全 文 ：苹果叶绿体基因组特征分析∗
金桂花１ꎬ２ꎬ 陈斯云１ꎬ 伊廷双１ꎬ 张书东１∗∗
(１ 中国科学院昆明植物研究所中国西南野生生物种质资源库ꎬ 云南 昆明　 ６５０２０１ꎻ ２ 中国科学院大学ꎬ 北京　 １０００４９)
摘要: 苹果 (Ｍａｌｕｓ × ｄｏｍｅｓｔｉｃａ) 是最重要的温带水果之一ꎮ 为了能更好的了解本种的分子生物学基础ꎬ
对已发布的苹果叶绿体全基因组序列进行了结构特征分析ꎮ 结果显示苹果的叶绿体基因组全长为 １６０ ０６８
ｂｐꎬ 具有典型的被子植物叶绿体基因组的环状四分体结构ꎬ 包含大单拷贝区 (ＬＳＣ)ꎬ 小单拷贝区 (ＳＳＣ)
和两个反向互补重复区 (ＩＲｓ)ꎬ 长度分别为 ８８ １８４ ｂｐꎬ １９ １８０ ｂｐ和 ２６ ３５２ ｂｐꎮ 基因组共有 １３５个基因 (２０
个基因分布在反向互补重复区ꎬ 因此整个基因组包含 １１５个不同的基因)ꎮ 按照功能进行分类ꎬ 这 １１５ 个
基因包括 ８１个蛋白质编码基因ꎬ ４个 ｒＲＮＡ编码基因和 ３０个 ｔＲＮＡ 基因ꎮ 其中ꎬ ｙｃｆ１５ꎬ ｙｃｆ６８和 ｉｎｆＡ三个
基因包含多个终止密码子ꎬ 推测可能为假基因ꎮ 苹果的基因组结构ꎬ 基因顺序ꎬ ＧＣ 含量和密码子使用偏
好均与典型的被子植物叶绿体基因组类似ꎮ 在苹果的叶绿体基因组中ꎬ 共检测到 ３０个大于 ３０ ｂｐ的重复序
列ꎬ 其中包括 ２１串联重复ꎬ ６个正向重复和 ３个反向重复序列ꎻ 并检测到 ２３７个简单重复序列 (ＳＳＲ) 位
点ꎬ 大部分的 ＳＳＲ位点都偏向于 Ａ或者 Ｔ组成ꎮ 此外ꎬ 每 １０ ０００ ｂｐ非编码区平均分布有 ２４个 ＳＳＲ位点ꎬ 而
编码区平均有 ５个 ＳＳＲ位点ꎬ 表明 ＳＳＲｓ在叶绿体基因组上的分布是不均匀的ꎮ 本文对苹果叶绿体基因组序
列特征的报道ꎬ 将有助于促进该种的居群遗传学、 系统发育和叶绿体基因工程的研究ꎮ
关键词: 苹果ꎻ 叶绿体基因组ꎻ 重复分析ꎻ ＳＳＲｓ
中图分类号: Ｑ ７５　 　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１４)０４－４６８－１７
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｃｏｍｐｌｅｔｅ Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ Ｇｅｎｏｍｅ
ｏｆ Ａｐｐｌｅ (Ｍａｌｕｓ × ｄｏｍｅｓｔｉｃａꎬ Ｒｏｓａｃｅａｅ)∗
ＪＩＮ Ｇｕｉ￣Ｈｕａ１ꎬ２ꎬ ＣＨＥＮ Ｓｉ￣Ｙｕｎ１ꎬ ＹＩ Ｔｉｎｇ￣Ｓｈｕａｎｇ１ꎬ ＺＨＡＮＧ Ｓｈｕ￣Ｄｏｎｇ１∗∗
(１ Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ Ｂａｎｋ ｏｆ Ｗｉｌｄ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ
Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２０１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ａｐｐｌｅ (Ｍａｌｕｓ × ｄｏｍｅｓｔｉｃａ) ｉｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｆｒｕｉｔｓ. Ｔｏ ｂｅｔｔｅｒ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｔｈｅ ｍｏｌｅｃ￣
ｕｌａｒ ｂａｓｉｓ ｏｆ ｔｈｉｓ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ｗｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ ｔｈｅ ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ( ｃｐ) ｇｅｎｏｍｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｄｏｗｎｌｏａｄｅｄ ｆｒｏｍ Ｇｅ￣
ｎｏｍｅ Ｄａｔａｂａｓｅ ｆｏｒ Ｒｏｓａｃｅａｅ. Ｔｈｅ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅ ｏｆ ａｐｐｌｅ ｉｓ ａ ｃｉｒｃｕｌａｒ ｍｏｌｅｃｕｌｅ ｏｆ １６０ ０６８ ｂｐ ｉｎ ｌｅｎｇｔｈ ｗｉｔｈ ａ ｔｙｐｉｃａｌ
ｑｕａｄｒｉｐａｒｔｉｔｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｔｗｏ ｉｎｖｅｒｔｅｄ ｒｅｐｅａｔｓ (ＩＲｓ) ｏｆ ２６ ３５２ ｂｐꎬ ｓｅｐａｒａｔｅｄ ｂｙ ａ ｓｍａｌｌ ｓｉｎｇｌｅ ｃｏｐｙ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ １９ １８０
ｂｐ (ＳＳＣ) ａｎｄ ａ ｌａｒｇｅ ｓｉｎｇｌｅ￣ｃｏｐｙ ｒｅｇｉｏｎ (ＬＳＣ) ｏｆ ８８ １８４ ｂｐ. Ａ ｔｏｔａｌ ｏｆ １３５ ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ ｇｅｎｅｓ (１１５ ｕｎｉｑｕｅ ｇｅｎｅｓꎬ
ａｎｄ ａｎｏｔｈｅｒ ２０ ｇｅｎｅｓ ｗｅｒｅ ｄｕｐｌｉｃａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ＩＲ) ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄꎬ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ８１ ｐｒｏｔｅｉｎ￣ｃｏｄｉｎｇ ｇｅｎｅｓꎬ ｆｏｕｒ ｒＲＮＡ
ｇｅｎｅｓ ａｎｄ ３０ ｔＲＮＡ ｇｅｎｅｓ. Ｔｈｒｅｅ ｇｅｎｅｓ ｏｆ ｙｃｆ１５ꎬ ｙｃｆ６８ ａｎｄ ｉｎｆＡ ｃｏｎｔａｉｎ ｓｅｖｅｒａｌ ｉｎｔｅｒｎａｌ ｓｔｏｐ ｃｏｄｏｎｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ ｉｎ￣
ｔｅｒｐｒｅｔｅｄ ａｓ ｐｓｅｕｄｏｇｅｎｅｓ. Ｔｈｅ ｇｅｎｏｍｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎬ ｇｅｎｅ ｏｒｄｅｒꎬ ＧＣ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｃｏｄｏｎ ｕｓａｇｅ ｏｆ ａｐｐｌｅ ａｒｅ ｓｉｍｉｌａｒ ｔｏ ｔｈｅ
ｔｙｐｉｃａｌ ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅｓ. Ｔｈｉｒｔｙ ｒｅｐｅａｔ ｒｅｇｉｏｎｓ (≥３０ ｂｐ) ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｃｔｅｄꎬ ｔｗｅｎｔｙ￣ｏｎｅ ｏｆ ｗｈｉｃｈ ａｒｅ ｔａｎｄｅｍꎬ ｓｉｘ
ａｒｅ ｆｏｒｗａｒｄ ａｎｄ ｔｈｒｅｅ ａｒｅ ｉｎｖｅｒｔｅｄ ｒｅｐｅａｔｓ. Ｔｗｏ ｈｕｎｄｒｅｄ ｔｈｉｒｔｙ￣ｓｅｖｅｎ ｓｉｍｐｌｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｒｅｐｅａｔ (ＳＳＲ) ｌｏｃｉ ｗｅｒｅ ｒｅ￣
植 物 分 类 与 资 源 学 报　 ２０１４ꎬ ３６ (４): ４６８~４８４
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１４１３１８８
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Ｆｕｎｄｉｎｇ: Ｔｈｅ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ Ｃｈｉｎａꎬ Ｂａｓｉｃ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｐｒｏｊｅｃｔ (２０１３ＦＹ１１２６００)ꎬ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａ￣
ｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ (３１２００１７２)ꎬ ａｎｄ ｔｈｅ Ｔａｌｅｎｔ Ｐｒｏｊｅｃｔ ｏｆ Ｙｕｎｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ (２０１１ＣＩ０４２)
Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｓｄｃｈａｎｇ＠ｍａｉｌ􀆰 ｋｉｂ􀆰 ａｃ􀆰 ｃｎ
Ｒｅｃｅｉｖｅｄ ｄａｔｅ: ２０１３－０９－１６ꎬ Ａｃｃｅｐｔｅｄ ｄａｔｅ: ２０１３－１１－１８
作者简介: 金桂花 (１９８８－) 女ꎬ 在读硕士ꎬ 主要从事植物生物信息学研究ꎮ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｊｉｎｇｕｉｈｕａ＠ｍａｉｌ􀆰 ｋｉｂ􀆰 ａｃ􀆰 ｃｎ
ｖｅａｌｅｄ ａｎｄ ｍｏｓｔ ｏｆ ｔｈｅｍ ａｒｅ ｃｏｍｐｏｓｅｄ ｏｆ Ａ ｏｒ Ｔꎬ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｎｇ ｔｏ ａ ｄｉｓｔｉｎｃｔ ｂｉａｓ ｉｎ ｂａｓｅ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ. Ａｄｄｉｔｉｏｎａｌｌｙꎬ
ａｖｅｒａｇｅ １０ ０００ ｂｐ ｎｏｎ￣ｃｏｄｉｎｇ ｒｅｇｉｏｎ ｃｏｎｔａｉｎｓ ２４ ＳＳＲ ｓｉｔｅｓꎬ ｗｈｉｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ￣ｃｏｄｉｎｇ ｒｅｇｉｏｎ ｃｏｎｔａｉｎｓ ｆｉｖｅ ＳＳＲ ｓｉｔｅｓꎬ ｉｎ￣
ｄｉｃａｔｉｎｇ ａｎ ｕｎｅｖｅｎ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ＳＳＲｓ. Ｔｈｅ ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ ａｐｐｌｅ ｒｅｐｏｒｔｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ ｗｉｌｌ ｆａｃｉｌｉ￣
ｔａｔｅ ｔｈｅ ｆｕｔｕｒｅ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｆ ｉｔｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃｓꎬ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｓ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｅｔｉｃ ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ａｐｐｌｅꎻ Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｅꎻ Ｒｅｐｅａｔ ａｎａｌｙｓｉｓꎻ ＳＳＲｓ
　 Ａｐｐｌｅꎬ Ｍａｌｕｓ × ｄｏｍｅｓｔｉｃａ Ｂｏｒｋｈ.ꎬ ｂｅｌｏｎｇｓ ｔｏ
ｔｈｅ ｔｒｉｂｅ Ｐｙｒｅａｅ ｏｆ Ｒｏｓａｃｅａｅ (Ｐｏｔｔｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７)ꎬ
ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ａｌｌ ｏｖｅｒ ｔｈｅ ｗｏｒｌｄ ｅｘｃｅｐｔ ｉｎ Ｔｕｎｄｒａ ｃｌｉ￣
ｍａｔｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ａｒｃｔｉｃ ｒｅｇｉｏｎｓ. Ａｐｐｌｅ ｉｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｏｌ￣
ｄｅｓｔ ａｎｄ ｍｏｓｔ ｅｃｏｎｏｍｉｃａｌｌｙ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ
ｆｒｕｉｔ. Ｇｌｏｂａｌｌｙꎬ ｔｈｅｒｅ ａｒｅ ｍｏｒｅ ｔｈａｎ ７ ５００ ｋｎｏｗｎ
ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｏｆ ａｐｐｌｅｓꎬ ｒｅｓｕｌｔｉｎｇ ｉｎ ａ ｒａｎｇｅ ｏｆ ｄｅｓｉｒｅｄ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ. Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｄａｔａ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｆｏｏｄ
ａｎｄ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｎａｔｉｏｎｓꎬ
ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ａｐｐｌｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ２０１０ ｗａｓ ａｂｏｕｔ ６９ ｍｉｌ￣
ｌｉｏｎ ｔｏｎｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｏｖｅｒａｌｌ ａｒｅａ ｏｆ ａｐｐｌｅ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ
ｗａｓ ５􀆰 ６２ ｍｉｌｌｉｏｎ ｈｅｃｔａｒｅｓ (ｗｗｗ􀆰 ｆａｏ􀆰 ｏｒｇ). Ａｐｐｌｅ ｉｓ
ｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄ ｔｏ ｈａｖｅ ｔｈｅ ｂｅｓｔ ｅｃｏｎｏｍｉｃ ｖａｌｕｅꎬ ｂｕｔ ｔｈｉｓ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｓ ｈｉｇｈｌｙ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｔｏ ａ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｆｕｎｇａｌꎬ
ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｄｉｓｅａｓｅｓ ａｎｄ ｉｎｓｅｃｔ ｐｅｓｔｓꎬ ｗｈｉｃｈ ａｎｎｕａｌｌｙ
ｒｅｄｕｃｅ ｔｈｅ ｈａｒｖｅｓｔ ｂｙ １２％ ｔｏ ２５％. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｉｎｔｒｏ￣
ｄｕｃｔｉｏｎ ｏｒ ｄｅｌｅｔｉｏｎ ｏｆ ｔａｒｇｅｔ ｇｅｎｅｓ ｂｙ ｍｅａｎｓ ｏｆ ｃｏｎ￣
ｖｅｎｔｉｏｎａｌ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ｉｓ ｇｅｎｅｒａｌｌｙ ｃｏｓｔｌｙꎬ ｏｆ ｌｏｗ ｅｆ￣
ｆｉｃｉｅｎｃｙ ａｎｄ ａ ｌｏｎｇ￣ｔｅｒｍ ｐｒｏｃｅｓｓ ｂｅｃａｕｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ｈｉｇｈ
ｈｅｔｅｒｏｚｙｇｏｃｉｔｙ ａｎｄ ｌｏｎｇ ｊｕｖｅｎｉｌｅ ｐｅｒｉｏｄ ｏｆ ｔｈｅ ａｐｐｌｅ
ｐｌａｎｔｓ.
Ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ (ｃｐ)ꎬ ｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄ ｔｏ ｂｅ ｏｒｉｇｉ￣
ｎａｔｅｄ ｆｒｏｍ ｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉａ ｔｈｒｏｕｇｈ ｅｎｄｏｓｙｍｂｉｏｓｉｓ ａｒｅ
ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｏｒｇａｎｅｌｌｅｓ ｔｈａｔ ｐｒｏｖｉｄｅ ｅｓｓｅｎｔｉａｌ
ｅｎｅｒｇｙ ｆｏｒ ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ ａｌｇａｅ ( Ｈｏｗｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００３ꎻ
Ｇｒａｙꎬ １９８９). Ｔｈｉｓ ｉｎｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒ ｏｒｇａｎｅｌｌｅ ｅｎｃｏｄｅｓ ａ
ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ａｎｄ ｉｎ￣
ｖｏｌｖｅｓ ｉｎ ｍａｊｏｒ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｓｕｃｈ ａｓ ｓｕｇａｒ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓꎬ
ｓｔａｒｃｈ ｓｔｏｒａｇｅꎬ ｔｈｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｖｅｒａｌ ａｍｉｎｏ
ａｃｉｄｓꎬ ｌｉｐｉｄｓꎬ ｖｉｔａｍｉｎｓ ａｎｄ ｐｉｇｍｅｎｔｓ ａｎｄ ａｌｓｏ ｉｎ ｋｅｙ
ｓｕｌｆｕｒ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ｐａｔｈｗａｙｓ (Ｍａｒｔｉｎ ｅｔ
ａｌ.ꎬ ２０１３). Ｅａｒｌｉｅｒ ｓｔｕｄｉｅｓ ｈａｖｅ ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ ｔｈａｔ
ｇｅｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔꎬ ｇｅｎｅ ｏｒｄｅｒꎬ ａｎｄ ｇｅｎｏｍｅ ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ
ｏｆ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅ ａｒｅ ｌａｒｇｅｌｙ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｗｉｔｈｉｎ ｌａｎｄ
ｐｌａｎｔｓ ｗｉｔｈ ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎ ｓｉｔｅ ｍａｐｐｉｎｇ (Ｒａｕｂｅｓｏｎ ａｎｄ
Ｊａｎｓｅｎꎬ ２００５ꎻ Ｐａｌｍｅｒꎬ １９９１). Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｗｉｔｈ ｔｈｅ
ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｗｈｏｌｅ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅ ａｖａｉｌａｂｌｅꎬ
ｍａｎｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｒｅａｒｒａｎｇｅｍｅｎｔｓꎬ ｌａｒｇｅ ＩＲ ｅｘｐａｎｓｉｏｎ /
ｃｏｎｔｒａｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｇｅｎｅ ｌｏｓｓ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｆｏｕｎｄ (Ｃｈｕｍｌｅｙ
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６ꎻ Ｍｉｌｌｅｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００１ꎻ Ｇｕｉｓｉｎｇｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２０１０). Ｔｈｅｓｅ ｅｖｅｎｔｓ ｃｏｕｐｌｅｄ ｗｉｔｈ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｐｅｒ ｓｅ
ｐｒｏｖｉｄｅ ｓｕｆｆｉｃｉｅｎｔ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｇｅｎｏｍｅ￣ｗｉｄｅ ｅｖｏｌｕ￣
ｔｉｏｎａｒｙ ｓｔｕｄｉｅｓ. Ｉｔ ｈａｓ ｓｈｏｗｎ ｇｒｅａｔ ｐｏｔｅｎｔｉａｌｓ ｉｎ ｒｅｓｏｌ￣
ｖｉｎｇ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｑｕｅｓｔｉｏｎｓ ａｔ ｂｏｔｈ ｈｉｇｈ ａｎｄ ｌｏｗ ｔａ￣
ｘｏｎｏｍｉｃ ｌｅｖｅｌｓꎬ ａｎｄ ｓｏｍｅｔｉｍｅｓ ｉｔ ｉｓ ｎｅｃｅｓｓａｒｙ ｔｏ ｕｓｅ
ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｆｏｒ ｒｅｓｏｌｖｉｎｇ ｃｏｍｐｌｅｘ
ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ( Ｇｉｖｎｉｓｈ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０ꎻ
Ｄｏｗｎｉｅ ａｎｄ Ｐａｌｍｅｒꎬ １９９２ꎻ Ｊａｎｓｅｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７).
