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Pollen Morphology of Sixteen Taxa of the Calameae (Palmae)

省藤族十六种植物的花粉形态



全 文 :省藤族十六种植物的花粉形态
?
刘广福1 , 2 , 王慷林1
??
, 杨宇明3
( 1 中国科学院昆明植物研究所 , 云南 昆明 650204; 2 中国科学院研究生院 , 北京 100049;
3 西南林学院 , 云南 昆明 650224)
摘要 : 对棕榈科 (Palmae) 省藤亚科 (Calamoideae) 省藤族 (Calameae) 省藤属 ( Calamus) 8 种 4 变种、钩
叶藤属 ( Plectocomia) 1 种、黄藤属 ( Daemonorops) 1 种、蛇皮果属 ( Salacca) 2 种共 4 个属 16 种植物的花
粉进行了光镜和扫描电镜观察。省藤属植物的花粉均为两沟型花粉 , 外壁纹饰为网状、穿孔或小凹穴等类
型 ; 黄藤属的黄藤 ( Daemonorops matgaritae) 花粉为近环沟型 , 外壁纹饰为颗粒状 , 其萌发孔特征与以前
报道不一致。钩叶藤属的钩叶藤 ( Plectocomia kerrana) 花粉为两沟型 , 外壁纹饰为网状。蛇皮果属的滇西
蛇皮果 ( Salacca secunda) 花粉的萌发孔为 2 沟 , 外壁纹饰为稀疏的穿孔或者小孔穴 , 而蛇皮果 ( S. zal-
acca) 花粉萌发孔为近环沟型 , 外壁纹饰为刺状突起 , 刺之间为密集的小穿孔。研究表明 , 花粉特征可以
反映省藤属内的种间差异 , 支持褐鳞省藤 ( Calamus balansaeanus var. castaneolepis)、滇缅省藤 ( C. erectus
var . birmanicus) 及长穗省藤 ( C. palustris var. longistachys) 作为变种 , 支持勐腊鞭藤 ( C. karinensis) 作为种
的等级地位 ; 另外花粉特征对于探索省藤属和其他属的亲缘关系具有重要的参考价值。
关键词 : 省藤属 ; 钩叶藤属 ; 黄藤属 ; 蛇皮果属 ; 花粉形态
中图分类号 : Q 944 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700 (2007) 05 - 513 - 08
Pollen Morphology of Sixteen Taxa of the Calameae (Palmae) *
LIU Guang-Fu1 , 2 , WANG Kang-Lin1 * * , YANG Yu-Ming3
(1 Kunming Instituteof Botany, ChineseAcademy of Sciences, Kunming 650204 , China;
2 GraduateUniversity of the Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049 , China;
3 Southwest Forestry College, Kunming 650224 , China)
Abstract : Thepollen grainsof 8 species and4 varieties of Calamus, 1 species of Plectocomia, 1 species of Daemonorops,
and 2 species of Salacca (Palmae) wereexamined by light microscopy and scanningelectronmicroscopy . The pollen aper-
ture of Calamus is dicolpate, and its tectumof exine is reticulate, perforateor foveolate . Theaperture of D. matgaritae is
dicolpate, which differs from theprevious report, and its tectumof exine is granulate . Theaperture of P . kerrana is dicol-
pate, and its tectumof exine is reticulate, although the aperture of S. secunda is also dicolpate but its tectum is smooth,
sparsely perforate or foveolate . The apertures of S. zalacca is nearly annualocolpate, and its tectum is densely perforate
with large supratectal spines . This research shows that pollen morphology can reflect the differences between the species of
Calamus . The results also support the previous taxonomical status of : 1) C. balansaeanus var. castaneolepis, C. erectus
var. birmanicus, C . palustris var. longistachys as varieties; 2) C. karinensis as independent species . Furthermore, pollen
morphology is of important significanceto elucidatethe relationship between Calamus and its related genera .
云 南 植 物 研 究 2007 , 29 (5) : 513~520
Acta Botanica Yunnanica

?
