全 文 ：中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 45 卷 第 12 期 2014 年 6 月

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秦艽 5-磷酸脱氧木酮糖还原异构酶基因（GmDXR）的克隆和表达分析
化文平 1, 2*，岑 文 1，孔维维 1
1. 药用资源与天然药物化学教育部重点实验室，西北濒危药材资源开发国家工程实验室，陕西师范大学生命科学学院，
陕西 西安 710062
2. 陕西学前师范学院 生物科学与技术系，陕西 西安 710100
摘 要：目的 从药用植物秦艽 Gentiana macrophylla 中克隆了萜类成分合成途径的关键酶——5-磷酸脱氧木酮糖还原异构酶
（1-deoxy-D-xylulose 5-phosphate reductoisomerase，DXR）基因，分析其序列特征及表达方式。方法 克隆了秦艽 DXR 基因
（GmDXR），分析了 GmDXR 编码蛋白序列的特征，并采用实时定量分析了 GmDXR 的表达模式。结果 秦艽 GmDXR 基因包含
1 个完整的长 1 428 bp 的 ORF 框，编码 475 个氨基酸；GmDXR 与萝芙木、番茄等植物 DXR 蛋白具有很高的同源性（≥85%），
无跨膜结构域、信号肽等结构，主要定位于叶绿体中。定量 PCR 结果显示，GmDXR 主要在秦艽的叶中进行表达，受到植物激
素茉莉酸甲酯（methyl jasmonate，MeJA）的诱导。结论 GmDXR 含有 DXR 蛋白的保守结构特征；在秦艽不同器官中 GmDXR
基因表达不同，且受到 MeJA 的诱导。该研究为今后研究秦艽环烯醚萜类化合物的生物合成机制提供了依据。
关键词：秦艽；5-磷酸脱氧木酮糖还原异构酶；序列分析；表达模式；ORF 框
中图分类号：R282.12 文献标志码：A 文章编号：0253 - 2670(2014)12 - 1758 - 06
DOI: 10.7501/j.issn.0253-2670.2014.12.021
Cloning and expression analysis of 1-deoxy-D-xylulose 5-phosphate
reductoisomerase gene from Gentiana macrophylla (GmDXR)
HUA Wen-ping1, 2, CEN Wen1, KONG Wei-wei1
1. Key Laboratory of the Ministry of Education for Medicinal Resources and Natural Pharmaceutical Chemistry, National
Engineering Laboratory for Resource Development of Endangered Crude Drugs in Northwest of China, Shaanxi Normal
University, Xi’an 710062, China
2. Department of Life Sciences and Technology, Shaanxi Xueqian Normal University, Xi’an 710100, China
Abstract: Objective To clone the gene sequence of the key enzyme in synthesis pathway of terpenoids, 1-deoxy-D-xylulose
5-phosphate reductoisomerase (DXR) from Gentiana macrophylla (GmDXR) and to analyze its characteristic and expression.
Methods GmDXR gene was cloned and the sequence characterization was analyzed with bioinformatics methods, then the expression
patterns of GmDXR were studied by real-time PCR. Results GmDXR gene contained a completed open reading frame of 1 428 bp
encoding 475 amino acids, GmDXR has high homology (≥ 85%) with DXR proteins from Rauvolfia verticillata, Lycopersicon
esculentum, and other plants. Further analysis showed that GmDXR had non-transmembrane domain structure and signal peptide,
which mainly located in the chloroplast. Quantitative PCR results showed that GmDXR mainly expressed in the leaves of G.
macrophylla and could be induced by plant hormone such as methyl jasmonate (MeJA). Conclusion GmDXR contains conserved
structures of DXR protein. GmDXR expresses variously in different organs of G. macrophylla and could be induced by MeJA. It is very
helpful for the future research on biosynthetic mechanism of iridoid compounds in G. macrophylla.
Key words: Gentiana macrophylla Pall; 1-deoxy-D-xylulose 5-phosphate reductoisomerase; sequence analysis; expression pattern;
open veading frame
秦艽 Gentiana macrophylla Pall 是我国一种重
要的传统中药，具有保肝抑菌抗炎和抗病毒等多方
面作用。临床上对风湿骨关节病、脑出血后遗症等
均有不错的疗效。近年随着中药研究手段的发展，
秦艽的一些新的药理作用相继被发现，如抗肿瘤作
用、调节中枢神经系统及免疫系统等[1-2]。其临床
应用前景必将更加开阔，而野生秦艽资源已远远不
能满足现今的市场需求。目前秦艽已被列入《国家
重点保护野生药材物种名录》，是国家三级保护野
生药材[3]。为缓解中药资源危机，研究药物有效成