Ｍｅａｎｗｈｉｌｅꎬ ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅｓ ｆｒｏｍ
ｄｉｓｔａｎｔ ａｎｄ ｃｌｏｓｅｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｉｌｌ ｆａｃｉｌｉｔａｔｅ ｔｈｅ
ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｔｒａｉｔｓ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｂｙ ｐｌａｓｔｉｄ
ｇｅｎｏｍｅｓ (Ｌｉｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３).
Ｖｅｌａｓｃｏ ｅｔ ａｌ. (２０１０) ｒｅｐｏｒｔｅｄ ａ ｈｉｇｈ￣ｑｕａｌｉｔｙ
ｄｒａｆｔ ｇｅｎｏｍｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ ａｐｐｌｅ ａｎｄ ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄ
ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ｏｆ ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ Ｍａｌｕｓ ａｐｐｌｙｉｎｇ ２３ ｎｕｃｌｅ￣
ａｒ ｇｅｎｅｓꎬ ｔｈｅ ｐｒｏｇｅｎｉｔｏｒ ｏｆ ｔｈｅ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ａｐｐｌｅ ｈａｖｅ
ｂｅｅｎ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ａｓ Ｍ􀆰 ｓｉｅｖｅｒｓｉｉ. Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ
ｎｕｃｌｅａｒ ｇｅｎｏｍｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅꎬ ｏｕｒ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ｏｆ ａｐ￣
ｐｌｅ’ｓ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅ ｉｓ ｌｅｆｔ ｂｅｈｉｎｄꎬ ａｌｔｈｏｕｇｈ ｔｈｅ ｃｏｍ￣
ｐｌｅｔｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｅ ｏｆ ａｐｐｌｅ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｒｅｌｅａｓｅｄ
ａｌｏｎｇｅｄ ｗｉｔｈ ｎｕｃｌｅａｒ ｇｅｎｏｍｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ (Ｖｅｌａｓｃｏ ｅｔ
ａｌ.ꎬ ２０１０ꎬ ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ􀆰 ｒｏｓａｃｅａｅ􀆰 ｏｒｇ / ｐｒｏｊｅｃｔｓ / ａｐ￣
ｐｌｅ＿ｇｅｎｏｍｅ). Ｉｎ ｔｈｉｓ ａｒｔｉｃｌｅꎬ ｗｅ ａｎｎｏｔａｔｅｄ ｔｈｅ ｃｐ
ｇｅｎｏｍｅ ｏｆ ａｐｐｌｅ ｉｎ ｄｅｔａｉｌ. Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎꎬ ｗｅ ｄｅｔｅｒ￣
ｍｉｎｅｄ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅｓ
(ＳＳＲｓ) ａｎｄ ｒｅｐｅａｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ａｐｐｌｅ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅ. Ｔｈｅ
ｏｂｔａｉｎｅｄ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｗｉｌｌ ｂｅ ｗｉｄｅｌｙ ｕｓｅｄ
ｆｏｒ ｉｔｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃｓ ａｎｄ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｐｒｏｇｒａｍｓ.
１　 Ｍａｔｅｒｉａｌｓ ａｎｄ ｍｅｔｈｏｄｓ
１􀆰 １　 Ｇｅｎｏｍｅ ａｎｎｏｔａｔｉｏｎ
Ｖｅｌａｓｃｏ ｅｔ ａｌ. (２０１０) ｈａｖｅ ａｓｓｅｍｂｌｅｄ Ｍａｌｕｓ ×
９６４４期　 　 　 　 　 　 ＪＩＮ Ｇｕｉ￣Ｈｕａ ｅｔ ａｌ.: Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｃｏｍｐｌｅｔｅ Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ Ｇｅｎｏｍｅ ｏｆ Ａｐｐｌｅ 􀆺 　 　 　 　 　 　 　
ｄｏｍｅｓｔｉｃａ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｗｉｔｈ ８４７ × ｃｏｖｅｒａｇｅ.
Ｔｈｉｓ ｈｉｇｈ￣ｑｕａｌｉｔｙ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｃａｎ ｂｅ ｄｏｗｎ￣
ｌｏａｄｅｄ ｆｒｏｍ ＧＤＲ / Ｇｅｎｏｍｅ Ｄａｔａｂａｓｅ ｆｏｒ Ｒｏｓａｃｅａｅ
(ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ􀆰 ｒｏｓａｃｅａｅ􀆰ｏｒｇ / ｐｒｏｊｅｃｔｓ / ａｐｐｌｅ＿ｇｅｎｏｍｅ).
Ｔｈｅ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅ ｗａｓ ａｎｎｏｔａｔｅｄ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｐｒｏｇｒａｍ
ＤＯＧＭＡ (Ｗｙｍａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４)ꎬ ｃｏｕｐｌｅｄ ｗｉｔｈ ｍａｎ￣
ｕａｌ ｃｏｒｒｅｃｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｓｔａｒｔ ａｎｄ ｓｔｏｐ ｃｏｄｏｎｓ ａｎｄ ｉｎｔｒｏｎ /
ｅｘｏｎ ｂｏｕｎｄａｒｉｅｓ. Ｔｈｅ ｔＲＮＡ ｇｅｎｅｓ ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｕ￣
ｓｉｎｇ ＤＯＧＭＡ ａｎｄ ｔＲＮＡｓｃａｎ￣ＳＥ ( Ｓｃｈａｔｔｎｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００５). Ｃｏｄｏｎ ｕｓａｇｅ ｗａｓ ａｎａｌｙｚｅｄ ｕｓｉｎｇ ＶＢ ｓｃｒｉｐｔ.
Ｔｈｅ ｃｉｒｃｕｌａｒ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅ ｍａｐ ｗａｓ ｄｒａｗｎ ｕｓｉｎｇ ＯＧ￣
ＤＲＡＷ ｐｒｏｇｒａｍ (Ｌｏｈｓｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７).
１􀆰 ２　 Ｒｅｐｅａｔ ａｎａｌｙｓｉｓ
ＲＥＰｕｔｅｒ (Ｋｕｒｔｚ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００１) ｗａｓ ｕｓｅｄ ｔｏ ｖｉ￣
ｓｕａｌｉｚｅ ｂｏｔｈ ｆｏｒｗａｒｄ ａｎｄ ｉｎｖｅｒｔｅｄ ｒｅｐｅａｔｓ. Ｔｈｅ ｍｉｎｉ￣
ｍａｌ ｒｅｐｅａｔ ｓｉｚｅ ｗａｓ ｓｅｔ ｔｏ ３０ ｂｐ ａｎｄ ｔｈｅ ｉｄｅｎｔｉｔｙ ｏｆ
ｒｅｐｅａｔｓ ｗａｓ ｎｏ ｌｅｓｓ ｔｈａｎ ９０％ (ｈａｍｍｉｎｇ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｅ￣
ｑｕａｌ ｔｏ ３). Ｔａｎｄｅｍ ｒｅｐｅａｔｓ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ｕｓｉｎｇ
Ｔａｎｄｅｍ Ｒｅｐｅａｔｓ Ｆｉｎｄｅｒ ( ＴＲＦ) ｖ４􀆰 ０４ ( Ｂｅｎｓｏｎꎬ
１９９９) ｗｉｔｈ ｐａｒａｍｅｔｅｒ ｓｅｔｔｉｎｇｓ ａｓ ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ ｂｙ Ｎｉｅ ｅｔ
ａｌ. ( ２０１２). Ｏｖｅｒｌａｐｐｉｎｇ ｒｅｐｅａｔｓ ｗｅｒｅ ｍｅｒｇｅｄ ｉｎｔｏ
ｏｎｅ ｒｅｐｅａｔ ｍｏｔｉｆ ｗｈｅｎｅｖｅｒ ｐｏｓｓｉｂｌｅ. Ａ ｇｉｖｅｎ ｒｅｇｉｏｎ
ｉｎ ｔｈｅ ｇｅｎｏｍｅ ｗａｓ ｄｅｓｉｇｎａｔｅｄ ａｓ ｏｎｌｙ ｏｎｅ ｒｅｐｅａｔ
ｔｙｐｅꎬ ａｎｄ ｔａｎｄｅｍ ｒｅｐｅａｔ ｗａｓ ｐｒｉｏｒ ｔｏ ｏｔｈｅｒ ｒｅｐｅａｔｓ ｉｆ
ｏｎｅ ｒｅｐｅａｔ ｍｏｔｉｆ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ａｓ ｂｏｔｈ ｔａｎｄｅｍ
ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｏｎｅｓ.
１􀆰 ３　 ＳＳＲ ａｎａｌｙｓｉｓ
Ｗｅ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ＳＳＲｓ ｌｏｎｇｅｒ ｔｈａｎ ８ ｂｐ ｆｒｏｍ ａｐｐｌｅ
ｃｐ ｇｅｎｏｍｅ. Ｔｈｉｓ ｔｈｒｅｓｈｏｌｄ ｗａｓ ｓｅｔ ｂｅｃａｕｓｅ ＳＳＲｓ ｏｆ ８
ｂｐ ｏｒ ｌｏｎｇｅｒ ａｒｅ ｐｒｏｎｅ ｔｏ ｓｌｉｐ￣ｓｔｒａｎｄ ｍｉｓｐａｉｒｉｎｇꎬ
ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｔｈｏｕｇｈｔ ｔｏ ｂｅ ｔｈｅ ｐｒｉｍａｒｙ ｍｕｔａｔｉｏｎａｌ ｍｅｃｈａ￣
ｎｉｓｍ ｃａｕｓｉｎｇ ｔｈｅｉｒ ｈｉｇｈ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ (Ｈｕｏ￣
ｔａｒｉ ａｎｄ Ｋｏｒｐｅｌａｉｎｅｎꎬ ２０１２ꎻ Ｒａｕｂｅｓｏｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７ꎻ
Ｒｏｓｅ ａｎｄ Ｆａｌｕｓｈꎬ １９９８). Ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅｓ ( ｍｏｎｏ￣ꎬ
ｄｉ￣ꎬ ｔｒｉ￣ꎬ ｔｅｔｒａ￣ꎬ ｐｅｎｔａ￣ꎬ ａｎｄ ｈｅｘａ￣ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ ｒｅ￣
ｐｅａｔｓ) ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ｗａｓ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ｕｓｉｎｇ ＭＩＳＡ (Ｔｈｉｅｌ
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００３) ｗｉｔｈ ｍｉｎｉｍｕｍ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｒｅｐｅａｔｓ ｏｆ ８ꎬ
４ꎬ ４ꎬ ３ꎬ ３ꎬ ３ ｆｏｒ １ꎬ ２ꎬ ３ꎬ ４ꎬ ５ꎬ ６ ｕｎｉｔ ｓｉｚｅꎬ ｒｅ￣
ｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. ＳＳＲｓ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎｌｙ ｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄ ｏｎｅ ｉｎｖｅｒｔ￣
ｅｄ ｒｅｐｅａｔ ｒｅｇｉｏｎ ( ＩＲｂ). Ａｌｌ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｐｅａｔｓ ｆｏｕｎｄ
ｗｅｒｅ ｍａｎｕａｌｌｙ ｖｅｒｉｆｉｅｄꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｄｕｎｄａｎｔ ｒｅｓｕｌｔｓ
ｗｅｒｅ ｒｅｍｏｖｅｄ.
２　 Ｒｅｓｕｌｔｓ
２􀆰 １　 Ｇｅｎｏｍｅ ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ
Ｔｈｅ ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅ ｏｆ ａｐｐｌｅ ｉｓ ａ ｃｉｒｃｕｌａｒ
ＤＮＡ ｍｏｌｅｃｕｌｅ ｏｆ １６０ ０６８ ｂｐ ｗｉｔｈ ａ ｑｕａｄｒｉｐａｒｔｉｔｅ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｔｙｐｉｃａｌ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｊｏｒｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｌａｎｄ ｐｌａｎｔ
ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ. Ｉｔ ｈａｓ ｔｈｅ ｌａｒｇｅｓｔ ｃｐ ｇｅ￣
ｎｏｍｅ ｓｉｚｅ ａｍｏｎｇ ｆｉｖｅ Ｒｏｓａｃｅａｅ ｓｐｅｃｉｅｓ (Ｔａｂｌｅ １).
Ｔｈｅ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅ ｈａｒｂｏｒｓ ａ ｐａｉｒ ｏｆ ｉｄｅｎｔｉｃａｌ ｉｎｖｅｒｔｅｄ
ｒｅｐｅａｔ ｒｅｇｉｏｎｓ (ＩＲａ ａｎｄ ＩＲｂ)ꎬ ｗｈｉｃｈ ａｒｅ ２６ ３５２ ｂｐ
ｅａｃｈ. Ｔｈｅ ｉｎｖｅｒｔｅｄ ｒｅｐｅａｔ ｒｅｇｉｏｎｓ ａｒｅ ｓｅｐａｒａｔｅｄ ｂｙ
ｔｈｅ ｌａｒｇｅ (ＬＳＣ) ａｎｄ ｓｍａｌｌ ( ＳＳＣ) ｓｉｎｇｌｅ￣ｃｏｐｙ ｒｅ￣
ｇｉｏｎｓ ｏｆ ８８ １８４ ａｎｄ １９ １８０ ｂｐꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ (Ｔａｂｌｅ
１ꎬ Ｆｉｇ􀆰 １). Ｔｈｅ ＩＲｓ ｓｐａｎ ｆｒｏｍ ｒｐｓ１９ ｔｏ ｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ
ｙｃｆ１. Ｔｈｅ ｏｖｅｒａｌｌ ＧＣ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ａｐｐｌｅ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅ
ｉｓ ３６􀆰 ５％ꎬ ４２􀆰 ７％ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｉｎｖｅｒｔｅｄ ｒｅｐｅａｔ ｒｅｇｉｏｎꎬ
３４􀆰 ２％ ａｎｄ ３０􀆰 ４％ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ＬＳＣ ａｎｄ ＳＳＣ (Ｔａｂｌｅ
２). Ｔｈｅ ｈｉｇｈ ＧＣ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ＩＲｓ ｉｓ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｆｏｕｒ
ＧＣ￣ｒｉｃｈ ｒＲＮＡ ｇｅｎｅｓ (ｗｉｔｈ ａｎ ａｖｅｒａｇｅ ＧＣ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ
５５􀆰 ５％).
２􀆰 ２　 Ｇｅｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ
Ｔｈｅ ｐｏｓｉｔｉｏｎｓ ｏｆ ａｌｌ ｔｈｅ ｇｅｎｅｓ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｉｎ ｔｈｅ
ａｐｐｌｅ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅ ａｎｄ ｃａｔｅｇｏｒｙ￣ｗｉｓｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ
ｔｈｅｓｅ ｇｅｎｅｓ ａｒｅ ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｉｎ Ｆｉｇｕｒｅ １ ａｎｄ Ｔａｂｌｅ ３.
Ｔｈｅ ａｐｐｌｅ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅ ｅｎｃｏｄｅｓ １３５ ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ ｇｅｎｅｓꎬ
ｏｆ ｗｈｉｃｈ １１５ ａｒｅ ｕｎｉｑｕｅ. Ｔｈｅ ｕｎｉｑｕｅ ｇｅｎｅｓ ｉｎｃｌｕｄｅ
Ｔａｂｌｅ １　 Ｓｕｍｍａｒｙ ｏｆ ｔｈｅ Ｒｏｓａｃｅａｅ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅ ｆｅａｔｕｒｅｓ
Ｔａｘｏｎ Ｇｅｎｂａｎｋ Ｇｅｎｏｍｅ Ｓｉｚｅ/ ｂｐ
ＬＳＣ ｌｅｎｇｔｈ
/ ｂｐ
ＩＲａ ｌｅｎｇｔｈ
/ ｂｐ
ＳＳＣ ｌｅｎｇｔｈ
/ ｂｐ Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ
Ｆｒａｇａｒｉａ ｖｅｓｃａ ｓｕｂｓｐ. ｖｅｓｃａ ＮＣ＿０１５２０６ １５５６９１ ８５６０６ ２５５５５ １８１７５ Ｓｈｕｌａｅｖ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１
Ｐｅｎｔａｃｔｉｎａ ｒｕｐｉｃｏｌａ ＮＣ＿０１６９２１ １５６６１２ ８４９７０ ２６３５０ １９２３７ Ｌｅｅ ａｎｄ Ｈｏｎｇꎬ ２０１１
Ｐｒｕｎｕｓ ｐｅｒｓｉｃａ ＮＣ＿０１４６９７ １５７７９０ ８５９６９ ２６３８１ １９０６０ Ｊａｎｓｅｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１
Ｐｙｒｕｓ ｐｙｒｉｆｏｌｉａ ＮＣ＿０１５９９６ １５９９２２ ８７９０１ ２６３９２ １９２３７ Ｔｅｒａｋａｍｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２
Ｍａｌｕｓ × ｄｏｍｅｓｔｉｃａ １６００６８ ８８１８４ ２７３５２ １９１８０ Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ
０７４　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
８１ ｐｒｏｔｅｉｎ￣ｃｏｄｉｎｇꎬ ３０ ｔＲＮＡ ａｎｄ ｆｏｕｒ ｒＲＮＡ ｇｅｎｅｓ
(Ｔａｂｌｅ ３). Ｎｉｎｅ ｐｒｏｔｅｉｎ￣ｃｏｄｉｎｇꎬ ｓｅｖｅｎ ｔＲＮＡ ａｎｄ
ａｌｌ ｆｏｕｒ ｒＲＮＡ ｇｅｎｅｓ ａｒｅ ｄｕｐｌｉｃａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ＩＲ ｒｅｇｉｏｎｓ.
