全 文 ：柽柳科系统学研究中一些问题探讨?
张道远
(中国科学院新疆生态与地理研究所吐鲁番沙漠植物园 , 新疆 乌鲁木齐 830011)
摘要 : 综合多方面研究结果 , 对柽柳科系统学研究中的一些问题 , 包括科的系统位置、属的
划分及分化进行了探讨 , 认为 : 柽柳科和瓣鳞花科 (Frankenaceae) 构成姊妹类群 , 同属于石
竹目或石竹亚纲 ; 基于形态和分子证据 , 认为红砂属归入琵琶柴属、山柽柳属独立成属更为
合理 , 但山柽柳属是否为杂交属尚需进一步研究。柽柳科包括红砂族 (仅包括琵琶柴属 ) 和
柽柳族 (包括柽柳属、山柽柳属、水柏枝属 ) , 柽柳属联结红砂族和柽柳族。
关键词 : 柽柳科 ; 系统学 ; 山柽柳属 ; 红砂族 ; 柽柳族
中图分类号 : Q 949 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700 (2005) 05 - 0471 - 08
Discuss on Some Systematical Problems of Tamaricaceae
ZHANG Dao-Yuan
( Turpan Eremophytes Botanical Garden, Xinjiang Institute of Ecology and Geography,
Chinese Academy of Sciences, Urumqi 830011 , China)
Abstract: In this paper , some systematical problems, including the classification, differentiation, and
systematic relationships between genera of Tamaricaceae, are discussed . Tamaricaceae, together with the
family Frankenaceae as sister group, is positioned in the Caryophyllales or Caryophyllidae of the Angio-
spermae . Based onmorphological andmolecular evidences, wegive support to include Hololachna within
thegenus Reaumuria, andtheestablishment of the genus MyrtamaOvcz . & Kinz . Tamaricaceae is com-
posed of two tribes: Trib . Reaumurieae Niedenzu and Trib . Tamariceae Niedenzu ( including Tamarix,
Myrtama and Myricaria) , with the genus Tamarix as evolutionary intermediate .
Key words: Tamaricaceae; Systematics; Myrtama; Trib. Reaumurieae; Trib. Tamariceae
柽柳科 ( Tamaricaceae) 是一类起源古老的木本植物类群 ( 中国科学院新疆综合考察
队 , 中国科学院植物研究所主编 , 1978) , 主要分布于旧大陆草原和荒漠地区 (张鹏云和
张耀甲 , 1990 )。该科植物多数种抗旱、耐盐、耐高温 , 是干旱、半干旱地区防风、固沙
造林和水土保持的优良树种。除具有显著的生态学意义外 , 柽柳科作为古地中海区旱生植
物区系的代表类群 ( 吴征镒 , 1979 ) , 对该科系统演化进行研究 , 可能会对环境演变及荒
云 南 植 物 研 究 2005 , 27 (5) : 471～478
Acta Botanica Yunnanica

? ?基金项目 : 中国科学院知识创新工程重要方向项目 ( KZCX3 - SW - 343 ) 及中国科学院新疆生态与地理研究所前
沿领域项目
收稿日期 : 2005 - 02 - 16 , 2005 - 06 - 08 接受发表
作者简介 : 张道远 (1973 - ) 女 , 副研究员 , 博士 , 主要从事分子生物学研究及植物资源保护。
E - mail : Daoyuanzhang@ 163 . net
漠植物区系的形成提供新的佐证。
长期以来 , 该科的分类系统较为混乱 , 包括 3～5 属 100 余种 ( 张鹏云和张耀甲 ,
1990; Ovczhinnikov and Kinzikaeva, 1977; Qaiser and Ali , 1978; Gaskin等 , 2003)。《中国植
物志》 根据 Maximowicz ( 1889 ) 的意见 , 将柽柳科划分为两族 3 属 : 红砂族 Trib . Reaumu-
rieae Niedenzu (将红砂属 Hololachna 并入琵琶柴属 Reaumuria L .) 及柽柳族 Trib . Tamariceae
Niedenzu (包含柽柳属 Tamarix L . 和水柏枝属 Myricaria Desv .)。我国的柽柳属植物种类丰
富 ( 18 种 2 个变种 ) , 且特有种多、分布广泛、变异复杂 , 是柽柳属植物的次级起源中心
和分布中心 ( 刘铭庭 , 1995) ; 同时 , 以青藏高原为主体的喜马拉雅及其邻近地区是水柏
