全 文 ：中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 46 卷 第 15 期 2015 年 8 月

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外源水杨酸对盐胁迫下广藿香种子萌发和幼苗生长的影响
江绪文，李贺勤*
青岛农业大学农学与植物保护学院 山东省旱作农业技术重点实验室，山东 青岛 266109
摘 要：目的 研究外源水杨酸（SA）对盐（NaCl）胁迫下广藿香 Pogostemon cablin 种子萌发和幼苗生长的影响，并筛选
缓解盐胁迫的 SA 最适浓度。方法 用 50 mmol/L NaCl 溶液模拟盐胁迫，采用纸上发芽，研究不同浓度梯度外源 SA 处理对
盐胁迫下广藿香种子的发芽势（GE）、发芽率（GR）、发芽指数（GI）、活力指数（VI）、苗长（SL）、根长（RL）、苗鲜质
量（SFW）、苗干质量（SDW）、叶绿素量（SPAD 值）、可溶性蛋白质（SP）量和丙二醛（MDA）量的变化，并对各指标进
行相对盐害率分析。结果 盐胁迫显著抑制了广藿香种子萌发和幼苗生长。0.10 和 0.25 mmol/L SA 处理均可有效缓解广藿
香盐害程度，而 0.50 mmol/L SA 处理却加剧了盐害程度。综合考虑各项指标，0.25 mmol/L SA 处理的盐害缓解效果最好，
与盐对照相比，GE、GR、GI、VI、SL、RL、SFW、SDW、SPAD 值和 SP 量分别显著提高 46.02%、27.45%、30.16%、92.63%、
39.80%、47.94%、26.48%、18.85%、15.94%和 14.70%，且叶片 MDA 量显著降低 18.35%。结论 一定浓度范围的 SA 可
明显缓解盐胁迫对广藿香种子萌发和幼苗生长的抑制作用，提高广藿香种子的萌发能力和幼苗对环境的适应能力，以 0.25
mmol/L SA 效果最佳，但过高质量浓度 SA 处理会加剧盐胁迫对广藿香的不利影响。
关键词：广藿香；水杨酸；盐胁迫；种子萌发；幼苗生长
中图分类号：R282.2 文献标志码：A 文章编号：0253 - 2670(2015)15 - 2303 - 06
DOI: 10.7501/j.issn.0253-2670.2015.15.022
Effects of exogenous salicylic acid on seed germination and seedling growth of
Pogostemon cablin under salt stress
JIANG Xu-wen, LI He-qin
Shandong Provincial Key Laboratory of Dryland Technology, College of Agronomy and Plant Protection, Qingdao Agricultural
University, Qingdao 266109, China
Abstract: Objective To study the effects of exogenous salicylic acid (SA) on the seed germination and seedling growth of
Pogostemon cablin under salt stress and the optimal concentration of SA for alleviating the salt stress. Methods Under salt stress
simulated by 50 mmol/L NaCl solution, P. cablin was used to investigate the effects of exogenous SA on the seed germination and
seedling growth with paper media. The germination energy (GE), germination rate (GR), germination index (GI), vigor index (VI),
seedling length (SL), root length (RL), seedling fresh weight (SFW), seedling dry weight (SDW), and contents of soluble protein
(SP) and chlorophyll in the leaves were determined, and the relative salt-damage rate of these indexes was analyzed. Results The
seed germination and seedling growth of P. cablin were significantly inhibited under 50 mmol/L NaCl stress. Compared with NaCl
stress, the seed germination and seedling growth were improved when SA were 0.10 and 0.25 mmol/L, while reduced when SA was
0.50 mmol/L. GE, GR, GI, VI, SL, RL, SFW, SDW, and contents of SP and chlorophyll were significantly improved by 46.02%,
27.45%, 30.16%, 92.63%, 39.80%, 47.94%, 26.48%, 18.85%, 15.94%, and 14.70% with 0.25 mmol/L SA, as well as MDA content
was significantly reduced by 18.35%. Conclusion SA could improve the ability of the seed germination and seedling growth of P.
cablin to adapt the environment and alleviate the inhibitory effects of salt stress. Among all the treatments, the optimal
concentration of SA is 0.25 mmol/L.
