全 文 ：温度对铁皮石斛生长及生理特性的影响*
艾暋娟1,2,严暋宁1,胡暋虹1
**,李树云1
(1中国科学院昆明植物研究所,云南 昆明暋650204;2中国科学院研究生院,北京暋100049)
摘要:通过不同温度下的控制实验,研究了铁皮石斛光合作用与生长对温度的响应,以期为铁皮石斛的栽
培提供理论依据。温度对铁皮石斛的光合速率 (Pn)有明显影响,30曟处理的植株具有最高的饱和光合速
率 (Pmax),其较高的光合速率与RuBP电子传递速率与羧化速率间相对平衡有关。温度对铁皮石斛茎的
生长及多糖含量有明显影响,20曟处理的石斛多糖含量显著性的高于其他两个处理,而茎长、茎节数、茎
鲜重等则是在30曟下最高。结果表明,30曟的温度对铁皮石斛的光合作用较为适宜,但在20曟条件下植
株具有更高的多糖含量。
关键词:铁皮石斛;光合速率;叶片性状;温度;多糖
中图分类号:Q945暋暋暋暋暋暋文献标识码:A暋暋暋暋暋暋暋暋文章编号:0253灢2700(2010)05灢420灢07
EffectsofTemperatureontheGrowthandPhysiological
CharacteristicsofDendrobiumofficinale(Orchidaceae)
AIJuan1,2,YANNing1,HU Hong1** ,LIShu灢Yun1
(1KunmingInstituteofBotany,ChineseAcademyofSciences,Kunming650204,China;
2GraduateUniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China)
Abstact:Inthispaper,westudiedtheresponseofphotosynthesisandgrowthinDendrobiumofficinaleto
temperatureunderthecontrolexperimenttoprovideatheoreticalbasisforitscultivation.Temperaturehada
significanteffectonthephotosyntheticrate(Pn)ofD灡officinale.Thelightsaturatedphotosynthesisatambi灢
entCO2concentration(Pmax)oftheplantswerehighestat30曟.Highphotosyntheticrateat30曟 wererelat灢
edtothemorebalancebetweenthemaximumrateofelectrontransportandmaximumrateofRuBP灢mediated
carboxylation.Moreovertemperaturealsoshowedasignificanteffectonthegrowthandpolysaccharidecon灢
tentofD灡officinale曚sstem.ThepolysaccharidecontentofD灡officinaleat20曟 wassignificantlyhigherthanthat
atothertemperatures,whilethestemlength,stemnodenumber,stemfreshweightandstemdryweightwerea灢
chievedthehighestpointat30曟.Theresultsshowedthat,thetemperatureof30曟 wasmoreappropriatefor
thephotosynthesisofD灡officinale,whiletheplantsat20曟havehigherpolysaccharidecontent.
Keywords:Dendrobiumofficinale;Photosyntheticrate;Leaftraits;Temperature;Polysaccharide
暋 铁皮石斛 (Dendrobiumofficinale)别名黑
节草,是兰科 (Orchidaceae)石斛属 (Den灢
drobium )植物,主要分布于云南、广西、安徽
等地 (陈心启和吉占和,1998)。据 《本草纲目》
记载,铁皮石斛具有 “主治伤中、补五脏虚劳、
强阴益精、厚肠胃、补内绝不足、平胃气、长肌
肉、益智除惊、轻身延年之功效暠。近年来,医
学研究又发现铁皮石斛具有抗癌和提高人体免疫
云 南 植 物 研 究暋2010,32(5):420~426