?? ?通讯作者 : Author for correspondence; E-mail : bamboo@ mail . kib. ac. cn
收稿日期 : 2006 - 12 - 18 , 2007 - 05 - 18 接受发表
作者简介 : 刘广福 (1979 - ) 男 , 硕士研究生 , 主要从事棕榈藤研究。 ?
基金项目 : 云南省中青年学术和技术带头人培养经费 (2000YP17) , 国家十一五林业科技支撑项目 ( 2006BAD19B0901 ) , 云南省
应用基础研究项目 (2000C0071M )、云南省省院省校合作项目 (2003ACCGA00C012) 和中科院昆明植物研究所生物多样性与生物
地理学重点实验室资助
Key words: Calamus; Plectocomia; Daemonorops; Salacca; Pollen morphology
省藤属 ( Calamus L .)、钩叶藤属 ( Plectoco-
mia Mart . ex Bl .)、黄藤属 ( Daemonorops Bl .) 与
蛇皮果属 ( Salacca Reinw .) 均属于棕榈科省藤
亚科 ( Calamoideae) 省藤 族 ( Calameae) 植物 ,
其中省藤属、黄藤属与蛇皮果属植物同属于省藤
亚族 ( Calamineae)。在经济应用上又常把省藤
属、钩叶藤属与黄藤属归为棕榈藤 ( Rattan) 一
类 , 是多用途的植物资源。蛇皮果属植物中国仅
天然分布有滇西蛇皮果一种 , 栽培有从东南亚引
进的蛇皮果一种。
省藤属 为棕榈 科最 大的属 , 约有 370 种
(Dransfield and Manokaran, 1993 ) , 我国有 37 种
26变种 ( 裴盛基等 , 1991; 陈三阳等 , 2002 )。
省藤属的属下分类系统国内外学者争议较大
( Beccari , 1913; Furtado, 1956; Dransfield, 1979;
卫兆芬 , 1986) , 但从花粉角度进行的系统性研
究比较少。花粉是植物系统发育中较保守的器
官 , 花粉的变异程度往往标志着该类群的进化水
平。依据花粉形态证据 , 结合其它资料来对省藤
属内的亚属、组的划分及其区分种间差异具有一
定的意义。省藤属花粉形态国外仅零散报道了 9
个种 (Sowunmi , 1972; Uhl and Dransfield, 1987;
Harley, 1999 , 2001) , 中国产省藤属花粉报道了
15 种 (张金谈等 , 1983; 郭丽秀等 , 2004)。
钩叶藤属约有 16 种 , 中国 4 种 ; 黄藤属约
有 115 种 , 中国仅有 1 种 ; 蛇皮果属约有 14 种 ,
中国 1 种 1 栽培种 ( 裴盛基等 , 1991 ) 。钩叶藤
属的花粉形态仅有 2 种被报道 ; 黄藤属的花粉形
态可见的报道有 6 种 ; 蛇皮果属花粉形态均已被
研究 , 但是部分种类的花粉形态报道存在差异
( Thanikaimoni , 1970; Sowumi , 1972; 张 金 谈 等 ,
1983; Ferguson, 1986; Harley, 1999, 2001)。
本文研究了国产省藤属 8 种 4 变种 , 钩叶藤
属 1 种、黄藤属 1 种、蛇皮果属 2 种共 4 个属 16
种植物的花粉 , 为省藤属的划分及研究省藤属与
其他属的关系积累了花粉学资料 , 并对其分类学
意义进行了探讨。首次报道了钩叶藤 ( Plectoco-
mia kerrana) 和省藤属 7 种 4 变种的花粉形态 ,
澄清了黄藤 ( Daemonorops margaritae) 和蛇皮果
( Salacca zalacca) 的花粉形态 , 为以后研究棕榈
科内各属的关系提供了非常有用的资料。
1 材料和方法
材料 取自 中国 科学院 昆明 植物 研 究所 标本 馆
(KUN)、西双版纳热带植物园标本馆 ( HITBC)、华南植
物园标本馆 (IBSC) 的腊叶标本和西双版纳热带植物园
种植材料 (表 1)。
花粉样品的制作按 Erdtman (1960) 的醋酸酐分解法 :
花药用冰醋酸浸泡过滤 , 离心除去杂质 ; 再用醋酸酐与
硫酸的混合液 (9∶1 ) 进行分解、水浴后离心、蒸馏水
洗 , 然后用 30%~90%酒精梯度逐级脱水 , 保存在 95%
酒精溶液中 , 进行观察、照相。
表 1 材料来源