Ｐｒｏｔｅｉｎ￣ｃｏｄｉｎｇ ｇｅｎｅｓꎬ ｔＲＮＡｓ ａｎｄ ｒＲＮＡｓ ｍａｋｅ ｕｐ
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｍａｐ ｏｆ ｔｈｅ ａｐｐｌｅ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅ
Ｔｈｅ ｔｈｉｃｋ ｌｉｎｅｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｔｈｅ ｅｘｔｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ＩＲｓ (ＩＲａ ａｎｄ ＩＲｂ) ｗｈｉｃｈ ｓｅｐａｒａｔｅ ｔｈｅ ｇｅｎｏｍｅ ｉｎｔｏ ＳＳＣ ａｎｄ ＬＳＣ ｒｅｇｉｏｎｓ. Ｇｅｎｅｓ ｌｙｉｎｇ ｏｕｔｓｉｄｅ ｔｈｅ
ｍａｐ ａｒｅ ｔｒａｎｓｃｒｉｂｅｄ ｃｌｏｃｋｗｉｓｅ ｗｈｅｒｅａｓ ｇｅｎｅ ｉｎｓｉｄｅ ａｒｅ ｔｒａｎｓｃｒｉｂｅｄ ｃｏｕｎｔｅｒ ｃｌｏｃｋｗｉｓｅ. Ｇｅｎｅｓ ｂｅｌｏｎｇｉｎｇ ｔｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐｓ ａｒｅ ｃｏｌｏｒ
ｃｏｄｅｄ. Ａｒｅａ ｄａｓｈｅｄ ｄａｒｋｅｒ ｇｒａｙ ｉｎ ｔｈｅ ｉｎｎｅｒ ｃｉｒｃｌｅ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ＧＣ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｌｉｇｈｔｅｒ ｇｒａｙ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｓ ｔｏ ＡＴ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｇｅｎｏｍｅ
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｂａｓｅ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ａｐｐｌｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｅ
Ｇｅｎｏｍｅ ｆｅａｔｕｒｅｓ Ｃｏｄｏｎ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ Ａ / ％ Ｔ(Ｕ) / ％ Ｇ / ％ Ｃ / ％ Ｌｅｎｇｔｈ / ｂｐ
ＬＳＣ ３２􀆰 ２ ３３􀆰 ６ １６􀆰 ６ １７􀆰 ６ ８８ １８４
ＳＳＣ ３４􀆰 ８ ３４􀆰 ８ １４􀆰 ５ １５􀆰 ９ １９ １８０
ＩＲａ ２８􀆰 ６ ２８􀆰 ７ ２０􀆰 ６ ２２􀆰 １ ２６ ３５２
ＩＲｂ ２８􀆰 ７ ２８􀆰 ６ ２２􀆰 １ ２０􀆰 ６ ２６ ３５２
Ｔｏｔａｌ ３５􀆰 １ ３２􀆰 １ １７􀆰 ９ １８􀆰 ６ １６０ ０６８
ＣＤＳ ３０􀆰 ９ ３１􀆰 ４ ２０􀆰 １ １７􀆰 ５ ７９ ６５０
１ｓｔ ｐｏｓｉｔｉｏｎ ３１􀆰 ０ ２３􀆰 ８ ２６􀆰 ７ １８􀆰 ５ ２６ ５５０
２ｎｄ ｐｏｓｉｔｉｏｎ ２９􀆰 ６ ３２􀆰 ５ １７􀆰 ８ ２０􀆰 １ ２６ ５５０
３ｒｄ ｐｏｓｉｔｉｏｎ ３２􀆰 ２ ３８􀆰 ０ １５􀆰 ９ １３􀆰 ９ ２６ ５５０
ＣＤＳ: Ｃｏｄｉｎｇ ＤＮＡ Ｓｅｑｕｅｎｃｅ
１７４４期　 　 　 　 　 　 ＪＩＮ Ｇｕｉ￣Ｈｕａ ｅｔ ａｌ.: Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｃｏｍｐｌｅｔｅ Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ Ｇｅｎｏｍｅ ｏｆ Ａｐｐｌｅ 􀆺 　 　 　 　 　 　 　
４７􀆰 ９％ꎬ １􀆰 ７％ ａｎｄ ５􀆰 ４％ ｏｆ ｔｈｅ ｇｅｎｏｍｅꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅ￣
ｌｙꎬ ｗｈｉｌｅ ｉｎｔｒｏｎｓ ａｎｄ ｉｎｔｅｒｇｅｎｉｃ ｓｐａｃｅｒｓ ｃｏｎｓｔｉｔｕｔｅ ｔｈｅ
ｒｅｍａｉｎｉｎｇ ４５􀆰 ０％. Ｔｈｅ ＬＳＣ ｒｅｇｉｏｎ ｃｏｎｔａｉｎｓ ６１ ｐｒｏ￣
ｔｅｉｎ￣ｃｏｄｉｎｇ ｇｅｎｅｓ ａｎｄ ２２ ｔＲＮＡ ｇｅｎｅｓꎬ ｗｈｅｒｅａｓ ｔｈｅ
ＳＳＣ ｒｅｇｉｏｎ ｃｏｎｔａｉｎｓ １１ ｐｒｏｔｅｉｎ￣ｃｏｄｉｎｇ ｇｅｎｅｓ ａｎｄ ｏｎｅ
ｔＲＮＡ ｇｅｎｅ. Ｅｉｇｈｔｅｅｎ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ａｐｐｌｅ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅ
ｃｏｎｔａｉｎ ｉｎｔｒｏｎｓꎬ ｔｈｒｅｅ (ｃｌｐＰꎬ ｒｐｓ１２ ａｎｄ ｙｃｆ３) ｏｆ ｗｈｉｃｈ
ｃｏｎｓｉｓｔｅｄ ｏｆ ｔｗｏ ｉｎｔｒｏｎｓ ( Ｔａｂｌｅ ４). Ｔｈｅ ｔｒｎＫ￣ＵＵＵ
ｈａｓ ｔｈｅ ｌａｒｇｅｓｔ ｉｎｔｒｏｎ ( ２ ５１６ ｂｐ)ꎬ ｗｈｅｒｅ ａｎｏｔｈｅｒ
ｇｅｎｅꎬ ｍａｔＫꎬ ｉｓ ｎｅｓｔｅｄ ｗｉｔｈｉｎ ｉｔ. Ｆｏｒ ｔｈｅ ｒｐｓ１２ ｇｅｎｅꎬ
ｔｈｅ ５’ ｅｘｏｎ ｉｓ ｌｏｃａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ＬＳＣ ｒｅｇｉｏｎꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ３’
ｅｘｏｎ ｉｓ ｌｏｃａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ＩＲ ｒｅｇｉｏｎｓ. Ｔｈｅ ｙｃｆ１ ａｎｄ ｒｐｓ１９
ａｒｅ ｌｏｃａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｂｏｕｎｄａｒｙ ｒｅｇｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ＩＲｂ / ＳＳＣ
ａｎｄ ＩＲａ / ＬＳＣꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｉｎｃｏｍｐｌｅｔｅ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ
ｏｆ ｔｈｅ ｎｏｒｍａｌ ｃｏｐｙ ｏｆ ｙｃｆ１ ａｎｄ ｒｐｓ１９ ａｔ ｔｈｅｓｅ ｂｏｕｎｄａ￣
ｒｉｅｓ ｈａｖｅ ｒｅｓｕｌｔｅｄ ｉｎ ａ ｌａｃｋ ｏｆ ｐｒｏｔｅｉｎ￣ｃｏｄｉｎｇ ａｂｉｌｉｔｙ.
Ｔｈｅ ｐｓｂＤ￣ｐｓｂＣ ａｎｄ ｙｃｆ１￣ｎｄｈＦ ａｒｅ ｔｗｏ ｃａｓｅｓ ｏｆ ｏｖｅｒ￣
ｌａｐｐｉｎｇ ｇｅｎｅｓ.
２􀆰 ３　 Ｃｏｄｏｎ ｕｓａｇｅ
Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｐｒｏｔｅｉｎ￣ｃｏｄｉｎｇ ｇｅｎｅｓ
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｇｅｎｅｓ ｐｒｅｓｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ａｐｐｌｅ ｃｈｒｏｌｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｅ
Ｇｒｏｕｐ ｏｆ ｇｅｎｅｓ Ｇｅｎｅ ｎａｍｅｓ
Ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ Ｉ ｐｓａＡꎬ ｐｓａＢꎬ ｐｓａＣꎬ ｐｓａＩꎬ ｐｓａＪ
Ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ ＩＩ ｐｓｂＡꎬ ｐｓｂＢꎬ ｐｓｂＣꎬ ｐｓｂＤꎬ ｐｓｂＥꎬ ｐｓｂＦꎬ ｐｓｂＨꎬ ｐｓｂＩꎬ ｐｓｂＪꎬ ｐｓｂＫꎬ ｐｓｂＬꎬ ｐｓｂＭꎬ ｐｓｂＮꎬ ｐｓｂＴꎬ ｐｓｂＺ
Ｃｙｔｏｃｈｒｏｍｅ ｂ / ｆ ｃｏｍｐｌｅｘ ｐｅｔＡꎬ ｐｅｔＢ∗ꎬ ｐｅｔＤ∗ꎬ ｐｅｔＧꎬ ｐｅｔＬꎬ ｐｅｔＮ
ＡＴＰ ｓｙｎｔｈａｓｅ ａｔｐＡꎬ ａｔｐＢꎬ ａｔｐＥꎬ ａｔｐＦ∗ꎬ ａｔｐＨꎬ ａｔｐＩ
ＮＡＤＨ ｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ ｎｄｈＡ∗ꎬ ｎｄｈＢ∗(×２)ꎬ ｎｄｈＣꎬ ｎｄｈＤꎬ ｎｄｈＥꎬ ｎｄｈＦꎬ ｎｄｈＧꎬ ｎｄｈＨꎬ ｎｄｈＩꎬ ｎｄｈＪꎬ ｎｄｈＫ
ＲｕｂｉｓＣＯ ｌａｒｇｅ ｓｕｂｕｎｉｔ ｒｂｃＬ
ＲＮＡ ｐｏｌｙｍｅｒａｓｅ ｒｐｏＡꎬ ｒｐｏＢꎬ ｒｐｏＣ１∗ꎬ ｒｐｏＣ２
Ｒｉｂｏｓｏｍａｌ ｐｒｏｔｅｉｎｓ (ＳＳＵ) ｒｐｓ２ꎬ ｒｐｓ３ꎬ ｒｐｓ４ꎬ ｒｐｓ７ (×２)ꎬ ｒｐｓ８ꎬ ｒｐｓ１１ꎬ ｒｐｓ１２∗∗(×２)ꎬ ｒｐｓ１４ꎬ ｒｐｓ１５ꎬ ｒｐｓ１６∗ꎬ ｒｐｓ１８ꎬ ｒｐｓ１９
Ｒｉｂｏｓｏｍａｌ ｐｒｏｔｅｉｎｓ (ＬＳＵ) ｒｐｌ２∗(×２)ꎬ ｒｐｌ１４ꎬ ｒｐｌ１６∗ꎬ ｒｐｌ２０ꎬ ｒｐｌ２２ꎬ ｒｐｌ２３ (×２)ꎬ ｒｐｌ３２ꎬ ｒｐｌ３３ꎬ ｒｐｌ３６
Ｏｔｈｅｒ ｇｅｎｅｓ ｃｌｐＰ∗∗ꎬ ｍａｔＫꎬ ａｃｃＤꎬ ｃｃｓＡꎬ ｉｎｆＡꎬ ｃｅｍＡ
Ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｏｆ ｕｎｋｎｏｗｎ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｙｃｆ１ꎬ ｙｃｆ２ (×２)ꎬ ｙｃｆ３∗∗ꎬ ｙｃｆ４ꎬ ｙｃｆ１５ (×２)ꎬ ｙｃｆ６８ (×２)
Ｔｒａｎｓｆｅｒ ＲＮＡｓ ３７ ｔＲＮＡｓ (６ ｃｏｎｔａｉｎ ａｎ ｉｎｔｒｏｎꎬ ７ ｉｎ ｔｈｅ ＩＲｓ)
Ｒｉｂｏｓｏｍａｌ ＲＮＡｓ ｒｒｎ４􀆰 ５ (×２)ꎬ ｒｒｎ５ (×２)ꎬ ｒｒｎ１６ (×２)ꎬ ｒｒｎ２３ (×２)
Ｏｎｅ ｏｒ ｔｗｏ ａｓｔｅｒｉｓｋｓ ａｆｔｅｒ ｇｅｎｅｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｔｈａｔ ｇｅｎｅ ｃｏｎｔａｉｎｓ ｏｎｅ ｏｒ ｔｗｏ ｉｎｔｒｏｎｓꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｔｈｅ ｇｅｎｅｓ ｗｉｔｈ ｉｎｔｒｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ａｐｐｌｅ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｔｈｅ ｅｘｏｎｓ ａｎｄ ｉｎｔｒｏｎｓ
Ｇｅｎｅ Ｌｏｃａｔｉｏｎ Ｅｘｏｎ Ｉ / ｂｐ Ｉｎｔｒｏｎ Ｉ / ｂｐ Ｅｘｏｎ ＩＩ / ｂｐ Ｉｎｔｒｏｎ ＩＩ / ｂｐ Ｅｘｏｎ ＩＩＩ / ｂｐ
ａｔｐＦ ＬＳＣ ４１１ ７３３ １４４
ｃｌｐＰ ＬＳＣ ２２８ ６５０ ２９１ ８２４ ６９
ｎｄｈＡ ＳＳＣ ５４０ １１４１ ５５２
ｎｄｈＢ ＩＲ ７５６ ６７０ ７７７
ｐｅｔＢ ＬＳＣ ６ ７９８ ６４２
ｐｅｔＤ ＬＳＣ ９ ７２５ ４７４
ｒｐｌ１６ ＬＳＣ ３９９ ９８９ ９
ｒｐｌ２ ＩＲ ４３５ ６８７ ３９０
ｒｐｏＣ１ ＬＳＣ １６１１ ７４２ ４３５
ｒｐｓ１２∗ ＬＳＣ １１４ — ２６ ５４２ ２３１
ｒｐｓ１６ ＬＳＣ ２３１ ８６０ ４２
ｔｒｎＡ￣ＵＧＣ ＩＲ ３８ ８０８ ３５
ｔｒｎＧ￣ＧＣＣ ＬＳＣ ２３ ７０７ ３７
ｔｒｎＩ￣ＧＡＵ ＩＲ ４２ ９４４ ３５
ｔｒｎＫ￣ＵＵＵ ＬＳＣ ３５ ２５１６ ３７
ｔｒｎＬ￣ＵＡＡ ＬＳＣ ３７ ５１５ ５０
ｔｒｎＶ￣ＵＡＣ ＬＳＣ ３７ ５９３ ３９
ｙｃｆ３ ＬＳＣ １５３ ７４５ ２２８ ７０９ １２６
Ｔｈｅ ｒｐｓ１２ ｉｓ ａ ｔｒａｎｓ￣ｓｐｌｉｃｅｄ ｇｅｎｅ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ５’ ｅｎｄ ｌｏｃａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ＬＳＣ ｒｅｇｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｄｕｐｌｉｃａｔｅｄ ３’ ｅｎｄ ｉｎ ｔｈｅ ＩＲ ｒｅｇｉｏｎｓ
２７４　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
ａｎｄ ｔＲＮＡ ｇｅｎｅｓ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｅꎬ ｔｈｅ
ｒｅｌａｔｉｖｅ ｓｙｎｏｎｙｍｏｕｓ ｃｏｄｏｎ ｕｓａｇｅ ( ＲＳＣＵ) ( Ｓｈａｒｐ
ａｎｄ Ｌｉꎬ １９８６) ｗａｓ ｄｅｄｕｃｅｄ ｆｏｒ ｔｈｅ ａｐｐｌｅ ｇｅｎｏｍｅ
ａｎｄ ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ ｉｎ Ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｒｙ Ｔａｂｌｅ １. Ｔｈｅ ｃｏ￣
ｄｏｎ ｕｓａｇｅ ｏｆ ｔｈｅ ａｐｐｌｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｅ ｓｔｒｏｎｇｌｙ
ｒｅｆｌｅｃｔｓ ｔｈｅ ＡＴ ｂｉａｓ. Ｗｉｔｈｉｎ ｃｏｄｉｎｇ ＤＮＡ ｓｅｑｕｅｎｃｅ
(ＣＤＳ)ꎬ ｔｈｅ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ＡＴ ｃｏｎｔｅｎｔ ｆｏｒ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔꎬ
ｓｅｃｏｎｄ ａｎｄ ｔｈｉｒｄ ｃｏｄｏｎ ｐｏｓｉｔｉｏｎｓ ａｒｅ ５４􀆰 ８％ꎬ ６２􀆰 １％
ａｎｄ ７０􀆰 ２％ꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ (Ｔａｂｌｅ ２). Ｍｏｒｅｏｖｅｒꎬ ｔｈｅ
８１ ｐｒｏｔｅｉｎ￣ｃｏｄｉｎｇ ｇｅｎｅｓ ｃｏｍｐｒｉｓｅ ７９ ６５０ ｂｐ ｃｏｄｉｎｇ
ｆｏｒ ２６ ５５０ ｃｏｄｏｎｓ. Ａｍｏｎｇ ｔｈｅｓｅ ｃｏｄｏｎｓꎬ ２ ７８１
(１０􀆰 ５％) ｅｎｃｏｄｅ ｌｅｕｃｉｎｅꎬ ａｎｄ ３０７ (１􀆰 １％) ｅｎｃｏｄｅ
ｃｙｓｔｅｉｎｅꎬ ｗｈｉｃｈ ａｒｅ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ａｎｄ ｌｅａｓｔ ｐｒｅｖａｌｅｎｔ ａ￣
ｍｉｎｏ ａｃｉｄｓꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｃｏｄｏｎ ｕｓａｇｅ
ｗａｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｆｏｒ ＡＴＴ ｏｒ ｉｓｏｌｅｕｃｉｎｅ ( Ｉｌｅ). Ｈｉｇｈ ｃｏ￣
ｄｏｎ ｕｓａｇｅ ｗａｓ ａｌｓｏ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｆｏｒ Ｌｙｓｉｎｅ (Ｌｙｓ) ａｎｄ
Ｇｌｕｔａｍｉｎｅ (Ｇｌｕ) (Ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｒｙ Ｔａｂｌｅ １). Ｉｎｓｔｅａｄ
ｏｆ ａ ｃｏｍｍｏｎ ＡＴＧ ｓｔａｒｔ ｃｏｄｏｎꎬ ｗｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ＧＴＧ ａｓ
ｓｔａｒｔ ｃｏｄｏｎ ｆｏｒ ｒｐｓ１９. Ａｌｌ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｓｔｏｐ ｃｏｄｏｎｓ ａｒｅ
ｐｒｅｓｅｎｔ ｗｉｔｈ ＵＡＡ ｂｅｉｎｇ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｆｒｅｑｕｅｎｔｌｙ ｕｓｅｄ
(ＵＡＡ ５８􀆰 ８％ꎬ ＵＡＧ ２３􀆰 ３％ ａｎｄ ＵＧＡ １７􀆰 ８％).