ActaBotanicaYunnanica暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋DOI:10灡3724/SP灡J灡1143灡2010灡10071
*
**
基金项目:国家自然科学基金 (30770225,30870239);云南省应用基础研究项目 (2007C0012)及中科院科技支黔工程项目
通讯作者:Authorforcorrespondence;E灢mail:Huhong@mail灡kib灡ac灡cn
收稿日期:2010灢04灢02,2010灢07灢30接受发表
作者简介:艾娟 (1984-)女,在读硕士研究生,主要从事植物生理生态方面的工作。
力的功能 (包雪声等,2001)。
石斛对环境要求严格,大多分布在海拔450
~900m的温凉高湿地带,受小环境内的相对湿
度、温度、光照等气候因子影响较大 (赵天榜
等,1994),铁皮石斛生于疏林中树干上或石灰
岩地区岩石上,海拔可达1600m (陈心启等,
1999)。由于对其生长环境需求不了解,人工栽
培困难,长期以来依赖于野生资源。近年来药品
生产企业在云南思茅、西双版纳等的大量收购使
得野生铁皮石斛资源濒临灭绝,是 《濒危野生植
物国际贸易公约》的保护物种及我国二级保护濒
危植物 (姚能昌,2004)。通过人工手段繁殖和
栽培铁皮石斛是满足市场需求的主要手段,同时
也对保护野生铁皮石斛具重要的意义 (邸淑菊,
2007),但是由于基础研究的欠缺,制约着栽培
技术的提升和完善,如菌根真菌对植株生长的影
响、光温对干物质和有效成分积累的影响,更没
有针对云南气候条件的综合栽培技术 (孙永玉
等,2006)。
目前,铁皮石斛的主要人工种植地为云南、
浙江、福建、广东等地。相对于其它地区云南夏
无酷暑,冬无严寒的气候条件 (例如普洱市),
江浙及东南沿海地区,则气候四季分明,冬季常
有零下低温,而夏季有些地方会出现短暂近
40曟高温,尤其是铁皮石斛大多是设施栽培,设
施内出现40曟高温的情况更多。经过多年比较,
普洱市种植的铁皮石斛产量与浙江、广东、四川
等种植地区相比,可增加0灡5~1倍左右,每年
生长期长达10个多月,采收周期由3年缩短至
1年半左右 (普洱市委政研室,2008)。
温度是植物地理分布和光合生产力的一个主要
的环境决定因素 (许大全,2002)。Rawat和Purohit
(1991)通过将4种原产地在高海拔 (3600m)的
高山植物移栽至低海拔 (550m)后发现,海拔改
变所引起的一系列生态因子如温度的改变影响了
植物叶片CO2的同化速率。温度也是影响石斛
光合作用的一个重要因子,徐云昌鸟 等 (1993)
对霍山石斛的光合特性进行了研究,认为石斛生
长在20~25曟的温度为宜。丑敏霞等 (2001)
研究了不同光照强度下温度对金钗石斛生长的影
响,结果表明25曟的平均温度 (23~28曟)有
利于促进金钗石斛的生长与代谢,是其生长的最
适温度。苏文华和张光飞 (2003)测定了铁皮石
斛叶片一天中CO2吸收的动态以及CO2吸收对
光强和温度的响应,结果表明铁皮石斛为兼性
CAM植物,随着环境条件的变化,其光合作用在
景天酸代谢途径 (CAM)与C3途径间变化。
国内外学者对铁皮石斛已进行了许多研究,
但主要集中在组织培养与快速繁殖 (Zhao等,
2007)、栽培技术 (郑勇平等,2006)、药材鉴定
(Ding等,2003)和化学成分分析 (李满飞等,
1990)等方面。但是其中温度对于铁皮石斛的生
长及生理特性的研究很少,仅在栽培技术方面有
所涉及,但研究得并不深入,而关于温度对铁皮
石斛物质积累、茎节膨大与品质的影响尚未见有
文献报道。
为了探讨温度对铁皮石斛生长及生理特性的影
响,本文通过研究铁皮石斛的光合作用和生长对生
长温度的响应,以及不同温度下铁皮石斛茎中多糖
的含量变化,来确定铁皮石斛生长的适宜温度范
围,为铁皮石斛的栽培驯化提供理论依据。
1暋材料与方法
1灡1暋研究材料
铁皮石斛种苗购于云南省澄江县农业技术部人工种
植基地,为一年生组培苗。将铁皮石斛苗定植于盛装碎
树皮、碎砖块、蛭石以及椰壳的花盆中,每盆5株。每3
天浇一次水,同时每4天施以自配的含有氮、磷、钾 (1
暶1暶1)及微量元素的营养液一次。实验时采用铁皮石斛
在温度处理期间分蘖产生的新植株进行相关指标的测量。
1灡2暋研究方法
本实验温度梯度是基于分布地和栽培地的温度设计
的,并且为了充分了解温度如何影响铁皮石斛的生长,
温度设置上还考虑到了生产中会遇到的极端温度。
1灡2灡1暋试验设计暋在人工气候箱 (容积:250L)中分
