全 文 ：宣木瓜丛枝菌根真菌的初步研究
朱秀芹，杨安娜，郑　艳，韦小艳，汪建中
（安徽师范大学 生命科学学院，安徽 芜湖 ２４１０００）
［摘要］　目的：调查安徽省宣城市宣木瓜丛枝菌根（ＡＭ）真菌资源。方法：用碱解离、酸性品红染色法处理根样并研究其
浸染状况；用湿筛沉淀法分离宣木瓜根际土壤中的丛枝菌根真菌孢子并进行孢子计数和种类鉴定。结果：宣木瓜可被 ＡＭ真
菌浸染形成典型ＡＭ；初步分离鉴定出隶属４属的１８种ＡＭ真菌，其中球囊霉属Ｇｌｏｍｕｓ１１种，无梗囊霉属Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａ３种，盾
巨孢囊霉属Ｓｃｕｔｅｌｏｓｐｏｒａ３种，内养囊霉属Ｅｎｔｒｏｐｈｏｓｐｏｒａ１种。结论：宣木瓜根际土壤 ＡＭ真菌资源较为丰富，其中球囊霉属
Ｇｌｏｍｕｓ真菌为宣木瓜根际土壤中ＡＭ真菌的优势类群。
［关键词］　木瓜；丛枝菌根真菌
［收稿日期］　２００８０７０１
［基金项目］　安徽师范大学博士启动基金；安徽省高校生物环境与
生态安全省级重点实验室专项
［通信作者］　郑艳，博士，教授，硕士生导师，Ｔｅｌ／Ｆａｘ：（０５５３）
３８３６８７３，Ｅｍａｉｌ：ｚｈｅｎｇｙ＠ｍａｉｌ．ａｈｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
　　丛枝菌根（ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｈｉｚａｅ，ＡＭ）真菌是
一类非常重要的土壤微生物，可与８０％以上的陆生
植物结合形成互利共生体［１］。丛枝菌根真菌通过
与植物互利共生，直接深入植物根细胞中，在根际形
成一个庞大的营养吸收网，增强植物根的吸收面积，
促进植物根对矿质营养和水分的吸收和利用，增强
植物的抗病性和抗逆性，并能引起宿主植物在代谢
上发生变化，调节植物激素的合成和分配［２４］。已有
研究表明，接种 ＡＭ真菌不仅可以提高宿主植物产
量，而且可以改善宿主植物品质［５９］。
著名道地药材宣木瓜为常用传统中药木瓜中的
上品，《本草纲目》记载“木瓜处处有之，唯宣城者
佳”便是佐证［１０］。目前对宣木瓜的研究主要是集中
在化学成分、药理药效及病虫害等方面，而土壤中的
根际微生物没有得到足够重视，未见丛枝菌根真菌
方面的报道［１１１２］。本研究通过对宣木瓜道地产区
贴梗海棠 Ｃｈａｅｎｏｍｅｌｅｓｓｐｅｃｉｏｓａ（Ｓｗｅｅｔ）Ｎａｋａｉ根际
土壤丛枝菌根真菌资源调查，在丰富药用植物丛枝
菌根真菌资源库的同时，为深入研究道地药材的道
地性与土壤微生物之间的关系积累科学资料。
１　材料和方法
实验根样和土样采自宣木瓜道地产区安徽省宣
城市新田镇木瓜ＧＡＰ基地。根样经 ＦＡＡ固定后用
碱解离、酸性品红染色处理［１３］，置于ＯｌｙｍｐｕｓＢＸ５１
光学显微镜下观察，并对丛枝菌根典型形态结构如
泡囊、丛枝、菌丝圈和根内孢子进行摄影。土样待自
然风干后用湿筛沉淀法［１４］分离孢子，分别用 ＰＶＬＧ
和１／２ＰＶＬＧ＋１／２Ｍｅｌｚｅｒ’ｓ试剂制成标本片［１５］，置
ＯｌｙｍｐｕｓＢＸ５１光学显微镜下观察、摄影。根据孢
子的大小、颜色和连孢菌丝、孢壁层次以及各孢壁的
厚度等特征，参照Ｓｃｈｅｎｃｋ和Ｐｅｒｅｚ的“ＶＡ菌根鉴定
手册”［１６］国际 ＶＡ菌种保藏中心（ｈｔｐ：／ｉｎｖａｍ．ｃａｆ．
ｗｖｕ．ｅｄｕ）提供的种的描述和图片及相关种的原始
发表进行种属的鉴定。
２　结果与分析
２．１　宣木瓜根际ＡＭ状况
通过对取自不同植株宣木瓜根系染色镜检、观