枝属的发生和分布的中心 , 集中了世界 13 种中的 10 种 , 且特有种多 , 占本属的 46% (张
鹏云和张耀甲 , 1984 )。前期工作中 , 在国家自然科学基金及相关项目的资助下 , 项目组
对柽柳科进行了包括形态学 ( 表征形态、孢粉学、解剖学、分支分类 ) (翟诗虹等 , 1983;
张元明等 , 1998 , 2001; 张道远等 , 2003 a, b ; 张道远 , 2004 )、分子系统学 ( 张道远等 ,
2000; Gaskin等 , 2004; 华丽等 , 2004) 和植物地理学 ( 张道远等 , 2003a) 在内的系统研
究。随着研究的不断开展 , 我们强烈意识到柽柳科系统学研究中尚有一些问题有待于综合
多方面证据进行综合分析。本文即在前期研究工作基础之上 , 综合大量文献资料 , 对柽柳
科系统学研究中的一些问题 , 包括科的系统位置、科内属的划分及分化进行综合探讨。
1 柽柳科在被子植物中的系统学位置
柽柳科在被子植物中的系统位置存在较多争议。曾有学者认为柽柳科起源古老 , 代表
了古老的被子植物起源类型 , 应与榆科 ( Ulmaceae) , 杨柳科 ( Salicaceae) 及大风子科
(Flacouriaceae) 一起置于整个被子植物系统树的基部 ( Croizat, 1960)。另有一些学者将其
归为伞形目 ( Rutiflorae) ( Caruel , 1881) 、藤黄目 (Guttiferales) ( Crins, 1989 )、侧膜胎座
目 ( Parietales) ( Crins, 1989) 或堇菜目 (Voilales) ( Cronquist, 1988; Thorne, 1992 )。最近
的研究中 , 侧膜胎座目各科被重新分置 , 柽柳科连同瓣鳞花科 ( Frankenaceae) 被放置于
一个新建的目———柽柳目 (Tamaricales) (Takhtajan, 1997 ) , 该观点得到吴征镒等 (2003)
的认同 , 并认为柽柳目紧跟在杨柳目的后面 , 柽柳科可能起源于或?和刺篱木科 (Flacour-
tiaceae) 共同祖先 , 但它更适应于草原、荒漠环境 , 而且显然起源于稍后起的古地中海
区。
近 20 年来 , 分子技术也用于柽柳科系统位置研究中 , 并得到如下结论 : a . 柽柳科隶
属于石竹目 Caryophyllales。APG 小组 ( 1998 , 2003 ) 将柽柳科放置于石竹目 , 认为瓣鳞花
科是柽柳科的姊妹类群 , 并且与 Droseraceae, Plumbaginaceae和 Polygonaceae等科较为近缘 ;
b . 柽柳科隶属于石竹亚纲 Caryophyllidae。Fay 等 ( 1997 ) , Lledó等 ( 1998 ) 及 Nandi 等
(1998) 基于叶绿体 rbcL 序列 , Meimberg (2000) 基于 matK 序列认为柽柳科隶属于石竹亚
纲 , 并与瓣鳞花科构成姊妹类群 (图 1 )。此外 , Cuénoud等 (2002) 利用 18S rDNA , rbcL ,
atpB 和 matK 联合序列也支持柽柳科隶属于石竹亚纲。
可见 , 基于 DNA 序列性状对柽柳科进行系统学研究所得结论与基于经典形态性状所
得的结论不尽吻合。基于 DNA 序列性状 , 尽管所采用序列片段不同 , 却得到了相同或相
似的结果 , 即柽柳科与瓣鳞花科的关系密切 , 同属于石竹目或石竹亚纲。
274 云 南 植 物 研 究 27 卷
图 1 石竹亚纲各科系统学关系的简单图示。a, b, c 为基于 rbcL 序列构建的树 (a . Fay et al , 1997 ; b . Lledo et al ,
1998; c . Nandi et al , 1998) ; d 为基于 matK 序列构建的树 (Meimberg, 2000 )
Fig . 1 Sketch map of systematic relatioship between Tamaricaceae and other families in Caryophyllidae
2 柽柳科的分化和系统关系
柽柳科属的划分存在较多争议。不同学者根据不同证据 , 将柽柳科划分为 3～5 属 (表 1)。
表 1 柽柳科内分类学等级划分不同观点的比较
Table 1 Different opinions on the genus level division of Tamaricaceae
分类系统 属名 代表人物
琵琶柴属 ( Reaumuria) ; 柽柳属 ( Tamarix) ; Desvaux ( 1824 ?) ; Maxim ( 1889 )
三属系统
水柏枝属 ( Myricaria) 《苏联植物志》 (1949 m) ; 《中国植物志》 (1990)
琵琶柴属 ( Reaumuria)
红砂属 ( Hololachna)
红砂族 (Reaumurieae)
四属系统 Ehrenberg (1827 ?) ; Benthan and Hooker (1862 )
( I )
柽柳属 ( Tamarix)
水柏枝属 ( Myricaria)
柽柳族 (Tamariceae) Niedenzu (1895 ?, 1925 )
四属系统 琵琶柴属 ( Reaumuria) ; 柽柳属 ( Tamarix) ; 山柽柳属 Ovcz and Kinz (1977 ^) ; Qaiser and Ali (1978)
( I I ) ( Myrtama) ; 水柏枝属 ( Myricaria) 张元明等 ( 1998 ?)
