全 文 ：#综述#
⁄‘„分子标记在珍稀濒危药用植物保护中的应用
闫志峰 o张本刚 3 o张 昭 o夏天睿
k中国医学科学院 中国协和医科大学 药用植物研究所 o北京 tsss|wl
≈摘要  回顾了近几年 ⁄‘„分子标记技术的发展 ∀重点阐述了 ⁄‘„分子标记在珍稀濒危药用植物种质资源
的鉴定 !保护对象和原地保护单元的确定 !迁地保护的取样策略和效果评价 !濒危原因的科学阐明等方面的应用 ∀
为珍稀濒危药用植物资源保护的策略制定及措施的实施提供参考 ∀
≈关键词  珍稀濒危药用植物 ~种质资源 ~保护 ~⁄‘„标记
≈中图分类号  ≥ xyz ≈文献标识码  „ ≈文章编号  tsst2xvsukussxluw2t{{x2sx
≈收稿日期  ussx2sy2ts
≈通讯作者  3张本刚 oר¯ }kstslyu{||zux o∞2°¤¬¯}½«¤±ª¥¨ ±ª¤±ª
ƒ tyv q±¨ ·
随着人口膨胀和经济发展所带来的压力 o生态系统受到
严重破坏 ∀世界范围内/回归自然0的呼声日益增强 o对植物
药需求量的增加 o造成大量药用植物物种的灭绝或濒危 ∀
5中国植物红皮书 ) ) ) 稀有濒危植物6第一册收载植物 vxw
种 o有药用植物 ty{种 o其中稀有种 v{种 o渐危种 {w种 o濒危
种 wy种≈t  ∀因此为保证中药资源的可持续利用 o亟需加强
保护研究 o尽可能多的保护药用植物的遗传多样性 ∀通过对
濒危植物的遗传多样性的研究 o不仅有助于了解物种的进化
历史和适应潜力以及探讨物种濒危的机制 o同时也关系到能
否采取科学有效的措施来保护物种≈u  ∀近年来 o分子生物学
的飞速发展渗透到生命科学的各个领域 o也为药用植物遗传
多样性研究提供了许多新方法 ∀同工酶电泳 !蛋白质序列分
析 !核酸序列分析和 ⁄‘„ 分子标记等技术已经相继应用在
遗传多样性的研究中 ∀目前普遍认为 ⁄‘„ 水平的多态性信
息对于评判遗传多样性是最好的方法≈v  ∀本研究对常用的
⁄‘„分子标记及其在珍稀濒危药用植物上的应用进行综述 ∀
1 ⁄‘„分子标记的发展
由于 ⁄‘„分子标记具有直接分析遗传物质 o与基因表
达无关 !信息量大和所需样品量小等优点 o被广泛用于濒危
植物的遗传多样性和遗传结构研究 ~同时 o为保护生物学提
供遗传学资料 o使决策更具科学性≈w2y  ∀到目前为止 o主要出
现了如下几种比较常用的 ⁄‘„分子标记技术 }• ƒ° o• „°⁄o
≥≥• rŒ≥≥• o„ƒ°等≈z  ∀
us世纪 {s年代 o…²·¶·¨¬±等≈{ 建立了 • ƒ°k限制性片段
长度多态性l技术 o构建了完整的遗传连锁图 ∀ • ƒ°是显性
标记 o具灵敏度高 o重复性强的特点 ∀它是 °≤• 出现之前的
第一代分子标记技术 o但由于该技术检测步骤多 !周期长 !成
本高 !所需 ⁄‘„ 量大 o一般要用放射性同位素 o存在安全隐
患≈v 等不足 o现已不常用 ∀ • „°⁄是 t||s 年 • ¬¯¯¬¤°¶≈| 和
• ¨¯¶«≈ts 领导的 u个小组几乎同时发展起来的一项新技术 ∀
该技术引物简单 !样品和模板 ⁄‘„用量少 !操作简便且实验
费用低 o克服了 • ƒ°的不足≈tt  ∀
≥≥• k微卫星l技术是共显性标记 o具有较好的稳定性和
重复性 o适用于遗传作图和种质鉴定≈tu  ∀但 ≥≥• 两侧引物
具有物种特异性 o引物设计费时费力 o需要一定的遗传背
景≈tv  ∀t||w年发展的 Œ≥≥• k简单重复间序列标记≈tw l o以加
锚 ≥≥• 寡聚核苷酸 o对位于反向排列的 ≥≥• 之间的 ⁄‘„序列
进行 °≤• 扩增 o而不是扩增 ≥≥• 本身 o使引物设计比 ≥≥• 技
术简单 o不需要知道 ⁄‘„ 的序列 o又可揭示比 • „°⁄o≥≥• 更
多的多态性≈tx  o但 °≤• 扩增最适反应条件需一定时间摸索 ∀
∂²¶等在 t||x年≈ty 发明了 „ƒ°k扩增的限制性片段长