察菌根形态结构，发现所取根样均有不同程度 ＡＭ
真菌的浸染。通过对宣木瓜根样镜检可观察到泡
囊、菌丝、菌丝圈、丛枝和根内孢子结构（图１）。泡
囊数量较多，形状多样，有长椭圆形、卵形、梨形等。
菌丝在根皮层细胞间隙和细胞内纵向生长，有些菌
丝在细胞内形成菌丝圈，但并没有形成典型的 Ｐａｒｉｓ
型丛枝结构，大多数丛枝在细胞内形成较粗的菌丝
并分叉，其上布满细小菌丝，形成 Ａｒｕｍ型丛枝结构
类型。
２．２　宣木瓜根际土壤中ＡＭ真菌
从宣木瓜根际土壤中共分离鉴定出４个属的
１８种ＡＭ真菌，其中，球囊霉属 Ｇｌｏｍｕｓ１１种、无梗
囊霉属Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａ３种，盾巨孢囊霉属 Ｓｃｕｔｅｌｏｓｐｏｒａ
３种，内养囊霉属Ｅｎｔｒｏｐｈｏｓｐｏｒａ１种。
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１．泡囊；２，３．菌丝圈；４．丛枝；５．根内真菌孢子；６．近明球囊霉；７．明球囊霉；８．缢缩球囊霉；９．地球囊霉；１０．悬钩子状球囊霉；
１１．球泡球囊霉；１２．大果球囊霉；１３．多梗球囊霉；１４．苏格兰球囊霉；１５．弯丝球囊霉；１６．棒状球囊霉；１７．细凹无梗囊霉；１８．孔窝无
梗囊霉；１９．刺状无梗囊霉；２０．透明盾巨孢囊霉；２１．亮色盾巨孢囊霉；２２．桃形盾巨孢囊霉；２３，２４．稀有内养囊霉。
图１　宣木瓜根细胞中丛枝菌根真菌形态结构和真菌孢子
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２．２．１　近明球囊霉 Ｇｌｏｍｕｓｃｌａｒｏｉｄｅｕｍ　孢子单生
于土壤中，球形至近球形，孢子直径为７０～１６０μｍ，
孢子透明至黄棕色。孢壁４层，第１，２层仅出现在
幼龄孢子中；第３层壁厚２８～６２μｍ；第４层厚约
１０μｍ。连点处直径５～８μｍ，连丝壁厚１～３μｍ，
连点处较厚，离开连点骤然减薄。标本号：Ａ１４
２００１；Ｍ１４２００１；Ｍ１８２００４。
２．２．２　明球囊霉 Ｇ．ｃｌａｒｕｍ　孢子单生于土壤中，
球形或近球形，有时椭球形或不规则形，孢子直径为
６０～２６０μｍ，孢子白色至棕色，有些为浅黄色或浅
棕黄色。孢子壁厚６～２５μｍ，可分２层，外层厚５～
２０μｍ，透明至淡黄色；内层为膜状壁，透明，厚１２
μｍ。连丝单根成漏斗状或圆柱状，连点处的直径为
１５～５０μｍ，壁厚６～３０μｍ，靠近连点基部厚，离孢
子而去逐渐减薄。标本号：Ａ２１４０１；Ｍ１７１４０３；
Ｍ１９１００１。
２．２．３　缢缩球囊霉 Ｇ．ｃｏｎｓｔｒｉｃｔｕｍ　孢子单生于土
壤中，球形或近球形，孢子直径为１２０～２８０μｍ，孢
子黄棕色至黑色。孢壁１层，厚５～１４μｍ，连丝壁
厚４～８μｍ，颜色比孢子稍淡，连丝在连点处骤然弯
曲，在连点处有明显的缢缩。标本号：Ａ６２００１；Ａ
７１４０２；Ａ８２００２。
２．２．４　地球囊霉 Ｇ．ｇｅｏｓｐｏｒｕｍ　孢子单生于土壤
中，球形，近球形或倒卵圆形；孢子直径 １００～２９０
μｍ，幼龄孢子透明至淡黄色，成熟孢子深黄棕色至
深红棕色。孢壁厚４～１８μｍ，结构为３层，外层壁
是易逝壁，小于ｌμｍ，透明；第２层壁为黄棕色至红
棕色的层状壁，厚３～６μｍ；第３层壁是厚小于ｌμｍ
的膜状壁，Ｍｅｌｚｅｒ′ｓ试剂中反应也不明显。连孢菌
丝单根，基部联点宽 １０～２０μｍ。标本号：Ｍ１７
２００２；Ｍ１９２００１；Ａ６２００３。
