全 文 ：干旱胁迫下不同种源甘草种子萌发特性
的地理变异研究
魏胜利１，２，５，王文全１，５，张羽２，秦淑英３，刘长利４，张兆英３，邸明１
（１．北京中医药大学 中药学院，北京 １００１０２；
２东北林业大学 森林资源与环境学院，黑龙江 哈尔滨 １５００４０；
３河北农业大学，河北 保定 ０７１００１；４首都医科大学，北京 １０００６９；
５中药材规范化生产教育部工程研究中心，北京 １００１０２）
［摘要］ 目的：研究人工模拟干旱胁迫条件下甘草种源种子萌发特性的地理变异规律，探讨地理变异模式和生态学机
制，为甘草种子区划和种子调拨奠定理论基础。方法：现地调查收集种源种子材料，采用ＰＥＧ法设置水势梯度，通过室内发芽
实验观察种子萌发特性。结果：各种源种子的发芽能力对水势降低的敏感程度存在相当显著的差异，总体呈现随着地理经度
的增加，种子发芽对干旱胁迫的敏感性逐渐增加的变异趋势。与气候因子的相关分析结果表明，年均温低，年降水充沛地区
种源的种子发芽对干旱胁迫敏感，而年降水量少、年均温高的地区的种源种子发芽对干旱胁迫的不敏感。结论：干旱胁迫条
件下甘草种源种子萌发特性存在显著的地理变异，地理变异的形成是自然选择作用的结果。
［关键词］ 甘草；地理变异；种源；ＰＥＧ；干旱胁迫
［收稿日期］ ２００９０３０６
［基金项目］ 国家自然科学基金项目（３０１７１１４１）
［通信作者］ 王文全，教授，Ｔｅｌ：（０１０）８４７３８６２３，Ｅｍａｉｌ：ｗｗｑ５７＠
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甘草是最为常用的大宗药材，同时也是烟草和
副食品行业的重要原料，年需求量巨大。此外，甘草
还是我国西部荒漠半荒漠地区重要的固沙植物。多
年以来，商品甘草多由野生资源提供，但由于采挖利
用不合理，我国野生甘草资源日趋枯竭，西部生态环
境遭到了严重破坏［１２］。人工栽培甘草是保护西部
生态实现甘草资源可持续利用的根本途径［３］，我国
甘草人工变家种的研究工作始于２０世纪６０年代，
目前栽培所用甘草种子基本来自于野生，种源混杂，
种子调拨混乱，所产药材质量良莠不齐［１，３］。通过
良种选育实现甘草栽培良种化是实现优质、稳定人
工甘草生产的重要保障。
地理变异和种源研究是实施良种选育的基础。
在《中国药典》（２００５年版第一部）收录的甘草基原
植物中，以甘草ＧｌｙｃｙｒｈｉｚａｕｒａｌｅｎｓｉｓＦｉｓｃｈ在我国分
布范围最广，西起新疆东到黑龙江均有甘草的分布，
分布区内气候环境差异性为甘草地理变异的形成提
供了可能。本实验探讨了人工模拟干旱胁迫条件下
甘草种子萌发特性，研究结果对于解析甘草的地理
变异规律，分析地理变异形成的生态学机制等基础
研究具有重要的理论参考价值，同时对于甘草栽培
中的种子调拨、播种墒情的确定以及种子处理等实
践环节具有重要的指导意义。
１ 材料
实验所用种源种子于２００１年８－９月收集，采
样范围覆盖我国主要野生甘草分布区并侧重传统商
品甘草产区，共收集种源１２个（表１）。其中，每个
种源点分别设置５个取样点进行种子采集，取样点
间距１ｋｍ以上，最终将５个样点种子充分混匀作为
供试材料。各种源点植物材料标本由北京中医药大
学刘春生教授鉴定。
表１ 种源名称及其分布的经纬度
所属省区 种源 经度 纬度
新疆 布尔津 ８６°５５′ ４７°４２′
博乐 ８２°０６′ ４４°５６′
和静 ８６°２１′ ４２°１９′
宁夏 灵武 １０６°２０′ ３８°０６′
盐池 １０７°２５′ ３７°４７′
内蒙古 颚前旗 １０７°２６′ ３８°１１′
巴音乌素 １０８°２７′ ４１°１０′
独贵塔拉 １０８°４４′ ４０°３４′
乌审旗 １０９°０２′ ３８°２３′
科右前旗 １２２°０２′ ４６°０７′
黑龙江 安达 １２４°１１′ ４５°３０′
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２ 方法
２１ 水势梯度的设置
采用不同浓度的聚乙二醇（ＰＥＧ）６０００（进口分
装）溶液控制形成不同的水势梯度，以模拟不同的
干旱胁迫条件，ＰＥＧ溶液浓度与水势之间的换算关
系按Ｍｉｃｈｅｌａｎｄ和Ｋａｕｆｍａｎ的经验供公式计算和配
置。
ψｓ＝１１８×１０－２－（１１８×１０－４）Ｃ２＋（２６７×
１０－４）ＣＴ＋（８３９×１０－７）Ｃ２Ｔ，式中，ψｓ为水势
（ＭＰａ），Ｃ为质量分数（％），Ｔ为实验温度（℃），试
验共设置５个水势处理，５个处理的水势分别为 ０，
－０２４，－０４３，－０６６，－１００ＭＰａ。
２２ 种子处理及置床
采用浓硫酸处理种子［４］，培养皿（Φ＝１５ｃｍ）作
发芽床，每个发芽床均匀摆放 ３０粒种子，３次重复。
按照试验处理，分别滴加相应水势梯度的 ＰＥＧ溶
液，为保持水势恒定，开始要每天需滴加 ＰＥＧ溶液
以使滤纸保持湿润状态。试验在光照发芽培养箱中
进行，控制的发芽条件为温度（２４±１）℃，光照为每
天１６ｈ，保持良好的通风条件。发芽日数以２ｄ之
内无１粒种子发芽为结束试验时间。