琵琶柴属 ( Reaumuria) ; 红砂属 ( Hololachna) ; 柽柳属
五属系统 Gaskin 等 (2004 ?)
( Tamarix) ; 山柽柳属 ( Myrtama) ; 水柏枝属 ( Myricaria)
由上表可见 , 争议的焦点主要集中在 : 红砂属是否成立 ? 山柽柳属是否成立 ?
2 .1 红砂属的确立与否
Ehrenberg于 1827 年建立了红砂属 , 并指出红砂属植物子房 2～4 室 , 2～4 个狭尖之柱
头 , 雄蕊 8～10 个 , 不同于琵琶柴属植物子房 5 室 , 5 个丝状柱头 , 雄蕊 5～多数。Takhtajan
(1997) 根据红砂花数少 (7～10) 而花柱数多 (7～10) , 以及其他细微特征 , 如叶形、花大小、
蒴果形状等 , 同意将 Hololachna分出独立成属。而更多学者不同意成立红砂属 , 将红砂属视为
琵琶柴属的异名 (Schiman-Czeika, 1964; Mabberly, 1993 , Gaskin, 2003; 吴征镒等 , 2003) 。
Gaskin等 (2004) 通过对 nrDNA 18S 和 cpDNA rbcL 序列联合数据的系统分析 , 构建了
唯一最简约系统树 ( 图 2 )。
3745 期 张道远 : 柽柳科系统学研究中一些问题探讨
图 2 基于核核糖体 DNA18S 和叶绿体 DNA rbcL 序列构建的严格一致性最简约系统树 , 步长 = 417 , CI = 0 .719 ,
RI = 0 .895。分枝上的数字代表靴带支持率 , 分枝下的数字代表分枝的长度 ( Gaskin等 , 2004)
Fig . 2 Strict consensus cladogramfrom the combined 18S nrDNA and rbcL cpDNA data set . Represents oneof four most
parsimonious trees, 417 steps in length, RI = 0 .895 . With theuninformative characters excluded, CI = 0 .719 .