别设置10曟/0曟 (T灢10)、20曟/10曟 (T灢20)、30曟/
20曟 (T灢30)、40曟/30曟 (T灢40)4 个温度水平 (表
1),光照强度为300毺mol·m灢2·s灢1,光照时间为12h,
表1暋实验设计
Table1暋Experimentaldesign
T灢10
(曟)
T灢20
(曟)
T灢30
(曟)
T灢40
(曟)
8:00灢20:00 10 20 30 40
20:00灢8:00 0 10 20 30
1245期暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋艾娟等:温度对铁皮石斛生长及生理特性的影响暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋
相对湿度为60%,处理时间为120d。
1灡2灡2暋光响应曲线测定暋利用便携式气体交换系统
(LI灢6400,LiCorInc.Nebraska.USA)测定不同光照强
度下的光合作用速率获得光响应曲线。光响应曲线测定
设置12个光强梯度 (1200、1000、800、600、400、
300、200、100、50、20和0毺mol·m灢2·s灢1)。光源由
LI灢6400的荧光叶室 (6400灢40)提供,设置90暶10的红
蓝光比例,以获得最大的气孔导度。CO2由内置CO2钢瓶
提供。测定前,在自然光诱导的基础上,用300毺mol·
m灢2·s灢1的光诱导40min使光合速率达到稳定状态。测定
时,叶室内叶温分别维持在20曘C,CO2浓度为380毺mol
·mol灢1,相对湿度50%左右,平衡2~3min左右记录读
数,每个处理重复3次。利用光合助手软件 (Photosyn
Assistant,V1灡1,DundeeScientific,UK)拟合光合响应
曲线,该软件利用的是PrioulandChatier(1997)所描述
的二次方程。通过此方程可计算饱和光合速率 (Pmax)、
表观量子产率 (AQE)、暗呼吸速率 (Rd)。
1灡2灡3暋CO2响应曲线的测定暋通过LI灢6400测定不同
CO2浓度下的光合速率,可以得到CO2响应曲线。测定
前,在自然光诱导的基础上,用光强为300毺mol·m灢2·s灢1
的光诱导40min,促使气孔开放。测定时,叶室内叶温
维持在20曟,光照强度为300毺mol·m灢2·s灢1,相对湿度
50%左右。设置12个CO2浓度梯度 (0、50、100、200、
300、400、600、800、1000、1200、1500 和 1800
毺mol·mol灢1),开始时,先确定380毺mol·mol灢1的光合
速率,然后将CO2浓度逐渐降低到0毺mol·mol灢1,再升
到1800毺mol·mol灢1。每一浓度平衡2~3min记录读
数,每个处理重复3次。通过光合助手软件 (Photosyn
Assistant,V1灡1,DundeeScientific,UK)的 Mechanistic
A/Cicurveanalysis拟合CO2响应曲线,并计算相关参
数:Rubisco最大羧化速率 (Vmax)、最大电子传递效率
(Jmax)及磷酸丙糖利用率 (TPU)。此方程利用的是
CaemmererandFarquhar(1981)的生化方程。
1灡2灡4暋叶片特性的测定暋光合作用测定完成后,将植
株挖出进行叶性状的测定。采用称纸称重法 (冯东霞和
施锦生,2005)(每株取三片叶)计算叶面积后将叶片放
入80曟烘箱烘烤48h,使其达到恒重,根据叶面积和干
重计算出比叶重 (LMA,g·m灢2)。将烘干的叶片粉碎,
云南大学分析测试中心测定单位叶面积叶片氮含量
(LNCa),并 计 算 氮 利 用 效 率 NUE (NUE= Pmax/
LNCa)。
在光合作用测定完成后,用打孔器 (0灡33cm2)在
相应植株上打取10个圆片,放入装有3ml二甲基甲酰
胺 (N,N灢Diemethylformamide)的10ml容量瓶中,置
于黑暗中提取色素4~7d,然后用紫外分光光度计 UV灢
2550 (Shimadzu,Japan)测定664灡5和647nm 的吸光
值。每个处理重复3株。按InskeepandBloom (1986)
的方 法 计 算 叶 绿 素 含 量,计 算 公 式 化 为:chla=
12灡70A664灡5-2灡79A647,chlb=20灡70A647-4灡62A664灡5。
1灡2灡5暋茎性状的测定暋在光合作用测定完成后将植株
挖出,在测量完茎长、茎粗及茎鲜重后把茎放入80曟烘
箱烘烤48h,使其达到恒重。称量完茎干重之后将其磨