收稿日期：2014-01-28
基金项目：陕西省自然科学基金资助项目（2014JQ3105，2014JQ3112)；陕西省博士后基金；陕西学前师范学院博士专项
*通信作者 化文平，男，博士，讲师，主要研究药用植物次生代谢。E-mail: huawenping@126.com
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分合成途径，利用分子育种来提高药材资源量已刻
不容缓。
秦艽中主要的药用有效成分是以龙胆苦苷
（gentiopicroside）为主的多种裂环烯醚萜苷类化合
物。萜类物质（terpenoids）是一类以异戊二烯为结
构单元的化合物的统称，也称作类异戊二烯
（isoprenoids）。其广泛存在于自然界中，且种类繁
多。迄今人们已发现的萜类化合物中有半数以上是
在 植 物 中 发 现 的 [4] 。 秦 艽 中 的 龙 胆 苦 苷
（gentiopicroside）、獐牙菜苷（sweroside）、獐牙菜
苦苷（swertiamarin）等物质都属于萜类化合物的衍
生物[5]。
高等植物中的类异戊二烯都来源于前体物质异
戊烯基焦磷酸（isopentenyl diphosphate，IPP）及其
异 构 体 二 甲 基 烯 丙 基 焦 磷 酸 （ dimethylallyl
diphosphate，DMAPP）。IPP 和 DMAPP 的合成依赖
于 2 个独立的生物合成途径：甲羟戊酸途径（MVA）
和 2-甲基-D-赤藓糖醇-4-磷酸（MEP）途径[6]。而
5-磷酸脱氧木酮糖还原异构酶（1-deoxy-D-xylulose
5-phosphate reductoisomerase，DXR）是 MEP 途径
上的第 2 个关键酶，如长春花细胞中 DXR 基因过量
表达会导致长春花中的单萜吲哚生物碱量增加[7]；
在薄荷中过表达 DXR 基因，使薄荷油产量明显提
高[8]；过量表达 DXR 基因能够有效提高青蒿中青蒿
素的量[9]；在紫杉醇内生真菌合成紫杉醇的过程中
DXR 也发挥着作用[10]。有研究显示在同种植物的不
同器官中，裂环烯醚萜苷量有明显差异，但目前关
于药用植物秦艽萜类成分合成途径中 DXR 基因的
研究尚无报道。本实验对秦艽的 GmDXR 基因进行
了克隆和编码蛋白序列特征的研究分析，并借助
real-time PCR 技术对秦艽不同器官的 GmDXR 表达
量进行检测，初步了解了 GmDXR 的表达模式，为
今后研究秦艽环烯醚萜类化合物的生物合成机制以
及开展分子育种等提供依据。
1 材料与试剂
1.1 材料
2011年 7月于陕西省太白县中药驯化园内采集
花期的秦艽 Gentiana macrophylla Pall 样品及标本，
标本由陕西师范大学生命科学学院田先华教授进行
鉴定。一年龄样品移栽西师范大学试验田中。待幼
苗适应生长，1 个月后，用 200 μmol/L 的 MeJA 对
幼苗进行喷洒处理，每 2 天收获 1 次，并将秦艽根
和叶分别采集。按照秦艽根、茎、叶 3 个不同器官
部位采集未处理秦艽样品后，用于基因器官特异性
表达检测。收集的样品立即于液氮中速冻，而后保
存至低温冰箱（−80 ℃）内以用于总 RNA 提取。
1.2 主要试剂
RNA 提取试剂盒购自 OMEGA 公司；SYBR
Green II Premix Ex Taq 和反转录试剂盒均购自
TaKaRa 生物公司。
2 方法
2.1 秦艽总 RNA 的提取与反转录
用 OMGEA 公司的 RNA 提取试剂盒分别提取
秦艽根茎叶的总 RNA，并以其为模板严格按照反转
录试剂盒 PrimeScript®RT reagent Kit（TaKaRa）说
明书合成秦艽 cDNA 第一条链。