Bootstrap percentages are above branches and decay values below ( Gaskin et al, 2004 )
由该系统树可见 , 琵琶柴属 3 种植物形成单系类群 , 而红砂 ( Reaumuria soogarica) 与
琵琶柴属构成姐妹群关系 , 共同形成一单系分支 , 并得到 93% 的靴带支持率。此外 , 琵
琶柴属植物种间的遗传距离为 0 .002～0 .017 , 红砂与琵琶柴属不同种间的遗传距离 0 .021
～0 .022 , 两者较为接近。Gaskin等 (2004) 依据红砂位于琵琶柴属单系类群之外 , 以及独
特的形态特征 , 支持成立红砂属。而笔者以为 , 红砂与琵琶柴属植物形成单系分支并得到
高的支持率 , 说明两者关系很近 , 将红砂属归并入琵琶柴属更为合理。
2 .2 山柽柳属的成立与否及系统学位置
秀丽水柏枝 ( Myricaria elegans Royle) 的归属及系统位置已争论了近半个世纪。秀丽
水柏枝主要分布于我国西藏西南部的阿里地区、新疆西南部 ( 叶城 ) 以及毗邻的印度、巴
基斯坦及克什米尔地区 , 生于海拔 3 000～4 300 m的河岸、湖边砂砾及河滩 ( 张鹏云和张
耀甲 , 1984)。由于该种同时具有水柏枝属和柽柳属的形态特征 , 其系统学位置争议颇多。
自 1835 年 Royle命名秀丽水柏枝后 , Baum于 1978 年将该种移入柽柳属内并更名为拉达克柽柳
( Tamarix ladachensisBaum) , Ovczinnikov和 Kinzikaeva (1977) 将其新建立一属: 山柽柳属 ( Myr-
tama Ovcz . & Kinz .) , Qaiser和 Ali (1978) 也基于该种建立一新属: Tamaricaria Qaiser & Ali , 根
据国际植物命名法规 , Tamaricaria 实为 Myrtama的异名 , 但由学名组成可看出 , 山柽柳属 Myr-
tama (或异名 Tamaricaria) 与柽柳属 ( Tamarix) 和水柏枝属 ( Myricaria) 有密切关系 , 似乎是
两者的杂交属。该观点得到吴征镒等 (2003) 的认同 , 认为该属由柽柳属和水柏枝属杂交形成 ,
474 云 南 植 物 研 究 27 卷
所建立的属为杂交属 (× Myrtama= × Tamaricaria , 称为“水柏柽”)。张元明等 ( 1998 ) 根据
种子及花粉形态特征支持成立山柽柳属。而国内的张鹏云和张耀甲 ( 1984 ) 、汤彦承
(1986) 、席以珍 (1988 ) 从形态学、孢粉学角度仍赞同将秀丽水柏枝置于水柏枝属内 , 但
认为该种的确存在不少中间性状 , 可能是柽柳属和水柏枝属进化上的联系环节。
由 Gaskin等 (2004) 基于多基因片段联合序列构建的系统树可见 ( 图 2) , 水柏枝属 3
种植物形成单系类群 , 秀丽水柏枝与水柏枝属构成姐妹群关系 , 共同形成一单系分支 , 并
得到 98% 高的靴带支持率。然而秀丽水柏枝与水柏枝属植物间的遗传距离 ( 0 . 012～
0 .013) 远大于水柏枝属植物种间遗传距离 ( 0 . 001～0 .002) , 因此 , Gaskin 等 ( 2004) 支
持成立山柽柳属 ; 华丽等 ( 2004 ) 对柽柳科 21 种代表植物的 DNA ITS 序列进行分析 , 并
基于秀丽水柏枝与水柏枝属植物间遗传距离为 0 .0076～ 0.011 , 小于属内种间变异范围
0 .012～0 .102 而不同意成立山柽柳属。在华丽等 ( 2004 ) 数据基础之上 , 作者又补充了
M. alopecuroides的 ITS数据 , 并对分子数据和形态数据进行联合分析 (有关形态性状的选取
图 3 基于 ITS 序列构建的柽柳科系统树。分枝上数字分别
靴带支持率和贝叶斯推论得到的后验概率值。红砂为外类群
Fig . 3 The same topological phylogenetic tree of Tamaricaceae
based on ITS sequences . The numbers above branches indicate
bootstrap values and posterior probabilities generated by Bayesian
Inference method, respectively
?和数据矩阵见后续文章报道 )。通过 DNA
ITS序列分析 , 发现柽柳科属内不同种间
序列特征 (如序列长度、G + C 含量 ) 及
种间遗传距离等极其相似 , 秀丽水柏枝
序列长度、G + C 含量介于两属之间 , 与
水柏枝属不同种间遗传距离为 0 .051～
0 .056 , 大于水柏枝属种间 0 .015～0 .025
的遗传变异范围 , 与柽柳属种间遗传距
离为 0 .204～ 0.216 , 远大于柽柳属种间
遗传变异 0 .015～ 0 .028 的范畴。此外 ,
由基于 DNA ITS 序列构建的系统树可见
(图 3) , 柽柳属植物构成一单系分支 , 另
一个为秀丽水柏枝 - 水柏枝属类群分支 ,
并得到 100%的靴带支持率 ; 而由形态性
状构建的系统树中 ( 图 4 ) , 秀丽水柏枝
与柽柳属植物聚为一支 , 并得到 67%的支持率。可见 , 秀丽水柏枝的确存在着许多不同
于柽柳属和水柏枝属的形态和分子变异。
那么 , 基于秀丽水柏枝而建立的山柽柳属是否成立呢 ?
