature, 333: 866—869
Wu J 0S, Erin LK , Gabriele M et al. , 2007 . NaRALF , a peptide signal
essential for the regulation of root hair tip apoplastic pH in Nicotiana
attenuata, is required for root hair development and plant growth in
native soils [ J ] . The Plant J ournal , 52 : 877—890
Yang =H , Matsubayashi Y , Nakamura K et al. , 1999 . Oryza sativa PSK
gene encodes aprecursor of phytosulfokine-alpha, a sulfated peptide
growth factor found in plants [ J ] . Proceedings of the National Acad-
emy of Sciences of the United States of America, 96 (23) : 13560—
13565
Yang ?H , Matsubayashi Y , Nakamura K et al. , 2001 . Diversity of Arabi-
dopsis genes encoding precursors for phytosulfokine, a peptide growth
factor [ J ] . Journal of Plant Physiology, 127 (3 ) : 842—851
YangHP , Yoshikatsu M, Hidetoshi H et al. , 2007 . Molecular cloning
and characterization of OsPSK , ageneencodinga precursor for phyt-
osulfokine-α, required for rice cell proliferation [ J ] . Plant Molecu-
lar Biology, 44 : 635—647
Zhan ?gGY (张国裕 ) , Kang JG (康俊根 ) , Zhang YG ( 张延国 ) et
al. , 2006 . Cloning and sequence analyzing of a gene ( RALF) from
broccoli [ J ] . Acta Horticulturae Sinica ( 园艺 学 报 ) , 33 ( 3 ) :
561—565
681 云 南 植 物 研 究 31 卷