2.2 GmDXR 基因的克隆
依据实验室高通量数据库中 unigene18237基因
序列，采用 Premer Premier 5.0 软件在完整 ORF 框
两端设计引物（GmDXR-S：5’-GGACGGATTACT-
ATTGGAATCTTCG-3’和 GmDXR-R：5’-GCCCC-
TTCATTCACCATACAAAGT-3’），以反转合成的
cDNA为模板。PCR反应程序为：95 ℃预变性3 min，
94 ℃变性 30 s，60 ℃退火 20 s，72 ℃延伸 10 s，45
个循环。反应体系为：上下游引物各 0.2 μL（10
pmol），Mix 10 μL，模板 cDNA 4 μL，ddH2O 5.6 μL。
经 RT-PCR 扩增，从秦艽 cDNA 文库中扩增得到了
1 条 DXR 基因（命名为 GmDXR）。
2.3 GmDXR 蛋白的生物信息学分析
采用生物信息学软件（http://web.expasy.org/prot-
param/；http://www.cbs. dtu.dk/；http://psort.hgc.jp/；
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/）对 GmDXR 基因编码
氨基酸序列进行在线分析。分别采用 ExPASy
ProtParam，SignalP 3.0 Server（http://www.cbs.dtu.dk/
services/SignalP/）、TMHMM2.0 Server（http://www.-
cbs. dtu.dk/services/TMHMM/）、PSORT（http://psort.-
hgc.jp/）和 NCBI-CDS 等工具预测蛋白质的理化性
质、信号肽、跨膜结构、亚细胞定位以及保守结构
域；用在线工具 SOPMA 以及 SWISS-MODEL 完成
蛋白质二级结构和三维结构的分析。用 BlastX 和
Clustal Omega 完成氨基酸序列的同源性比对和多
序列比对。以 MEGA5.2 构建植物 DXR 蛋白序列的
分子进化树。
2.4 GmDXR 基因的表达分析
以“2.1”项中合成的样品 cDNA 稀释 50 倍后
为模板进行实时定量 PCR 反应。以持家基因 actin
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（NCBI 登录号：KJ194570）为内参（ actinS：
5’-CATCTGAAACGCTCGGCACC-3’ 和 actinR ：
5’-TGAAAGAAAAACTGGCTTACATCGC-3’），检
测 GmDXR 基因的表达量。采用 Premer Premier 5.0
设计实时定量 PCR 扩增引物（ GmDXR-S ：
5-CCTTGTTAGCCAGGGCAATGTC-3’和GmDXR-R：
5’-TGGGATGGTCCAAAGCCGA-3’）。PCR 反应程
序：95 ℃、3 min；95 ℃、10 s，60 ℃、30 s，50 个循
环。每个样品重复 3次。采用“比较Ct法的相对定量”
法对数据进行分析，并用SPSS 13.0中one-way ANOVA
方法进行单因素方差分析，利用Tukey test 分析各样品
间基因表达的显著性。
3 结果与分析
3.1 GmDXR 基因全长序列的克隆及分析
扩增产物经测序验证，扩增 GmDXR 基因片段
长 1 658 bp（图 1），经 DNAstar 对开放阅读框进行
查找和翻译，GmDXR 包含 1 个 1 428 bp 的完整开
放读码框（open reading frame，ORF），编码 475 个
氨基酸残基。