从形态上看 , 柽柳属雄蕊 4～14 (常 4～5) , 花丝分离 , 水柏枝属雄蕊 10 数 , 花丝中
部以上结合成单体雄蕊 , 而秀丽水柏枝雄蕊 10 数 , 花丝分离或仅基部结合 ; 柽柳属雌蕊具
短花柱 , 水柏枝属雌蕊花柱无柄 , 而秀丽水柏枝具短的柱头。此外 , 柽柳属植物种子顶端和
芒柱被毛 , 水柏枝属植物仅芒柱一半以上被毛 , 而秀丽水柏枝种子基部 (仅 0 .4 mm) 以上被
毛 , 说明从形态上 , 秀丽水柏枝表现出明显的由柽柳属向水柏枝属进化过程中的“过渡性”
性状。此外 , 从孢粉角度看 , 柽柳属花粉外壁具网状纹饰 , 网眼为圆形 , 多数规则 , 水柏枝
属植物的花粉外壁具穴状纹饰或小疣状突起 , 而秀丽水柏枝为粗网状纹饰且网眼为不规则多
角形 (张元明等 , 2001) ; 从植物化学角度看 , 秀丽水柏枝具有一种不知名的氨基酸‘C’,
5745 期 张道远 : 柽柳科系统学研究中一些问题探讨
图 4 由形态学性状构建的柽柳科最简约系统树。靴带支持率
标于分支上 , 形态特征由方柱表示 , 黑色方柱表示同源性状 ,
无色方柱表示非同源状 ; 性状序列标于方柱上方 , 性状特性标
于方柱下方。红砂为外类群
Fig . 4 Single most parsimonious tree for the Tamaricaceae based on mor-
phological characters with R. soongarica as the designated outgroup . Multi-
state characters treated as unordered . Length is26 steps, with CI = 0 .962,
RI = 0 .969 . Bootstrap values are indicated at baseof each clade . Thedis-
tributionof morphological characters is shown with boxes . Character num-
bers are indicated aboveboxes and characters states indicated below boxes
?却不具有在柽柳属中普遍存在的鞣花
酸 , 及在水柏枝属中普遍存在的 an-
thocyanadin (Qaiser and Ali , 1978 )。说
明秀丽水柏枝亦存在许多独特性状。
基于秀丽水柏枝的确存在许多不
同于柽柳属和水柏枝树的形态及分子
性状 , 我们初步认为 : 将秀丽水柏枝
独立成属 , 即建立山柽柳属 , 似乎更为
合理。但秀丽水柏枝具有明显的“过渡
性”形态性状 , 难怪吴征镒等 ( 2003)
认为该属为杂交属。有关秀丽水柏枝杂
交起源及山柽柳属是否为杂交属 , 尚需
结合更多的形态证据及其他分子标记
技术 , 进行更深入的综合分析。
2 .3 柽柳科的分化及系统学关系
由上所述 , 综合各方面证据 , 我
们认为柽柳科包含 4 属 : 琵琶柴属
( Reaumuria) 、柽柳属 ( Tamarix)、山
柽 柳 属 ( Myrtama ) 及 水 柏 枝 属
( Myricaria) 。其中 , 琵琶柴属植物聚为一支 , 组成红砂族 ( 图 2 ) , 而后 3 属形成单系分支
(图 2) , 同属于柽柳族。那么 , 柽柳科的分化及属间系统演化关系如何 ?