２．２．５　悬钩子球囊霉Ｇ．ｒｕｂｉｆｏｒｍｅ　孢子果浅黄色
至棕色，近圆形，大小１６０～２４０μｍ，孢子辐射状排
列，孢子黄色至棕色，倒卵形至椭圆形，直径５０～８０
μｍ，孢壁厚３μｍ。标本号：Ｍ２１１４０４。
２．２．６　球泡球囊霉 Ｇ．ｇｌｏｂｉｆｅｒｕｍ　孢子于土壤中
单生，球形至椭圆形，直径 ７５～１５０μｍ，黄色至棕
色，外层包被由结构松散有隔菌丝包被。孢壁３层，
外层为透明或淡黄色的单位壁，厚０５～３０μｍ；第
２层为黄色层状壁，厚６～３０μｍ；最内层为厚约 １
μｍ的透明膜壁。标本号：Ａ６１４０１。
２．２．７　大果球囊霉 Ｇ．ｍａｃｒｏｃａｒｐｕｍ　孢子于土壤
中单生，球形至椭圆形，直径７５～１５０μｍ，幼时透明
至白色，成熟时黄棕色至黑棕色。成熟孢子２层壁，
外层与内层不易分开，孢子内壁３～１２μｍ，外壁厚
１～５μｍ。连孢子菌丝直径５～２０μｍ，孢子通常将
内含物在连点处封住。标本号：Ａ１０２００４。
２．２．８　多梗球囊霉 Ｇ．Ｍｕｌｔｉｃａｕｌｅ　孢子单生于土
壤中，三角形至多角形，褐色至棕色，直径１３０～２１０
μｍ。孢壁为单层层状壁，厚７～２０μｍ。连孢菌丝
２～３根，常对生。标本号：Ａ８１４０２。
２．２．９　苏格兰球囊霉 Ｇ．ｃａｌｅｄｏｎｉｕｍ　孢子单生于
土壤中，球形，直径１２０～２８０μｍ，孢子暗黄色。孢
壁２层，外层为２μｍ厚的无色透明壁；内层为４μｍ
厚的黄色壁。标本号：Ａ４２００１。
２．２．１０　弯丝球囊霉 Ｇｓｉｎｕｏｓａ　孢子果单生于土
壤中，棕色，球形，２３０～３５０μｍ，孢子由具横隔的弯
曲菌丝构成的外果被紧密围绕，孢子卵圆形、梨形、
椭球形，直径３０～８０μｍ，孢子绕中央菌丝呈辐射状
排列。孢壁为黄色层状壁，厚 ２～４μｍ。标本号：
Ｍ７１００２。
２．２．１１　棒状球囊霉 Ｇ．ｃｌａｖｉｓｐｏｒａ　孢子果单生于
土壤中，黑色，３００～５６０μｍ，孢子绕中央菌丝放射
状排列，孢子棕色，窄棒状或柱状，长５０～１８０μｍ，
宽３０～５０μｍ。孢壁为层状壁，厚２～５μｍ，顶部加
厚至１５～３０μｍ。连丝在连点处宽６～８μｍ。标本
号：Ｍ１５１００１；Ｍ１７１００２。
２．２．１２　细凹无梗囊霉 Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａｓｒｏｂｉｃｕｌａｔａ　孢
子单生于土壤中，圆、近圆或长圆形，孢子幼时透明，
成熟后淡黄色或褐色，１１０～１６０μｍ。孢子壁厚５０～
７５μｍ。孢壁３层，外壁为厚０８～１２μｍ的易逝
壁；第２层淡黄至淡黄褐色，表面具有凹坑形饰，凹
坑为圆形、长形、多角形或几个相连成不规则弯曲
形，深１～２μｍ，有时密集有时稀疏，大部分情况下
布满孢子表面；第３层易与外面的壁分离，在 Ｍｅｌｚ
ｅｒ′ｓ试剂中最内层染成深红色。标本号：Ａ３２００７；
Ａ８２００１。
２．２．１３　孔窝无梗囊霉 Ａ．ｆｏｖｅａｔａ　孢子单生于土
壤中，球形至椭圆形，１００～２６０μｍ，黄棕色至褐色。
孢壁２层，外层厚８～１５μｍ，黄棕色，其上有圆形，
椭圆形，或不规则的下陷纹孔；内壁紧贴外壁，在压
碎的孢子中可分开，厚２μｍ，在 Ｍｅｌｚｅｒ′ｓ试剂中为
黄棕色。标本号：Ａ６２００４；Ａ３２００１２。
２．２．１４　刺状无梗囊霉 Ａ．ｓｐｉｎｏｓａ　孢子单生于土
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壤中，球形、近球形或不规则，黄色至棕色。孢壁３
层，外层厚２～５μｍ，其上饰有针状刺突，内２层均