成粉末,最后测定茎多糖含量。
1灡2灡6暋数据分析暋所有数据都是使用统计软件SPSS
16灡0forWindows (SPSSInc.,Chicago,USA)进行分
析,不同处理间 (内)的差异比较采用单因素方差分析
(AVOVA)和LSD检验。所有统计图用SigmaPlot10灡0
forwindows(SystatSoftwareInc.,Chicago,USA)绘制。
2暋结果
2灡1暋温度对铁皮石斛光合作用的影响
T灢10处理由于温度低,生长缓慢,在进行
光合测量时还没有长出新株,所以T灢10处理的
植株没有进行光合测量。其他三个温度处理的叶
片光合对光强的响应趋势基本一致 (图1),但
是T灢30处理植株具有最高的饱和光合速率Pmax。
在T灢20、T灢30、T灢40三个温度处理中,Pn分别
在光强超过202、218、141毺mol·m灢2·s灢1时达
到饱和,且随光合有效辐射 (PAR)的增加没
有发生Pn降低的现象。表观量子效率 (AQE)
在不同温度间没有显著差异 (表2)。
图1暋不同温度下铁皮石斛 (T灢20,曬灢曬;T灢30,曫灢曫;
T灢40,▼灢▼)的光合作用对光照强度的响应,
误差条表示3次测量的标准误
Fig灡1暋PhotosyntheticresponsesofDendrobiumofficinaleto
photosyntheticactiveradiation (PAR)atdiferenttemperatures
(T灢20,曬灢曬;T灢30,曫灢曫;T灢40,▼灢▼).Eachpointisa
meanofthreemeasurements,verticalbarrepresents暲1SE
224暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋第32卷
表2暋3个温度处理条件下铁皮石斛的光合参数
Table2暋ThephotosyntheticparametersofDendrobiumofficinaleatthreetemperatures
温度梯度Temperaturegradient
T灢20 T灢30 T灢40
Pmax 1灡937暲0灡486a 2灡475暲0灡546a 1灡619暲0灡412a
AQE 0灡034暲0灡011a 0灡051暲0灡010a 0灡035暲0灡009a
LSP 201灡64暲21灡79a暋 218灡14暲46灡078a 140灡93暲7灡724a暋
LCP 26灡7暲4灡8a暋 35灡70暲16灡579a 18灡32暲5灡883a
gs 0灡022暲0灡007a 0灡032暲0灡002a 0灡026暲0灡008a
Vcmax 13灡47暲3灡907a暋 10灡09暲1灡768a 10灡47暲2灡192a
Jmax 54灡67暲17灡901a 28灡87暲5灡456a 29灡33暲10灡682a
Jmax/Vcmax 4灡07暲0灡412a暋 2灡85暲0灡109ab 2灡60暲0灡523b
Pmax:大气CO2浓度下光饱和同化速率 (毺mol·m灢2·s灢1);AQE:表观量子效率 (molCO2 mol灢1photon);LSP:光饱和点 (毺mol·
m灢2·s灢1);LCP:光补偿点 (毺mol·m灢2·s灢1);gs:气孔导度 (mol·m灢2·s灢1);Vcmax:RuBP饱和最大羧化速率 (毺mol·m灢2·s灢1);
Jmax:光饱和最大电子传递速率 (毺mol·m灢2·s灢1);Jmax/Vcmax:光饱和最大电子传递速率/RuBP饱和最大羧化速率。表中数据为平
均值暲标准误 (n=3),同一行数据,右侧有不同字母者表示处理间具有显著性差异 (P曑0灡05)。
Pmax:lightsaturatedphotosynthesisatambientCO2concentration;AQE:apparentquantumeficiency;LSP:lightsaturationpoint;LCP:light
compensationpoint;gs:stomatalconductance;Vcmax:maximumrateofRuBP灢mediatedcarboxylation;Jmax:maximumrateofcarboxyylation
limitedbyelectrontransport;Jmax/Vcmax:ratioofmaximumrateofcarboxyylationlimitedbyelectrontransporttoRuBP灢mediatedcarboxylation.