２３ 统计分析指标
主要对以下几项反应种子发芽能力的指标进行
测定。
发芽率 Ｇ（％）＝ｎ／Ｎ×１００，式中，ｎ正常发芽
种子粒数，Ｎ为供测种子数。
发芽势 Ｇｐ（％）＝∑ｎｍａｘ／Ｎ×１００，式中，ｎｍａｘ为
种子达到发芽高峰时的发芽粒数。
平均发芽速度（也称平均发芽时间）：Ｄ＝ｄ×
ｎ／∑ｎ，式中，ｄ为从置床之日为零起算的发芽天数，
ｎ为相应各日正常发芽粒数。
发芽指数：ＧＩ＝∑（ｎ／ｄ），式中，ｎ为每日发芽粒
数，ｄ为发芽时间。
２４ 数据统计分析方法
应用ＳＰＳＳ１００进行方差分析和相关分析。
３ 结果与分析
ＰＥＧ胁迫条件下各甘草种源种子发芽特性试
验结果表明，干旱胁迫条件对各种源种子的发芽率、
发芽势、发芽指数和平均发芽速度均产生了显著的
影响，总体趋势表现为随着水势的降低，种子的发芽
率、发芽势和发芽指数逐渐降低，而平均发芽速度变
慢（图１）。对各指标进行方差分析结果表明，各指
标种源间和不同水势处理间的差异均达到了极显著
水平（表２）。
图１ 干旱胁迫对不同种源甘草种子发芽率、发芽势、发芽指数和平均发芽速度的影响
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表２ 不同种源在干旱胁迫条件下种子发芽特性指标方差分析结果
差异来源 自由度
Ｆ
发芽率 发芽势 发芽指数 平均发芽速度
Ｆ００５ Ｆ００１
种源间 １０ ８．１９８２） １０．０２２） １８．７８７２） １５．０３８２） １．８９６１ ２．４４４６
水势间 ４ ５９．８３１２） ６２．０６９２） ７８．３９７２） １３．７７５２） ２．３３６０ ３．４５０３
注：表中数据均为１５株测定值的平均值，１）显著差异（Ｐ＜００５）；２）极显著差异（Ｐ＜００１）。
为了更为清楚的比较不同种源甘草发芽特性对
于干旱胁迫的敏感性，特将发芽率、发芽势、发芽指
数和平均发芽速度４项发芽特性指标，按照下列计
算公式换算出最大干旱胁迫下（水势为 －１０ＭＰａ
时）的相对发芽指数。
相对发芽指数＝
最大水分胁迫条件下种子发芽特性指标值
无水分胁迫条件（对照）下种子发芽特性指标值×１００％
根据以上计算方法，对于某种源某个指标的相
对指数越小，表明该种源的该指标对干旱胁迫越敏
感。按照这种方法将不同干旱胁迫条件下各种源的
４项发芽特性指标进行计算。各种源种子的发芽能
力对水势降低的敏感程度存在相当显著的差异
（表３）。
将相对发芽指数与相应种源点的地理海拔与气
表３ 不同种源在水势为－１０ＭＰａ时的相对发芽指数 ％
种源名称
发芽指标与对照的相对值
发芽率 发芽势 发芽指数 平均发芽速度
独贵塔拉 ８．４７ ８．４７ ５．８５ １３２．５５
巴音乌素 ２．４４ ２．４４ １．６０ １４２．６９
灵武 ５．７１ ２．８６ ４．４９ １５０．６４
颚前旗 １８．８２ １６．４７ ８．１９ １８９．０６
盐池 ３２．８８ ３２．８８ ２０．２４ １３５．３１
乌审旗 ２．８２ ２．８２ １．３０ １５３．７１
布尔津 ８．６２ ８．６２ ３．９９ １８６．０２
候因子进行相关分析。各发芽特性指标的发芽抑制
相对指数呈现明显的经向变异趋势，除发芽指数外，
其余３项指标的发芽抑制相对指数与地理经度呈显
著的负相关，大致呈现随着地理经度的增加，种子发
芽对干旱胁迫的敏感性逐渐增加的变异趋势（表
４）。从与气候因子的相关结果可以看出，种子发芽
对水分胁迫干旱胁迫的敏感性与种源原产地的年均
温、年降水量具有密切的相关关系，大致表现为年均
温度低，年降水充沛地区种源的种子发芽对干旱胁
迫敏感，而年降水量少、年均温高的地区的种源种子
发芽对干旱胁迫的敏感性较低。上述结果说明，种
源种子的发芽特性对干旱胁迫的反应可能与种源长
期适应原产地气候有关。
３ 结论与讨论
干旱胁迫对甘草各种源种子的萌发特性均产生
了显著影响，响应总体表现为随着水势的降低，种子
的发芽率、发芽势和发芽指数逐渐降低，而平均发芽
速度变慢。而且，各种源种子的发芽能力对水势降
表４ 不同种源的相对发芽指数与地理海拔及
气候因子的相关分析
因子名称 发芽率 发芽势 发芽指数 发芽速度
经度 －０．６３６１） －０．６３８１） －０．４８６ －０．６５８１）
纬度 ０．００３ ０．０２７ －０．０３９ ０．２２４
海拔 －０．１３６ －０．１７１ －０．０６６ －０．３１１
年均温 ０．６７４１） ０．６３６１） ０．６４４１） －０．０２３
年降水量 －０．７０１１） －０．６８９１） －０．６４２１） －０．３２６
年蒸发量 ０．２５７ ０．２０４ ０．３４６ －０．４６２
年总辐射量 ０．３６６ ０．４２３ ０．３５２ －０．０２８
注：相关分析样本数ｎ＝１１，ｒ００５＝０．６３２，ｒ００１＝０．７６５；１）显著相
关（ｒ００５≤｜ｒ｜＜ｒ００１）。
低响应的敏感程度存在相当显著的差异。各发芽特
性指标的发芽抑制相对指数呈现明显的经向变异趋
势，大致表现为年均温度低，年降水充沛地区种源的
种子发芽对干旱胁迫敏感，而年降水量少、年均温、７