从该科植物花的形态特征来看 , 琵琶柴属植物花单生于侧枝上或生于缩短的小枝上 ,
少数集成稀疏的总状花序。柽柳属、山柽柳属和水柏枝属植物的花集成总状花序或圆锥花
序 , 而非单生。一般而言 , 花单生较形成复杂花序原始。另外 , 琵琶柴属植物种子具内胚
乳 , 而柽柳属、山柽柳属和水柏枝属植物的种子不具胚乳 , 而具胚乳的种子较缺乏胚乳的
种子原始。此外 , 种子表皮毛着生类型演化趋势为 : 种子全面被毛→种子顶端和芒柱被毛
→仅芒柱被毛 ( 张元明等 , 1998) , 而琵琶柴属植物种子全面被毛 , 柽柳属植物种子中部
以上或顶端被毛 , 而山柽柳属和水柏枝属植物仅芒柱被毛。说明琵琶柴属较为原始 , 而柽
柳属、山柽柳属、水柏枝属较为进化。
从区系的发生与形成来看 , 红砂及琵琶柴属于白垩纪、老第三纪孑遗的特有植物 ( 侯
学煜 , 1987 ) , 可以设想在第三纪前期和白垩纪 , 在古地中海存在时 , 可能存在过一个相
当长的干热时期 , 红砂及琵琶柴群落就是在这样一个背景下形成的 ( 雍世鹏 , 1990 ) , 这
些充分说明其发生的古老性。而柽柳属起源于老第三纪古热带成分盛行的始新式 , 并且在
第四纪得到充分的发展 ( 张道远 , 2004)。另外 , 山柽柳属、水柏枝属植物为温带高山属 ,
我国以青藏高原为主体的喜马拉雅及其邻近地区集中了 2 属大多数的种类 , 且特有种多 ,
证明喜马拉雅是山柽柳属和水柏枝属发生和分布的中心 ( 张鹏云和张耀甲 , 1984 ) , 而青
藏高原的隆起始于第四纪中新世至上新世 ( 李克让 , 1992)。所以 , 山柽柳属、水柏枝属
的发生可能相对是比较晚的。
674 云 南 植 物 研 究 27 卷
综合多方面证据 , 对柽柳科系统演化形成如下一些认识 :
(1) 柽柳科和瓣鳞花科构成姊妹类群 , 同属于石竹目或石竹亚纲。
(2) 同意红砂族和柽柳族两族的分类学处理意见 , 红砂族包括琵琶柴属 (将红砂属归
并入琵琶柴属 ) , 柽柳族包括柽柳属、山柽柳属和水柏枝属。并且认为红砂族较为古老 ,
柽柳族较为进化 , 由红砂族演化出柽柳族。
(3) 柽柳属联结红砂族和柽柳族。国外曾有学者对大果柽柳 ( Tamarix macrocarpa) 的
种子发育作过观察 ( Baum, 1978 ) , 发现在其种子发育的早期阶段 , 种子近一半被表皮毛
所覆盖 , 与琵琶柴属植物的种子十分相似。随着种子的不断成熟 , 表皮毛逐渐移向种子顶
端。结合该种的个体发育过程以及柽柳科植物种子被毛情况 , 我们推断柽柳科植物种子在
系统发育的早期阶段是全面被毛或部分被毛的。而柽柳属植物种子表皮毛着生方式不尽相
同 , 存在许多过渡类型 , 如异花柽柳、刚毛柽柳等种表皮毛着生在种子表面较大区域内 ,
种子顶端不缢缩 , 芒柱较短 , 与琵琶柴属植物在某种程度上相似 ; 而多枝柽柳、细穗柽柳
等种 , 表皮毛只着生在种子顶端很小的区域内 , 数量多 , 芒柱较长 , 与山柽柳属、水柏枝
属植物在某种程度上十分相似 (张元明等 , 1998 )。柽柳属植物种子的表皮毛着生方式表
现出明显的过渡类型 , 从着生在种子表面较大区域向仅着生在种子顶端转化 , 属内进化趋
势明显 , 因而推断柽柳属是进化上联系琵琶柴属、山柽柳属和水柏枝属的中间环节。
(4) 初步同意成立山柽柳属的观点。有关山柽柳属是否为杂交属尚需进一步深入研究。
〔参 考 文 献〕
中国科学院新疆综合考察队 , 中国科学院植物研究所主编 , 1978 . 新疆植被及其利用 [M ] . 北京 : 科学出版社 , 52
李克让 , 1992 . 中国气候变化及其影响 [M ] . 北京 : 海洋出版社 , 53
刘铭庭 , 1995 . 柽柳属植物综合研究及大面积推广应用 [M ] . 兰州 : 兰州大学出版社 , 158
汤彦承 , 1986 . 柽柳科 [ A ] . 西藏植物志 (第 3 卷 ) [ M] . 北京 : 科学出版社
吴征镒 , 路安民 , 汤彦承等 , 2003 . 中国被子植物科属综论 [ M] . 北京 : 科学出版社 , 496—499
张鹏云 , 张耀甲 , 1990 . 柽柳科 . 中国植物志 ( 第 50 卷 2 期 ) [M ] . 北京 : 科学出版社 , 142—177
侯学煜 , 1987 . 中国温带干旱荒漠区植被地理分布 [ J ] . 植物学集刊 , 2 : 37—66
Angi ?osperm Phylogeny Group ( APG) , 1998 . An ordinal classification for the families of flowering plants [ J ] . Ann Missouri Bot Gard,
85 (4) : 531—553
Angi ?ospermPhylogeny Group ( APG) , 2003 . An update of the AngiospermPhylogeny Group classification for the ordersand families of
flowering plants [ J ] . J Linn Soc Bot, 141: 399—346
Baum BR , 1978 . The Genus Tamarix [M ] . Israel : The Israel Academy of Sciences and Humanities, J erusalem, 162
BenthamG, Hooker JD, 1862 . Genera Plantarum [M ] . London