Key words: Pogostemon cablin (Blanco) Benth.; salicylic acid; salt stress; seed germination; seedling growth

收稿日期：2015-02-17
基金项目：公益性行业（农业）科研专项（201303002）；山东省优秀中青年科学家科研奖励基金（BS2014NY007）；青岛农业大学高层次人才
引进项目（631346）；山东省旱地作物水分高效利用创新团队项目（62112N5）
作者简介：江绪文，博士，讲师，主要从事种子活力方面研究。Tel: (0532)86080447 E-mail: mjxw888@163.com
*通信作者 李贺勤 Tel: (0532)86080447 E-mail: hqliaau@163.com
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广藿香Pogostemon cablin (Blanco) Benth. 为唇
形科多年生草本植物，以地上部分入药，有芳香化
浊、和中止呕、发表解暑之功效[1]。近年来广藿香
被广泛用于药材和香料原料生产，成为一种药香兼
用植物，每年的需求量较大。我国福建、台湾、广
东、海南、广西等地已开展了广藿香的规模化人工
栽培。在栽培生产中发现土壤盐渍化严重抑制广藿
香种子的萌发和幼苗生长，同时会对其产量和品质
产生不利影响。近年来，有关广藿香的化学成分[2]、
药理作用[3]、栽培措施[4-5]、基因克隆[6]等方面研究
已有报道，但关于其种子萌发方面的研究甚少，尤
其是关于水杨酸（salicylic acid，SA）处理广藿香
种子方面的研究还鲜有报道。而 SA 作为一种能调
节植物生长发育的小分子酚类物质[7]，已有研究表
明其具有参与调节植物生长发育及响应盐胁迫等作
用[8-9]。种子在发芽阶段的耐盐状况在一定程度上能
够反映该植物的耐盐程度[10]。
因此，本研究以广藿香种子为材料，研究外源
SA 对盐胁迫条件下广藿香种子萌发和幼苗生长的
影响，并筛选能有效缓解其盐害、提高植株耐盐能
力的最适 SA 浓度，以期为增强广藿香苗期抗盐性，
促进其规范化栽培生产等方面提供依据。
1 实验材料
供试材料由江苏源丰种业提供，经北京师范大
学教育部资源药物工程研究中心杜树山教授鉴定为
广藿香Pogostemon cablin (Blanco) Benth. 的干燥成
熟种子；根据文献方法[11]测得千粒质量为 0.52 g，
水分量为 9.60%。SA 由天津市津北精细化工有限公
司生产。
2 方法
2.1 试验设计
选取饱满健壮、大小均匀的足够量广藿香种子，
0.5% NaClO 溶液消毒 10 min 后，无菌水清洗 3 遍，
然后用吸水纸吸去种子表面浮水，备用。根据郭巧
生等[4]研究结果并结合预试验，采用 50 mmol/L
NaCl 溶液模拟盐胁迫，并用该盐溶液为溶剂配制 3
个不同浓度梯度的 SA 溶液（T1～T3），另设无菌水
对照 CK1 和盐对照 CK2，共 5 个处理（表 1）。
2.2 发芽试验
采用纸床发芽，在发芽盒底部垫 2 层发芽纸，
加入上述相应处理液充分润湿后，去除余液，将种
子整齐置床后，盖上盒盖，置于智能人工气候箱中
进行发芽，30 ℃，8 h 光照，每处理 3 个重复，每
表 1 不同处理组合
Table 1 Treatments by different combinations
处理 NaCl 浓度/(mmol·L−1) SA 浓度/(mmol·L−1)
CK1 0 0
CK2 50 0
T1 50 0.10
T2 50 0.25
T3 50 0.50

重复 100 粒种子。此外，每处理另设 8 个重复用于
幼苗生理指标测定。
2.3 种子萌发指标测定
逐日观察并统计发芽种子数，于第 4 天统计发
芽势（germination energy，GE），第 7 天统计发芽
率（ germination rate，GR），并计算发芽指数
（germination index，GI）和活力指数（vigor index，
VI），发芽 7 d 后无新发芽的种子出现。
GE＝4 d 内发芽种子数/供试种子数
GR＝7 d 内发芽种子数/供试种子数