为厚约１５μｍ的膜壁。标本号：Ｍ２１４０１。
２．２．１５　透明盾巨孢囊Ｓｃｕｔｅｌｏｓｐｏｒａｐｅｌｕｓｉｄａ　孢子
单生于土壤中，端生于泡囊状胚柄细胞上，球形、椭
圆形或不规则，直径１３０～２００μｍ。孢壁３层，最外
层光滑易碎，厚２～５μｍ；第２层是厚３～８μｍ的层
状壁，在Ｍｅｌｚｅｒ’ｓ试剂中为红紫色；最内层是很薄
的膜壁，厚度小于１μｍ。标本号：Ａ１０２００５。
２．２．１６　亮色盾巨孢囊霉 Ｓ．ｆｕｌｇｉｄａ　孢子单生于
土壤中，端生于泡囊状胚柄细胞上，球形至近球形，
透明至乳白色，直径１２０～２３０μｍ。孢壁２层，外层
光滑易碎，白色，１０～１５μｍ厚；内层厚４～６μｍ。
标本号：Ａ１３１４０２。
２．２．１７　桃形盾巨孢囊霉 Ｓ．ｐｅｒｓｉｃａ　孢子单生于
土壤中，端生于泡囊状胚柄细胞上，球形至近球形，
淡橙色至棕橙色，直径２８０～４００μｍ。孢壁２层，外
层桔黄色，厚０７～１８μｍ，表面饰有圆形疣突，高
０２５～０５０μｍ，基部直径０５０μｍ；内层桔黄色至
棕色，厚６～８μｍ。标本号：Ａ８１４０１；Ｍ１７１００１。
２．２．１８　稀有内养囊霉Ｅｎｔｒｏｐｈｏｓｐｏｒａｉｎｆｒｅｑｕｅｎｓ　孢
子单生于土壤中，橘黄色至棕色，近球形或椭圆形，
直径１００～１６０μｍ，孢子表面为一层具泡状刺突的
壁，刺突长２５～５０μｍ。孢壁４层，１，２层随着孢
子年龄逐渐消退，只有幼龄孢子可见；第３层黄色至
黄棕色，厚约１５μｍ；第４层是厚７～９μｍ的透明
壁。标本号：Ｍ１７１４０１；Ｍ２０２００４。
３　结论与讨论
通过对宣木瓜基原植物根部的ＡＭ真菌的侵染
分析，表明与已调查的大多数蔷薇科植物的菌根类
型一致，宣木瓜可以形成典型的 Ａｒｕｍ型丛枝菌
根［１７］；宣木瓜根中出现较多的泡囊结构。泡囊是丛
枝菌根的一个重要结构，它的存在有利于宿主植物
积累土壤中的矿质营养，调节植物激素的合成和分
配，而丛枝是宿主植物根部 ＡＭ真菌和植物之间最
主要的营养交换器官，ＡＭ真菌吸收的矿物质和水
分主要通过丛枝进入到植物根细胞中，改善宿主植
物的营养吸收，促进植物生长。从宣木瓜根际土壤
中共分离鉴定出４属１８种ＡＭ真菌，在丰富药用植
物丛枝菌根真菌资源库的同时，也为筛选优良菌种
以及利用菌根技术促进道地药材宣木瓜的生长积累
科学资料。
中药本身极其重视药材的道地性。就宣木瓜而
言，道地与非道地产区药材基原的丛枝菌根真菌是
否存在种类和数量等的差异？从宣木瓜根际土壤中
分离出１８种ＡＭ真菌是否与宣木瓜的品质密切相
关？所有这些将是进一步阐明宣木瓜的道地性与土
壤微生物之间关系的研究课题。
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ＣｈａｅｎｏｍｅｌｅｓｓｐｅｃｉｏｓａｉｎＸｕａｎｃｈｅｎｇ
ＺＨＵＸｉｕｑｉｎ，ＹＡＮＧＡｎｎａ，ＺＨＥＮＧＹａｎ，ＷＥＩＸｉａｏｙａｎ，ＷＡＮＧＪｉａｎｚｈｏｎｇ
（ＣｏｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＡｎｈｕｉＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｗｕｈｕ２４１０００，Ｃｈｉｎａ）