２􀆰 ４　 Ｎｏｎ￣ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｅｎｅｓ
Ｔｈｅ ｇｅｎｅ ｙｃｆ１５ ｅｍｐｌｏｙｓ ＧＴＧ ａｓ ｓｔａｒｔ ｃｏｄｏｎ ａｎｄ
ｓｅｖｅｒａｌ ｓｔｏｐ ｃｏｄｏｎｓ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｃｔｅｄꎬ ｗｈｉｃｈ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ
ｔｈａｔ ｉｔ ｉｓ ｍｏｓｔ ｌｉｋｅｌｙ ｔｏ ｂｅ ａ ｎｏｎ￣ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｅｎｅ. Ｔｈｅ
ｒｅａｄｉｎｇ ｆｒａｍｅ ｏｆ ｔｈｉｓ ｇｅｎｅ ｃｏｎｔａｉｎｓ ｏｎｅ ｉｎｓｅｒｔｉｏｎ
‘ＡＣＴＡ’ ｕｎｉｔꎬ ｃａｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｆｒａｍｅｓｈｉｆｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｓｕｌ￣
ｔｉｎｇ ｉｎｔｅｒｎａｌ ｓｔｏｐ ｃｏｄｏｎｓ (Ｆｉｇ􀆰 ２: Ａ). Ｏｎ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ
ｈａｎｄꎬ ｔｈｅ ｙｃｆ６８ ｇｅｎｅ ｉｓ ａ ｔｒｕｎｃａｔｅｄ ｐｓｅｕｄｏｇｅｎｅ ｗｉｔｈ
ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ ｓｔｏｐ ｃｏｄｏｎｓ ｉｎ ｉｔｓ ｒｅａｄｉｎｇ ｆｒａｍｅꎬ ｗｈｉｃｈ
ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｏｎｅ ａｂｓｅｎｃｅ ‘ＡＡＡＣ’ ｕｎｉｔ ａｎｄ ｔｗｏ ｄｅｌｅ￣
ｔｉｏｎ ｅｖｅｎｔｓ ( ｔｏｔａｌ １３ ｂｐ) ( Ｆｉｇ􀆰 ２: Ｂ). Ｗｅ ａｌｓｏ
ｆｏｕｎｄ ｉｎｆＡ ｇｅｎｅ ｗａｓ ｐｒｏｂａｂｌｙ ｎｏｎ￣ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｉｎ ａｐｐｌｅ
ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｅ ｄｕｅ ｔｏ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｃｅ ｏｆ ｓｅｖｅｒａｌ
ｐｒｅｍａｔｕｒｅ ｓｔｏｐ ｃｏｄｏｎｓ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｉｎｓｅｒｔｉｏｎ ｏｆ ｏｎｅ
‘ＴＡＴＣ’ ｕｎｉｔ (Ｆｉｇ􀆰 ２: Ｃ).
２􀆰 ５　 Ｒｅｐｅａｔ ａｎａｌｙｓｉｓ
Ｆｏｒ ｒｅｐｅａｔ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎａｌｙｓｉｓꎬ ｗｅ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｓｉｘ
ｄｉｒｅｃｔꎬ ｔｈｒｅｅ ｉｎｖｅｒｔｅｄ ａｎｄ ２１ ｔａｎｄｅｍ ｒｅｐｅａｔｓ ｉｎ ｔｈｅ
ａｐｐｌｅ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅ (Ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｒｙ Ｔａｂｌｅ ２). Ｍｏｓｔ ｏｆ
ｔｈｅｓｅ ｒｅｐｅａｔｓ ｅｘｈｉｂｉｔ ｌｅｎｇｔｈ ｂｅｔｗｅｅｎ ３０ ａｎｄ ４１ ｂｐ
(Ｆｉｇ􀆰 ３: Ａ). Ｔｈｅ ｌｏｎｇｅｓｔ ｒｅｐｅａｔ ｏｆ ９１ ｂｐ ｉｓ ｌｏｃａｔｅｄ
ｉｎ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｇｅｎｉｃ ｒｅｇｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｓｂＺ ａｎｄ ｔｒｎＧ￣ＵＣＣ
ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ＬＳＣ. Ｔａｎｄｅｍ ｒｅｐｅａｔｓꎬ ａｃｃｏｕｎｔｉｎｇ ｆｏｒ ７０％
ｏｆ ｔｏｔａｌ ｒｅｐｅａｔｓꎬ ａｒｅ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｃｏｍｍｏｎ ａｍｏｎｇ ｔｈｒｅｅ ｒｅ￣
ｐｅａｔ ｔｙｐｅｓ (Ｆｉｇ􀆰 ３: Ｂ). Ｍｏｓｔ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｐｅａｔｓ (７６％)
ａｒｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｇｅｎｅｔｉｃ ｓｐａｃｅｒ ｒｅｇｉｏｎｓꎬ
ｔｏｇｅｔｈｅｒ ｗｉｔｈ ８％ ｉｎ ｔｈｅ ｉｎｔｒｏｎｓꎬ ８％ ｉｎ ｔｈｅ ＣＤＳ ｒｅ￣
ｇｉｏｎ ａｎｄ ８％ ｉｎ ｔｈｅ ｔＲＮＡꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ (Ｆｉｇ􀆰 ３: Ｃ).
２􀆰 ６　 ＳＳＲ ａｎａｌｙｓｉｓ
Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｓｉｍｐｌｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｒｅｐｅａｔｓ (ＳＳＲｓ) ｏｆ
ａｐｐｌｅ ｗｅｒｅ ｅｘａｍｉｎｅｄ ａｎｄ ｌｉｓｔｅｄ ｉｎ Ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｒｙ
Ｔａｂｌｅ ３ꎬ ａｌｏｎｇ ｗｉｔｈ ｔｈｅｉｒ ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ａｎｄ
ｐｏｓｉｔｉｏｎｓ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅ. Ｗｅ ｉｎｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ２３７
ＳＳＲ ｌｏｃｉ (≥８ ｂｐ) ｔｏｔａｌｌｙꎬ ｏｆ ｗｈｉｃｈ １６４ ｍｏｎｏｎｕｃｌｅ￣
ｏｔｉｄｅꎬ ６８ ｄｉｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅꎬ ｆｏｕｒ ｔｅｔｒａｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅꎬ ａｎｄ
ｏｎｅ ｈｅｘａｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ. Ａｍｏｎｇ ｔｈｅｓｅ ｃｐＳＳＲ ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ
ｕｎｉｔｓꎬ ｔｈｅ ｌｏｎｇｅｓｔ ｏｎｅ ｉｓ ａ ｐｏｌｙＴ ｏｆ ２６ ｂｐꎬ ａｎｄ ｔｈｅ
ｍａｊｏｒｉｔｙ ｏｆ ｍｏｎｏｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ ｒｅｐｅａｔ ｕｎｉｔｓ ａｒｅ ｃｏｍ￣
ｐｏｓｅｄ ｏｆ Ａ (６４) ｏｒ Ｔ (９４)ꎬ ｗｈｉｌｅ ｏｎｌｙ ｓｉｘ ａｒｅ ｃｏｍ￣
ｐｏｓｅｄ ｏｆ ｔａｎｄｅｍ Ｇ ｏｒ Ｃ. Ｔｈｅ ｍａｊｏｒｉｔｙ ｏｆ ｒｅｐｅａｔ ｕｎｉｔｓ
ａｒｅ ~ ９ ｂｐ ｌｏｎｇ (６２ ｗｉｔｈ ８ ｂｐꎬ ３９ ｗｉｔｈ ９ ｂｐꎬ ２１
ｗｉｔｈ １０ ｂｐ )ꎬ ｗｈｉｃｈ ａｒｅ ａｃｃｏｕｎｔｅｄ ｆｏｒ ５１􀆰 ４８％
(１２２ / ２３７) ｏｆ ａｌｌ ｃｐＳＳＲｓ. ＣｐＳＳＲｓ ａｒｅ ｕｎｅｖｅｎｌｙ ｄｉｓ￣
ｔｒｉｂｕｔｅｄ ａｃｒｏｓｓ ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ ｇｅｎｏｍｅ: １７５ ｉｎ ｔｈｅ ＬＳＣꎬ
２３ ｉｎ ｔｈｅ ＩＲｂꎬ ａｎｄ ３９ ｉｎ ｔｈｅ ＳＳＣ ｒｅｇｉｏｎｓ. Ａｎａｌｙｓｅｓ
ｏｆ ｆｕｎｃｔｉｏｎ￣ｒｅｌａｔｅｄ ｌｏｃａｔｉｏｎ ｒｅｖｅａｌｅｄ １５８ ｃｐＳＳＲｓ ｌｏ￣
ｃａｔｅ ｉｎ ｉｎｔｅｒｇｅｎｉｃ ｓｐａｃｅｒ ｒｅｇｉｏｎｓꎬ ３８ ｉｎ ｉｎｔｒｏｎｓꎬ ａｎｄ
４１ ｉｎ ＣＤＳ ｏｆ １８ ｇｅｎｅｓꎬ ａｍｏｎｇ ｗｈｉｃｈꎬ １７ ｇｅｎｅｓ
ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄ ｔｏ ｈａｒｂｏｒ ａｔ ｌｅａｓｔ ｔｗｏ ＳＳＲｓ.
３　 Ｄｉｓｃｕｓｓｉｏｎ
３􀆰 １　 Ｇｅｎｏｍｅ Ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ
Ｉｎ ｇｅｎｅｒａｌꎬ ｔｈｅ ｓｉｚｅ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｌａｎｄ ｐｌａｎｔ
ｐｌａｓｔｉｄ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ ｒａｎｇｅｓ ｆｒｏｍ １０８ ｋｂ ｔｏ １６５ ｋｂ
(Ｐａｌｍｅｒꎬ １９９１ꎻ Ｒａｕｂｅｓｏｎ ａｎｄ Ｊａｎｓｅｎꎬ ２００５). Ｔｈｅ
ｃｐ ｇｅｎｏｍｅ ｏｆ ａｐｐｌｅ ｉｓ ａｔ ｔｈｅ ｕｐｐｅｒ ｂｏｕｎｄａｒｙꎬ ｗｈｉｃｈ
ｉｓ ａｌｓｏ ｔｈｅ ｌａｒｇｅｓｔ ｏｎｅ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｆｉｖｅ ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｒｏｓａ￣
ｃｅａｅ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅｓ. Ｉｔ ｉｓ ａｂｏｕｔ ０􀆰 １ ｋｂꎬ ２􀆰 ２ ｋｂꎬ ３􀆰 ４
ｋｂ ａｎｄ ４􀆰 ３ ｋｂ ｌａｒｇｅｒ ｔｈａｎ Ｐｙｒｕｓ ｐｙｒｉｆｏｌｉａꎬ Ｐｒｕｎｕｓ
ｐｅｒｓｉｃａꎬ Ｐｅｎｔａｃｔｉｎａ ｒｕｐｉｃｏｌａ ａｎｄ Ｆｒａｇａｒｉａ ｖｅｓｔｉｃａ
ｓｕｂｓｐ. ｖｅｓｔｉｃａꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｔｈｅ ｇｅｎｏｍｅ ｓｉｚｅ ｖａｒｉａ￣
ｔｉｏｎ ｉｓ ｍａｉｎｌｙ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ
ＳＳＣ ａｎｄ ＩＲ ｒｅｇｉｏｎｓ (Ｔａｂｌｅ １).
３７４４期　 　 　 　 　 　 ＪＩＮ Ｇｕｉ￣Ｈｕａ ｅｔ ａｌ.: Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｃｏｍｐｌｅｔｅ Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ Ｇｅｎｏｍｅ ｏｆ Ａｐｐｌｅ 􀆺 　 　 　 　 　 　 　
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ａｌｉｇｎｍｅｎｔ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｐｓｅｕｄｏｇｅｎｅｓ
Ａ. Ａｌｉｇｎｍｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｙｃｆ１５ ｇｅｎｅ ａｎｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｔｗｏ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｓ [Ｎｉｃｏｔｉａｎａ (ＮＣ＿００１８７９) ａｎｄ Ａｔｒｏｐａ
(ＮＣ＿００４５６１)]. Ｂｌａｃｋ ａｓｔｅｒｉｓｋｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｔｏｐ ｃｏｄｏｎ ｉｎ ｐｒｏｔｅｉｎ. Ｒｅｄ ａｒｒｏｗｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｔｈｅ ｉｎｓｅｒｔｉｏｎ ｒｅｇｉｏｎ ‘ＴＣＴＡ’ ｉｎ ａｐｐｌｅ. Ｂ. Ａｌｉｇｎｍｅｎｔ ｏｆ
ｔｈｅ ｙｃｆ６８ ｇｅｎｅ ａｎｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｔｗｏ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｓ [Ｚｅａ (ＮＣ＿００１６６６) ａｎｄ Ｏｒｙｚａ (ＮＣ＿００１３２０)]. Ｒｅｄ
ａｒｒｏｗｓ ｏｆ ｂｏｘ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｔｈｅ ‘ＡＡＡＣ’ ｕｎｉｔ ｍｉｓｓｉｎｇ ｉｎ ａｐｐｌｅ. Ｃ. Ａｌｉｇｎｍｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｉｎｆＡ ｇｅｎｅ ａｎｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｖｅ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｓ [Ｖｉｔｉｓ (ＮＣ＿００７９５７) ａｎｄ Ｓａｓａｍｕｍ (ＮＣ＿０１６４３３)]. Ｒｅｄ ａｒｒｏｗｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｔｈｅ ‘ＡＧＡＴ’ ｕｎｉｔ ｍｉｓｓｉｎｇ ｉｎ ａｐｐｌｅ
４７４　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
Ｆｉｇ􀆰 ３　 Ｒｅｐｅａｔ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｉｎ ｔｈｅ ａｐｐｌｅ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅ
Ｔｈｅ ｃｕｔｏｆｆ ｖａｌｕｅ ｆｏｒ ｔａｎｄｅｍ ｒｅｐｅａｔ ｉｓ １５ ｂｐ ａｎｄ ３０ ｂｐ ｆｏｒ ｄｉｓｐｅｒｓｅｄ ｒｅｐｅａｔ. (Ａ) Ｈｉｓｔｏｇｒａｍ ｓｈｏｗｉｎｇ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｒｅｐｅａｔｓ ｉｎ ｔｈｅ
ａｐｐｌｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｅ. (Ｂ) Ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ３０ ｒｅｐｅａｔｓ. (Ｃ) Ｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ３０ ｒｅｐｅａｔｓ
　 Ｔｈｅ ａｐｐｌｅ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅ ｅｘｈｉｂｉｔｓ ｌａｒｇｅｌｙ ｉｄｅｎｔｉｃａｌ
ｇｅｎｅ ｏｒｄｅｒ ａｎｄ ｃｏｎｔｅｎｔ ｔｏ ｍｏｓｔ ｓｅｑｕｅｎｃｅｄ ａｎｇｉｏ￣
ｓｐｅｒｍ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅｓꎬ ｅｍｐｈａｓｉｚｉｎｇ ｔｈｅ ｈｉｇｈｌｙ ｃｏｎ￣
ｓｅｒｖｅｄ ｎａｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｌａｎｄ ｐｌａｎｔ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅｓ
(Ｗｉｃｋｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１). Ｉｔｓ ＧＣ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｓ ｉｎ ａｃｃｏｒ￣
ｄａｎｃｅ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｔｙｐｉｃａｌ ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅｓ (Ｓｈｉ￣
ｎｏｚａｋｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９８６ꎻ Ｋｉｍ ａｎｄ Ｌｅｅꎬ ２００４ꎻ Ｈｉｒａｔｓｕｋａ
ｅｔ ａｌ.ꎬ １９８９ꎻ Ｓａｔｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９９ꎻ Ｔｅｒａｋａｍｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２０１２). Ｔｈｅ ｃｏｄｏｎ ｕｓａｇｅ ｂｉａｓ ｔｏｗａｒｄｓ ａ ｈｉｇｈｅｒ ＡＴ
ｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｏｎ ａｔ ｔｈｅ ｔｈｉｒｄ ｃｏｄｏｎ ｐｏｓｉｔｉｏｎ ｗａｓ ａｌｓｏ ｏｂ￣
ｓｅｒｖｅｄ ｉｎ ｏｔｈｅｒ ｌａｎｄ ｐｌａｎｔ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅｓ (Ｙａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２０１０ꎻ Ｎｉｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２ꎻ Ｙｉ ａｎｄ Ｋｉｍꎬ ２０１２ꎻ Ｔａｎｇ￣
ｐｈａｔｓｏｒｎｒｕａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０ꎻ Ｑｉａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３).
