全 文 ：药用灵芝遗传多样性的 ＡＦＬＰ分析
郑林用１，２，贾定洪２，罗 霞１，３，杨志荣１
（１．四川大学 生命科学院，四川 成都 ６１００６４；
２．四川省农业科学院 土壤肥料研究所，四川 成都 ６１００６６；
３．四川省中药研究所，四川 成都 ６１００４１）
［摘要］ 目的：分析不同药用灵芝栽培菌株的遗传差异，为灵芝道地性研究、种质资源鉴定、亲缘关系研究、品
种选育和引种栽培提供分子生物学依据。方法：以２４个来源不同的灵芝及紫芝栽培菌株和野生菌株为材料，采用
扩增酶切片断多态性ＡＦＬＰ方法，用ＮＴＳＹＳｐｃ２１软件进行ＵＰＧＭＡ法聚类分析，构建遗传系统树。结果：筛选１４
对引物，共扩增出１７７条多态性谱带。聚类结果表明利用ＡＦＬＰ技术可将全部供试材料区分开。结论：药用灵芝栽
培菌株在分子水平上存在较大差异，并在相似系数０６７６水平上聚为赤芝群和紫芝群。
［关键词］ ＡＦＬＰ；灵芝；遗传多样性；聚类分析
［中图分类号］Ｓ５６７ ［文献标识码］Ａ ［文章编号］１００１５３０２（２００７）１７１７３３０４
［收稿日期］ ２００６０７１０
［基金项目］ 四川省育种攻关项目（２００１１１０６１８）
［通讯作者］ 杨志荣，Ｔｅｌ：（０２８）８５４１２９４３，Ｅｍａｉｌ：ｂｉｏｙａｎｇ＠
１６３．ｃｏｍ
灵芝为多孔菌科真菌赤芝 Ｇａｎｏｄｅｒｍａｌｕｃｉｄｕｍ
（Ｌｅｙｓｓ．ｅｘＦｒ．）Ｋａｒｓｔ．或紫芝 Ｇ．ｓｉｎｅｎｓｅＺｈａｏ，Ｘｕｅｔ
Ｚｈａｎｇ的干燥子实体。具有补气安神，止咳平喘的
功效。可用于眩晕不眠，心悸气短，虚劳咳喘的治
疗［１］。我国药用灵芝历史悠久，分布广泛。但由于
生长环境差异、长期的相互引种杂交等因素，造成灵
芝菌株类型混杂，而灵芝栽培菌株种质资源在形态
特征、有效成分含量等方面又有较大差异，这就不利
于清楚认识灵芝菌株间的遗传背景和亲缘关系，甚
至出现同名异种的现象［２］，不利于药用灵芝的高效
利用。为此有必要采用 ＤＮＡ指纹技术进行较全面
的遗传分析，以便为药用灵芝的选育、引种栽培等提
供基础资料。在具体应用上，王淑珍［３］、赵明文［４］
和罗联忠［５］分别应用了 ＲＡＰＤ技术对药用灵芝进
行研究，分析了灵芝菌株间的亲缘关系及遗传差异。
ＡＦＬＰ是ＤＮＡ限制性酶切扩增片断多态性技术，
结合了ＲＦＬＰ和 ＲＡＰＤ的优点，具有重复性好、可靠
性强、分辨率高的特点［６］，在分子生物学、遗传学、育
种方面有着广阔的应用前景［７］。本研究采用 ＡＦＬＰ
技术对来自全国的２４个药用灵芝菌株进行遗传多样
性分析，旨在研究它们之间的遗传关系，为灵芝种质
资源的合理利用、新品种的选育等提供理论依据。
１ 材料和方法
１．１ 材料
供试菌株２４个，分别来自中国科学院微生物菌
种保藏中心、中国农业大学、四川省农业科学院等单
位，另有５个野生菌株，３株采自四川德昌县，另２
株采自四川通江县和双流县（表１）。
参试菌株接种在 ＰＤＡ培养基（麸皮１５ｇ，蔗糖
２０ｇ，蛋白胨２ｇ，酵母粉２ｇ，ＫＨ２ＰＯ４１ｇ，ＭｇＳＯ４０５
ｇ，琼脂２１ｇ，水１０００ｍＬ）上，２５℃培养７ｄ。菌丝