［Ａｂｓｔｒａｃｔ］　Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ：Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ：Ｔｏｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｔｈｅａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｈｉｚａｌ（ＡＭ）ｆｕｎｇｉｒｅｓｏｕｒｃｅｓｉｎｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｏｆＣｈａｅｎｏｍｅ
ｌｅｓｓｐｅｃｉｏｓａｉｎＸｕａｎｃｈｅｎｇ，Ａｎｈｕｉｐｒｏｖｉｎｃｅ．Ｍｅｔｈｏｄ：Ｒｏｏｔｓｗｅｒｅｓｔａｉｎｅｄｗｉｔｈａｃｉｄｆｕｃｈｓｉｎａｎｄｔｈｅｎｍｏｕｎｔｅｄａｎｄｏｂｓｅｒｖｅｄｕｎｄｅｒａｍｉ
ｃｒｏｓｃｏｐｅ；Ｓｐｏｒｅｓｗｅｒｅｅｘｔｒａｃｔｅｄｆｒｏｍｔｈｅｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｓｏｉｌｕｓｉｎｇｗｅｔｓｉｅｖｉｎｇｍｅｔｈｏｄ．Ｒｅｓｕｌｔ：Ｃ．ｓｐｅｃｉｏｓａｃｏｕｌｄｂｅｃｏｌｏｎｉｚｅｄａｎｄｆｏｒｍｅｄ
ｔｙｐｉｃａｌａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｈｉｚａｓｗｉｔｈＡＭｆｉｎｇｉ．１８ｓｐｅｃｉｅｓｏｆａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｗｅｒｅｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ，ｂｅｌｏｎｇｉｎｇｔｏｆｏｕｒｇｅｎｅｒａ，１１
ｓｐｅｃｉｅｓｏｆＧｌｏｍｕｓ，３ｓｐｅｃｉｅｓｏｆＡｃａｕｌｏｓｐｏｒａ，３ｓｐｅｃｉｅｓｏｆＳｃｕｔｅｌｏｓｐｏｒａａｎｄ１ｓｐｅｃｉｅｓｏｆＥｎｔｒｏｐｈｏｓｐｏｒａ．ＧｌｏｍｕｓｗｅｒｅｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｔＡＭ
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［Ｋｅｙｗｏｒｄｓ］　ＦｒｕｃｔｕｓＣｈａｅｎｏｍｅｌｉｓ；ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉ
［责任编辑　吕冬梅］
《中国中药杂志》２００９年征订启事
《中国中药杂志》系中国科协主管，中国药学会主办，中国中医科学院中药研究所承办的综合性中药学
术期刊。创刊于１９５５年７月，是创刊最早、发行量最大的中药学术刊物。《中国中药杂志》全面反映我国中
医药科研最高学术水平，主要报道该领域新成果、新技术、新方法与新思路，内容包括栽培、资源与鉴定、炮
制、药剂、化学、药理、不良反应、临床等。设有专论、综述、研究论文、研究报告、临床、学术探讨、药事管理、经
验交流、信息等栏目。主要读者对象为医药领域各级管理部门、研究院所、大专院校、企业以及医院等从事医
药科研、管理、生产、医院制剂及临床研究等方面的专业人员。
《中国中药杂志》现为半月刊，１２８页，２００９年定价每期１５元，全年２４期定价为３６０元。国内刊号１１
２２７２／Ｒ，国际刊号１１０１５３０２。
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第３４卷第７期
２００９年４月
　　　　　　 　 　 　 　 　　　　　　 　 　 　 　
Ｖｏｌ．３４，Ｉｓｓｕｅ　７
　Ａｐｒｉｌ，２００９