Datarepresentthemeans暲SE(n=3).Inthesamerow,significantdifferencewithdiferentletters(P曑0灡05).
2灡2暋不同温度下铁皮石斛的光合作用效率
三个温度处理下的铁皮石斛的光饱和点
(LSP)、光补偿点 (LCP)与饱和光合速率表现
出一致的趋势 (表1):T灢30最高,T灢20次之,
T灢40最低。gs为 T灢30最高,T灢40次之,T灢20
最低,但是不同处理间没有显著性差异。T灢20
处理的Vcmax与Jmax大于其他两个处理,但是不
同处理间也没有显著性差异,而Jmax/Vcmax的值
则随着温度的增高而降低了,且 T灢40的Jmax/
Vcmax值显著低于T灢20处理。
2灡3暋不同温度下铁皮石斛的叶片特征
随着处理温度的升高,Chla和Chlb的含
量减少,导致了叶绿素总量的降低以及Chla:b
值的降低,但是这种影响并没有达到显著性差异
的水平。叶片的比叶重 (LMA)是以T灢20为最
高,T灢30 次 之,T灢40 最 低,而 叶 片 氮 含 量
(LNCa)是 T灢30处理显著低于其他两个处理。
叶面积 (LA)则是T灢30处理显著高于其他两个
处理,光合氮利用效率 (NUE)是T灢30处理最
高,且显著高于其他两个处理 (表3)。
表3暋3个温度处理条件下铁皮石斛的叶片特征
Table3暋TheleafcharacteristicsofDendrobiumofficinaleatthreetemperatures
温度梯度Temperaturegradient
T灢20 T灢30 T灢40
Chla 32灡867暲3灡886a 24灡323暲0灡633a 23灡526暲3灡964a
Chlb 13灡132暲1灡005a 10灡533暲0灡288a 10灡526暲1灡274a
Chla+b 45灡986暲4灡885a 34灡846暲0灡921a 34灡0426暲5灡234a暋
Chla:b 2灡488暲0灡104a 2灡309暲0灡004a 2灡211暲0灡099a
LMA 38灡187暲1灡652a 25灡543暲0灡852a 24灡923暲7灡929a
LNCa 4灡674暲0灡153a 2灡875暲0灡2360b 5灡525暲0灡3720a
LA 4灡736暲0灡042b 8灡196暲0灡229a 4灡842暲0灡268b
NUE 0灡421暲0灡114b 0灡843暲0灡144a 0灡322暲0灡098b
chla:单位叶面积叶绿素a含量 (g·cm灢2);chlb:单位叶面积叶绿素b含量 (g·cm灢2);chla+b:单位叶面积叶绿素a+b含量 (g·cm灢2);chl
a:b:叶绿素a与b的比值;LMA:比叶重 (g·m灢2);LNCa:单位叶面积叶片氮含量 (g);LA:叶面积 (cm2);NUE:光合氮利用效率 (mol
CO2g灢1·N灢1)。表中数据为平均值暲标准误 (n=3),同一行数据,右侧有不同字母者表示处理间具有显著性差异 (P曑0灡05)。
Chla:chlorophylacontentperunitarea;Chlb:chlorophylbcontentperunitarea;Chla+b:totalchlorophylcontentperunitarea;Chla:
b:theratioofChlatoChlb;LMA:leafmassperunitarea;LNCa:leafnitrogencontentperunitarea;LA:leafarea;NUE:photosyntheticni灢
trogenuseeficiency.Datarepresentthemeans暲SE(n=3).Inthesamerow,significantdifferencewithdiferentletters(P曑0灡05).