Table 1 Source of materials
种名 Species 采集地 Locality 凭证标本 Voucher
小白藤 Calamus balansaeanus 华南植物园 星耀武 0034 Y
褐鳞省藤 C ?. balansaeanus var. castaneolepis 西双版纳热带植物园 星耀武、刘广福 027 |
褐鞘省藤 C ?. guruba 西双版纳热带植物园 周仕顺 1119 Y
滇缅省藤 C ?. erectus var ?. birmanicus 盈江县昔马乡那邦坝 陶国达 17878 ~
长鞭藤 C _. flagellum 西双版纳热带植物园 星耀武、刘广福 021 |
高毛鳞省藤 C ?. hoplites 华南植物园 裴盛基 14296 ~
勐腊鞭藤 C ?. karinensis 西双版纳热带植物园 裴盛基 009025
盈江省藤 C ?. nambariensis var . yingjiangensis 西双版纳热带植物园 星耀武、刘广福 022 |
泽生藤 C _. palustris 西双版纳热带植物园 裴盛基、陈三阳 18866 ?
长穗省藤 C ?. palustris var S. longistachys 西双版纳热带植物园 陈三阳、裴盛基 18865
宽刺藤 C _. platyacanthus 景洪市普文乡勐旺林场附近 裴盛基、陈三阳 18929 ?
单叶省藤 C ?. simplicifolius 海南 , 具体地点不详 王宗信 26376 ~
钩叶藤 Plectocomia kerrana 个旧坡头小石山 税玉民 15826 ~
黄藤 Daemonorops margaritae 西双版纳热带植物园 星耀武、刘广福 023 |
滇西蛇皮果 Salacca secunda 盈江县昔马乡那邦坝 陈三阳 668 4
蛇皮果 S V. zalacca 西双版纳热带植物园 星耀武、刘广福 0025 ?
415 云 南 植 物 研 究 29 卷
取酒精中保存的花粉涂在贴有双面胶的样品台上 ,
真空喷镀铂金后在 KYKY-1000 型的扫描电子显微镜下观
察并照相。花粉大小为光镜下观察 20 粒花粉的平均值及
最大值、最小值。
文中所用孢粉学术语采用 Erdtman (1952) 和 Punt等
(1994) 的描述。
2 观察结果
2 .1 省藤属 ( Calamus L .)
花粉近球形或扁球形 , 两侧对称 , 极面观圆
形或椭圆形 , 有的因萌发孔裂口较大而为“工”
字形 , 长赤道面观近梯形或长方形 , 短赤道面观
为卵形或椭圆形。极轴长 17~58μm, 长赤道轴
长 12~42 .5μm, 短赤道轴长 14~39μm。萌发孔
两沟型 , 长型沟 , 长几乎达两极。外壁纹饰具有
较大的种间差异 , 可分为粗网状、细网状、穿孔
或小凹穴状 ; 网眼一般近圆形 , 有的为多边形或
不规则形 ; 网眼由沟间区向沟区逐渐变小。网脊
宽度也有种间差异 , 多数平滑 , 少数具突起 , 部
分种类的网脊有小的间断。
2 .1 .1 ?高毛鳞省藤 ( Calamus hoplites Dunn) ( 图
版Ⅰ : 1~2)
花粉椭球形 , 极面观圆形、椭圆形 , 长赤道
面观近长方形 , 短赤道面观椭圆形或卵形 , 大小
32 .86 (23~ 40 ) × 20 .95 ( 13~ 30 ) ×23 .13 ( 18
~27) μm; 萌发孔两沟型 , 长型沟 , 长几乎达两
极 ; 外壁为粗网状 , 网眼多边形、不规则形 , 大
小为 0 .8μm, 网脊宽 0 .6μm, 网脊无突起 , 偶有
小的间断。
2 .1 .2 ?小白藤 ( C. balansaeanusBecc .) (图版Ⅰ :
3~4)
花粉扁球形 , 极面观圆形 , 长赤道面观梯
形、近方形 , 短赤道面观卵形、椭圆形 , 大小
30 .37 ( 23 .5~ 38 ) × 17 .77 ( 14~ 22 .5 ) × 20 .12
(14~23) μm; 萌发孔两沟型 , 长型沟 , 长几乎
达两极 , 宽度较大 ; 外壁为细网状 , 网眼近圆
形 , 大小为 0 .4μm, 网脊宽 0 .4μm, 网脊无突
起、无间断。
2 .1 .3 ?褐鳞省藤 ( C . balansaeanus Becc . var. cas-
taneolepis ( C . F . Wei ) S . J . Pei , S . Y .