GI＝∑(Gt/Dt)
VI＝GI×RL
Gt为第 t 天的发芽种子数，Dt为对应Gt的发芽天数，RL 为根长
2.4 幼苗生长指标测定
在萌发第 14 天，从各重复中随机选取 10 株幼
苗，测定苗长（seedling length，SL）、根长（root
length，RL）、苗鲜质量（seedling fresh weight，SFW）
和苗干质量（seedling dry weight，SDW，先 105 ℃
烘 2 h，后 80 ℃烘 6 h）。
2.5 幼苗生理指标测定
在萌发第 14 天，取幼苗叶片，采用日本美能达
SPAD-502 微型叶绿素仪对叶绿素量（SPAD 值）进
行测定；采用南京建成生物工程研究所的蛋白快速
染色试剂盒（考马斯亮蓝 G-250 法）测定幼苗叶片
可溶性蛋白（SP）质量。采用硫代巴比妥酸法[12]
测定幼苗叶片丙二醛（MDA）量。
2.6 相对盐害率（RSR）
参考张振霞等[13]方法对各项指标的 RSR 进行
计算。计算公式：RSR＝(CK1－T)/CK1，其中 CK1
代表无菌水对照各指标的数值，T 代表 CK2、T1、
T2 和 T3 处理各指标值。
2.7 数据处理
采用 Microsoft Excel 2003 软件和 SPSS 17.0
（Statistical Package for Social Sciences）统计分析软
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件对数据进行处理和差异显著性检验（LSD 法）。
3 结果与分析
3.1 SA 对 NaCl 胁迫下广藿香种子萌发的影响
盐胁迫显著降低了广藿香种子的 GE、GR、GI
和 VI（P＜0.05）。与 CK1 相比，CK2 处理种子的
GE、GR、GI 和 VI 分别降低了 33.08%、22.26%、
24.47%和 52.49%。盐胁迫条件下加入一定浓度的
SA 可明显促进广藿香种子的萌发。T1 和 T2 处理
GE、GR、GI 和 VI 显著高于 CK2，其中 T2 处理
GE、GR、GI 和 VI 提高程度最大，分别提高了
46.02%、27.45%、30.16%和 92.63%。而 T3 处理除
VI 显著高于 CK2 外，GE、GR 和 GI 均低于 CK2，
但差异均不显著。不同浓度梯度 SA 处理之间，T1
和 T2 处理各项指标均显著高于 T3；T1 和 T2 处理
间，T2 处理各项指标均高于 T1，除 GE 差异不显
著外，其余指标差异均显著（表 2）。
3.2 SA 对 NaCl 胁迫下广藿香幼苗生长的影响
盐胁迫显著降低了广藿香幼苗的 SL、RL、
SFW 和 SDW（P＜0.05）。与 CK1 相比，CK2 处
理幼苗的 SL、RL、SFW 和 SDW 分别降低了
31.94%、37.01%、24.57%和 27.81%。经 SA 处理
后，除 T1 处理的 SDW 外，T1 和 T2 处理的 SL、
RL、SFW 和 SDW 均显著高于 CK2，其中 T2 处
理 4 项指标值均最大，比 CK2 分别提高了
39.80%、47.94%、26.48%和 18.85%。T1 和 T2
处理间除 RL 指标差异显著外，其余指标差异均
不显著；而 T3 处理与 CK2 处理相比，SL 和 RL
2 项指标高于 CK2 处理，SL 差异不显著，RL 差
异显著，但 SFW 和 SDW2 项指标均低于 CK2 处
理，差异不显著（表 3）。
表 2 不同浓度 SA 对广藿香种子的 GE、GR、GI 和 VI 的影响
Table 2 Effects of SA at different concentration on GE, GR, GI, and VI of P. cablin seeds
处理 GE/% GR/% GI VI
CK1 65.75±1.26 a 82.00±1.63 a 31.43±0.19 a 96.90±5.71 a
CK2 44.00±2.58 c 63.75±2.22 c 23.74±0.60 c 46.04±0.49 e
T1 61.50±2.38 b 77.50±2.38 b 29.46±0.77 b 69.51±3.04 c
