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Vol.34，Issue 3
February，2009
第 34 卷第 3 期
2009 年 2 月
贵州特有植物大方油栝楼种子的发芽特性研究
周 涛 1，黄璐琦 2*，陈美兰 2
(1. 贵阳中医学院 药学系，贵州 贵阳 550002；2. 中国中医科学院 中药研究所，北京 100700)
葫芦科栝楼属植物大方油栝楼 Trichosanthes
dafangensis N. G. Ye et S. J. Li 是狭域分布在贵州地
理区域的一个特有种子植物[1-2]。它不仅因其繁殖器
官的一些变异而在属内显得较为特殊，对于探讨栝
楼属植物的系统演化具有很高的参考价值。而且在
当地被作为瓜子食用已有很长历史，是一种很有价
值的野生经济植物[3]。但由于生境的狭窄，长期以
来只被生长地附近的村民们所利用，目前尚处待开
发利用的地位。
为了更好地保护性开发、利用该地区的野生植
物资源，本研究对大方油栝楼植物的资源现状调查
中发现植株种子在自然生境中的萌发率很低，实生
苗很少。随机抽取当年采集的野生大方油栝楼种
子，检查其生活力为 94%，剥开大方油栝楼种子可
见种胚形态完整，但给予正常的发芽条件种子并不
能萌发，在 3 个月的时间里发芽率为 0%。说明大
方油栝楼种子有休眠现象。本实验分析研究了大方
油栝楼种子的发芽特性，为大方油栝楼的引种和有
性繁殖提供了前期的技术资料。
1 材料
试验所用种子 2005 年 9 月采自贵州省大方县
火烧箐。经中国中医科学院黄璐琦研究员鉴定为葫
芦科栝楼属植物大方油栝楼 T. dafangensis 的种子。
2 方法
2.1 种子的基本特征观测
2.1.1 种子净度的测定 大方油栝楼种子用重量
法取样 2 份，每份 50.0 g，去掉杂质和废种子后，
剩余洁净种子的质量占样品总质量的百分率[4]。
2.1.2 千粒重测定 从经净度分析后的净种子中
随机数取 1 000 粒，3 个重复，称重，取其平均值，

[收稿日期] 2008-06-10
[基金项目] 贵州省科学技术基金项目（黔科合 J 字[2008]2055 号）
[通信作者] *黄璐琦，Tel：(010)64014411-2955，E-mail：huangluqi@263.
net.
即为种子的千粒重。
2.1.3 含水量测定 先将称量瓶放在 105 ℃烘箱内
烘干，称重，再将供试种子放入，在电子天平上称
取 2 份，每份 5 g，然后打开瓶盖，一起放入预热
至 110 ℃的烘箱内，保持（105±2）℃，经 6～8 h
后取出，盖上盖子，移入干燥器内冷却至室温称重。
按含水量=(样品烘前质量-烘后质量)/样品处理前
质量×100%的公式计算[5]。
2.1.4 种子生活力的测定 采用自然保存法，从采
种后第 2 周开始，每周测定 1 次生活力，采用 2，3，
5-三苯基氯化四唑染色试验（TTC）法[6-7]：供试种
子用蒸馏水浸泡 24 h 后，去外、内种皮，沿种脊小
心地将种子切成两瓣，放入培养皿内，切面朝下，
滴入 0.5%的 TTC 溶液浸没剖面，放 25 ℃恒温箱内
3 h 后取出冲洗净，观察染色反应。每次处理 10 粒，
重复 5 次。有生活力的种子胚染成红色，无生活力
的种子则不染色或仅有浅红色斑点。
2.1.5 贮藏方法 取自然干燥的种子净选后，充分
混合均匀，随机抽取约 5 000 粒，部分低温（0～4 ℃）
贮藏，部分湿沙层积贮藏，考察 12 个月。
2.2 种子萌发特性实验
2.2.1 种皮内含物质的生物检测 剥取种子的内、
外种皮，晾干后称重（20.3 g）。种皮加蒸馏水 150 mL
于 55 ℃恒温箱中浸提 24 h，滤过后，再加蒸馏水
浸提 12 h，合并 2 次浸提液于 55 ℃恒温箱中浓缩，
得浸提浓缩原液。然后分别以原液、1/10 原液及蒸
馏水（作对照）浸泡大豆种子（无休眠）、除去内
外种皮的大方油栝楼种子（考察浸液是否只对本身
种子的发芽有抑制）。浸液同时作为发芽基质，作
二者的发芽试验，每一处理 50 粒种子，重复 2 次。
于 20～25 ℃光照培养箱中培养。15 d 检查发芽率。
2.2.2 种皮透水性测定 称取完整种子 5 g，置于
盛有自来水的三角烧瓶中，于 25 ℃恒温箱中吸胀，
每天测定吸水量，连续测定 5 d，测定前用滤纸吸