M-Marker 1、2-PCR 产物
M-Marker 1, 2-PCR products
图 1 秦艽 GmDXR 基因扩增产物凝胶电泳
Fig. 1 Agarose gel electrophoretic analysis
of PCR products of GmDXR
3.2 GmDXR 蛋白的生物信息学分析
3.2.1 不同物种间 DXR 基因所编码蛋白质的同源
性分析 采用 NCBI 网站 BLAST X 程序进行蛋白
序列比对分析显示，GmDXR 与其他植物中的 DXR
蛋白具有很高的同源性。其中 GmDXR 与萝芙木
（Rauvolfia verticillata，AAY87151.2）、番茄（Solanum
lycopersicum，AAK96063.2）、杜仲（Eucommia
ulmoides，AFU93071.1）、蓖麻（Ricinus communis，
EEF52001.1 ）、长春花（ Catharanthus roseus ，
AAF65154.1）、丹参（Salvia miltiorrhiza Bge.，
ACK57535.1）、拟南芥（Arabidopsis thaliana (L.)
Heynh.，AAF73140.1）、毛喉鞘蕊花（Plectranthus
barbatus，AAR99081.1）和苜蓿（Medicago truncatula，
AES91160.1）DXR 蛋白的一致性分别达到 89%、
87%、86%、85%、88%、83%、82%、81%和 80%。
采用 Clustal W 进行多序列比对分析以及在线工具
PROSCAN（http://npsa-pbil.ibcp.fr/cgi-bin/npsa_auto-
mat.pl?page=/NPSA/npsa_proscan.html）对 GmDXR
蛋白进行功能位点的查找发现，不同物种间的 DXR
蛋白的保守性很高，其功能域具备高度相似的氨基
酸组成，GmDXR 有 2 个 DXR 结合基序 motif
（LPADSEHSAI 和 NKGLEVIEAHY）和 2 个高保守
的 NADPH 结合位点（GSTGSIGT 和 LAAGSNV），
并且在其 N 端存在一个脯氨酸富集的质体靶向序列
（QPPPAWPGR），这段序列对于保持酶的活性和稳定
性起着重要的作用（图 2）。利用软件 MEGA5.2，选
用 Neighbor-Joining 方法，以最适算法模型 JTT＋G，
构建不同物种 DXR 蛋白的系统进化树（图 3）。进化
树显示 GmDXR 与长春花和萝芙木的 DXR 最接近。
3.2.2 GmDXR 蛋白的特性分析 ProtParam 软件
预测结果显示：GmDXR 蛋白的理论等电点为 5.66，
相对分子质量为 51 590，蛋白不稳定系数为 36.40，
属于稳定类蛋白。利用 SOPMA 程序对 GmDXR 氨
基酸序列的二维结构进行预测，结果显示，GmDXR
的蛋白二级结构组成为，α-螺旋占 36.63%、β-转角
占 6.32%、不规则卷曲占 37.26%和延伸链占
19.79%。利用 TMHMM 2.0 Server 对 GmDXR 蛋白
进行跨膜结构域的预测，结果显示 GmDXR 蛋白没
有跨膜区段。利用 SignalP 3.0 Server -prediction 对
GmDXR蛋白进行信号肽的预测，结果显示GmDXR
蛋白没有信号肽。利用 PSORT 对 GmDXR 蛋白进
行亚细胞定位，显示该蛋白可能定位于叶绿体（可
信度 6.0）。结合其含有 N 端富集脯氨酸的质体靶向
序列，推测 GmDXR 蛋白主要在秦艽植物的叶绿体
中发挥作用。
3.3 GmDXR 基因的表达分析
研究显示，多种植物中 DXR 基因存在 1～2 个
成员，不同成员在相应植物的不同器官部位中的表
达量存在很大的不同，而同一植物不同器官部位的
萜类代谢物的类型和含量也存在很大的区别。因此，
研究 GmDXR 在秦艽植物不同器官中的表达特征对
探究其参与合成的萜类物质类型具有指导作用。以