Ｔｈｒｅｅ ｇｅｎｅｓ ａｒｅ ｎｏｎ￣ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｉｎ ｔｈｅ ａｐｐｌｅ ｃｐ
ｇｅｎｏｍｅꎬ ｔｈｅ ｙｃｆ１５ꎬ ｉｎｆＡ ａｎｄ ｙｃｆ６８. Ｂｏｔｈ ｙｃｆ１５ ａｎｄ
ｙｃｆ６８ ｃｏｎｔａｉｎ ｆｏｕｒ ｉｎｔｅｒｎａｌ ｓｔｏｐ ｃｏｄｏｎｓ. Ｔｈｅｓｅ ｔｗｏ
ｐｓｅｕｄｏｇｅｎｅｓ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｒａｒｅｌｙ ｍｅｎｔｉｏｎｅｄ ｉｎ ｐｒｅｖｉｏｕｓ
ｓｔｕｄｉｅｓ (Ｒａｖｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７ꎻ Ｓｈｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３) ａｎｄ
ｗｅｒｅ ｎｏｔ ａｎｎｏｔａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｆｏｕｒ ｒｅｐｏｒｔｅｄ Ｒｏｓａｃｅ￣
ａｅ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅｓ. Ｔｈｅ ｖａｌｉｄｉｔｙ ｏｆ ｙｃｆ１５ ａｓ ａ ｐｒｏｔｅｉｎ￣
ｃｏｄｉｎｇ ｇｅｎｅ ｈａｓ ｌｏｎｇ ｂｅｅｎ ｑｕｅｓｔｉｏｎｅｄ (Ｃｈｕｍｌｅｙ ｅｔ
ａｌ.ꎬ ２００６ꎻ Ｓｔｅａｎｅꎬ ２００５). Ｔｈｏｕｇｈꎬ Ｓｈｉ ｅｔ ａｌ. (２０１３)
ｈａｖｅ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈｅ ｙｃｆ１５ ｇｅｎｅ ｗａｓ ｔｒａｎｓｃｒｉｂｅｄ ａｓ
ｐｒｅｃｕｒｓｏｒ ｐｏｌｙｃｉｓｔｒｏｎｉｃ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔ ｗｈｉｃｈ ｃｏｎｔａｉｎｅｄ
ｙｃｆ２ꎬ ｙｃｆ１５ ａｎｄ ａｎｔｉｓｅｎｓｅ ｔｒｎＬ￣ＣＡＡ ｉｎ ｔｈｅ Ｃａｍｅｌｌｉａ
ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅ. Ｔｈｉｓ ｇｅｎｅ ｉｓ ｄｉｓａｂｌｅｄ ｉｎ ｓｏｍｅ ｏｆ ａｎｇｉ￣
ｏｓｐｅｒｍｓ ｓｕｃｈ ａｓ Ａｍｂｏｒｅｌｌａ ( Ｇｏｒｅｍｙｋｉｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００３) ａｎｄ Ｎｕｐｈａｒ (Ｒａｕｂｅｓｏｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７)ꎬ ｍｏｎｏ￣
ｃｏｔｓꎬ ｍｏｓｔ ｒｏｓｉｄｓꎬ ａｎｄ ｓｏｍｅ ｏｔｈｅｒ ｓｅｐａｒａｔｅ ｌｉｎｅａｇｅｓ
(Ｓｈｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３). Ｉｎ ａｐｐｌｅꎬ ｔｈｅ ｉｍｐｅｒｆｅｃｔ ｙｃｆ１５
ｇｅｎｅ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｈａｔ ｉｔ ｉｓ ｐｒｏｂａｂｌｙ ａ ｒｅｍｎａｎｔ ｏｆ ａ
ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｅｎｅ ｉｎ ｏｎｅ ｏｆ ｉｔｓ ｐｒｅｄｅｃｅｓｓｏｒｓ. Ｔｈｅ ｙｃｆ６８
ｓｅｑｕｅｎｃｅꎬ ｗｈｉｃｈ ｏｃｃｕｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｔｒｎＩ￣ＧＡＵ ｉｎｔｒｏｎꎬ ｈａｓ
ｂｅｅｎ ｐｒｏｖｅｄ ｔｏ ｂｅ ａ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｐｒｏｔｅｉｎ ｅｎｃｏｄｉｎｇ ｇｅｎｅ
ｉｎ ｒｉｃｅꎬ ｃｏｒｎꎬ ｍａｉｚｅ ａｎｄ Ｐｉｎｕｓ (Ｒａｕｂｅｓｏｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００７). Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ Ｒａｕｂｅｓｏｎ ｅｔ ａｌ. (２００７) ａｎａｌｙｚｅｄ
ｔｈｉｓ ｇｅｎｅ ｉｎ １４ ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｓ ａｎｄ ｅｘｈｉｂｉｔ ｍｕｌｔｉｐｌｅ
ｆｒａｍｅｓｈｉｆｔｓ ｃａｕｓｅｄ ｉｎｔｅｒｎａｌ ｓｔｏｐ ｃｏｄｏｎｓ ｉｎ ｍｏｓｔ ｃａ￣
ｓｅｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｐｒｏｖｅｄ ａｇａｉｎ ｉｎ ａｐｐｌｅ. Ｃｏｄｉｎｇ ｔｒａｎｓｌａ￣
ｔｉｏｎ ｉｎｉｔｉａｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ １ꎬ ｉｎｆＡ ｇｅｎｅ ｓｔａｎｄｓ ｏｕｔ ａｓ ａｎ
ｕｎｕｓｕａｌｌｙ ｕｎｓｔａｂｌｅ ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｅꎬ
ｗｈｉｃｈ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｔｏ ｂｅ ｌｏｓｔ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏ￣
ｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｅ ｏｎ ｍａｎｙ ｓｅｐａｒａｔｅ ｏｃｃａｓｉｏｎｓ ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ
ｉｎ Ｅｕｒｏｓｉｄｓ ａｎｄ ｔｒａｎｓｆｅｒｒｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｎｕｃｌｅｕｓ ｍｕｌｔｉｐｌｅ
ｔｉｍｅｓ (Ｍｉｌｌｅｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００１). Ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｅｕｒｏｓｉｄｓ ｔａｘａ
(Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓꎬ Ｐｏｐｕｌｕｓ ａｎｄ Ｊａｔｒｏｐｈａ) ｃｏｎｔａｉｎ ｉｎｆＡꎬ
ｈｏｗｅｖｅｒ ｗａｓ ｐｒｏｖｅｄ ｔｏ ｂｅ ｐｓｅｕｄｏｇｅｎｅ ｗｉｔｈ ｍｕｌｔｉｐｌｅ
ｓｔｏｐ ｃｏｄｏｎｓ (Ａｓｉｆ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０). Ｏｕｒ ｒｅｓｕｌｔｓ ｔｅｌｌ ａ
ｓａｍｅ ｓｔｏｒｙ ｏｆ ｉｎｆＡ ｉｎ ａｐｐｌｅ. Ｗｈｙ ｔｈｅｓｅ ｔｈｒｅｅ ｇｅｎｅｓ
ｄｅｇｅｎｅｒａｔｅｄ ｉｎ ｓｏｍｅ ｌａｎｄ ｐｌａｎｔ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅ ｄｅｓｅｒｖｅ
ｆｕｒｔｈｅｒ ｓｔｕｄｙ.
Ｍｏｓｔ ｒｅｐｅａｔｓ ａｒｅ ｌｏｃａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｇｅｎｉｃ ｓｐａｃ￣
ｅｒｓ ａｎｄ ｉｎｔｒｏｎｓꎬ ｂｕｔ ｓｅｖｅｒａｌ ｏｃｃｕｒ ｉｎ ｔＲＮＡ ｇｅｎｅｓ
ａｎｄ ＣＤＳ. Ｓｈｏｒｔ ｄｉｓｐｅｒｓｅｄ ｒｅｐｅａｔｓ ａｒｅ ｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄ ｔｏ
ｂｅ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｊｏｒ ｆａｃｔｏｒｓ ｐｒｏｍｏｔｉｎｇ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅ ｒｅ￣
ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｅａｒｒａｎｇｅｍｅｎｔ ｂｅｃａｕｓｅ ｔｈｅｙ ａｒｅ
ｃｏｍｍｏｎ ｉｎ ｈｉｇｈｌｙ ｒｅａｒｒａｎｇｅｄ ａｌｇａｌ ａｎｄ ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍ
ｇｅｎｏｍｅｓꎬ ａｎｄ ｍａｎｙ ｒｅａｒｒａｎｇｅｍｅｎｔ ｅｎｄｐｏｉｎｔｓ ａｒｅ ａｓ￣
５７４４期　 　 　 　 　 　 ＪＩＮ Ｇｕｉ￣Ｈｕａ ｅｔ ａｌ.: Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｃｏｍｐｌｅｔｅ Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ Ｇｅｎｏｍｅ ｏｆ Ａｐｐｌｅ 􀆺 　 　 　 　 　 　 　
ｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｓｕｃｈ ｒｅｐｅａｔｓ (Ｌｅｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７ꎻ Ｙｕｅ ｅｔ
ａｌ.ꎬ ２００７ꎻ Ｈａｂｅｒｌｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８ꎻ Ｐｏｍｂｅｒｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００５ꎻ Ｃｈｕｍｌｅｙ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６). Ｉｎ ｔｈｅ ｕｎ￣ｒｅａｒｒａｎｇｅｄ
ｃｐ ｇｅｎｏｍｅꎬ ｍｏｓｔ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｐｅａｔｓ ａｒｅ ｌｏｃａｔｅｄ ｍｏｓｔｌｙ ｉｎ
ｉｎｔｅｒｇｅｎｉｃ ｓｐａｃｅｒ ｒｅｇｉｏｎｓ ａｎｄ ｉｎｔｒｏｎｓꎬ ａｌｔｈｏｕｇｈ ｓｅｖ￣
ｅｒａｌ ａｒｅ ｌｏｃａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｏｔｅｉｎ￣ｃｏｄｉｎｇ ｇｅｎｅｓ ｏｆ ｐｓａＡꎬ
ｐｓａＢ ａｎｄ ｙｃｆ２ (Ｄａｎｉｅｌｌ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６ꎻ Ｔｉｍｍｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００７ꎻ Ｓａｓｋｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００５). Ｒｅｐｅａｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ａｐｐｌｅ
ｃｐ ｇｅｎｏｍｅ ｗａｓ ｃａｒｒｉｅｄ ｏｕｔ ｆｏｒ ｔｈｅ ｆｉｖｅ ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｒｏ￣
ｓａｃｅａｅ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｔｉｍｅꎬ ｗｈｉｃｈ ｗｉｌｌ ｐｒｏ￣
ｖｉｄｅ ｍｏｒｅ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｖｅ ｓｏｕｒｃｅｓ ｆｏｒ ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ ｍａｒｋｅｒｓ
ｆｏｒ ｉｔｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ｓｔｕｄｉｅｓ.
Ｉｎ ｏｕｒ ｓｔｕｄｙꎬ ｗｅ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ２３７ ＳＳＲｓ ｗｉｔｈ ｕｎｅ￣
ｖｅｎ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ａｐｐｌｅ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅ. Ｍｏｓｔ ｏｆ ｔｈｅ
ＳＳＲｓ ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄ ｉｎ ｔｈｅ ｎｏｃｏｄｉｎｇ ｒｅｇｉｏｎｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｉｓ
ｎｏｔ ｕｎｕｓｕａｌ ａｓ ａ ｒｅｓｕｌｔ ｏｆ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｒ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｍｕｔａ￣
ｔｉｏｎｓ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅｓｅ ｒｅｇｉｏｎｓ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｍｏｒｅ ｃｏｎ￣
ｓｅｒｖｅｄ ｃｏｄｉｎｇ ｒｅｇｉｏｎｓ (Ｅｂｅｒｔ ａｎｄ Ｐｅａｋａｌｌꎬ ２００９).
Ａｄｄｉｔｉｏｎａｌｌｙꎬ ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｌａｒｇｅｒ ｎｕｍｂｅｒ
ｏｆ Ａ ａｎｄ Ｔ ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅｓ ｔｈａｎ Ｇ ａｎｄ Ｃꎬ ｗｈｉｃｈ ｈａｓ
ｂｅｅｎ ｒｅｐｏｒｔｅｄ ｐｒｅｖｉｏｕｓｌｙ ｉｎ ｏｔｈｅｒ ｔａｘａ ( Ｋｕａｎｇ ｅｔ
ａｌ.ꎬ ２０１１ꎻ Ｑｉａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３ꎻ Ｒａｕｂｅｓｏｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００７). ＳＳＲ ｉｓ ａｎｏｔｈｅｒ ｒｅｐｅａｔ ｔｙｐｅ ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ
ｓｉｍｐｌｅｒ ｍｏｔｉｆ ａｎｄ ｓｈｏｒｔｅｒ ｔｈａｎ ａｆｏｒｅｍｅｎｔｉｏｎｅｄ ｒｅ￣
ｐｅａｔｓ. ＳＳＲｓ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｕｓｅｄ ｔｏ ｏｂｔａｉｎ ｈｉｇｈ ｒｅｓｏｌｕｔｉｏｎ
ｉｎ ｓｏｍｅ ｃｌｏｓｅｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｐｌａｎｔ ｔａｘａꎬ ｐｒｏｖｉｎｇ ｔｏ ｂｅ ｅｆ￣
ｆｅｃｔｉｖｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｍａｒｋｅｒｓ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｐｌａｎｔ ｂｒｅｅｄｉｎｇꎬ ｐｏｐ￣
ｕｌａｔｉｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃｓꎬ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎꎬ ｍａｔｉｎｇ
ｓｙｓｔｅｍｓꎬ ａｎｄ ｕｎｉｐａｒｅｎｔａｌ ｌｉｎｅａｇｅｓ ( Ｔｅｒｒａｂ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００６ꎻ Ｃａｒｄｌｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０００ꎻ Ｐｅａｋａｌｌ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９８).
Ｂｙ ａｎａｌｙｚｉｎｇ ｔｈｅ ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｅ ｏｆ ａｐ￣
ｐｌｅꎬ ｗｅ ｈｏｐｅ ｔｏ ｆａｃｉｌｉｔａｔｅ ｆｕｔｕｒｅ ｓｔｕｄｉｅｓ ｂｙ ｓｅｌｅｃｔｉｎｇ
ｔａｒｇｅｔ ｒｅｇｉｏｎｓ ｆｏｒ ｍｏｒｅ ｉｎ￣ｄｅｐｔｈ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｓｔｕｄｉｅｓ
ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ.
３􀆰 ２　 Ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｅｎｇｉ￣
ｎｅｅｒｉｎｇ
Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｅｔｉｃ ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ ｉｓ ｅｘｅｍｐｌａｒｙ ｆｏｒ
ｉｔｓ ｕｎｉｑｕｅ ａｄｖａｎｔａｇｅｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｔｈｅ ｐｏｓｓｉｂｉｌｉｔｙ ｏｆ
ｍｕｌｔｉ￣ｇｅｎｅ ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ ｉｎ ａ ｓｉｎｇｌｅ ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｅ￣
ｖｅｎｔꎬ ｔｒａｎｓｇｅｎｅ ｃｏｎｔａｉｎｍｅｎｔ ｄｕｅ ｔｏ ｍａｔｅｒｎａｌ ｉｎｈｅｒｉ￣
ｔａｎｃｅꎬ ｈｉｇｈ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｔｒａｎｓｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｎｄ ｌａｃｋ
ｏｆ ｇｅｎｅ ｓｉｌｅｎｃｉｎｇ (Ｄａｎｉｅｌｌꎬ ２００７ꎻ Ｖｅｒｍａ ａｎｄ Ｄａｎｉｅｌｌꎬ
２００７ꎻ Ｖｅｒｍａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８). Ｆｏｒｅｉｇｎ ｇｅｎｅ ｉｎｔｅｇｒａ￣
ｔｉｏｎ ｉｎ ｔｏ ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｅ ｏｃｃｕｒｓ ｖｉａ ｈｏｍｏｌｏ￣
ｇｏｕｓ ｒｅｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｌａｎｋｉｎｇ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｕｓｅｄ ｉｎ
ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｖｅｃｔｏｒｓ ( Ｖｅｒｍａ ａｎｄ Ｄａｎｉｅｌｌꎬ ２００７ ).
Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｈａｓ ｍａｄｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｐｒｏ￣
ｇｒｅｓｓ ｉｎ ｔｈｅ ｍｏｄｅｌ ｓｐｅｃｉｅｓ ｔｏｂａｃｃｏ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｉｎ ａ
ｆｅｗ ｍａｊｏｒ ｃｒｏｐｓꎬ ｓｕｃｈ ａｓ ｐｏｔａｔｏꎬ ｔｏｍａｔｏ ａｎｄ ｃｏｔｔｏｎ
(Ｖｅｒｍａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８ꎻ Ｖｅｒｍａ ａｎｄ Ｄａｎｉｅｌｌꎬ ２００７).
Ａｌｔｈｏｕｇｈ ｔｈｅ ｔｒｎＩ￣ｔｒｎＡ ａｎｄ ａｃｃＤ￣ｒｂｃＬ ｉｎｔｅｒｇｅｎｉｃ
ｓｐａｃｅｒ ｒｅｇｉｏｎｓ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｗｉｄｅｌｙ ｕｓｅｄ ａｓ ｇｅｎｅ ｉｎｔｒｏ￣
ｄｕｃｔｉｏｎ ｓｉｔｅｓ ｆｏｒ ｖｅｃｔｏｒ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ (Ｖｅｒｍａ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００８)ꎬ ｔｈｅ ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｉｓ ｉｍｐａｉｒｅｄ
ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｆｏｒ ｈｏｍｏｌｏｇｏｕｓ ｒｅｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ
ａｒｅ ｄｉｖｅｒｇｅｎｔ ａｍｏｎｇ ｄｉｓｔａｎｔｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ (Ｒｕｈｌ￣
ｍａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６). Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｓｐａｃｅｒ ｒｅｇｉｏｎｓ ａｒｅ ｎｏｔ
１００％ ｉｄｅｎｔｉｃａｌ ｅｖｅｎ ｉｎ ｍｅｍｂｅｒｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｆａｍｉｌｙ.
Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｉｎｔｅｒｇｅｎｉｃ ｓｐａｃｅｒ ｒｅｇｉｏｎｓ ａｍｏｎｇ ｍｅｍ￣
ｂｅｒｓ ｏｆ Ｓｏｌａｎａｃｅａｅ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｔｈａｔ ｏｎｌｙ ｆｏｕｒ ｒｅｇｉｏｎｓ ａｒｅ
ｉｄｅｎｔｉｃａｌ (Ｄａｎｉｅｌｌ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６). Ｓｉｍｉｌａｒｌｙꎬ ｃｏｍｐａｒ￣
ｉｓｏｎ ｏｆ ｉｎｔｅｒｇｅｎｉｃ ｓｐａｃｅｒ ｒｅｇｉｏｎｓ ｏｆ ｎｉｎｅ ｇｒａｓｓ ｃｐ ｇｅ￣
ｎｏｍｅｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｔｈａｔ ｎｏｔ ｅｖｅｎ ａ ｓｉｎｇｌｅ ｓｐａｃｅｒ ｒｅｇｉｏｎ
ｉｓ ｉｄｅｎｔｉｃａｌ ａｍｏｎｇ ａｌｌ ｓｅｑｕｅｎｃｅｄ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅｓ (Ｓａｓｋｉ
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７). Ｔｅｒａｋａｍｉ ｅｔ ａｌ. (２０１２) ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ
ｓｅｖｅｒａｌ ｄｅｌｅｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｉｎｓｅｒｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｇｅｎｉｃ
ｓｐａｃｅｒ ｒｅｇｉｏｎｓ ａｍｏｎｇｓｔ ｔｈｅ Ｐｙｒｕｓꎬ Ｍａｌｕｓ ａｎｄ Ｐｒｕｎｕｓ
ｃｐ ｇｅｎｏｍｅｓꎬ ｓｕｃｈ ａｓ ｎｄｈＣ￣ｔｒｎＶꎬ ｔｒｎＲ￣ａｔｐＡꎬ ｒｐｌ３３￣
ｒｐｓ１８ꎬ ｐｓｂＩ￣ｔｒｎＳ ａｎｄ ａｃｃＤ￣ｐｓａＩ. Ｔｈｅｒｅ ａｒｅ ｎｏ ｉｎｔｅｒ￣
ｇｅｎｉｃ ｓｐａｃｅｒ ｒｅｇｉｏｎｓ ｗｉｔｈ １００％ ｉｄｅｎｔｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ Ｒｏｓａ￣
ｃｅａｅ ａｖａｉｌａｂｌｅ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅ. Ｔｈｅ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ
ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ ａｐｐｌｅ ｉｓ ｈｅｌｐｆｕｌ ｔｏ
ｉｄｅｎｔｉｆｙ ｔｈｅ ｏｐｔｉｍａｌ ｉｎｔｅｒｇｅｎｉｃ ｓｐａｃｅｒｓ ｆｏｒ ｔｒａｎｓｇｅｎｅ
ｉｎｔｅｇｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｏ ｄｅｖｅｌｏｐ ｓｉｔｅ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｃｐ ｔｒａｎｓｆｏｒ￣
ｍａｔｉｏｎ ｖｅｃｔｏｒｓ. Ｕｓｉｎｇ ｃｐ ｇｅｎｅｔｉｃ ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ ｔｏ ｉｎ￣
ｔｒｏｄｕｃｅ ｕｓｅｆｕｌ ｔｒａｉｔｓꎬ ｓｕｃｈ ａｓ ｐｅｓｔｓ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ
ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅꎬ ｍｉｇｈｔ ｂｅ ｏｔｈｅｒ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｔｏ ｉｍ￣
ｐｒｏｖｅ ｔｈｉｓ ｅｃｏｎｏｍｉｃ ｐｌａｎｔ.
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ:
Ａｓｉｆ ＭＨꎬ Ｍａｎｔｒｉ ＳＳꎬ Ｓｈａｒｍａ Ａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０. Ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ａｎｄ
ｏｒｇａｎｉｓａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｊａｔｒｏｐｈａ ｃｕｒｃａｓ (Ｅｕｐｈｏｒｂｉａｃｅａｅ) ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ
ｇｅｎｏｍｅ [Ｊ] . Ｔｒｅｅ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ ＆ Ｇｅｎｏｍｅｓꎬ ６: ９４１—９５２
Ｂｅｎｓｏｎ Ｇꎬ １９９９. Ｔａｎｄｅｍ ｒｅｐｅａｔｓ ｆｉｎｄｅｒ: Ａ ｐｒｏｇｒａｍ ｔｏ ａｎａｌｙｚｅ ＤＮＡ
ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ [Ｊ] . Ｎｕｃｌｅｉｃ Ａｃｉｄｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ ２７: ５７３—５８０
６７４　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
Ｃａｒｄｌｅ Ｌꎬ Ｒａｍｓａｙ Ｌꎬ Ｍｉｌｂｏｕｒｎｅ Ｄ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０００. Ｃｏｍｐｕｔａｔｉｏｎａｌ ａｎｄ
ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｙｓｉｃａｌｌｙ ｃｌｕｓｔｅｒｅｄ ｓｉｍｐｌｅ ｓｅ￣
ｑｕｅｎｃｅ ｒｅｐｅａｔｓ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ [Ｊ] . Ｇｅｎｅｔｉｃｓꎬ １５６: ８４７—８５４
Ｃｈｕｍｌｅｙ ＴＷꎬ Ｐａｌｍｅｒ ＪＤꎬ Ｍｏｗｅｒ ＪＰ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６. Ｔｈｅ ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｃｈｌｏ￣
ｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ Ｐｅｌａｒｇｏｎｉｕｍ × ｈｏｒｔｏｒｕｍ: Ｏｒｇａｎｉｚａ￣
ｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｌａｒｇｅｓｔ ａｎｄ ｍｏｓｔ ｈｉｇｈｌｙ ｒｅａｒｒａｎｇｅｄ ｃｈｌｏ￣
ｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｅ ｏｆ ｌａｎｄ ｐｌａｎｔｓ [ Ｊ] . Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｖｏ￣
ｌｕｔｉｏｎꎬ ２３: ２１７５—２１９０
Ｄａｎｉｅｌｌ Ｈꎬ ２００７. Ｔｒａｎｓｇｅｎｅ ｃｏｎｔａｉｎｍｅｎｔ ｂｙ ｍａｔｅｒｎａｌ ｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ: Ｅｆ￣
ｆｅｃｔｉｖｅ ｏｒ ｅｌｕｓｉｖｅ? [ Ｊ] . Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａꎬ １０４: ６８７９—６８８０
Ｄａｎｉｅｌｌ Ｈꎬ Ｌｅｅ ＳＢꎬ Ｇｒｅｖｉｃｈ Ｊ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６. Ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅ￣
ｎｏｍｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ Ｓｏｌａｎｕｍ ｂｕｌｂｏｃａｓｔａｎｕｍꎬ Ｓｏｌａｎｕｍ ｌｙｃｏｐｅｒｓｉ￣
ｃｕｍ ａｎｄ ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ａｎａｌｙｓｅｓ ｗｉｔｈ ｏｔｈｅｒ Ｓｏｌａｎａｃｅａｅ ｇｅｎｏｍｅｓ
[Ｊ] . Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｇｅｎｅｔｉｃｓꎬ １１２: １５０３—１５１８
Ｄｏｗｎｉｅ ＳＲꎬ Ｐａｌｍｅｒ ＪＤꎬ １９９２. Ｕｓｅ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ＤＮＡ ｒｅａｒｒａｎｇｅ￣
ｍｅｎｔｓ ｉｎ ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ [ Ａ]. Ｉｎ: Ｓｏｌｔｉｓ ＰＳꎬ
Ｓｏｌｔｉｓ ＤＥꎬ Ｄｏｙｌｅ ＪＪ ( ｅｄｓ.)ꎬ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ ｏｆ Ｐｌａｎｔｓ
[Ｍ]. Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ: Ｃｈａｐｍａｎ ａｎｄ Ｈａｌｌꎬ １４—３５
Ｅｂｅｒｔ Ｄꎬ Ｐｅａｋａｌｌ Ｒꎬ ２００９. Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｓｉｍｐｌｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｒｅｐｅａｔｓ
(ｃｐＳＳＲｓ): Ｔｅｃｈｎｉｃａｌ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ ｒｅｃｏｍｍｅｎｄａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｅｘｐａｎ￣
ｄｉｎｇ ｃｐＳＳＲ ｄｉｓｃｏｖｅｒｙ ａｎｄ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｔｏ ａ ｗｉｄｅ ａｒｒａｙ ｏｆ ｐｌａｎｔ
ｓｐｅｃｉｅｓ [Ｊ] . Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓꎬ ９: ６７３—６９０
Ｇｉｖｎｉｓｈ ＴＪꎬ Ａｍｅｓ Ｍꎬ ＭｃＮｅａｌ ＪＲ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０. Ａｓｓｅｍｂｌｉｎｇ ｔｈｅ ｔｒｅｅ ｏｆ
ｔｈｅ ｍｏｎｏｃｏｔｙｌｅｄｏｎｓ: Ｐｌａｓｔｏｍｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ａｎｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ
ｏｆ Ｐｏａｌｅｓ [ Ｊ] . Ａｎｎａｌｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｍｉｓｓｏｕｒｉ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎꎬ ９７:
５８４—６１６
Ｇｏｒｅｍｙｋｉｎ ＶＶꎬ Ｈｉｒｓｃｈ￣Ｅｒｎｓｔ ＫＩꎬ Ｗöｌｆｌ Ｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００３. Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ
ｔｈｅ Ａｍｂｏｒｅｌｌａ ｔｒｉｃｈｏｐｏｄａ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｓｕｇｇｅｓｔｓ
ｔｈａｔ Ａｍｂｏｒｅｌｌａ ｉｓ ｎｏｔ ａ ｂａｓａｌ ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍ [Ｊ] . Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ
ａｎｄ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎꎬ ２０: １４９９—１５０５
Ｇｒａｙ ＭＷꎬ １９８９. Ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｏｒｉｇｉｎｓ ｏｆ ｏｒｇａｎｅｌｌｅｓ [Ｊ] . Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ
Ｇｅｎｅｔｉｃｓꎬ ５: ２９４—２９９
Ｇｕｉｓｉｎｇｅｒ ＭＭꎬ Ｃｈｕｍｌｅｙ ＴＷꎬ Ｋｕｅｈｌ ＪＶ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０. Ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｏｆ
ｔｈｅ ｐｌａｓｔｉｄ ｇｅｎｏｍｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ Ｔｙｐｈａ (Ｔｙｐｈａｃｅａｅꎬ Ｐｏａｌｅｓ) ｆｏｒ
ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ｇｅｎｏｍｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｉｎ Ｐｏａｃｅａｅ [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｍｏ￣
ｌｅｃｕｌａｒ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎꎬ ７０: １４９—１６６
Ｈａｂｅｒｌｅ ＲＣꎬ Ｆｏｕｒｃａｄｅ ＨＭꎬ Ｂｏｏｒｅ ＪＬ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８. Ｅｘｔｅｎｓｉｖｅ ｒｅａｒ￣
ｒａｎｇｅｍｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｅ ｏｆ Ｔｒａｃｈｅｌｉｕｍ ｃａｅｒｕｌｅｕｍ
ａｒｅ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｒｅｐｅａｔｓ ａｎｄ ｔＲＮＡ ｇｅｎｅｓ [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｍｏ￣
ｌｅｃｕｌａｒ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎꎬ ６６: ３５０—３６１
Ｈｉｒａｔｓｕｋａ Ｊꎬ Ｓｈｉｍａｄａ Ｈꎬ Ｗｈｉｔｔｉｅｒ Ｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９８９. Ｔｈｅ ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｓｅ￣
ｑｕｅｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｒｉｃｅ (Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ) ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｅ: Ｉｎｔｅｒｍｏ￣
ｌｅｃｕｌａｒ ｒｅｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｉｓｔｉｎｃｔ ｔＲＮＡ ｇｅｎｅｓ ａｃｃｏｕｎｔｓ ｆｏｒ ａ
ｍａｊｏｒ ｐｌａｓｔｉｄ ＤＮＡ ｉｎｖｅｒｓｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｃｅｒｅａｌｓ
[Ｊ] . Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ａｎｄ Ｇｅｎｅｒａｌ Ｇｅｎｅｔｉｃｓꎬ ２１７: １８５—１９４
Ｈｏｗｅ ＣＪꎬ Ｂａｒｂｒｏｏｋ ＡＣꎬ Ｋｏｕｍａｎｄｏｕ ＶＬ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００３. Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ
ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｅ [ Ｊ] . Ｐｈｉｌｏｓｏｐｈｉｃａｌ Ｔｒａｎｓａｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ
Ｒｏｙａｌ Ｓｏｃｉｅｔｙ ｏｆ Ｌｏｎｄｏｎ Ｓｅｒｉｅｓ Ｂ￣Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ ３５８: ９９—
１０６
Ｈｕｏｔａｒｉ Ｔꎬ Ｋｏｒｐｅｌａｉｎｅｎ Ｈꎬ ２０１２. Ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｅ ｓｅ￣
ｑｕｅｎｃｅ ｏｆ Ｅｌｏｄｅａ ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ ａｎｄ ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ａｎａｌｙｓｅｓ ｗｉｔｈ ｏｔｈｅｒ
ｍｏｎｏｃｏｔ ｐｌａｓｔｉｄ ｇｅｎｏｍｅｓ [Ｊ] . Ｇｅｎｅꎬ ５０８: ９６—１０５
Ｊａｎｓｅｎ ＲＫꎬ Ｃａｉ Ｚꎬ Ｒａｕｂｅｓｏｎ ＬＡ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７. Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ８１ ｇｅｎｅｓ
ｆｒｏｍ ６４ ｐｌａｓｔｉｄ ｇｅｎｏｍｅｓ ｒｅｓｏｌｖｅｓ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｉｎ ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｓ ａｎｄ
ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｓ ｇｅｎｏｍｅ￣ｓｃａｌｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｐａｔｔｅｒｎｓ [ Ｊ] . Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ
ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａꎬ
１０４: １９３６９—１９３７４
Ｊａｎｓｅｎ ＲＫꎬ Ｓａｓｋｉ Ｃꎬ Ｌｅｅ ＳＢ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１. Ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｐｌａｓｔｉｄ ｇｅｎｏｍｅ
ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｒｏｓｉｄｓ (Ｃａｓｔａｎｅａꎬ Ｐｒｕｎｕｓꎬ Ｔｈｅｏｂｒｏｍａ): Ｅｖｉ￣
ｄｅｎｃｅ ｆｏｒ ａｔ ｌｅａｓｔ ｔｗｏ ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｔｒａｎｓｆｅｒｓ ｏｆ ｒｐｌ２２ ｔｏ ｔｈｅ ｎｕｃｌｅｕｓ
[Ｊ] . Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎꎬ ２８: ８３５—８４７
Ｋｉｍ ＫＪꎬ Ｌｅｅ ＨＬꎬ ２００４. Ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｆｒｏｍ
Ｋｏｒｅａｎ ｇｉｎｓｅｎｇ (Ｐａｎａｘ ｓｃｈｉｎｓｅｎｇ Ｎｅｅｓ) ａｎｄ ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ａｎａｌｙ￣
ｓｉｓ ｏｆ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ １７ ｖａｓｃｕｌａｒ ｐｌａｎｔｓ [ Ｊ] . ＤＮＡ
Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ １１: ２４７—２６１
Ｋｕａｎｇ ＤＹꎬ Ｗｕ Ｈꎬ Ｗａｎｇ ＹＬ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１. Ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅ￣
ｎｏｍｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ Ｍａｇｎｏｌｉａ ｋｗａｎｇｓｉｅｎｓｉｓ (Ｍａｇｎｏｌｉａｃｅａｅ): Ｉｍ￣
ｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｆｏｒ ＤＮＡ ｂａｒｃｏｄｉｎｇ ａｎｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃｓ [ Ｊ] . Ｇｅ￣
ｎｏｍｅꎬ ５４: ６６３—６７３
Ｋｕｒｔｚ Ｓꎬ Ｃｈｏｕｄｈｕｒｉ ＪＶꎬ Ｏｈｌｅｂｕｓｃｈ Ｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００１. ＲＥＰｕｔｅｒ: Ｔｈｅ
ｍａｎｉｆｏｌｄ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｒｅｐｅａｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ ａ ｇｅｎｏｍｉｃ ｓｃａｌｅ [ Ｊ] .
Ｎｕｃｌｅｉｃ Ａｃｉｄｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ ２９: ４６３３—４６４２
Ｌｅｅ Ｃꎬ Ｈｏｎｇ ＳＰꎬ ２０１１. Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｏｆ ｔｈｅ ｒａｒｅ Ｋｏｒｅａｎ
ｍｏｎｏｔｙｐｉｃ ｅｎｄｅｍｉｃ ｇｅｎｕｓ Ｐｅｎｔａｃｔｉｎａ ｎａｋａｉ ｉｎ ｔｈｅ ｔｒｉｂｅ Ｓｐｉｒａｅｅａｅ
(Ｒｏｓａｃｅａｅ) ｂａｓｅｄ ｏｎ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｄａｔａ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ ａｎｄ
Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎꎬ ２９４: １５９—１６６
Ｌｅｅ ＨＬꎬ Ｊａｎｓｅｎ ＲＫꎬ Ｃｈｕｍｌｅｙ ＴＷ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７. Ｇｅｎｅ ｒｅｌｏｃａｔｉｏｎｓ
ｗｉｔｈｉｎ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｅｓ ｏｆ Ｊａｓｍｉｎｕｍ ａｎｄ Ｍｅｎｏｄｏｒａ (Ｏｌｅａｃｅ￣
ａｅ) ａｒｅ ｄｕｅ ｔｏ ｍｕｌｔｉｐｌｅꎬ ｏｖｅｒｌａｐｐｉｎｇ ｉｎｖｅｒｓｉｏｎｓ [ Ｊ] . Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎꎬ ２４: １１６１—１１８０
Ｌｉｕ Ｙꎬ Ｈｕｏ ＮＸꎬ Ｄｏｎｇ ＬＬ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３. Ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｅ
ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ Ｍｏｎｇｏｌｉａ ｍｅｄｉｃｉｎｅ Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｆｒｉｇｉｄａ ａｎｄ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ
ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｗｉｔｈ ｏｔｈｅｒ ｐｌａｎｔｓ [Ｊ] . ＰＬＯＳ ＯＮＥꎬ ８: ｅ５７５３３
Ｌｏｈｓｅ Ｍꎬ Ｄｒｅｃｈｓｅｌ Ｏꎬ Ｂｏｃｋ Ｒꎬ ２００７. ＯｒｇａｎｅｌｌａｒＧｅｎｏｍｅＤＲＡＷ
(ＯＧＤＲＡＷ): Ａ ｔｏｏｌ ｆｏｒ ｔｈｅ ｅａｓｙ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｈｉｇｈ￣ｑｕａｌｉｔｙ ｃｕｓ￣
ｔｏｍ ｇｒａｐｈｉｃａｌ ｍａｐｓ ｏｆ ｐｌａｓｔｉｄ ａｎｄ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ｇｅｎｏｍｅｓ [ Ｊ] .