月份均温和年均地面温度高的地区的种源种子发芽
对干旱胁迫的敏感性较差。由此说明，种源种子的
发芽特性对干旱胁迫的适应性可能自然选择作用的
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结果。这与笔者在非干旱胁迫条件研究甘草发芽特
性地理变异的结果一致［５］。此外，上述结果还暗
示，在干旱地区发展甘草种植时，最好干旱的甘草产
区调拨种子，这样有利于甘草栽培成功。
［参考文献］
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续利用的研究［Ｊ］中国中药杂志，２００３，２８（３）：２０２
［２］ 王继永，刘春生，王文全中国东北地区甘草资源考察报告
［Ｊ］中国中药杂志，２００３，２８（４）：３０８．
［３］ 王文全．甘草生态学特性及生态环境对其药材质量影响的研
究［Ｄ］．北京：北京林业大学，２０００
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［Ｊ］延边大学农学学报２０００，２２（３）：２３３
［５］ 魏胜利，王文全，秦淑英，等甘草种源种子形态与萌发特性
的地理变异研究［Ｊ］中国中药杂志，２００８，３３（８）：８６９
ＧｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆＧｌｙｃｙｒｒｈｉｚａｕｒａｌｅｎｓｉｓｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｏｎｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ
ＷＥＩＳｈｅｎｇｌｉ１，２，５，ＷＡＮＧＷｅｎｑｕａｎ１，５，ＺＨＡＮＧＹｕ，ＱＩＮＳｈｕｙｉｎｇ３，ＬＩＵＣｈａｎｇｌｉ４，ＺＨＡＮＧＺｈａｏｙｉｎｇ３，ＤＩＭｉｎｇ１
（１ＣｈｉｎｅｓｅＭｅｄｉｃｉｎｅＣｏｌｅｇｅ，ＢｅｉｊｉｎｇＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＣｈｉｎｅｓｅＭｅｄｉｃｉｎｅ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１００１０２，Ｃｈｉｎａ；
２ＦｏｒｅｓｔｒｙＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓＣｏｌｅｇｅ，ＮｏｒｔｈｅａｓｔＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｒｂｉｎ１５００４０，Ｃｈｉｎａ；
３ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＨｅｂｅｉ，Ｂａｏｄｉｎｇ０７１００１，Ｃｈｉｎａ；
４ＣａｐｉｔａｌＭｅｄｉｃａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００６９，Ｃｈｉｎａ；
５ＧｏｏｄＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＰｒａｃｔｉｃｅＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇＲｅｓｅａｒｃｈＣｅｎｔｅｒｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎＭｉｎｉｓｔｒｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１００１０２，Ｃｈｉｎａ）
［Ａｂｓｔｒａｃｔ］ Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ：Ｗｅｓｔｕｄｉｅｄｔｈｅｌｉｃｏｒｉｃｅｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｒｕｌｅｕｎｄｅｒｔｈｅｍａｎｕａｌｓｉｍｕｌａｔｉｖｅｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ，ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ
ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｐａｔｅｒｎａｎｄｔｈｅｅｃｏｌｏｇｙｍｅｃｈａｎｉｓｍａｎｄｌａｉｄｔｈｅｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｂａｓｉｓｆｏｒｔｈｅｌｉｃｏｒｉｃｅｓｅｅｄｒｅｇｉｏｎａｌｉｚａｔｉｏｎａｎｄｔｈｅｓｅｅｄ
ａｌｏｃａｔｉｏｎ．Ｍｅｔｈｏｄ：Ｏｎｔｈｅｓｐｏｔｗｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄａｎｄｃｏｌｅｃｔｅｄｓｅｅｄｍａｔｅｒｉａｌｓ．ＳｅｔｉｎｇｕｐｗａｔｅｒｐｏｔｅｎｔｉａｌｇｒａｄｉｅｎｔｂｙＰＥＧ，ｗｅｏｂｓｅｒｖｅｄ
ｔｈｅｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｔｈｒｏｕｇｈｔｈｅｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｏｆｉｎｄｏｏｒｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ．Ｒｅｓｕｌｔ：Ｔｈｅｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙｏｆｖａｒｉｏｕｓｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓｅｅｄ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｖｅｅｎｅｒｇｙｓｈｏｗｑｕｉｔｅｒｅｍａｒｋａｂｌｅｄｉｆｅｒｅｎｃｅｆｏｒｗａｔｅｒｐｏｔｅｎｔｉａｌｒｅｄｕｃｉｎｇ．Ａｌｏｎｇｗｉｔｈｇｅｏｇｒａｐｈｉｃｌｏｎｇｉｔｕｄｅｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ，ｔｈｅｓｅｅｄ
ｇｅｒｍｉｎａｔｅｓｖａｒｉａｔｉｏｎｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｇｒａｄｕａｌｙｔｏｔｈｅｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｏｆｃｌｉｍａｔｉｃｆａｃｔｏｒｓ＇ｃｏｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔ
ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｅｅｎｅｒｇｙｔｏｔｈｅｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓｉｓｓｅｎｓｉｔｉｖｅ，ｉｎｗｈｉｃｈｔｈｅａｎｎｕａｌａｖｅｒａｇｅｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｉｓｌｏｗａｎｄａｎｎｕａｌｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉ
ｏｎｉｓａｂｕｎｄａｎｔ．Ｂｕｔｉｔｉｓｉｎｓｅｎｓｉｔｉｖｅｉｎｗｈｉｃｈｔｈｅａｎｎｕａｌｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｉｓｌｉｔｌｅ，ｔｈｅａｎｎｕａｌａｖｅｒａｇｅｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ａｖｅｒａｇｅｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｉｎ
Ｊｕｌｙａｎｄｔｈｅａｎｎｕａｌａｖｅｒａｇｅｇｒｏｕｎｄｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｉｓｈｉｇｈ．Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ：Ｕｎｄｅｒｔｈｅｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓｃｏｎｄｉｔｉｏｎｔｈｅｌｉｃｏｒｉｃｅｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓｅｅｄ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｅｘｉｓｔｓｒｅｍａｒｋａｂｌｅｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌｖａｒｉａｔｉｏｎ．Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｉｓｔｈｅｒｅｓｕｌｔｏｆｎａｔｕｒａｌｓｅｌｅｃｔｉｏｎ．
［Ｋｅｙｗｏｒｄｓ］ Ｇｌｙｃｙｒｈｉｚａｕｒａｌｅｎｓｉｓ；ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌｖａｒｉａｔｉｏｎ；ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅ；ＰＥＧ；ｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ
［责任编辑 吕冬梅］
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第３４卷第１８期
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