度多态性l标记方法 o它是显性遗传标记 o结合了 • ƒ°的专
一性和 • „°⁄技术的随机性 !高效性 o是新一代的分子标记
技术≈tz  ∀实验费用高 o技术难度稍大是其不足之处 ∀
2 ⁄‘„分子标记在珍稀濒危药用植物保护中的应用
珍稀濒危药用植物保护方法主要有原地保护 !迁地保护
和离体保存等几种 o但在具体实践中存在一些问题 }如药用
植物种质资源鉴定及保护对象的确定 !原地保护地点的选
择 !迁地保护的取样策略及效果评价 !濒危原因的科学阐明
等一系列问题 o这些问题的解决都需要遗传学信息 ∀ ⁄‘„分
子标记直接分析遗传物质 o在珍稀濒危药用植物的遗传多样
性和遗传结构研究中有很大优势 o可以为制定科学有效的保
护策略和恢复措施提供依据 ∀
211 鉴定药用植物种质资源 所谓种质就是生物体所携带
的遗传物质以亲代传给子代的材料 o这些携带遗传物质的材
料称为种质资源≈t{  ∀药用植物大多野生 o有许多物种分类
地位不明确 o同时种内存在很大变异 o有许多优良性状k如抗
病虫害 !抗旱性等l和遗传信息 o因此为了有效地保护遗传资
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源 o首先应该鉴定种质 ∀ ⁄‘„ 分子标记通过种质资源鉴定 o
可以确定保护对象 o防止遗漏或者重复保护所造成的损失和
不必要的浪费 ∀
毛茛科乌头属植物 Αχονιτυµ νοϖεβοραχενσε 由于分布范围
狭窄 o被列入美国濒危物种法案k˜1≥ ∞±§¤±ª¨µ¨§≥³¨¦¬¨¶„¦·l o
该植物是美国第一个采取恢复计划的物种 o但其分类地位一
直存在争论 ∀ ≤«µ¬¶·²³«¨µ≈t| 等利用等位酶和 • „°⁄标记对 Α1
νοϖεβοραχενσε与其近缘广布种 Α1 χολυµβιανυµ 进行了研究 o结
果发现两者是同一物种 ∀这不仅澄清了它们的分类地位 o也
为今后保护工作提供借鉴 ∀
药用植物存在丰富的物种多样性 ∀石斛属种类繁多 o许
多是国家三级保护植物 ∀丁小余等利用 µ⁄‘„ Œ×≥区碱基序
列差异分别准确鉴别了曲茎石斛 ∆ενδροβιυµ φλεξιχαυλε及其近
似种细茎石斛 ∆1 µονιλιφορµε !霍山石斛 ∆1 ηυοσηανενσε !铁皮
石斛 ∆1 χανδιδυµ [ us] ;以及束花石斛 ∆1 χηρψσαντηυµ !玫瑰石
斛 ∆1 χρεπιδατυµ !喇叭唇石斛 ∆1 λιτυιφλορυµ !抱春石斛 ∆1
πριµυλινυµ !兜唇石斛 ∆1 απηψλλυµ 等相似种植物≈ut  ~另报
道≈uu 利用µ⁄‘„ Œ×≥序列数据库和序列分析鉴别了枫斗类石
斛 ∀虞泓等≈uv 利用 „ƒ°技术准确鉴定了石斛属的金钗石
斛 ∆1 νοβιλε !细茎石斛 !流苏石斛 ∆1 φιµβριατυµ !束花石斛 w
种植物 ∀彭锐等≈uw 利用 • „°⁄技术有效鉴定了金钗石斛 !罗
河石斛 ∆1 λοηοηενσε !肿节石斛 ∆1 πενδυλυµ 等 tx种石斛属
药用植物 ∀这些研究在分子水平上为该属植物的保护和合
理利用提供依据 ∀
药用植物在它的分布区内 o由于环境因子的影响会产生
遗传分化 o继而在生理生化 !形态结构上得以表现 o产生不同
的生态型 o这种遗传上的多样性可能是药材道地性和非道地
性存在的原因 ∀通过 „ƒ°指纹鉴定了大马牙 !二马牙 !长
脖 !圆脖 !黄果等多种人参农家类型 o有效比较了农家类型的
遗传差异 o为保护和开发提供参考≈ux  ∀陈京荔等≈uy 采用
• „°⁄技术对地黄 Ρεηµαννια γλυτινοσα不同品种的遗传多样
性和亲缘关系进行了分析 o把 t|个地黄品种分为 w个类型 o
为育种和保护地黄种质资源提供依据 ∀名贵中药肉苁蓉是
特殊的生态型物种 o采用 • „°⁄技术研究发现≈uz  o荒漠肉苁