Ｃｕｒｒｅｎｔ Ｇｅｎｅｔｉｃｓꎬ ５２: ２６７—２７４
Ｍａｒｔｉｎ Ｇꎬ Ｂａｕｒｅｎｓ ＦＣꎬ Ｃａｒｄｉ Ｃ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３. Ｔｈｅ ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｃｈｌｏｒｏ￣
ｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｅ ｏｆ ｂａｎａｎａ (Ｍｕｓａ ａｃｕｍｉｎａｔａꎬ Ｚｉｎｇｉｂｅｒａｌｅｓ): Ｉｎｓｉｇｈｔ
ｉｎｔｏ ｐｌａｓｔｉｄ ｍｏｎｏｃｏｔｙｌｅｄｏｎ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ [Ｊ] . ＰＬＯＳ ＯＮＥꎬ ８: ｅ６７３５０
Ｍｉｌｌｅｎ ＲＳꎬ Ｏｌｍｓｔｅａｄ ＲＧꎬ Ａｄａｍｓ ＫＬ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００１. Ｍａｎｙ ｐａｒａｌｌｅｌ ｌｏｓ￣
ｓｅｓ ｏｆ ｉｎｆＡ ｆｒｏｍ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ＤＮＡ ｄｕｒｉｎｇ ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｗｉｔｈ
ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｔｒａｎｓｆｅｒｓ ｔｏ ｔｈｅ ｎｕｃｌｅｕｓ [ Ｊ] . Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ
Ｃｅｌｌꎬ １３: ６４５—６５８
Ｎｉｅ ＸＪꎬ Ｌｖ ＳＺꎬ Ｚｈａｎｇ ＹＸ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２. Ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｅ
ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ ａ ｍａｊｏｒ ｉｎｖａｓｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ｃｒｏｆｔｏｎ ｗｅｅｄ ( Ａｇｅｒａｔｉｎａ
ａｄｅｎｏｐｈｏｒａ) [Ｊ] . ＰＬＯＳ ＯＮＥꎬ ７: ｅ３６８６９
Ｐａｌｍｅｒ ＪＤꎬ １９９１. Ｐｌａｓｔｉｄ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ: Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ
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７７４４期　 　 　 　 　 　 ＪＩＮ Ｇｕｉ￣Ｈｕａ ｅｔ ａｌ.: Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｃｏｍｐｌｅｔｅ Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ Ｇｅｎｏｍｅ ｏｆ Ａｐｐｌｅ 􀆺 　 　 　 　 　 　 　
Ｇｅｎｅｔｉｃｓ ｏｆ Ｐｌａｎｔｓ [Ｍ]. Ｓａｎ Ｄｉｅｇｏ: Ａｃａｄｅｍｉｃ Ｐｒｅｓｓꎬ ５—５３
Ｐｅａｋａｌｌ Ｒꎬ Ｇｉｌｍｏｒｅ Ｓꎬ Ｋｅｙｓ Ｗ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９８. Ｃｒｏｓｓ￣ｓｐｅｃｉｅｓ ａｍｐｌｉｆｉｃａ￣
ｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎ (Ｇｌｙｃｉｎｅ ｍａｘ) ｓｉｍｐｌｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｒｅｐｅａｔｓ (ＳＳＲｓ)
ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｌｅｇｕｍｅ ｇｅｎｅｒａ: Ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｔｈｅ
ｔｒａｎｓｆｅｒａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ＳＳＲｓ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ [Ｊ] . Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｖｏ￣
ｌｕｔｉｏｎꎬ １５: １２７５—１２８７
Ｐｏｍｂｅｒｔ ＪＦꎬ Ｏｔｉｓ Ｃꎬ Ｌｅｍｉｅｕｘ Ｃ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００５. Ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｅ
ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｇｒｅｅｎ ａｌｇａ Ｐｓｅｕｄｅｎｄｏｃｌｏｎｉｕｍ ａｋｉｎｅｔｕｍ ( Ｕｌｖｏ￣
ｐｈｙｃｅａｅ) ｒｅｖｅａｌｓ ｕｎｕｓｕａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｆｅａｔｕｒｅｓ ａｎｄ ｎｅｗ ｉｎｓｉｇｈｔｓ ｉｎ￣
ｔｏ ｔｈｅ ｂｒａｎｃｈｉｎｇ ｏｒｄｅｒ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｔｅ ｌｉｎｅａｇｅｓ [ Ｊ] . Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎꎬ ２２: １９０３—１９１８
Ｐｏｔｔｅｒ Ｄꎬ Ｅｒｉｋｓｓｏｎ Ｔꎬ Ｅｖａｎｓ ＲＣ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７. Ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ａｎｄ ｃｌａｓｓｉｆｉ￣
ｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｒｏｓａｃｅａｅ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎꎬ ２６６:
５—４３
Ｑｉａｎ Ｊꎬ Ｓｏｎｇ Ｊꎬ Ｇａｏ Ｈ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３. Ｔｈｅ ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｅ
ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍｅｄｉｃｉｎａｌ ｐｌａｎｔ Ｓａｌｖｉａ ｍｉｌｔｉｏｒｒｈｉｚａ [ Ｊ] . ＰＬＯＳ
ＯＮＥꎬ ８: ｅ５７６０７
Ｒａｕｂｅｓｏｎ ＬＡꎬ Ｊａｎｓｅｎ ＲＫ. ２００５. Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｅｓ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ [Ａ].
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Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ Ｈｉｇｈｅｒ Ｐｌａｎｔｓ [Ｍ]. Ｗａｌｌｉｎｇｆｏｒｄ: ＣＡＢＩ
Ｐｕｂｌｉｓｈｉｎｇꎬ ４５—６８
Ｒａｕｂｅｓｏｎ ＬＡꎬ Ｐｅｅｒｙ Ｒꎬ Ｃｈｕｍｌｅｙ ＴＷ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７. Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ
ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｉｃｓ: Ａｎａｌｙｓｅｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｎｅｗ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｆｒｏｍ
ｔｈｅ ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｓ Ｎｕｐｈａｒ ａｄｖｅｎａ ａｎｄ Ｒａｎｕｎｃｕｌｕｓ ｍａｃｒａｎｔｈｕｓ
[Ｊ] . ＢＭＣ Ｇｅｎｏｍｉｃｓꎬ ８: １７４
Ｒａｖｉ Ｖꎬ Ｋｈｕｒａｎａ ＪＰꎬ Ｔｙａｇｉ ＡＫ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７. Ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｅ
ｏｆ ｍｕｌｂｅｒｒｙ: Ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅꎬ ｇｅｎｅ ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ
ａｎｄ ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ａｎａｌｙｓｉｓ [ Ｊ] . Ｔｒｅｅ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ ＆ Ｇｅｎｏｍｅｓꎬ ３:
４９—５９
Ｒｏｓｅ Ｏꎬ Ｆａｌｕｓｈ Ｄꎬ １９９８. Ａ ｔｈｒｅｓｈｏｌｄ ｓｉｚｅ ｆｏｒ ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅ ｅｘｐａｎｓｉｏｎ
[Ｊ] . Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎꎬ １５: ６１３—６１５
Ｒｕｈｌｍａｎ Ｔꎬ Ｌｅｅ ＳＢꎬ Ｊａｎｓｅｎ ＲＫ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６. Ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｐｌａｓｔｉｄ ｇｅ￣
ｎｏｍｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ Ｄａｕｃｕｓ ｃａｒｏｔａ: Ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ
ａｎｄ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ｏｆ ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｓ [Ｊ] . ＢＭＣ Ｇｅｎｏｍｉｃｓꎬ ７: ２２２
Ｓａｓｋｉ Ｃꎬ Ｌｅｅ ＳＢꎬ Ｄａｎｉｅｌｌ Ｈ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００５. Ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅ￣
ｎｏｍｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ Ｇｌｙｃｉｎｅ ｍａｘ ａｎｄ ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ａｎａｌｙｓｅｓ ｗｉｔｈ ｏｔｈ￣
ｅｒ ｌｅｇｕｍｅ ｇｅｎｏｍｅｓ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ ５９: ３０９—３２２
Ｓａｓｋｉ Ｃꎬ Ｌｅｅ ＳＢꎬ Ｆｊｅｌｌｈｅｉｍ Ｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７. Ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅ￣
ｎｏｍｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ Ｈｏｒｄｅｕｍ ｖｕｌｇａｒｅꎬ Ｓｏｒｇｈｕｍ ｂｉｃｏｌｏｒ ａｎｄ Ａｇｒｏｓ￣
ｔｉｓ ｓｔｏｌｏｎｉｆｅｒａꎬ ａｎｄ ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ａｎａｌｙｓｅｓ ｗｉｔｈ ｏｔｈｅｒ ｇｒａｓｓ ｇｅｎｏｍｅｓ
[Ｊ] . Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｇｅｎｅｔｉｃｓꎬ １１５: ５７１—５９０
Ｓａｔｏ Ｓꎬ Ｎａｋａｍｕｒａ Ｙꎬ Ｋａｎｅｋｏ Ｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９９. Ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ
ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｅ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ [ Ｊ] . ＤＮＡ Ｒｅ￣
ｓｅａｒｃｈꎬ ６: ２８３—２９０
Ｓｃｈａｔｔｎｅｒ Ｐꎬ Ｂｒｏｏｋｓ ＡＮꎬ Ｌｏｗｅ ＴＭꎬ ２００５. Ｔｈｅ ｔＲＮＡｓｃａｎ￣ＳＥꎬ
ｓｎｏｓｃａｎ ａｎｄ ｓｎｏＧＰＳ Ｗｅｂ ｓｅｒｖｅｒｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔＲＮＡｓ ａｎｄ
ｓｎｏＲＮＡｓ [Ｊ] . Ｎｕｃｌｅｉｃ Ａｃｉｄｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ ３３: Ｗ６８６—Ｗ６８９
Ｓｈａｒｐ ＰＭꎬ Ｌｉ ＷＨꎬ １９８６. Ｃｏｄｏｎ ｕｓａｇｅ ｉｎ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ ｇｅｎｅｓ ｉｎ Ｅｓｃｈｅ￣
ｒｉｃｈｉａ ｃｏｌｉ ｄｏｅｓ ｎｏｔ ｒｅｆｌｅｃｔ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｆｏｒ ‘ ｒａｒｅ’ ｃｏｄｏｎｓ [ Ｊ] . Ｎｕ￣
ｃｌｅｉｃ Ａｃｉｄｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ １４: ７７３７—７７４９
Ｓｈｉ Ｃꎬ Ｌｉｕ Ｙꎬ Ｈｕａｎｇ Ｈ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３. Ｃｏｎｔｒａｄｉｃｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｌａｓｔｉｄ
ｇｅｎｅ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｄｕｅ ｔｏ ｃｏｍｐｌｅｘ ｐｏｓｔｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ
ｓｐｌｉｃｉｎｇ: Ａｎ ｅｘｅｍｐｌａｒｙ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｙｃｆ１５ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｉｎ
ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｓ [Ｊ] . ＰＯＬＳ ＯＮＥꎬ ８: ｅ５９６２０
Ｓｈｉｎｏｚａｋｉ Ｋꎬ Ｏｈｍｅ Ｍꎬ Ｔａｎａｋａ Ｍ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９８６. Ｔｈｅ ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｎｕｃｌｅｏ￣
ｔｉｄｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｔｏｂａｃｃｏ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｅ: Ｉｔｓ ｇｅｎｅ ｏｒｇａｎｉ￣
ｚａｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ [Ｊ] . Ｅｍｂｏ Ｊｏｕｒｎａｌꎬ ５: ２０４３—２０４９
Ｓｈｕｌａｅｖ Ｖꎬ Ｓａｒｇｅｎｔ ＤＪꎬ Ｃｒｏｗｈｕｒｓｔ ＲＮ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１. Ｔｈｅ ｇｅｎｏｍｅ ｏｆ
ｗｏｏｄｌａｎｄ ｓｔｒａｗｂｅｒｒｙ (Ｆｒａｇａｒｉａ ｖｅｓｃａ) [Ｊ] . Ｎａｔｕｒｅ Ｇｅｎｅｔｉｃｓꎬ ４３:
１０９—１１６
Ｓｔｅａｎｅ ＤＡꎬ ２００５. Ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅ￣
ｎｏｍｅ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｔａｓｍａｎｉａｎ ｂｌｕｅ ｇｕｍꎬ Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ ｇｌｏｂｕｌｕｓ (Ｍｙｒｔａ￣
ｃｅａｅ) [Ｊ] . ＤＮＡ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ １２: ２１５—２２０
Ｔａｎｇｐｈａｔｓｏｒｎｒｕａｎｇ Ｓꎬ Ｓａｎｇｓｒａｋｒｕ Ｄꎬ Ｃｈａｎｐｒａｓｅｒｔ Ｊ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０. Ｔｈｅ
ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ ｍｕｎｇｂｅａｎ (Ｖｉｇｎａ ｒａｄｉａｔａ) ｄｅ￣
ｔｅｒｍｉｎｅｄ ｂｙ ｈｉｇｈ￣ｔｈｒｏｕｇｈｐｕｔ ｐｙｒｏｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ: Ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｏｒｇａｎｉｚａ￣
ｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ [ Ｊ] . ＤＮＡ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ １７:
１１—２２
Ｔｅｒａｋａｍｉ Ｓꎬ Ｍａｔｓｕｍｕｒａ Ｙꎬ Ｋｕｒｉｔａ Ｋ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２. Ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ
ｏｆ ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｅ ｆｒｏｍ ｐｅａｒ (Ｐｙｒｕｓ ｐｙｒｉｆｏｌｉａ): Ｇｅｎｏｍｅ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ａｎａｌｙｓｉｓ [ Ｊ ] . Ｔｒｅｅ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ ＆ Ｇｅ￣
ｎｏｍｅｓꎬ ８: ８４１—８５４
Ｔｅｒｒａｂ Ａꎬ Ｐａｕｎ Ｏꎬ Ｔａｌａｖｅｒａ Ｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６. Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎ ｎａｔｕｒａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｍｏｒｏｃｃａｎ Ａｔｌａｓ ｃｅ￣
ｄａｒ (Ｃｅｄｒｕｓ ａｔｌａｎｔｉｃａꎻ Ｐｉｎａｃｅａｅ) ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｗｉｔｈ ｃｐＳＳＲ ｍａｒｋｅｒｓ
[Ｊ] . Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ ９３: １２７４—１２８０
Ｔｈｉｅｌ Ｔꎬ Ｍｉｃｈａｌｅｋ Ｗꎬ Ｖａｒｓｈｎｅｙ ＲＫ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００３. Ｅｘｐｌｏｉｔｉｎｇ ＥＳＴ ｄａ￣
ｔａｂａｓｅｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｅｎｅ￣ｄｅｒｉｖｅｄ
ＳＳＲ￣ｍａｒｋｅｒｓ ｉｎ ｂａｒｌｅｙ (Ｈｏｒｄｅｕｍ ｖｕｌｇａｒｅ Ｌ.) [ Ｊ] . Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ
ａｎｄ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｇｅｎｅｔｉｃｓꎬ １０６: ４１１—４２２
Ｔｉｍｍｅ ＲＥꎬ Ｋｕｅｈｌ ＪＶꎬ Ｂｏｏｒｅ ＪＬ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７. Ａ ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ａｎａｌｙｓｉｓ
ｏｆ ｔｈｅ Ｌａｃｔｕｃａ ａｎｄ Ｈｅｌｉａｎｔｈｕｓ (Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ) ｐｌａｓｔｉｄ ｇｅｎｏｍｅｓ: Ｉ￣
ｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｉｖｅｒｇｅｎｔ ｒｅｇｉｏｎｓ ａｎｄ ｃａｔｅｇｏｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｈａｒｅｄ ｒｅ￣
ｐｅａｔｓ [Ｊ] . Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ ９４: ３０２—３１２
Ｖｅｌａｓｃｏ Ｒꎬ Ｚｈａｒｋｉｋｈ Ａꎬ Ａｆｆｏｕｒｔｉｔ Ｊ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０. Ｔｈｅ ｇｅｎｏｍｅ ｏｆ ｔｈｅ
ｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｅｄ ａｐｐｌｅ (Ｍａｌｕｓ × ｄｏｍｅｓｔｉｃａ Ｂｏｒｋｈ.) [Ｊ] . Ｎａｔｕｒｅ Ｇｅ￣
ｎｅｔｉｃｓꎬ ４２: ８３３—８３９
Ｖｅｒｍａ Ｄꎬ Ｄａｎｉｅｌｌ Ｈꎬ ２００７. Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｖｅｃｔｏｒ ｓｙｓｔｅｍｓ ｆｏｒ ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌ￣
ｏｇｙ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ １４５: １１２９—１１４３
Ｖｅｒｍａ Ｄꎬ Ｓａｍｓｏｎ ＮＰꎬ Ｋｏｙａ Ｖ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８. Ａ ｐｒｏｔｏｃｏｌ ｆｏｒ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ
ｏｆ ｆｏｒｅｉｇｎ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ [Ｊ] . Ｎａｔｕｒｅ Ｐｒｏｔｏｃｏｌｓꎬ ３: ７３９—
７５８
Ｗｉｃｋｅ Ｓꎬ Ｓｃｈｎｅｅｗｅｉｓｓ ＧＭꎬ ｄｅＰａｍｐｈｉｌｉｓ ＣＷ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１. Ｔｈｅ ｅｖｏｌｕ￣
ｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｐｌａｓｔｉｄ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｉｎ ｌａｎｄ ｐｌａｎｔｓ: Ｇｅｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔꎬ
ｇｅｎｅ ｏｒｄｅｒꎬ ｇｅｎｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ ７６:
２７３—２９７
Ｗｙｍａｎ ＳＫꎬ Ｊａｎｓｅｎ ＲＫꎬ Ｂｏｏｒｅ ＪＬꎬ ２００４. Ａｕｔｏｍａｔｉｃ ａｎｎｏｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｏｒ￣
ｇａｎｅｌｌａｒ ｇｅｎｏｍｅｓ ｗｉｔｈ ＤＯＧＭＡ [ Ｊ ] . Ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓꎬ ２０:
３２５２—３２５５
Ｙａｎｇ Ｍꎬ Ｚｈａｎｇ ＸＷꎬ Ｌｉｕ ＧＭ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０. Ｔｈｅ ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ
８７４　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
ｇｅｎｏｍｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ ｄａｔｅ ｐａｌｍ (Ｐｈｏｅｎｉｘ ｄａｃｔｙｌｉｆｅｒａ Ｌ.) [ Ｊ] .