培养好后，接种在ＰＤＡ液体培养基（麸皮１５ｇ，蔗糖
２０ｇ，蛋白胨２ｇ，酵母粉２ｇ，ＫＨ２ＰＯ４１ｇ，ＭｇＳＯ４０５
ｇ，水１０００ｍＬ）上，２６℃培养１０ｄ。无菌水洗涤菌
丝２次后，用无菌滤纸吸干菌丝体表面的水分，将菌
丝于－２０℃保存备用。
本试验限制性内切酶 ＭｓｅⅠ，ＥｃｏＲⅠ购自上海
生工生物工程（Ｓａｎｇｏｎ）公司，Ｔ４ＤＮＡ连接酶购自
宝生物工程有限公司，ＴａｑＤＮＡ聚合酶、ｄＮＴＰ购自
ＭＢＩＦｅｒｍｅｎｔａｓ公司，所用引物由上海生工生物工程
公司合成。ＴａｑⅠ，ＨａｅⅢ，ＨｉｎｆⅠ，ＭｓｐⅠ限制性内切
酶购自大连ＴａＫａＲａ公司。
１．２ 方法
１．２．１ 模板 ＤＮＡ的制备 菌丝 ＤＮＡ的提取参照
ＣＴＡＢ法进行［８］，略为改进。取５０ｍｇ冻存菌丝，加
入液氮碾磨成粉末状，加入到６００μＬＣＴＡＢ抽提液
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表１ 试验菌株
Ｎｏ 材料名称 材料类型 来源
１ 韩国灵芝 灵芝 上海农科院食用菌研究所
２ 紫灵芝 紫芝 上海农科院食用菌研究所
３ 明星１号 灵芝 吉林省林业科学院
４ 日本赤芝 灵芝 河南省农业科学院
５ 赤芝６号 灵芝 四川省农科院土肥所
６ 惠州灵芝 灵芝 四川省农科院土肥所
７ 京大灵芝 灵芝 四川省农科院土肥所
８ 信州灵芝 灵芝 四川省农科院土肥所
９ 京大灵芝 灵芝 中国农大生物学院食用菌研究室
１０ 赤芝 灵芝 中国农大生物学院食用菌研究室
１１ 日本平芝 灵芝 中国农大生物学院食用菌研究室
１２ 紫芝 紫芝 华中农大菌种中心
１３ 灵芝 灵芝 四川省农科院土肥所
１４ 德昌灵芝４号 灵芝 四川省德昌县采集
１５ 灵芝１０号 灵芝 山东光大食用菌研究中心
１６ 园芝６号 灵芝 四川省农科院土肥所
１７ 红芝 灵芝 四川省农科院土肥所
１８ 通江灵芝 灵芝 四川省通江县采集
１９ 德昌灵芝１号 灵芝 四川省德昌县采集
２０ 德昌灵芝３号 灵芝 四川省德昌县采集
２１ ＧＬ９１０２ 灵芝 四川省双流县采集
２２ 韩芝７号 灵芝 江苏省农科院
２３ 紫芝（５６９） 紫芝 中国科学院微生物菌种保藏中心
２４ 灵芝（５６５） 灵芝 中国科学院微生物菌种保藏中心
（２％ ＣＴＡＢ，１００ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＴｒｉｓＨＣｌ，２０ｍｍｏｌ·Ｌ－１
ＥＤＴＡ，１４ｍｏｌ·Ｌ－１ＮａＣｌ，ｐＨ８０，２％ β巯基乙
醇）中，６５℃温浴６０ｍｉｎ。在抽提混合液中加入等
体积氯仿异戊醇（２４∶１），混匀后，取上清液加入等
体积氯仿异戊醇（２４∶１）再抽提一次。取上清液加
入到 １０００μＬ沉淀缓冲液（００５ｍｏｌ·Ｌ－１Ｔｒｉｓ
ＨＣｌ，ｐＨ８０；１％ ＣＴＡＢ；００１ｍｏｌ·Ｌ－１ＥＤＴＡ）室温
下沉淀 ３０ｍｉｎ，１２０００ｒ·ｍｉｎ－１离心 ４ｍｉｎ获得
ＤＮＡ沉淀。将 ＤＮＡ沉淀溶于４００μＬ高盐 ＴＥ［１０
ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＴｒｉｓＨＣｌ（ｐＨ８０），０１ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＥＤ
ＴＡ（ｐＨ８０），１ｍｏｌ·Ｌ－１ＮａＣｌ］，加入１μＬＲＮＡ酶
（２５Ｕ·μＬ－１）到混合液中 ３７℃ ３０ｍｉｎ消化
ＲＮＡ。加入１０００μＬ乙醇 －２０℃沉淀 ＤＮＡ２ｈ。
最后用７０％乙醇洗涤ＤＮＡ２次，真空干燥后加入到
１００μＬＴＥ中。取５μＬＤＮＡ在１５％琼脂糖凝胶
上进行电泳，并用 λＤＮＡ计算 ＤＮＡ浓度及相对分
子质量。剩余ＤＮＡ在－２０℃下保存备用。
１．２．２ ＡＦＬＰ分析 ＡＦＬＰ试验方法参照 Ｖｏｓ
（１９９７）进行，并略作修改。基因组总 ＤＮＡ用 ＥｃｏＲＩ
和ＭｓｅＩ３７℃双酶切４ｈ，接着８０℃ ２０ｍｉｎ终止反
应。酶切产物加入 ＥｃｏＲＩ和 ＭｓｅＩ接头，１５℃过夜。
酶切连接产物用作ＰＣＲ扩增模板。
用接上接头的ＤＮＡ作为预扩增模板，用无选择
性碱基Ｅ０和Ｍ０作为引物进行扩增。其预扩增程序
为：７２℃ ２ｍｉｎ；９４℃ ３０ｓ，５９５℃ ３０ｓ，７２℃ １
ｍｉｎ，３０个循环；７２℃ ３ｍｉｎ。
预扩增产物作为选择性扩增模板，用具有３个选
择性碱基的Ｅ３和Ｍ３为引物，进行扩增，具体引物及接
头序列见表２，ＡＦＬＰＥ３及Ｍ３如下：ＥｃｏＲＩＧＡＧ／ＭｓｅＩ
ＣＴＧ；ＥｃｏＲＩＧＡＧ／ＭｓｅＩＣＡＡ；ＥｃｏＲＩＡＧＣ／ＭｓｅＩＣＡＧ；
ＥｃｏＲＩＡＣＧ／ＭｓｅＩＣＴＧ；ＥｃｏＲＩＧＡＧ／ＭｓｅＩＣＡＧ；ＥｃｏＲＩ
ＡＧＣ／ＭｓｅＩＣＴＧ；ＥｃｏＲＩＡＧＣ／ＭｓｅＩＣＡＣ；ＥｃｏＲＩＡＣＧ／
ＭｓｅＩＣＡＴ；ＥｃｏＲＩＧＡＧ／ＭｓｅＩＣＡＣ；ＥｃｏＲＩＡＧＣ／ＭｓｅＩ
ＣＡＴ；ＥｃｏＲＩＡＧＣ／ＭｓｅＩＣＡＡ；ＥｃｏＲＩＡＣＧ／ＭｓｅＩＣＡＧ；
ＥｃｏＲＩＡＣＧ／ＭｓｅＩＣＡＣ；ＥｃｏＲＩＡＣＧ／ＭｓｅＩＣＡＡ。其程
序为：９４℃２ｍｉｎ；９４℃３０ｓ，６５℃３０ｓ，７２℃１ｍｉｎ，
１３ｃｙｃｌｅｓ，－０７℃／ｃｙｃｌｅｓ；９４℃ ３０ｓ，５６℃ ３０ｓ，７２
℃１ｍｉｎ，２３个循环。扩增产物变性后混合上样缓冲
液进行电泳，电泳采用ＢＩＯＲＡＤ系统，使用６％变性
聚丙烯酰胺凝胶，２３００Ｖ，６０ｍＡ，９０Ｗ恒功率电泳２
ｈ。凝胶用银染方法染色，凝胶显色后干燥过夜。
表２ ＡＦＬＰ引物及接头序列
接头及引物 核苷酸序列
ＥｃｏＲＩ接头 ５′ＣＴＣＧＴＡＧＡＣＴＧＣＧＴＡＣＣ３′
３′ＣＡＴＣＴＧＡＣＧＣＡＴＧＧＴＴＡＡ５′
ＭｓｅＩ接头 ５′ＧＡＣＧＡＴＧＡＧＴＣＣＴＧＡＧ３′
３′ＴＡＣＴＣＡＧＧＡＣＴＣＡＴ５′
Ｅ０ ５′ＧＡＣＴＧＣＧＴＡＣＣＡＡＴＴＣ３′
Ｅ３ＡＧＣ ５′ＧＡＣＴＧＣＧＴＡＣＣＡＡＴＴＣＡＧＣ３′
Ｅ３ＡＣＧ ５′ＧＡＣＴＧＣＧＴＡＣＣＡＡＴＴＣＡＣＧ３′
Ｅ３ＧＡＧ ５′ＧＡＣＴＧＣＧＴＡＣＣＡＡＴＴＣＧＡＧ３′
Ｍ０ ５′ＧＡＴＧＡＧＴＣＣＴＧＡＧＴＡＡ３′
Ｍ３ＣＡＧ ５′ＧＡＴＧＡＧＴＣＣＴＧＡＧＴＡＡＣＡＧ３′