T2 64.25±2.50 ab 81.25±1.71 a 30.90±0.46 a 88.69±2.68 b
T3 43.25±2.22 c 61.50±2.38 c 23.11±0.56 c 51.33±2.89 d
表中同列不同字母表示 0.05 水平差异显著，下同
Data in same column followed by different letters indicate significant differences at 0.05 level; same as below
表 3 不同浓度 SA 对广藿香幼苗的 SL、RL、SFW 和 SDW 的影响
Table 3 Effects of SA at different concentration on SL, RL, SFW, and SDW of P. cablin seedling
处理 SL/cm RL/cm SFW/(mg·株−1) SDW/(mg·株−1)
CK1 1.44±0.09 a 3.08±0.21 a 16.8±0.5 a 1.6±0.1 a
CK2 0.98±0.17 b 1.94±0.08 d 12.7±1.0 b 1.2±0.1 cd
T1 1.25±0.04 a 2.60±0.09 b 15.8±0.7 a 1.4±0.1 bc
T2 1.37±0.05 a 2.87±0.10 a 16.0±0.7 a 1.5±0.1 b
T3 1.05±0.12 b 2.22±0.18 c 12.0±0.7 b 1.1±0.1 d

3.3 SA 对 NaCl 胁迫下广藿香幼苗生理指标的影响
3.3.1 幼苗叶 SPAD 值 盐胁迫显著降低了广藿
香幼苗中的 SPAD 值（P＜0.05）。经 SA 处理后，
T1 和 T2 处理的 SPAD 值比 CK2 处理分别提高了
11.59%和 15.94%，且差异均显著。与 CK1 相比，
T1 和 T2 处理的 SPAD 值略有降低但差异不显著。
T1 和 T2 处理间差异不显著。此外，T3 处理的
SPAD 值比 CK2 处理下降了 5.31%，但差异不显
著（图 1）。
3.3.2 幼苗叶片 SP 量 盐胁迫显著降低了广藿香
幼苗叶片的 SP 量（P＜0.05）。与 CK2 处理相比，
T1 和 T2 处理的 SP 量均显著上升，且分别提高了
9.04%和 14.70%，但 T1 和 T2 两处理间差异不显著；
此外，T2 处理与 CK1 差异不显著。但 T3 处理与
CK2 处理相比，幼苗叶片 SP 量下降了 7.08%，但
差异不显著（图 2）。
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同列不同字母表示 0.05 水平差异显著，下同
Data in same column followed by different letters indicate significant
differences at 0.05 level, same as below
图 1 不同浓度 SA 对广藿香幼苗 SPAD 值的影响
Fig. 1 Effects of SA at different concentration on
chlorophyll content of P. cablin seedling

图 2 不同浓度 SA 对广藿香幼苗叶片 SP 量的影响
Fig. 2 Effects of SA at different concentration on soluble
protein content of P. cablin seedling
3.3.3 幼苗叶片 MDA 量 盐胁迫显著提高了广藿
香幼苗叶片 MDA 量（P＜0.05）。与 CK2 处理相比，
经 SA 处理后，T1 和 T2 处理的 MDA 量分别显著
降低了 14.05%和 18.35%，T3 处理的 MDA 量降低
了 4.63%，但差异不显著。T1 和 T2 处理间差异不
显著。但 T1、T2 和 T3 处理的 MDA 量显著高于
CK1（图 3）。

图 3 不同浓度 SA 对广藿香幼苗叶片 MDA 量的影响
Fig. 3 Effects of SA at different concentration on MDA