Caruel T , 1881 . Systemanovumregni begetabilis [ J ] . Nuovo Giorn Bot Ital , 13 : 217—228
Crins WJ , 1989 . The Tamaricaceae in the southeastern United States [ J ] . J Arnold Arb, 70 : 403—425
Cron ?quist A , 1988 . The Evolution and Classification of Flowering Plants [M ] . 2nd ed . New York: New York Botanical Gardens
Cuén +oud PV , Savolainen M, Powell , 2002 . Molecular phylogenetics of the Caryophyllales based on combined analyses of 18S rDNA
and rbcL , atpB and matK sequences [ J ] . Amer J Bot, 89 : 132—144
Desv aux M , 1824 . Sur la nouvelle famille de plantes fondée sur le genre Tamarix [ J ] . Ann Sci Nat Bot, I , 4 : 344—350
Ehre ?nberg CG, 1827 . über die Manna-Tamariske nebst allgemeinen Bemerkungenüber die Tamariscineen [ J ] . Linnaea, 2 : 241—344
Fay ?MF , Cameron KM , Prance GT, et al, 1997 . Familial relationships of Rhabdodendron ( Rhabdodendraceae) . Plastid rbcL se-
quences indicate a caryophyllid placement [ J ] . Kew Bull , 52 ( 4) : 923—932
7745 期 张道远 : 柽柳科系统学研究中一些问题探讨
Gask &in JF , 2003 . Tamaricaceae [ A ] . In K . Kubitzki , C . Bayer ( editors) , The Families and Genera of Vascular Plants [ M ] .
Berlin: Springer-Verlag, 363—368
Gask &in JF , Ghahremani-Nejad F , Zhang DY , et al , 2004 . An overview of Frankeniaceae and Tamaricaceae using nuclear rDNA and
plastid sequence data [ J ] . Ann Missouri Bot Gard, 91 (3 ) : 401—409
Hua L ( 华丽 ) , Zhang DY ( 张道远 ) , Pan BR (潘伯荣 ) , 2004 . Sequence analysis of the ITS region of nrDNA on Tamaricaceae
from China and its systematic significance [ J ] . Acta Bot Yunnan (云南植物研究 ) , 26 (3 ) : 283—290
Lled ?o MO, Crespo MO, Cameron KM, et al , 1998 . Systematics of Plumbaginaceaebased upon analysis of rbcL sequence data [ J ] .
Syst Bot, 23 (1 ) : 21—29
Mabb 7erly DJ , 1993 . The Plant-Book [ M] . New York: Cambridge University Press
Maxi ?mowicz CJ , 1889 . Enumeratio PlantarumHucusque in Mongolianecnon adjacente Parte [ J ] . Turkestaniae Sinensis Lectarum, 112—113
Meim 7berg H , 2000 . Molecular phylogeny of Caryophyllidae s . l . based on matK sequences with special emphasis on carnivorous taxa
[ J ] . Plant Biol , 2 : 218—228
Nand /i O, Chase MW, Endress PK , 1998 . A combined cladistic analysis of angiosperms using rbcL and non-molecular data sets [ J ] .
Ann Missouri Bot Gard, 79 : 249—265
Nied ?enzu F , 1895 .‘Tamaricaceae’ [ A ] . In: A . Engler, K . Prantl , Nat ed . Pflanzenfamilien [ M] . Ist ed ., Vol Ⅲ , Part 6 .