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干种子表面水分后称重。种子吸水率以种子吸水量
占浸种前种子重的百分率表示，以 2 次测定的平均
吸水率表示透水性情况。
2.2.3 种皮的机械抑制检测 将种子设 4 个组，先
以蒸馏水浸润 24 h，①原种子（对照组）、②除去
种子外种皮、③除去外种皮以及胚芽部位的内种
皮、④湿沙层积 90 d 的种子。各组 100 粒种子，在
25 ℃光照培养箱内发芽，15 d 检查发芽率。
2.2.4 温度对种子萌发的影响 种子浸泡 24 h 后，
去外种皮，以完整种子作对照，置于恒温 10，15，
25，30 ℃条件下进行萌发实验。
发芽率检查均按叶片从胚芽鞘中伸出计算，统
计分析方法参照文献[7]。按照国际及国家种子检验
规程中药用植物种子发芽率的检查时间，统一采用
培养 15 d 作为发芽终止日期。
3 结果与分析
3.1 种子的基本特征
大方油栝楼种子阔卵形，宽 1.8～2.5 cm，长
2.3～2.8 cm，半成熟时黄绿色，完全成熟后棕褐色，
外种皮坚硬，两面有疣状突起，边缘有折皱状雕纹，
内种皮深绿色，膜质，种仁油质，平均长 2.3 cm，
宽 1.2 cm。种子净度为 96.5 %，千粒重 384.7 g，含
水量 3.1 %。
3.2 不同贮藏过程中生活力的变化
对 3 个月不同存放期的种子生活力情况（表 1）
考察中发现，种子的活力与贮藏环境的湿度密切相
关，种子在湿度小于 40%、温度 20～25℃的环境中
保存 2 周即会去失生活力（26%）；当温度 4 ℃、湿
度大于 60%时，种子贮藏 1 年半有 60%的生活力，
而湿沙贮藏 2 个月后的种子生活力仍为 90%左右，
且发芽势为低温（4 ℃）贮藏种子发芽势的 2 倍。
但湿沙贮藏时间超过 4 个月后，种子腐烂率增加，
半年后 40%以上种子腐烂。
表 1 不同贮藏环境种子的生活力考察
种子生活力 /%
贮藏条件
半个月 3 个月 6 个月 12 个月
20～27 ℃，湿度 20%～40% 26 0 0 0
4 ℃，湿度 60%～70% 96 90 83 58
湿沙层积 96 88 56 17

上述试验结果表明：干热条件即高温度（>20
℃），低湿度（<40%）不利于种子的保存，这是与
大方油栝楼湿润多雾的自然生境密切相关的。湿沙
层积后的种子其种仁饱满、肥大，一旦破除外种皮，
能迅速进入发芽的生理转化周期，因此湿沙层积有
助于打破种子休眠。
3.3 休眠原因分析
3.3.1 种皮内含物质的生物检测结果 大方油栝
楼种皮浸提液对大豆种子及对大方油栝楼种子本
身进行浸泡处理后，作发芽试验的结果表明(表 2)，
浸提液不但对大豆的发芽及胚根伸长无显著不良
影响，且对大方油栝楼本身种子（裸种子）的发芽
也无显著抑制，二者的发芽率与对照组的发芽率差
异均不显著（表 3），因而认为种皮内含物质与种子
的休眠无关。
表 2 25 ℃光照下大方油栝楼种皮水浸液对大豆种子
发芽的影响
平均发芽率/% 胚根长平均值/mm
处理
2 d 4 d

2 d 4 d
原液 87.7 96.3 4.3 12.8
1/10 原液 85.5 97.0 5.4 13.5
清水 86.4 96.5 5.6 15.2

表 3 水浸液抑制物对平均发芽率的影响
处 理 大豆种子 2 d/% 大方油栝楼种子 15 d/%
种子浸泡液浸种 85.0 56.7
清水浸种(对照) 83.2 58.1

3.3.2 种皮的透性 实验 2 个重复，种子吸水 1 d
后平均吸水率即达 55.4%，第 2 天略有提高，达
63.3%，第 3 天后便进入饱和的稳定状态，吸水率
为 70.6%～72.2%。说明大方油栝楼种子的种皮虽然
坚硬但透水性良好，种皮的透水性不阻碍种子
萌发。
3.3.3 温度对种子萌发的影响 在光照条件下，大
方油栝楼去外种皮种子在 10，15，25，30 ℃条件
下试验（图 2），在 10 ℃条件下，10 d 的始发发芽
率为 0，1 个月的发芽率为 2%；15 ℃条件下，15 d
的发芽率为 7%，1 个月的发芽率为 18%；而恒温
25，30 ℃条件下，15 d 的发芽率达 65%，1 个月达
到 90%，其中 30 ℃条件下的始发发芽率要比 25 ℃
高，但种子在此温度中易于腐烂，即使已萌发的胚
根也会因腐烂停止生长。由此可见，温度对大方油