Ｍ３ＣＡＡ ５′ＧＡＴＧＡＧＴＣＣＴＧＡＧＴＡＡＣＡＡ３′
Ｍ３ＣＡＴ ５′ＧＡＴＧＡＧＴＣＣＴＧＡＧＴＡＡＣＡＴ３′
Ｍ３ＣＡＣ ５′ＧＡＴＧＡＧＴＣＣＴＧＡＧＴＡＡＣＡＣ３′
Ｍ３ＣＴＡ ５′ＧＡＴＧＡＧＴＣＣＴＧＡＧＴＡＡＣＴＡ３′
Ｍ３ＣＴＧ ５′ＧＡＴＧＡＧＴＣＣＴＧＡＧＴＡＡＣＴＧ３′
１．２．３ ＡＦＬＰ数据处理 将 ＡＦＬＰ图谱用 ＨＰ扫描
仪扫描，以 ＴＩＦＦ文件格式保存，有 ＡＦＬＰ带谱计为
１，无 ＡＦＬＰ带谱计为０，构建初始数据矩阵，用 ＮＴ
ＳＹＳｐｃ２１专业版软件计算 Ｎｅｉ＆Ｌｉ系数，计算遗
传相似系数公式为：Ｃｉｊ＝２ａ／（２ａ＋ｂ＋ｃ）（其中ａ是
菌株ｉ及菌株 ｊ间的公有条带数，ｂ是仅出现在 ｉ菌
株的带谱，而ｃ是仅出现在 ｊ菌株的带谱），以平均
连锁法ＵＰＧＭＡ进行聚类分析，得出聚类图谱。
２ 结果与分析
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２．１ 模板ＤＮＡ的制备
采用ＣＴＡＢ法对药用灵芝基因组ＤＮＡ进行
提取，其条带清晰，无污染，无ＲＮＡ污染，纯度较高，
能满足ＡＦＬＰ分析的要求，结果如图１。
图１ 灵芝基因组ＤＮＡ
ＭλＨｉｎｄⅢ
２．２ 引物筛选结果
用１４对具有３个选择性碱基的Ｅ３和Ｍ３引物对
２４个菌株进行 ＡＦＬＰ扩增，统计得到了共计１７７条
清晰易辨的多态性条带，其中以 ＥＡＣＧ／ＭＣＡＡ及
ＥＡＣＧ／ＭＣＴＧ引物对 ＡＦＬＰ扩增效果最好（图 ２，
３）。
图２ ２４个菌株ＥＡＣＧ／ＭＣＡＡ引物对的
ＡＦＬＰ指纹图谱
ＭＭａｒｋｅｒⅢ
图３ ２４个菌株ＥＡＣＧ／ＭＣＴＧ引物对的
ＡＦＬＰ指纹图谱
ＭＰＢＳ／Ｈ Ⅲ
２．３ ＡＦＬＰ聚类分析
经过ＡＦＬＰ数据处理，２４个药用灵芝菌株在遗
传相似系数０６７６处聚为２个群（图４），分别聚为
赤芝群和紫芝群。这与灵芝的形态学分类系统结果
一致，进一步从 ＡＦＬＰ分析水平上支持了赵继鼎将
灵芝亚属划分为灵芝组和紫芝组的分类体系［９］。
图４ 灵芝的ＡＦＬＰ分析树状图
其中，来自吉林省林业科学院的明星１号灵芝
与来自四川省农科院土肥所的惠州灵芝有着０９９
的遗传相似系数，这表明它们应为同一物种的突变
菌株。而来自四川省农科院土肥所的园芝６号和红
芝完全聚在一起，这说明这２个不同名的菌株应视
为同一菌株。
２．４ ５株野生灵芝菌株分析
１４，１９，２０号菌株采自四川德昌县，而１８，２１号
菌株分别采自四川通江县和双流县。ＡＦＬＰ试验
中，１４号菌株与１９，２０号菌株遗传距离较远。而在
形态特征上，１９，２０号亦相近，都呈半圆形，而１４号
菌株更易出现几个菌盖耦合在一起，呈三叶草形。
这种区别与它们的 ＡＦＬＰ聚类结果相符。另一方
面，这５个野生菌株都聚在了赤芝群，形态学上属于
灵芝组菌株。其中３个德昌县的菌株间的遗传相似
系数为０７０，而双流县和通江县的菌株间的遗传相
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似系数为０８１。这显示德昌县灵芝菌株间的遗传