content of P. cablin seedling
3.4 SA 对 NaCl 胁迫下广藿香种子萌发和幼苗生
长及其生理指标 RSR 的影响
不同处理的广藿香种子萌发、幼苗生长及其生
理指标 RSR 值排序如下：GE、GR、GI、SFW、SDW、
SPAD 值和 SP 量 7 项指标RSR 值大小顺序均为T3＞
CK2＞T1＞T2＞CK1；而 VI、SL、RL 和 MDA 量
4 项指标 RSR 大小顺序均为 CK2＞T3＞T1＞T2＞
CK1（表 4 和 5）。这说明盐胁迫对广藿香种子的萌
发、幼苗生长及其正常生理代谢产生了不利影响，
采用适宜浓度的外源 SA 可有效缓解盐胁迫作用。
通过比较各处理 11 项指标 RSR 值的大小可见，3
个不同浓度 SA处理均能够降低VI、SL、RL和MDA
量的盐害程度，但从 GE、GR、GI、SFW、SDW、
SPAD 值和 SP 量 7 项指标来看，T1 和 T2 处理能够
有效降低这 7 项指标的盐害程度，但 T3 处理不仅
没有降低反而加剧了这 7 项指标的盐害程度。比较
T1 和 T2 处理各项指标 RSR 值可见，T2 处理均小
于 T1 处理，其中除 SFW、SDW 和 MDA 量 3 项指
标差异不显著外，其余指标差异均显著（表 4 和 5）。
总之，施加适宜浓度的外源 SA 能有效缓解盐胁迫
对广藿香种子萌发和幼苗生长产生的不利影响，
表 4 不同浓度 SA 对广藿香种子萌发指标 RSR 的影响
Table 4 Effects of SA at different concentration on RSR of P. cablin seed germination
RSR/% 处理
GE GR GI VI
CK1 0±0 c 0±0 d 0±0 d 0±0 e
CK2 33.11±2.79 a 22.27±1.42 b 24.46±1.52 b 52.39±2.35 a
T1 6.48±2.60 b 5.50±1.59 c 6.29±1.91 c 28.22±1.75 c
T2 2.31±2.01 c 0.91±0.61 d 1.68±0.97 d 8.34±3.45 d
T3 34.24±2.35 a 25.01±1.77 a 26.49±1.34 a 47.02±0.72 b
CK1 CK2 T1 T2 T3
8
6
4
2
0
M
D
A
量

a
c
b b
a
处理
30
25
20
15
10
5
0
SP
A
D
值

a
b
a a
b
CK1 CK2 T1 T2 T3
处理
CK1 CK2 T1 T2 T3
40
30
20
10
0
SP
量

a
c b
ab
c
处理
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表 5 不同浓度 SA 对广藿香幼苗生长及其生理指标 RSR 的影响
Table 5 Effects of SA at different concentration on RSR of P. cablin seedling growth and its physiological indexes
RSR/%
处理
SL RL SFW SDW SPAD 值 SP 量 MDA 量
CK1 0±0 c 0±0 e 0±0 b 0±0 c 0±0 d 0±0 e 0±0 a
CK2 32.06±7.84 a 36.99±2.32 a 24.65±3.50 a 28.19±4.57 a 15.61±0.79 b 14.59±2.20 b 41.32±4.77 c
T1 12.65±2.79 b 15.63±3.51 c 5.46±6.26 b 16.08±2.39 b 5.68±2.71 c 6.83±0.87 c 21.46±4.08 b
T2 4.54±2.53 c 6.77±3.26 d 4.64±1.48 b 14.27±1.09 b 2.16±1.22 d 2.01±0.10 d 15.32±1.99 b
T3 26.83±3.84 a 27.92±1.47 b 28.48±2.54 a 31.07±5.64 a 20.14±1.52 a 20.63±0.52 a 34.80±4.93 c

若外源 SA 浓度过高在某些指标上不仅不能起到缓