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栝楼的种子萌发是有影响的，低温和高温都不利于
种子的有效萌发，比较适合的温度在 15～25 ℃。

图 2 温度对大方油栝楼种子发芽的影响

3.3.4 种子的种皮障碍 4 组种子置于 25 ℃培养箱
中发芽的结果表明，赤霉素处理的种子其发芽率与
对照组相近，二者的平均数差异不显著，因此认为
大方油栝楼种子的休眠不是由于种胚未成熟引起
的。湿沙层积后的种子发芽率高于对照组，原因是
种子长时间保持在潮湿环境中有助于种子吸胀，从
而机械破除内种皮的抑制。而除去外、内种皮的种
子虽未经过层积处理，其发芽率却大大高于其他
组，t 检验的差异达到显著水平，表明种皮障碍是
造成种子休眠的一个重要原因，大方油栝楼种子的
休眠是由种皮障碍引起的强迫性休眠。而湿沙层积
有助于种子解除休眠（表 4）。
表 4 各处理组对大方油栝楼种子发芽率的影响
（ x ±s，n=4）
组别 发芽率/%
清水对照 0.00±0.00
去外种皮 13.67±2.511)
刮去内种皮 69.74±3.931)
湿沙层积 28.47±1.851)
注：样本数为 100 粒；与对照组比较 1）P＜0.001。

4 讨论
种子活力是种子质量的重要指标之一。有活力
的种子具有生命力，才能成为种群更新的补充库，
因此种子质量的好坏是影响种群未来命运的重要
因子[8]。大方油栝楼的成熟果实平均可含种子 150
粒，生活力测定证实其种子活力是比较高的，但在
野外观察到的是实生苗与种子产量相比却少得多，
种群内种子的萌发率很低，说明其种子所具有的萌
发特性可能也与狭限分布有关。
种子休眠是植物发育中一个常见的生物学现
象，以休眠习性渡过不良环境，是植物在自然界长
期进化过程中形成的对生境条件的适应性。大方油
栝楼种子去除外、内种皮的种子，在合适温度下可
迅速萌芽，15 d 左右达到 80%以上，完全解除了休
眠状态，这说明种皮的机械抑制是其休眠的主要原
因。大方油栝楼分布于贵州高原的西部，是低纬度
高海拔山区，生长海拔 1 800～2 100 m，由于在冬
半年受西南暖流的影响，降雨较多，其生境为高山
峡谷，表现为水汽易于凝聚而不易流散，平均湿度
大于 80%。在低温下，氧气易于溶于潮湿的水汽，
相对顺利渗透种皮，使胚部能得到足够营养，为种
子内部贮藏物质的转化和利用创造了条件，尤其可
使参与脂肪代谢有关的酶提高活性[9]。因此大方油
栝楼种子可在潮湿土壤中安全度过寒湿冬季，虽然
部分种子会因渗水太过，腐烂而失去生命力，但种
子仍成功保存下来，此时其坚硬外种皮已变得腐
脆，种子吸胀一旦开始萌动后就易于撑开外种皮而
成功萌芽。
层积处理可以提高种子的发芽率，这是因为湿
沙层积种子类似于自然状态下的休眠方式，能量和
物质转化所需时间比低温低湿度的贮藏要慢，对湿
度的要求也是大方油栝楼在自然界长期适应的选
择结果。
[参考文献]
[1] 叶能干 . 一种很有希望的野生经济植物[J]. 贵州农业科学，
1987(2)：27.
[2] 叶能干，李淑久. 贵州栝楼属一新种[J]. 植物分类学报，1989，
27：153.
[3] 姜汉侨，段昌群，杨树华. 植物生态学[M]. 北京：高等教育出版
社，2004：102.
[4] 邹天才. 贵州特有及稀有种子植物[M]. 贵阳：贵州科技出版社，
2001：88.
[5] 孙冒高，许炫玉，方 坚. 药用植物种子手册[M]. 北京：中国医
药科技出版社，1990：45.
[6] 颜启传. 种子检验原理和技术[M]. 杭州：浙江大学出版社，2001：
76.
[7] 陈 瑛，司德昭，巫金华. 实用中药种子技术手册[M]. 北京：人
民卫生出版社，1999：34.
[8] 马育华. 田间试验和统计方法[M]. 北京：农业出版社，1982：55.
[9] 宋松泉，程红焱，龙春林. 种子生物学研究指南[M]. 北京：科学
出版社，2005：87.
[责任编辑 吕冬梅]