Chen et S . Q . Tong) (图版Ⅰ : 5~6)
花粉扁球形 , 极面观椭圆形 , 长赤道面观近
长方形 , 短赤道面观卵形 , 大小 32 .17 ( 27 ~
36 )×30 (24~33 ) ×21 .86 ( 18~30) μm; 萌发
孔两沟型 , 长型沟 , 长可达两极 ; 外壁为穿孔 ,
大小为 0 .2μm, 网脊宽 1μm, 网脊有较大皱波
状突起。
2.1.4 褐鞘省藤 ( C. guruba Ham .) (图版Ⅰ: 7)
花粉长球形 , 极面观圆形 , 长赤道面观梯
形 , 短赤道面观卵形 , 大小 27 .31 ( 22~34 ) ×
22 .33 (22~30 ) ×21.1 (15~28 ) μm; 萌发孔两
沟型 , 长型沟 , 长几乎达两极 , 宽度较小 ; 外壁
为细网状 , 网眼近圆形、长圆形 , 大小为 0.4μm,
网脊宽 0 .5μm, 网脊无突起 , 偶有小的间断。
2.1.5 ?滇缅省藤 ( C. erectus var. birmanicus Becc .)
(图版Ⅰ : 8~9)
花粉扁球形 , 极面观圆形 , 长赤道面观梯
形 , 短赤道面观阔卵形 , 大小 32 .02 ( 25~ 46 )
×29 .14 (25~36 )×27 .84 (19~39) μm; 萌发孔
两沟型 , 长型沟 , 长几乎达两极 , 宽度较大 ; 外
壁为细网状 , 网眼近圆形 , 大小为 0 .4μm, 网脊
宽 0 .7μm, 网脊无突起 , 无小的间断。
2 .1 .6 长鞭藤 ( C . flagellumGriff .) (图版Ⅰ : 10
~11 )
花粉扁球形 , 极面观椭圆形 , 长赤道面观梯
形 , 短赤道面观阔圆形、梯形 , 大小 42 .08 ( 37
~48 ) × 27 .77 ( 18~30 ) × 31 .6 ( 27~ 40 ) μm;
萌发孔两沟型 , 长型沟 , 长几乎达两极 , 宽度较
大 ; 外壁为穿孔 , 网眼近圆形 , 大小为 0 .3μm,
网脊宽 0 .6μm, 网脊为皱波状突起。
2 .1 .7 ?勐腊鞭藤 ( C . karinensis ( Becc .) S . J . Pei
et S . Y . Chen) ( 图版Ⅰ : 12~13)
花粉近球形 , 极面观椭圆形 , 长赤道面观梯
形 , 短赤道面观卵形、梯形 , 大小 49 .38 ( 34~
58 ) ×28 .9 ( 24~32 ) × 26 .94 ( 25~ 30 .5 ) μm;
萌发孔两沟型 , 长型沟 , 长几乎达两极 , 宽度较
大 ; 外壁为粗网状 , 网眼近圆形 , 大小为 0 .9
μm, 网脊宽 0 .6μm, 网脊平滑 , 偶有小间断。
2 .1 .8 ?宽刺藤 ( C. platyacanthus Warb ex Becc .)