多样性相对较高。
在野生菌株与灵芝栽培菌株亲缘关系比较方面，
试验结果发现只有１４号菌株与其他栽培菌株亲缘关
系较远，其他４个野生灵芝菌株则分散在赤芝群灵芝
栽培菌株中，与这些栽培菌株具有０８１的遗传相似
系数，亲缘关系较近。我国灵芝资源丰富，许多灵芝
栽培菌株都由野生灵芝菌株驯化和作为育种亲本选
育而来，加上国内育种单位的灵芝种质资源的交流，
导致栽培灵芝菌株在遗传上或多或少具有野生灵芝
菌株遗传背景。本试验结果也反映了这一现象。
３ 讨论
本实验中，药用灵芝菌株的 ＡＦＬＰ实验结果表
明，２４个菌株都能用ＡＦＬＰ技术较好地区分开，揭示
出它们间的遗传多样性。其聚类结果与灵芝的形态
学分类系统一致，进一步印证了 ＡＦＬＰ技术的科学
性。ＡＦＬＰ技术因其信息量大，分辨率高，能够澄清
命名不当菌株间真实的亲缘关系，得到高效药用菌
株的特征指纹图谱，利于药用灵芝的准确鉴定和有
效利用。同时还能够为药用灵芝的系统分类、资源
合理保护利用和新品种选育提供理论依据。
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ＡＦＬＰａｎａｌｙｓｉｓｆｏｒｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＧａｎｏｄｅｒｍａ
ＺＨＥＮＧＬｉｎｙｏｎｇ１，２，ＪＩＡＤｉｎｇｈｏｎｇ２，ＬＵＯＸｉａ１，３，ＹＡＮＧＺｈｉｒｏｎｇ１
（１．ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＲｅｓｏｕｒｃｅａｎｄＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｏｆｔｈｅＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ，ＣｏｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓ，
ＳｉｃｈｕａｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｅｎｇｄｕ６１００６４，Ｃｈｉｎａ；
２．ＳｏｉｌａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｚｅｒＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，ＳｉｃｈｕａｎＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｃｈｅｎｇｄｕ６１００６６，Ｃｈｉｎａ；
３．ＳｉｃｈｕａｎＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＣｈｉｎｅｓｅＭａｔｅｒｉａｌＭｅｄｉｃａ，Ｃｈｅｎｇｄｕ６１００４１，Ｃｈｉｎａ）