3245期暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋艾娟等:温度对铁皮石斛生长及生理特性的影响暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋
2灡4暋不同温度下铁皮石斛茎的特征
茎长、茎节数、茎干重与茎鲜重随处理温度
变化的趋势相似,其中以 T灢30最高,T灢40次
之,T灢20最低,而且除了茎干重及茎粗之外,
其余指标T灢30处理都显著性高于T灢20处理 (表
4)。
3暋讨论
一个物种对环境的适应性直接或间接的与其
光合水平的适应性有关,反之,光合特性又影响
叶片的生化和生理过程 (Pearcy,1977)。温度
是植物地理分布和光合生产力的一个主要的环境
因素。温度变化不仅影响许多生物化学过程,而
且也影响植物体内的物质扩散等过程 (许大全,
2002)。
叶片气孔导度 (gs)和核酮糖灢1,5灢二磷酸
羧化酶/加氧酶 (Rubisco)的活性以及其再生能
力 (Farquhar等,1980;Mott,1990)是影响光
合作用的主要生理生化因素。核酮糖灢1,5灢二磷
酸羧化酶/加氧酶 (Rubisco)的数量及活性与最
大羧化速率 (Vcmax)呈紧密正相关 (Farquhar
andVon,1982);核酮糖灢1,5灢二磷酸羧化酶/加
氧酶 (Rubisco)的再生能力与最大电子传递速
率 (Jmax)正相关。本研究中,Jmax/Vcmax的值随
温度 增 高 而 降 低 (表 2),这 与 Medlyn 等
(2002)的研究结果一致。3个处理中30曟处理
的植株具有最高的Pmax,随后是20曟和40曟处
理。这可能是由于铁皮石斛在较高温度 (40曟)
下光合速率受到Jmax的限制,而在较低温度下
(20曟)则受到 Vcmax的限制,在30曟的条件下
Jmax与Vcmax相对平衡 (Orgen,1993),所以铁皮
石斛的Pmax较高。虽然Pmax与gs之间极显著正
相关 (P<0灡01),但是各处理间的gs不存在显
著性差异 (表2),说明gs对铁皮石斛的Pmax影
响不大。
叶片是植物进行光合作用的主要器官,叶片
性状 (如LMA、LA、LNCa、叶绿素等)直接
影响到叶片的基本行为和功能。叶氮含量与叶片
光合能力密切相关,这是因为绝大部分的叶氮分
配给了光合机构中的蛋白质 (Evans,1989)。本
研究中,NUE与LNCa之间呈极显著负相关 (P
<0灡01),而与Pmax极显著正相关 (P <0灡01)。
这说明温度能够影响叶片 N含量,但由于温度
光合作用的限制,即使叶片中有较高的氮含量,
也不能提高光合能力。对Pmax产生不利影响的因
素也同样对 NUE 产生了相同的影响,所以
NUE与Pmax极显著正相关 (P <0灡01)。NUE
与LNCa负相关的关系也被 HivoseandWerger
(1994)报道过。叶片比叶重 (LMA)作为一个
重要的叶片性状,它与光合作用的关系已经被许
多人研究过。一些研究表明LMA对Pmax有明显
影响 (Hesketh等,1981;Hobbs,1988),但也
有例外 (BrinkmanandFrey,1978)。本研究没
有发现 LMA 与 Pmax之间有相关关系,这与
HeichelandMusgrave(1969)在玉米中的发现
相似。另一方面,Hobbs(1988)在对油菜品种
的研 究 中 表 明 二 者 存 在 正 相 关 关 系;El灢
Sharkavy等 (1956)在棉花中发现二者呈负相
关。尽管三个处理在叶绿素含量方面并没有显著
差异,即它们的捕光能力不存在显著差异,但是
T灢30处理的Pmax和 AQE最高,因此30曟处理
下的植株对光能的利用力最强。
表4暋3个温度处理条件下铁皮石斛茎的特征
Table4暋ThestemcharacteristicsofDendrobiumofficinaleunderthreetemperatureconditions