Berlin, 296
Nied ?enzu F , 1925 .‘Tamaricaceae’ [ J ] . In: A . Engler, K . Prantl , Nat ed . Pflanzenfamilien [M] . 2st ed . Berlin, 282—289
Ovch +innikov PN , KinzikaevaGK , 1977 . Myrtama Ovcz . et Kinz [ A ] . gen nov .: Thenew genus from thefamily TamaricaceaeLink
[ J ] . Dolk Akad Nauk Tad Iksk, 20 : 54—57
Qaiser M, Ali SZ , 1978 . Tamaricaria-A new genus of Tamaricaceae [ J ] . Blumea, 24 (1) : 150—155
Royl ?e JF , 1835 . In Illustration of the botany and other branches of thenatural history of the Himalayan mountains, and of theFloraof
Cashmerer [M ] . W . H . Aellen, Lodon . 214
Schiman-Czeika H , 1964 . Tamaricaceae [ A ] . In Rechinger KH ( ed .) Flora Iranica [M ] . No . 4
Takhtajan A , 1997 . Diversity and Classification of Flowering Plants [M ] . New York: Columbia University Press
Thorne RF , 1992 . Proposed new realignments in the angiosperms [ J ] . Nordic J Bot, 2 : 85—117
Wu CY ( 吴征镒 ) , 1979 . The regionalization of Chinese flora [ J ] . Acta Bot Yunnan (云南植物研究 ) , 1 (1 ) : 1—22
Xi Y !Z (席以珍 ) , 1988 . Studies on the pollen morphology of Tamaricaceae from China [ J ] . Bull Bot Res (植物研究 ) , 8 (3): 23—42
Yong ?SP (雍世鹏 ) , 1990 . Study on thebasic characteristics of desert flora [ J ] . J ournal of Inner Mongolia University ( 内蒙古大学
学报 ) , 21 (2 ) : 241—247
Zhai *SH (翟诗虹 ) , Wang CG ( 王常贵 ) , Gao XZ ( 高信曾 ) , 1983 . Study on the leaf structure of Tamarix L . [ J ] . Acta Bot
Sin ( 植物学报 ) , 25 (6 ) : 519—525
Zhan &gDY (张道远 ) , Chen ZD (陈之端 ) , Sun HY (孙海英 ) , et al , 2000 . Systematic studies on somequestionsof Tamaricace-
ae based on ITS sequence [ J ] . Acta Bot Boreal-Occident Sin ( 西北植物学报 ) , 20 ( 3) : 421—431
Zhan &gDY (张道远 ) , Pan BR (潘伯荣 ) , Yin LK ( 尹林克 ) , 2003a . The photogeographical studies of Tamarix ( Tamaricaceae)
[ J ] . Acta Bot Yunnan ( 云南植物研究 ) , 25 (4) : 415—434
Zhan g DY (张道远 ) , Tan DY (谭敦炎 ) , Zhang J (张娟 ) , et al , 2003b . Comparative anatomy of young branches of 16 species of
Tamarix from Chinawith reference to their ecological significance [ J ] . Acta Bot Yunnan (云南植物研究 ) , 25 (6) : 653—662
Zhan &gDY (张道远 ) , 2004 . A cladistic ananlysis of Tamarix from China [ J ] . Acta Bot Yunnan ( 云南植 物研究 ) , 26 ( 3 ) :
275—283
Zhan &g PY (张鹏云 ) , Zhang Y J (张耀甲 ) , 1984 . A study on the taxonomy of thegenus Myricaria Desv . in China [ J ] . Bull Bot
Res ( 植物研究 ) , 4 ( 2) : 67—80
Zhan &gYM (张元明 ) , Pan BR (潘伯荣 ) , Yin LK (尹林克 ) , 1998 . Seed morphology of the Tamaricaceaefromarid zoneof China
and its taxonomic significance [ J ] . J Plant Resour Environ (植物资源与环境 ) , 7 ( 2) : 22—27
Zhan &gYM ( 张元明 ) , Pan BR (潘伯荣 ) , Yin LK ( 尹林克 ) , 2001 . Pollen morphology of the Tamaricaceae from China and its
taxonomic significance [ J ] . Acta Bot Boreal-Occident Sin ( 西北植物学报 ) , 21 (5) : 857—864
874 云 南 植 物 研 究 27 卷