M 1 2

100 bp
250 bp
500 bp
750 bp
1 000 bp

2 000 bp
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图 2 秦艽 GmDXR 与不同植物中的 DXR 的序列比对
Fig. 2 Multiple alignment of GmDXR with DXR proteins in other plants

图 3 GmDXR 氨基酸序列与其他物种 DXR 氨基酸
序列的系统进化树
Fig. 3 Phylogenetic analysis of GmDXR protein with
other related proteins
秦艽的根、茎、叶为材料，选择秦艽 actin 为内参，
对秦艽不同器官中 GmDXR 基因表达水平进行实时
荧光定量检测。结果显示 GmDXR 主要在秦艽叶中
表达，在根和茎中几乎不表达（图 4）。

图 4 GmDXR 在秦艽不同部位中的表达
Fig. 4 GmDXR gene expression in different organs
of G. macrophylla
萝芙木（AAY87151.2）
长春花（AAF65154.1）
GmDXR
番茄（AAK96063.2）
烟草（ABH08964.1）
杜仲（AFU93071.1）
丹参（ACK57535.1）
金鱼草（AAW28998.1）
胡黄连（ABC74566.1）
葡萄（CBI15031.3）
欧洲大叶杨（EEE96268.2）
橡胶树（ABD92702.1）
蓖麻（EEF52001.1）
巴豆（ABO38177.1）
拟南芥（AAF73140.1）
苜蓿（AES91160.1）
根 茎 叶
14
12
10
8
6
4
2
0
相
对
表
达
量

杜仲（AFU93071.1）
长春花（AAF65154.1）
烟草（ABH08964.1）
苜蓿（AES91160.1）
拟南芥（AAF73140.1）
丹参（ACK57535.1）
Consensus

杜仲（AFU93071.1）
长春花（AAF65154.1）
烟草（ABH08964.1）
苜蓿（AES91160.1）
拟南芥（AAF73140.1）
丹参（ACK57535.1）
Consensus

杜仲（AFU93071.1）
长春花（AAF65154.1）
烟草（ABH08964.1）
苜蓿（AES91160.1）
拟南芥（AAF73140.1）
丹参（ACK57535.1）
Consensus

杜仲（AFU93071.1）
长春花（AAF65154.1）
烟草（ABH08964.1）
苜蓿（AES91160.1）
拟南芥（AAF73140.1）
丹参（ACK57535.1）
Consensus

杜仲（AFU93071.1）
长春花（AAF65154.1）
烟草（ABH08964.1）
苜蓿（AES91160.1）
拟南芥（AAF73140.1）
丹参（ACK57535.1）
Consensus
质体靶向序列 NADPH 结合位点 NADPH 结合位点
DXR 结合基序
DXR 结合基序
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茉莉酸类化合物是一类植物内源生长物质，具
有重要的生理作用，同时，该类激素还可以诱导多
种植物次生代谢物的合成积累[11]。实时定量 PCR
的结果（图 5）显示，茉莉酸衍生物茉莉酸甲酯
（methyl jasmonate，MeJA）处理 2 d 后秦艽叶中的
GmDXR 表达显著升高，而在秦艽根中的表达虽略
有下降，但在处理 6 d 后根中 GmDXR 表达量回升。