温度梯度Temperaturegradient
T灢20 T灢30 T灢40
茎长stemlength (cm) 7灡1暲0灡436b 14灡667暲0灡578a暋 11灡067暲1灡834ab
茎节数stemnodenumbers 4灡333暲0灡333b 9灡666暲0灡333a 9灡333暲1灡202a
平均茎长averagestemlength (cm) 1灡643暲0灡536a 1灡520暲0灡065a 1灡173暲0灡070b
茎粗stemthickness (cm) 1灡3暲0灡058a 1灡333暲0灡088a 1灡433暲0灡088a
茎干重dryweightofstem (g) 0灡097暲0灡008a暋 0灡102暲0灡006a 0灡099暲0灡022a
茎鲜重freshweightofstem (g) 0灡71暲0灡106b 1灡3暲0灡150a 1灡007暲0灡144ab
多糖含量polysaccharidecontent(%) 8灡263暲0灡007a暋 4灡00暲0灡004b 3灡467暲0灡002b
表中数据为平均值暲标准误 (n=3),同一行数据,右侧有不同字母者表示处理间具有显著性差异 (P曑0灡05)。
Datarepresentthemeans暲SE(n=3).Inthesamerow,significantdifferencewithdifferentletters(P曑0灡05).
424暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋第32卷
暋暋铁皮石斛以茎入药,可溶性多糖是石斛的药
用成分之一,同时也与石斛的生理活性有一定的
关系 (李满飞等,1990)。从表3可以看出铁皮
石斛在茎长、茎节数、茎干重与茎鲜重方面都表
现出了类似的趋势,其中以T灢30最高,T灢40次
之,T灢20最低,而且除了茎干重及茎粗之外,
其余指标T灢30处理都显著高于T灢20处理。由于
细胞分裂最旺盛生长需要大量的热量,最适于细
胞分裂的温度为30曟 (蒋高明,2004),因此T灢
30处理在茎长与茎鲜重等方面要显著高于温度
较低的T灢20处理。而在铁皮石斛的主要药用成
分多糖的含量方面则是T灢20显著高于其它两个
处理。许多研究发现,在低温胁迫下,植物的呼
吸作用在一定温度范围内随着温度的下降而下降
(林梅馨和杨汉金,1994),而植物体内呼吸作用
的底物-可溶性糖的含量显著增加 (王孝宣等,
1998),这有利于糖分的积累和对不良环境的抵
抗 (刘祖琪和张石城,1994)。本文的研究结果
说明在T灢30处理条件下铁皮石斛的光合产物大
部分被用于形态学方面的生长,而在T灢20处理
条件下,铁皮石斛的光合产物则更多地用于植株
茎可溶性多糖成分的累积。
综上所述,温度对铁皮石斛的产量和质量都
产生了明显的影响。T灢30处理下铁皮石斛对光
能的利用力最强,合成的光合产物更多的用于植
株形态学方面的生长,如增加叶面积,茎节数及
茎长度等。在T灢20处理下,铁皮石斛的多糖含
量显著高于其他处理,也说明这个处理的条件更
适合于铁皮石斛多糖含量的积累,但是此处理下
铁皮石斛植株的叶面积较小,茎长、茎节数及茎
鲜重都显著小于T灢30处理下的植株。在T灢10处
理条件下,铁皮石斛因为受到低温胁迫,直接影
响了植株的光合作用以及新株的产生。而T灢40
处理因为温度太高,使得植株呼吸作用加剧,消
耗了过多的光合产物,同时高温可能破坏光合作
用器官,特别是对高温敏感的光合系统栻,导致
光合系统栻可逆或不可逆的破坏 (Braun等,
2002),因此也不适宜于铁皮石斛的生长及多糖
积累。在人工种植栽培中,为了兼顾产量和药用
成分多糖含量,因此可以确定铁皮石斛适宜的生
长温度为日温25~30曟,夜温15~20曟。本研
究结果从温度的角度解释了为什么铁皮石斛在浙
江等地种植采收的时间远长于云南思茅 (普洱)。
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