ＰＬＯＳ ＯＮＥꎬ ５: ｅ１２７６２
Ｙｉ ＤＫꎬ Ｋｉｍ ＫＪꎬ ２０１２. Ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｉｍ￣
ｐｏｒｔａｎｔ ｏｉｌｓｅｅｄ ｃｒｏｐ Ｓｅｓａｍｕｍ ｉｎｄｉｃｕｍ Ｌ. [ Ｊ] . ＰＬＯＳ ＯＮＥꎬ ７:
ｅ３５８７２
Ｙｕｅ Ｆꎬ Ｃｕｉ ＬＹꎬ Ｄｅｐａｍｐｈｉｌｉｓ ＣＷ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７. Ｇｅｎｅ ｒｅａｒｒａｎｇｅｍｅｎｔ
ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ ａｎｃｅｓｔｒａｌ ｏｒｄｅｒ ｉｎｆｅｒｅｎｃｅ ｆｒｏｍ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｅｓ
ｗｉｔｈ ｉｎｖｅｒｔｅｄ ｒｅｐｅａｔ [Ｊ] . ＢＭＣ Ｇｅｎｏｍｉｃｓꎬ ９: Ｓ２５
Ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｒｙ Ｔａｂｌｅ １　 Ｃｏｄｏｎ ｕｓａｇｅ ａｎｄ ｃｏｄｏｎ￣ａｎｔｉｃｏｄｏｎ ｒｅｃｏｇｎｉｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｆｏｒ ｔＲＮＡ ｉｎ ｔｈｅ ａｐｐｌｅ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅ
Ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ Ｃｏｄｏｎ Ｎｏ. ＲＳＣＵ ｔＲＮＡ Ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ Ｃｏｄｏｎ Ｎｏ. ＲＳＣＵ ｔＲＮＡ
Ｐｈｅ ＵＵＵ ９７６ １. ３０ Ｉｌｅ ＡＵＵ １１１４ １. ４６
Ｐｈｅ ＵＵＣ ５２９ ０. ７０ ｔｒｎＦ￣ＧＡＡ Ｉｌｅ ＡＵＣ ４３６ ０. ５７ ｔｒｎＩ￣ＧＡＵ
Ｌｅｕ ＵＵＡ ９０１ １. ９４ ｔｒｎＬ￣ＵＡＡ Ｉｌｅ ＡＵＡ ７３２ ０. ９６ ｔｒｎＩ￣ＣＡＵ
Ｌｅｕ ＵＵＧ ５６７ １. ２２ ｔｒｎＬ￣ＣＡＡ Ｍｅｔ ＡＵＧ ６２７ １. ００ ｔｒｎｆＭ￣ＣＡＵ
Ｌｅｕ ＣＵＵ ５８５ １. ２６ Ｔｈｒ ＡＣＵ ５４５ １. ５９
Ｌｅｕ ＣＵＣ １８６ ０. ４０ Ｔｈｒ ＡＣＣ ２５３ ０. ７４ ｔｒｎＴ￣ＧＧＵ
Ｌｅｕ ＣＵＡ ３６２ ０. ７８ ｔｒｎＬ￣ＵＡＧ Ｔｈｒ ＡＣＡ ４２２ １. ２３ ｔｒｎＴ￣ＵＧＵ
Ｌｅｕ ＣＵＧ １８０ ０. ３９ Ｔｈｒ ＡＣＧ １５１ １. ２３
Ｓｅｒ ＵＣＵ ５７３ １. ６８ Ａｓｎ ＡＡＵ ９９０ １. ５３
Ｓｅｒ ＵＣＣ ３３１ ０. ９７ ｔｒｎＳ￣ＧＧＡ Ａｓｎ ＡＡＣ ３０５ ０. ４７ ｔｒｎＮ￣ＧＵＵ
Ｓｅｒ ＵＣＡ ４０９ １. ２０ ｔｒｎＳ￣ＵＧＡ Ｌｙｓ ＡＡＡ １０６７ １. ４９ ｔｒｎＫ￣ＵＵＵ
Ｓｅｒ ＵＣＧ １９０ ０. ５６ Ｌｙｓ ＡＡＧ ３６９ ０. ５１
Ｓｅｒ ＡＧＵ ４０９ １. ２０ Ｖａｌ ＧＵＵ ５２１ １. ４５
Ｓｅｒ ＡＧＣ １３８ ０. ４０ ｔｒｎＳ￣ＧＣＵ Ｖａｌ ＧＵＣ １６２ ０. ４５ ｔｒｎＶ￣ＧＡＣ
Ｔｙｒ ＵＡＵ ７９６ １. ６１ Ｖａｌ ＧＵＡ ５５２ １. ５３ ｔｒｎＶ￣ＵＡＣ
Ｔｙｒ ＵＡＣ １９４ ０. ３９ ｔｒｎＹ￣ＧＵＡ Ｖａｌ ＧＵＧ ２０５ ０. ５７
Ｃｙｓ ＵＧＵ ２２８ １. ４９ Ａｌａ ＧＣＵ ６３３ １. ８３
Ｃｙｓ ＵＧＣ ７９ ０. ５１ ｔｒｎＣ￣ＧＣＡ Ａｌａ ＧＣＣ ２１６ ０. ６２
Ｔｒｐ ＵＧＧ ４５７ １. ００ ｔｒｎＷ￣ＣＣＡ Ａｌａ ＧＣＡ ３９０ １. １３ ｔｒｎＡ￣ＵＧＣ
Ｐｒｏ ＣＣＵ ４１５ １. ５４ Ａｌａ ＧＣＧ １４５ ０. ４２
Ｐｒｏ ＣＣＣ ２０８ ０. ７７ Ａｓｐ ＧＡＵ ８９０ １. ６２
Ｐｒｏ ＣＣＡ ３０４ １. １３ ｔｒｎＰ￣ＵＧＧ Ａｓｐ ＧＡＣ ２１１ ０. ３８ ｔｒｎＤ￣ＧＵＣ
Ｐｒｏ ＣＣＧ １４９ ０. ５５ Ｇｌｕ ＧＡＡ １０３６ １. ４９ ｔｒｎＥ￣ＵＵＣ
Ｈｉｓ ＣＡＵ ４９４ １. ５５ Ｇｌｕ ＧＡＧ ３５８ ０. ５１
Ｈｉｓ ＣＡＣ １４５ ０. ４５ ｔｒｎＨ￣ＧＵＧ Ｇｌｙ ＧＧＵ ５８１ １. ３１
Ｇｌｎ ＣＡＡ ７２１ １. ５３ ｔｒｎＱ￣ＵＵＧ Ｇｌｙ ＧＧＣ １８８ ０. ４２ ｔｒｎＧ￣ＧＣＣ
Ｇｌｎ ＣＡＧ ２１９ ０. ４７ Ｇｌｙ ＧＧＡ ７１８ １. ６２ ｔｒｎＧ￣ＵＣＣ
Ａｒｇ ＣＧＵ ３４１ １. ２７ ｔｒｎＲ￣ＡＣＧ Ｇｌｙ ＧＧＧ ２８９ ０. ６５
Ａｒｇ ＣＧＣ １１６ ０. ４３ Ｓｔｏｐ ＵＡＡ ５３ １. ７７
Ａｒｇ ＣＧＡ ３６７ １. ３７ Ｓｔｏｐ ＵＡＧ ２１ ０. ７０
Ａｒｇ ＣＧＧ １２３ ０. ４６ Ｓｔｏｐ ＵＧＡ １６ ０. ５３
Ａｒｇ ＡＧＡ ４９１ １. ８３ ｔｒｎＲ￣ＵＣＵ
Ａｒｇ ＡＧＧ １７１ ０. ６４
ＲＳＣＵ: Ｒｅｌａｔｉｖｅ Ｓｙｎｏｎｙｍｏｕｓ Ｃｏｄｏｎ Ｕｓａｇｅ. Ｖａｌｕｅｓ ｉｎ ｂｏｌｄ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｃｏｍｍｏｎ ｃｏｄｅ ｆｏｒ ｔｈａｔ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ
９７４４期　 　 　 　 　 　 ＪＩＮ Ｇｕｉ￣Ｈｕａ ｅｔ ａｌ.: Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｃｏｍｐｌｅｔｅ Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ Ｇｅｎｏｍｅ ｏｆ Ａｐｐｌｅ 􀆺 　 　 　 　 　 　 　
Ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｒｙ Ｔａｂｌｅ ２　 Ｒｅｐｅａｔｅｄ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ａｐｐｌｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｅ
Ｒｅｐｅａｔ
ｎｕｍｂｅｒ Ｓｉｚｅ / ｂｐ Ｔｙｐｅ Ｌｏｃａｔｉｏｎ Ｒｅｐｅａｔ Ｕｎｉｔ Ｒｅｇｉｏｎ
１ ３１ Ｆ ｔｒｎＳ￣ＧＣＵꎬ ｔｒｎＳ￣ＵＧＡ ＡＡＡＣＧＧＡＡＡＧＡＧＡＧＧＧＡＴＴＣＧＡＡＣＣＣＴＣＧＧＴＡ ＬＳＣ
２ ３２ Ｆ ｐｓａＢ (ＣＤＳ)ꎬ ｐｓａＡ (ＣＤＳ) ＣＧＣＡＡＴＡＧＣＴＡＡＡＴＧＡＴＧＡＴＧＡＧＣＣＡＴＡＴＣＧＧＴ ＬＳＣ
３ ３１ Ｆ ＩＧＳ ( ｔｒｎＲ￣ＵＣＵꎬ ａｔｐＡ)ꎬ ＩＧＳ ( ｔｒｎＴ￣ＵＧＵꎬ ｔｒｎＬ￣ＵＡＡ) ＡＴＡＴＡＡＴＡＡＡＴＡＴＡＴＴＴＴＡＴＡＴＴＣＴＡＡＴＡＴＡＴ ＬＳＣ
４ ３０ Ｆ ＩＧＳ (ｎｄｈＣꎬ ｔｒｎＶ￣ＵＡＣ) ＴＴＴＴＴＴＡＴＴＴＴＡＴＡＴＡＣＴＡＴＡＴＡＣＡＴＡＴＡＣＴ ＬＳＣ
５ ３９ Ｆ ｙｃｆ３ (ｉｎｔｒｏｎ)ꎬ ＩＧＳ ( ｒｐｓ１２＿３’ｅｎｄꎬｔｒｎＶ￣ＧＡＣ)
ＴＣＡＧＡＡＣＣＧＴＡＣＡＴＧＡＧＡＴＴＴＴＣＡＴＣＴＣＡＴＡＣ
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６ ４０ Ｆ ＩＧＳ ( ｒｐｓ１２＿３’ｅｎｄꎬ ｔｒｎＶ￣ＧＡＣ)ꎬｎｄｈＡ (ｉｎｔｒｏｎ)
ＣＴＡＣＡＧＡＡＣＣＧＴＡＣＡＴＧＡＧＡＴＴＴＴＣＡＣＣＴＣＡＴ
ＡＣＧＧＣＴＣＣＴ ＩＲｂꎬ ＳＳＣ
７ ３０ Ｉ ｔｒｎＳ￣ＵＧＡꎬ ＩＧＳ (ｙｃｆ３ꎬ ｔｒｎＳ￣ＧＧＡ) ＡＡＡＧＧＡＧＡＧＡＧＡＧＧＧＡＴＴＣＧＡＡＣＣＣＴＣＧＡＴＡ ＬＳＣ
８ ３０ Ｉ ｒｐｌ１６ (ＣＤＳ)ꎬ ＩＧＳ (ｎｄｈＦꎬ ｒｐｌ３２) ＡＴＴＧＴＴＴＴＴＴＴＴＴＴＴＴＴＴＴＴＴＴＴＡＴＧＴＡＡＡＡ ＬＳＣꎬ ＳＳＣ
９ ４０ Ｉ ｎｄｈＡ (ｉｎｔｒｏｎ)ꎬ ＩＧＳ (ｔｒｎＶ￣ＧＡＣꎬ ｒｐｓ１２) ＴＴＡＣＡＧＡＡＣＣＧＴＡＣＡＴＧＡＧＡＴＴＴＴＣＡＣＣＴＣＡＴＡＣＧＧＣＴＣＣＴ ＳＳＣꎬ ＩＲａ
１０ ３７ Ｔ ＩＧＳ ( ｔｒｎＫ￣ＵＵＵꎬ ｍａｔＫ) ＴＴＡＡＴＴＴＴＴＴＧＴＴＡＴＣＴＣ (Ｘ２) ＬＳＣ
１１ ３３ Ｔ ＩＧＳ ( ｒｐｓ１６ꎬ ｔｒｎＱ￣ＵＵＧ) ＡＴＴＡＴＡＧＡＴＴＡＡＴＡＡＡ (Ｘ２) ＬＳＣ
１２ ４３ Ｔ ＩＧＳ ( ｔｒｎＧ￣ＧＣＣꎬ ｔｒｎＲ￣ＵＣＵ) ＴＡＡＴＡＡＧＡＡＡＴＡＡＧＡＡＡＡＡＡＡ (Ｘ２) ＬＳＣ
１３ ４５ Ｔ ＩＧＳ ( ｔｒｎＲ￣ＵＣＵꎬ ａｔｐＡ) ＡＴＡＡＡＧＡＴＡＴＴＣＴＡＡＡＴＴＡＡＴＡＡ (Ｘ２) ＬＳＣ
１４ ３３ Ｔ ＩＧＳ (ａｔｐＦꎬ ａｔｐＨ) ＴＧＧＡＡＡＴＴＴＣＣＡＡＴＡＡＧ (Ｘ２) ＬＳＣ
１５ ３９ Ｔ ＩＧＳ ( ｔｒｎＣ￣ＧＣＡꎬ ｐｅｔＮ) ＴＴＣＴＡＡＴＡＧＡＴＣＴＡＡＴＴＡＡＡ (Ｘ２) ＬＳＣ
１６ ３９ Ｔ ＩＧＳ ( ｔｒｎＴ￣ＧＧＵꎬ ｐｓｂＤ) ＧＴＡＡＴＡＡＡＧＴＡＡＴＡＡＡＡＡＡＡ (Ｘ２) ＬＳＣ
１７ ４０ Ｔ ＩＧＳ ( ｔｒｎＴ￣ＧＧＵꎬ ｐｓｂＤ) ＡＴＡＴＧＴＡＴＴＴＡＡＴＴＣＡＡＴＡＣＡＡＴＡＴＡＴＴＡＡＴＴＴＡＡＴＡＡＴＡＧ ＬＳＣ
１８ ３６ Ｔ ＩＧＳ ( ｔｒｎＴ￣ＧＧＵꎬ ｐｓｂＤ) ＡＧＴＡＧＡＡＡＧＴＡＡＴＡＡＡＡＴ (Ｘ２) ＬＳＣ
１９ ９１ Ｔ ＩＧＳ (ｐｓｂＺꎬ ｔｒｎＧ￣ＵＣＣ) ＴＡＴＴＡＡＡＴＡＴＧＧＡＴＴＧＴＡＴＡＴＡＴＴＧＴＡ (Ｘ３) ＬＳＣ
２０ ３９ Ｔ ＩＧＳ ( ｔｒｎＴ￣ＵＧＵꎬ ｔｒｎＬ￣ＵＡＡ) ＡＧＡＡＣＡＴＡＣＣＴＡＴＴＡＡＴＡＴＡ (Ｘ２) ＬＳＣ
２１ ４５ Ｔ ＩＧＳ ( ｔｒｎＴ￣ＵＧＵꎬ ｔｒｎＬ￣ＵＡＡ) ＴＴＴＴＴＴＴＧＴＴＡＴＧＴＴＡＴＡＡＴＧＴＴ (Ｘ２) ＬＳＣ
２２ ３１ Ｔ ＩＧＳ (ｎｄｈＪꎬ ｎｄｈＫ) ＴＴＴＧＴＴＡＴＴＣＴＧＴＡＣＡ (Ｘ２) ＬＳＣ
２３ ３６ Ｔ ＩＧＳ ( ｔｒｎＶ￣ＵＡＣꎬ ｔｒｎＭ￣ＣＡＵ) ＴＴＴＧＡＴＴＧＧＴＡＴＴＧＣＴＴＡ (Ｘ２) ＬＳＣ
２４ ４５ Ｔ ＩＧＳ (ａｃｃＤꎬ ｐｓａＩ) ＴＡＧＡＡＡＣＡＴＧＴＡＧＡＡＡＧＡＴＧＡＡＴ (Ｘ２) ＬＳＣ
２５ ３９ Ｔ ＩＧＳ (ａｃｃＤꎬ ｐｓａＩ) ＡＡＴＴＡＡＴＡＴＡＴＡＴＴＴＣＴＴＡ (Ｘ２) ＬＳＣ
２６ ３０ Ｔ ＩＧＳ (ｐｅｔＡꎬ ｐｓｂＪ) ＴＴＴＡＴＴＡＧＡＴＴＡＡＡＴＡ (Ｘ２) ＬＳＣ
２７ ４４ Ｔ ＩＧＳ (ｐｓｂＥꎬ ｐｅｔＬ) ＴＴＴＣＡＡＴＴＧＡＡＴＴＴＡＴＣＣ (Ｘ２) ＬＳＣ
２８ ３７ Ｔ ＩＧＳ ( ｒｐｌ３３ꎬ ｒｐｓ１８) ＴＡＡＡＴＡＧＡＡＡＴＡＡＡＴＡＴＡＡ (Ｘ２) ＬＳＣ
２９ ４５ Ｔ ｃｌｐＰ (ｉｎｔｒｏｎ) ＡＡＡＴＡＴＣＡＡＡＴＡＡＡＴＴＡＡＡＴＡＴＡ (Ｘ２) ＬＳＣ
３０ ３８ Ｔ ＩＧＳ (ｎｄｈＥꎬ ｎｄｈＧ) ＡＧＡＴＴＣＡＡＴＴＧＡＣＴＡＧＡＡＴ (Ｘ２) ＳＳＣ
Ｆ: Ｆｏｒｗａｒｄꎻ Ｉ: Ｉｎｖｅｒｔｅｄꎻ Ｔ: Ｔａｎｄｅｍꎻ ＩＧＳ: Ｉｎｔｅｒｇｅｎｉｃ ｓｐａｃｅｒꎻ ＣＤＳ: Ｃｏｄｉｎｇ ＤＮＡ Ｓｅｑｕｅｎｃｅ
０８４　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
书书书
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１８４４期　 　 　 　 　 　 ＪＩＮ Ｇｕｉ￣Ｈｕａ ｅｔ ａｌ.: Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｃｏｍｐｌｅｔｅ Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ Ｇｅｎｏｍｅ ｏｆ Ａｐｐｌｅ 􀆺 　 　 　 　 　 　 　
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２８４　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
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４８４　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