不同字母表示差异显著（P＜0.05）
Different letters mean significant difference (P＜0.05)
图 5 MeJA 处理后 GmDXR 在秦艽叶 (A) 和根 (B)
中的表达
Fig. 5 GmDXR gene expression in leaves (A) and roots (B)
of G. macrophylla under MeJA treatment
4 讨论
高等植物的 MEP 途径定位于质体中，是萜类
合成的一条重要途径。DXR 在 MEP 途径的调控中
起重要作用。近年来，在拟南芥[12]、红豆杉[13]、薄
荷[14]、阳春砂[15]、喜树[16]、长春花[17]等多种植物中
克隆出了 DXR 基因，并对其与萜类化合物合成的关
系进行了相关研究。但对于秦艽中 DXR 基因及其编
码蛋白的研究尚无相关报道。本研究立足于实验室
所建立的秦艽高通量转录组测序数据，从中克隆到
一条与萝芙木和长春花 DXR 基因高度同源性的
GmDXR 基 因 。 DXR 中 的 脯 氨 酸 富 集 序 列
（QPPPAWPGR）具有质体靶向功能，并对保持酶活
性和稳定性起着重要的作用[18-19]。对不同物种的
DXR 序列进行比对，发现该序列在第一个位点上并
不完全保守（拟南芥和秦艽为 Q，苜蓿为 G，烟草
为 A，其余均为 P），这可能于不同 DXR 蛋白定位
于不同的细胞质体中有关。DXR 中 2 个 NADPH 结
合位点 GSTGSIGT 序列在不同植物 DXR 蛋白中也
存在变化（苜蓿中第 2 位的 S 由 C 替代；长春花中
I 由 V 替代），第 2 个 NADPH 结合位点序列
LAAGSNV 高度的保守；2 个 DXR 结合基序 motif
（LPADSEHSAI 和 NKGLEVIEAHY）除了苜蓿 DXR
中没有发现第一个基序外，其余植物的 DXR 结合
基序完全保守。
GmDXR 在植物器官表达模式上与烟草[20]、丹
参[21]、阳春砂[22]和高良姜[23]等类似，均为叶中的表
达量高于根茎，与喜树[16]和银杏[24]等木本植物中
DXR 的表达模式有所不同，喜树和银杏的 DXR 均
在茎中的表达量最高，而在根和叶中的表达量较低。
显示出 DXR 基因在表达上与叶绿素、类胡萝卜素等
部分质体色素的量呈正相关[20-21]。可能是因为秦艽
叶中的叶绿素远高于根茎，其主要在叶中表达，同
时也预示 GmDXR 可能在秦艽叶中环烯醚萜类物质
的合成中起重要作用。
MeJA 作为一种气态植物激素，不仅能参与植
物的防御反应，还可以调节植物体的次生代谢通路。
有研究显示MeJA能上调高良姜根茎中AoDXR的表
达量[23]，但在挪威云杉中 MeJA 略微抑制 PaDXR
的表达[25]，而丹参根茎叶中 SmDXR 的表达均不受
MeJA 的诱导[21]。本课题组的研究结果表明在受
MeJA 诱导后在短时间内秦艽叶中 GmDXR 的表达
量显著升高；秦艽根中 GmDXR 的表达受 MeJA 的
诱导并不明显，可能是 GmDXR 在秦艽根中表达较
低的缘故。
参考文献
[1] 蔡秋生, 张志红, 高慧琴. 秦艽药理作用及临床应用研
究进展 [J]. 甘肃中医学院学报, 2010, 27(6): 55-58.
[2] 芦启琴, 娄灯吉, 沈建伟, 等. 秦艽化学成分及药理作
用研究进展 [J]. 安徽农业科学 , 2007, 35(29):
9299-9301.
[3] 化文平, 王喆之. 秦艽香叶醇-10 羟化酶 (G10H) 基因
的克隆及序列分析 [J]. 基因组学与应用生物学, 2013,
32(4): 510-515.
[4] 郑洲翔, 范燕萍, 周纪刚, 等. 植物萜类合成酶 1-脱氧-D-
木酮糖-5-磷酸还原酶研究进展 [J]. 安徽农业科学,
2011, 39(10): 5695-5696.
[5] Wei S, Zhang P, Feng X, et al. Qualitative and
quantitative determination of ten iridoids and secoiridoids
in Gentiana straminea Maxim. by LC-UV-ESI-MS [J]. J

7
6
5
4
3
2
1
0
相
对
表
达
量

CK 2 d 4 d 6 d 8 d 10 d
bc
a
bc
ab
cd
d
A
3.5
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0
相
对
表
达
量