解盐害的效果反而加剧了盐害程度，综合考虑各项
指标 RSR，本实验最适宜的 SA 处理浓度为 0.25
mmol/L。
4 讨论
种子萌发和幼苗生长是植物生长周期中从生命
活动相对静止状态恢复到生理代谢旺盛的生长发育
阶段，也是易受逆境胁迫产生伤害的时期，提高该
阶段植株抗逆性，减缓逆境产生的不利影响，直接
影响后期植物的产量和质量[13-14]。SA 具有信号传
递功能，在植物抵抗生物和非生物胁迫反应中起到
调节植物生理和代谢过程的作用[7-8]，被认为是一种
提高植物抗逆境胁迫的重要物质，具有促进逆境胁
迫下种子萌发及幼苗生长的作用[15]。
通过对多种植物种子的研究表明，盐胁迫对种
子萌发有抑制作用，而 SA 能够提高植物种子对盐
胁迫的抗性，但抗性大小与 SA 浓度有关。如 1.00～
4.00 mmol/L的SA能够提高盐胁迫条件下黄瓜种子
萌发的数量、速度和质量，且最适浓度为 2
mmol/L[16]；0.10～1.00 mmol/L 的 SA 处理能有效缓
解盐胁迫对棉花种子萌发的不利作用，且 0.50
mmol/L SA 处理下发芽率和发芽势最大[17]；0.25 和
0.50 mmol/L SA 能够提高盐胁迫下水稻种子的萌
发，而 1.00、2.50 和 5.00 mmol/L 却延迟甚至抑制
种子萌发[18]；0.25～1.00 g/L SA 能够缓解盐胁迫对
菜豆种子萌发的抑制作用，且 SA 浓度为 0.50 g/L
时 GE、GR 和 GI 最大值，而 1.50～2.50 g/L SA 抑
制了种子萌发[19]。本实验结果表明盐胁迫显著降低
了广藿香种子的 GE、GR、GI 和 VI，抑制了种子
萌发，0.10 和 0.25 mmol/L 的外源 SA 处理均可提
高这些发芽指标，且在 0.25 mmol/L SA 处理下提高
更显著，这说明 SA 缓解了盐胁迫对广藿香种子萌
发产生的不利影响，提高了其抗盐能力；而 0.50
mmol/L SA 处理下，这些发芽指标有所下降，说明
SA 加剧了盐胁迫对种子萌发的伤害。本研究结果
与前人研究的结果类似，但植物不同，盐胁迫下其
种子萌发对 SA 的响应不同。SA 在高浓度下对种子
萌发的抑制效应，可能与其影响了种子内萌发代谢
酶的活性，限制了种子内相关物质转化，导致种子
萌发受阻有关[20]，相关机制需深入研究。由此可知，
SA 对盐胁迫的缓解效应与植物的生理条件、SA 处
理浓度以及植物种类有关[21]。
盐胁迫下，植物细胞内的渗透势增大，使细胞
吸水困难甚至会失水，产生高渗胁迫和离子毒害，
导致叶绿素合成受阻、细胞膜脂过氧化程度加剧等
生理生化反应，使植物生长受到抑制[22-24]。为减轻
这种伤害，植物体内会形成复杂的渗透调节系统以
适应外界环境。SP 是一种重要的渗透调节物质，具
有提高植物渗透势和抗逆性的作用[25]。而 SA 作为
信号分子，能够激活植物的抗性反应[26]。本研究结
果表明，在盐胁迫下广藿香幼苗的膜脂过氧化产物
MDA 量显著升高，SPAD 值和 SP 质量下降明显，
幼苗的 SL、RL、SFW 和 SDW 减小，这说明盐胁
迫下广藿香幼苗的细胞膜受到伤害，渗透调节能力
降低，叶绿素的分解大于合成，抑制了幼苗的生长；
0.10 和 0.25 mmol/L 的 SA 处理可提高广藿香幼苗
的 SP 质量，增强其渗透调节能力，促进了叶绿素
的合成，降低了细胞膜脂过氧化程度，促进了幼苗
的生长，缓解了盐胁迫对广藿香幼苗的抑制作用。
基于上述分析，结合种子萌发、幼苗生长及其
生理指标 RSR 比较可知，适宜浓度的外源 SA 处理
在一定程度上能缓解 NaCl 胁迫对广藿香种子萌发
及幼苗生长产生的不利影响，这与在棉花[27]、小
麦[28]、阿月浑子[29]等植物上的研究结果相似；其中
0.25 mmol/L SA 处理对盐胁迫缓解效果更好，但随
着 SA 浓度的继续增加，反而会加剧盐胁迫对广藿
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香幼苗生长的抑制作用。这可为广藿香在盐渍地栽
培提供理论依据，对农业生产具有重要意义。
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