(图版Ⅰ : 14~15)
花粉扁球形 , 极面观圆形 ( 工字形 ) , 长赤
道面 观梯形、方 形 , 短赤道 面观卵 形 , 大 小
42 .1 (26~55 ) ×31 .44 ( 25~42 ) ×29.06 ( 25~
38 .5) μm; 萌发孔两沟型 , 长型沟 , 长几乎达两
5155 期 刘广福等 : 省藤族十六种植物的花粉形态
极 , 宽度较大 ; 外壁为粗网状 , 网眼近圆形、不
规则形 , 大小为 0 .4μm, 网脊宽 0 .4μm, 网脊平
滑 , 有小间断。
2 .1 .9 ?泽生藤 ( C . palustrisGriff .) (图版Ⅰ : 16 ,
图版Ⅱ : 17 )
花粉扁球形 , 极面观圆形 , 长赤道面观梯
形、方形 , 短赤道面观椭圆形 , 大小 21 .75 ( 17
~30 ) ×15 .38 ( 13~19 ) ×15 .84 ( 12~22 ) μm;
萌发孔两沟型 , 长型沟 , 长几乎达两极 , 宽度较
大 ; 外壁为近穿孔状 , 大小为 0 .3μm, 网脊宽
0 .4μm, 网脊平滑 , 无小的间断。
2 .1 .10 ^长 穗 省 藤 ( C. palustris Griff . var. lo-
ngistachys S . J . Pei et S . Y . Chen) ( 图
版Ⅱ : 18~19)
花粉近球形 , 极面观椭圆形 , 长赤道面观梯
形 , 短赤道面观卵形 , 大小 28 ( 20~31 ) ×23 .3
(22~25 )×14 .83 ( 14~16) μm; 萌发孔两沟型 ,
长型沟 , 长几乎达两极 , 宽度较大 ; 外壁为粗网
状 , 网眼近圆形、不规则形 , 大小为 0 .8μm, 网
脊宽 0 .7μm, 网脊平滑 , 偶有小间断。
2 .1 .11 :单叶省藤 ( C . simplicifolius C . F . Wei )
(图版Ⅱ : 20~22)
花粉扁球形 , 极面观圆形 , 长赤道面观近长
方形 , 短赤道面观阔卵形 , 大小 29 .68 ( 24 ~
35 )×24 (19~29 ) ×24 .41 ( 17~30) μm; 萌发
孔两沟型 , 长型沟 , 长几乎达两极 , 宽度较大 ;
外壁为粗网状 , 网眼近圆形、不规则形 , 大小为
0.8μm, 网脊宽 0.6μm, 网脊平滑 , 无小的间断。
2.1.12 ?盈江省藤 ( C . nambariensis Becc . var. ying-
jiangensis S . J . Pei et S . Y . Chen) (图版
Ⅱ : 23~24 )
花粉长球形 , 极面观椭圆形、卵圆形 , 长赤
道面观方形、梯形 , 短赤道面观椭圆形 , 大小
28 .36 (22~ 34 ) × 19 .75 ( 16~ 25 ) ×20 .37 ( 17
~27) μm; 萌发孔两沟型 , 长型沟 , 长几乎达两
极 , 宽度较大 ; 外壁为粗网状 , 网眼近圆形、不
规则形 , 大小为 0 .9μm, 网脊宽 0 .6μm, 网脊平
滑 , 偶有小的间断。
2 .2 钩叶藤属 ( Plectocomia Mart . ex Bl .)
钩叶藤 ( Plectocomia kerrana Becc .) (图版Ⅱ :
25~26)
花粉扁球形 , 两侧对称 , 极面观椭圆形 , 长
赤道面观梯形 , 短赤道面观椭 圆形。极 轴长
26 .29 (20~33) μm, 长赤道轴长 22 .13 (19~29)
μm, 短赤道轴长 21 (15~35 ) μm。萌发孔两沟
型 , 裂缝状 , 长几乎达两极。外壁纹饰为细网状
纹饰 , 网眼圆形或长圆形 , 网眼由沟间区向沟区
逐渐变小 ; 网眼大小为 0 .5μm, 网脊宽 0 .4μm,
网脊无突起。
2 .3 黄藤属 ( Daemonorops Bl .)