CK 2 d 4 d 6 d 8 d 10 d
bc ab
c
a B
ab
bc
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·1763·
Nat Med, 2012, 66(1): 102-108.
[6] 张长波, 孙红霞, 巩中军, 等. 植物萜类化合物的天然
合成途径及其相关合酶 [J]. 植物生理学通讯, 2007,
43(4): 779-786.
[7] Veau B, Courtois M, Oudin A, et al. Cloning and
expression of cDNAs encoding two enzymes of the MEP
pathway in Catharanthus roseus [J]. Biochim Biophys
Acta (BBA)-Gene Struct Express, 2000, 1517(1): 159-163.
[8] Mahmoud S S, Croteau R B. Metabolic engineering of
essential oil yield and composition in mint by altering
expression of deoxyxylulose phosphate reductoisomerase
and menthofuran synthase. [J]. Proc Natl Acad Sci USA,
2001, 98(15): 8915-8920.
[9] 陈韵斐, 张芳源, 唐克轩. 过量表达 DXR 基因提高青
蒿中青蒿素的含量 [J]. 上海交通大学学报: 农业科学
版, 2012, 30(5): 19-23.
[10] Soliman S S, Tsao R, Raizada M N. Chemical inhibitors
suggest endophytic fungal paclitaxel is derived from both
mevalonate and non-mevalonate-like pathways [J]. J Nat
Prod, 2011, 74(12): 2497-504.
[11] 张艳霞, 史玲玲, 戴向辰, 等. 茉莉酸及其衍生物: 一
类重要的植物次生代谢诱导子 [J]. 海南师范大学学
报: 自然科学版, 2008, 21(3): 323-327.
[12] Schwender J, Müller C, Zeidler J, et al. Cloning and
heterologous expression of a cDNA encoding 1-deoxy-D-
xylulose-5-phosphate reductoisomerase of Arabidopsis
thaliana [J]. FEBS Lett, 1999, 455(1/2): 140-144.
[13] 郑清平, 余龙江, 刘 智, 等. 红豆杉细胞非甲羟戊酸
途径关键酶基因 dxr 的克隆与分析 [J]. 生物工程学报,
2004(4): 548-553.
[14] Lange B M, Croteau R. Isoprenoid biosynthesis via a
mevalonate-independent pathway in plants: cloning and
heterologous expression of 1-deoxy-D-xylulose-5-phosphate
reductoisomerase from peppermint [J]. Arch Biochem
Biophys, 1999, 365(1): 170-174.
[15] 杨锦芬, 阿迪卡利, 陈蔚文, 等. 阳春砂 1-去氧-D-木
酮糖-5-磷酸还原异构酶基因的克隆及表达分析 [J].
广州中医药大学学报, 2010, 27(5): 510-516.
[16] Yao H Y, Gong Y F, Zuo K J, et al. Molecular cloning,
expression profiling and functional analysis of a DXR
gene encoding 1-deoxy-d-xylulose 5-phosphate
reductoisomerase from Camptotheca acuminata [J]. J
Plant Physiol, 2008, 165(2): 203-213.
[17] Veau B, Courtois M, Oudin A, et al. Cloning and
expression of cDNAs encoding two enzymes of the MEP
pathway in Catharanthus roseus [J]. Biochim Biophys
Acta, 2000, 1517(1): 159-163.
[18] Carretero-Paulet L, Ahumada I, Cunillera N, et al.
Expression and molecular analysis of the Arabidopsis
DXR gene encoding 1-deoxy-d-xylulose 5-phosphate
reductoisomerase, the first committed enzyme of the
2-C-methyl-D-erythritol 4-phosphatepathway [J]. J Plant
Physiol, 2002, 129(4): 1581-1591.
[19] Proteau P J. 1-Deoxy-D-xylulose 5-phosphate reductoiso-
merase: an overview [J]. Bioorg Chem, 2004, 32(6):
483-493.
[20] 朱晓宇, 王 景, 赵二卫, 等. 烟草 5-磷酸脱氧木酮糖
还原异构酶基因 (dxr) 的克隆和表达分析 [J]. 农业生
物技术学报, 2011, 19(2): 263-269.
[21] Yan, X, Zhang L, Wang J, et al. Molecular characterization
and expression of 1-deoxy-D-xylulose 5-phosphate
reductoisomerase (DXR) gene from Salvia miltiorrhiza [J].
Acta Physiol Plant, 2009, 31(5): 1015-1022.
[22] 刘 卉, 杨锦芬, 詹若挺, 等. 阳春砂 DXR 超表达提
高转基因烟草 DXR 活性及光合色素含量 [J]. 广州中
医药大学学报, 2012, 29(1): 92-97.
[23] 张春荣, 杨 全, 陈虎彪, 等. 高良姜 1-脱氧-D-木酮
糖 5-磷酸还原异构酶 cDNA 克隆与表达调控 [J]. 中国
中药杂志, 2012, 37(21): 3208-3214.
[24] Yao H Y, Gong Y F, Zuo K J, et al. Molecular cloning,
expression profiling and functional analysis of a DXR gene
encoding 1-deoxy-D-xylulose 5-phosphate reductoiso-
merase from Camptotheca acuminata [J]. J Plant
Physiol, 2008, 165(2): 203-213.
[25] Gong Y, Liao Z, Chen M, et al. Molecular cloning and
characterization of a 1-deoxy-D-xylulose 5-phosphate
reductoisomerase gene from Ginkgo biloba [J].
Mitochondrial DNA, 2005, 16(2): 111-120.