［Ａｂｓｔｒａｃｔ］ Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ：ＴｏｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＧａｎｏｄｅｒｍａｃｕｌｔｉｖａｒｓｐｒｏｖｉｄｅｄｆｏｒｔｈｅｇｅｎｕｉｎｅｎｅｓｓｓｔｕｄｙ，ｇｅｒｍ
ｐｌａｓｍｒｅｓｏｕｒｃｅｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ，ｇｅｎｅｔｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｔｕｄｙ，ｂｒｅｅｄｉｎｇ，ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｃｕｌｔｉｖａｎｔｅｏｆＧａｎｏｄｅｒｍａｓｔｒａｉｎｓ．Ｍｅｔｈｏｄ：Ｗｉｔｈ
ｔｈｅｓｏｆｔｗａｒｅｏｆＮＴＳＹＳｐｃ２１，２４ｍａｔｅｒｉａｌｓ，ｏｆＧｌｕｃｉｄｕｍａｎｄＧｓｉｎｅｎｓｅ，ｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｕｓｉｎｇＡＦＬＰｔｏｃｏｎｓｔｒｕｃｔｔｈｅｄｅｎｄｒｏｇｒａｍ．Ｒｅ
ｓｕｌｔ：Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅ１７７ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃｂａｎｄｓｗｉｔｈ１４ｐｒｉｍｅｒｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ．ＡｎｄａｌｍａｔｅｒｉａｌｓｃｏｕｌｄｂｅｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄｗｉｔｈＡＦＬＰ．Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ：
ＴｈｅｒｅａｃｔｕａｌｙｅｘｉｓｔｅｄｍｕｃｈｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｔｔｈｅｍｏｌｅｃｕｌａｒｌｅｖｅｌａｍｏｎｇｔｈｅｇｅｒｍｐｌａｓｍｒｅｓｏｕｒｃｅｓｏｆＧａｎｏｄｅｒｍａｓｔｒａｉｎｓ，ａｎｄａｌｔｈｅ
ｓｔｒａｉｎｓｗｅｒｅｃｌｕｓｔｅｒｅｄｉｎｔｏＧｌｕｃｉｄｕｍｇｒｏｕｐａｎｄＧｓｉｎｅｎｓｅｇｒｏｕｐａｔｔｈｅｓｉｍｉｌａｒｉｔｙｃｏｅｆｉｃｉｅｎｔ０６７６．
［Ｋｅｙｗｏｒｄｓ］ ＡＦＬＰ；Ｇａｎｏｄｅｒｍａ；ｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙ；ｃｌｕｓｔｅｒａｎａｌｙｓｉｓ
［责任编辑 张宁宁］
本刊重要启事
今后通过邮局向本刊寄审稿费时，请务必写明收件人为“中国中药杂志社”，勿写“编辑部”、“负责人”等字样。邮寄发表
费时可注明编辑姓名。
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