黄藤 ( Daemonorops matgaritae Becc .) ( 图版
Ⅱ : 27~28)
花粉近球形 , 两侧对称。极轴长 18~30μm,
长赤道轴长 12~20μm, 短赤道轴长 17~30μm。
萌发孔为近环沟型 ; 外壁纹饰为颗粒状 , 颗粒大
而圆 , 分布均匀。
2 .4 蛇皮果属 ( Salacca Reinw .)
2 . 4 .1 ?滇西蛇皮果 ( Salacca secunda Griff .) ( 图
版Ⅱ : 29~30)
花粉扁球形 , 两侧对称 , 极面观为圆形 , 长
赤道面观为梯形 , 短赤道面观为近圆形。极轴长
23 .33 (19~27) μm, 长赤道轴长 20 .57 (16~25)
μm, 短赤道轴长 19 ( 15~23 .5 )μm。花粉的萌发
孔为 2 沟 , 长形沟 , 长几乎达两极。外壁覆盖层
光滑 , 具稀疏的穿孔或者小孔穴 , 大小均一。
2 .4 .2 ?蛇 皮 果 ( S. zalacca ( Gaertm .) Voss ex
Vilm) (图版Ⅱ : 31~32)
花粉椭圆体 , 两侧对称。极轴长 19 .5 (17~
23) μm, 长赤道轴长 17 .67 ( 17~19 ) μm, 短赤
道轴长 17 (15~18) μm。花粉萌发孔为延伸的单
沟 , 外壁纹饰为大的刺状突起 , 刺突之间的外壁
上为密集的小穿孔。
3 讨论分析
3 .1 省藤属内种和变种等级的确认
通过对省藤属 8 种 4 变种花粉形态的研究认
为 , 花粉特征可以反映种间差异。除花粉大小、
形状不同外 , 种间差异主要表现在外壁的纹饰
上 , 因为花粉的外壁纹饰不易受环境条件而发生
变化 , 故花粉 ( 包括孢粉 ) 的外壁纹饰特征是鉴
别不同植物花粉的重要依据 , 在植物分类及系统
演化上具有较大的意义 ( 韦仲新 , 2003 )。花粉
的外壁纹饰特征即网眼的大小、网脊突起与否及
网脊是否有小间断等。这与郭丽秀等 (2004 ) 的
615 云 南 植 物 研 究 29 卷
观察是一致的。省藤属花粉在网眼的大小上差异
比较突出 , 我们依据外壁网眼的大小把省藤属的
花粉分为 3 类 : 穿孔或小凹穴 (0 . 1~0 .3μm)、
细网状 ( 0 . 4~0.8μm) 、粗网状 ( 0. 9μm~ ) 。
一些国外学者认为中国省藤属的许多变种都
应该归 为 原 变 种 , 不 同 意 变 种 等 级 的 划 分
(Evans等 , 2002 )。根据花粉特征我们把部分原
变种和变种进行了比较 , 得出了以下的结论 :
小白藤的花粉外壁为细网状 , 网眼大小为
0 .4μm, 网脊宽 0 .4μm, 网脊无突起、无间断 ;
而褐鳞省藤的花粉外壁为穿孔 , 穿孔大小为 0 .2
μm, 网脊宽 1μm, 网脊有较大的皱波状突起。
可见 , 两者差别比较明显 , 因此花粉特征支持把
褐鳞省藤从原变种小白藤 ( Calamus balansaeanus
Becc .) 中区分出来而作为一个变种 ( Calamus
balansaeanusBecc . var. castaneolepis ( C . F . Wei) S .
J . Pei , S . Y . Chen et S . Q . Tong)。
直立省藤的花粉 (郭丽秀等 , 2004) 外壁为
穿孔 , 穿孔大小为 0 .2μm, 网脊宽 1 .2μm; 滇缅
省藤的花粉外壁为细网状 , 大小为 0 .4μm, 网脊
宽 0 .7μm, 通过花粉特征可以把两者区别开来 ,
花粉特征支持把滇缅省藤从原变种直立省藤
( Calamus erectus Roxb .) 中分出来作为一个变种
( C . erectus Roxb . var. birmanicusBecc .)。
泽生藤的花粉外壁近穿孔状 , 穿孔大小为
0 .3μm, 网脊宽 0 .4μm, 网脊平滑 , 无小间断 ;
长穗省藤外壁粗网状 , 网眼大小为 0 .8μm, 网脊
宽 0 .7μm, 网脊平滑 , 偶有小间断。两者网脊均
为平滑 , 网眼大小差异比较明显 , 因此花粉特征
支持把长穗省藤从原变种泽生藤 ( Calamuspalus-
tris Griff .) 中区分出来而作为一个变种 ( C. pal-
ustris Griff . var. longistachys S . J . Pei et S . Y .
Chen)。
长鞭藤的花粉外壁为穿孔 , 网眼为 0 .3μm,
网脊宽 0 .6μm, 网脊有皱波状突起 ; 勐腊鞭藤的
花粉外壁为粗网状 , 大小为 0 .9μm, 网脊宽 0 .6
μm, 网脊平滑 , 偶有小间断。两者的花粉不仅
网脊为不同类型 , 网眼大小更是相差 0 .6μm, 差
异显著 , 因此依据花粉特征我们支持把勐腊鞭藤
由长鞭藤的变种 ( Calamus flagellumGiff . var. kar-
inensis Becc .) 升级为一个种 ( C. karinensis ( Becc .)
S . J . Pei et S . Y . Chen)。
3 .2 钩叶藤的花粉形态
钩叶藤属为一次开花结实 , 花粉比较难以采
集 , 因此对于本属花粉报道也比较少。Thanikai-
moni (1970) 报道 Plectocomia griffithii Becc . 的花
粉特征为延伸的槽 , 外壁孔穴状或细网状 ; 同
时 , 该文对同一种又报道为子午线槽 , 细网状 ,
其报道结果非常可疑。Sowumi ( 1972 )、 Harley
(2001) 报道了 P . elongata Mart . & Blume的花粉
特征为两沟型 , 外壁细网状。本文观察的钩叶藤
花粉属首次报道。钩叶藤的花粉萌发孔两沟型 ,
长几乎达两极 ; 外壁纹饰为细网状纹饰 , 网脊无
突起。这些特征和省藤属花粉比较接近 , 推测在
省藤族内两者的亲缘关系比较近。
3 .3 黄藤的花粉形态
黄藤属的花粉形态国外报道有 5 种 , 有的为
双沟 型 , 有 的 为 双 孔 型 , 外 壁 平 滑 或 粗 糙
( Thanikaimoni , 1970; Sowumi , 1972; Ferguson,
1986; Harley, 2001) 。张金谈等 ( 1983 ) 报道国
产黄藤的花粉萌发孔大多数为单槽 ( 即单沟 ) ,
少数为三歧槽 , 但该报道没有光镜或电镜照片佐
证。本文观察到的黄藤的花粉萌发孔为近环沟
型 ; 外壁纹饰为颗粒状 , 颗粒大而圆 , 分布均
匀。另外 , 省藤亚科中未发现具有三歧槽的花粉
(Sowunmi , 1972; Harley, 1999 , 2001 )。因此 , 本
文的观察结果应是正确的。黄藤属花粉萌发孔为
双孔型、双沟型或近环沟型 , 其外壁纹饰为颗粒
状。依据从花粉学形态 , 黄藤属与省藤属在省藤
族内的亲缘关系较远。
3 .4 蛇皮果属 2 种的花粉形态
滇西蛇皮果的花粉特征为萌发孔 2 沟型 , 长
形沟 , 长几乎达两极 ; 外壁具稀疏的穿孔或者小
孔穴。滇西蛇皮果的花粉特征与本属其它种类的
花粉特征均不相同 , 在本属内是特有的一种花粉
特征 ( Ferguson, 1986 )。Sowumi ( 1972 ) 报道蛇
皮果的花粉外壁纹饰为大的基柱 , 并有密集的穿
孔分布 ; 萌发孔为单沟 , 同时他又认为是近环沟
型或是疑为双沟。Harley ( 1999) 仅报道其外壁
为粒状纹饰 , 粗糙密集地分布于外壁。通过我们
的观察 , 蛇皮果的花粉特征为萌发孔为近环沟
型 , 外壁纹饰 为大的刺突 , 外 壁纹饰基 本和
Sowunmi ( 1972 ) 的报道一致。通过花粉形态的
比较 , 滇西蛇皮果与省藤属的花粉较为类似 , 推
7155 期 刘广福等 : 省藤族十六种植物的花粉形态
测其在蛇皮果属内相比其他种与省藤属亲缘关系
可能更近一些。
致谢 本所樊熙锴高级工程师协助拍摄花粉电镜照片 ,
中国科学院昆明植物所标本馆 (KUN)、西双版纳热带
植物园标本馆 (HITBC)、华南植物园 ( IBSC) 等提供花
粉采集的方便 , 税玉民博士提供了一份花粉材料 , 陈三
阳研究员审阅文稿并提出宝贵意见 , 胡建湘女士在野外
考察中提供帮助 , 林娜娜博士在制图过程中给了很多的
帮助。
〔参 考 文 献〕
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版社
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图版说明
图版Ⅰ : 1~16 . 1~2 . 高毛鳞省藤 ; 3~4 . 小白藤 ; 5~6 . 褐鳞
省藤 ; 7 . 褐鞘省藤 ; 8~9 . 滇缅省藤 ; 10~11 . 长鞭藤 ; 12~13 .
勐腊鞭藤 ; 14~15 . 宽刺藤 16 . 泽生藤 (6 , 10 , 14 . 极面观 ; 4 ,
11 , 15 . 长赤道 面 观 ; 1 , 3 , 5 , 7 , 8 , 12 , 16 . 短 赤道 面 观 ;
2 , 13 . 外壁纹饰 )
图版Ⅱ : 17~32 . 17 . 泽生藤 ; 18~19 . 长穗省藤 ; 20~22 . 单叶
省藤 ; 23~24 . 盈江省藤 ; 25~26 . 钩叶藤 ; 27~28 . 黄藤 ; 29~
30 . 滇西蛇皮 果 ; 31 ~32 . 蛇 皮果 ( 20 , 26 , 30 , 32 . 极面 观 ;
21 , 26 , 29 , 31 . 长赤道 面观 ; 17 , 18 , 23 . 短 赤道 面观 ; 19 ,
22 , 24 . 外壁纹饰 )。
标尺 : 极面观和赤道面观为 10μm, 外壁纹饰为 2μm。
Explanation of Plates
Plate Ⅰ : 1 - 2 . Calamus hoplites; 3 - 4 . C . balansaeanus; 5 - 6 . C . b-
alansaeanusvar. castaneolepis; 7 . C . guruba Ham .; 8 - 9 . C. erect var-
. birmanicus; 10 - 11 . C . flagellum; 12 - 13 . C . karinensis; 14 - 15 .
C. platyacanthus; 16 . C . palustris ( 6 , 10 , 14 . Polar view; 4 , 11 ,
15 . long equator view; 1 , 3 , 5 , 7 , 8 , 12 , 16 . short equator view;
2 , 13 . exine ornamentation)
Plate Ⅱ : 17 . C. palustris; 18 - 19 . C. palustrisvar. longistachys; 20 -
22 . C . simplicifolius; 23 - 24 . C. nambariensis var. yingjiangensis; 25 -
26 . Plectocomia kerrana ; 27 - 28 . Daemonorops matgaritae; 29 - 30 . Sa-
lacca secunda; 31 - 32 . Salacca zalacca (20 , 26 , 30 . Polar view; 21 ,
26 , 29 . long equator view; 17 , 18 , 23 . short equator view; 19 , 22 ,
24 . exineornamentation)
Bars, 10μm ( polar and equatorial views) ; 2μm ( exineornamentation) .
815 云 南 植 物 研 究 29 卷
刘广福等 : 图版Ⅰ LIU Guang-Fu et al : Plate Ⅰ
9155 期 刘广福等 : 省藤族十六种植物的花粉形态
刘广福等 : 图版Ⅱ LIU Guang-Fu et al : Plate Ⅱ
025 云 南 植 物 研 究 29 卷