蓉 Χιστανχηε δεσερτιχολα已明显分化成 u个生态型 o应就地保护
该物种的 u个生态型 ∀
212 确定珍稀濒危药用植物的原地保护单元 保护生物多
样性的重要任务是使种群保持足够的遗传多样性 o进而保护
种群未来的适应能力 !扩展能力以及在自然环境下恢复重建
的能力 o最好的保护方法是原生境保护≈u{  ∀长期以来 o人们
认为物种适应环境的能力主要取决于该物种所包含的遗传
变异水平 ∀如果物种没有一定程度的遗传多样性 o该物种被
认为是不能适应日益改变的环境和进化的竞争对手 ∀目前
认为 o如果对濒危植物的遗传资料一无所知 o要想充分保护
遗传多样性就必须保护更多的居群≈u|  ∀但保护所有的居群
是不现实的 o因此利用 ⁄‘„分子标记提供遗传多样性信息 o
并通过生态学等方面的资料 o确定核心样本区域 o进而确定
濒危植物的重点保护地点和范围 ∀
¤µ¬¶·¨µµ¤等≈vs 利用微卫星分析了巴西濒危植物 Σωιετε2
νια µαχροπηψλλα Ž¬±ª的遗传结构 o发现亚马逊居群存在局部变
异 o应就地保护 ~同时由于微小的地理差异而产生了遗传分
化 o因此应该根据地形特征和土壤结构等保护各种不同生
境 o尽可能多地保护遗传多样性 ∀如果继续采伐就必须考虑
异地保护和离体保存的方法保护该珍贵树种 ∀
⁄∏⁄¤²2¯¬±等≈vt 利用 • „°⁄技术研究了珍稀濒危植物海
南粗榧 Χεπηαλοταξυσ µαννιι o表明来自海南 x个地区的该物种
遗传多样性水平较低 o适应环境的能力也相当弱 ∀认为其濒
危内在原因是低水平的遗传多样性 o同时外因是过度采伐 !
人为损坏 !剧烈台风等 ∀可以选择遗传多样性较高 !人为损
坏小的黎母岭山区的海南粗榧作为一个保护点 o同时兼顾其
他地区 o以保证扩大种群和降低基因流失率 ∀廖文芳等≈vu 
利用 Œ≥≥•2°≤• 标记比较了中国特有植物华木莲 Μανγλιετια
δεχιδυα的遗传多样性与物种的平均水平和同科的其他种类
以及其他特有植物 o华木莲遗传多样性极低 ∀建议华木莲的
保护应以就地保护为主 o将华木莲的整个生长区域保护起
来 o以保护尽可能多的遗传多样性 ∀同时为了增加遗传变
异 o在就地保护同时应进行迁地保护 ∀
张宏意等≈vv 采用 • „°⁄对 tu个南方红豆杉 Ταξυσ χηι2
νενσισ √¤µ1 µαιρει自然居群的聚类分析表明 }南方红豆杉居群
间的遗传距离与居群的地理分布呈正相关 o并且遗传变异
小 ∀因此在就地保护的同时对不同居群的南方红豆杉进行
人工繁殖和驯化工作 o以增加遗传变异性 ∀ ײµµ¨¶等≈vw 利用
等位酶和 • „°⁄研究发现濒危植物小叶金鱼草 Αντιρρηινυµ
µιχροπηψλλυµ 种群间存在低水平的分化 o由于低水平的特定等
位基因和个别基因的存在 o应该保护全部 w个残遗居群 ∀
213 迁地保护的取样策略及保护效果的评价 有些濒危物
种在实施原地保护的同时 o为增加遗传变异 o要进行一定的
迁地保护工作 ~有些由于原生境的严重破坏 o无法原地保护
的物种 o必须进行抢救性的迁地保护 ∀实践中应该选取多少
种群和每个种群应该选取多少个体才能达到保护的目的 ‚
迁地保护能否有效涵盖该物种基因库完整的遗传信息 o以及
恢复重建中能否保持足够的遗传多样性 ‚ ⁄‘„ 分子标记通
过检测濒危药用植物遗传多样性和遗传结构 o对居群间和居
群内遗传多样性的分析 o确定迁地保护的取样策略 o有助于
解决上述问题 ∀同时通过评价野生居群和引种栽培群体的
遗传差异 o可以指导科学引种和迁地保护工作 ∀
芸香科植物 Ζιερια προστρατα是仅分布在澳大利亚东海岸
的濒危物种 ∀t||u年澳大利亚政府开始采取一系列的迁地
保护和引种等恢复计划 o‹²ª¥¬±等≈vx 利用 • „°⁄技术对该物
种现存的 w个居群进行了遗传多样性检测和分析 o提出该种
的保护策略应包括保护现存的所有居群 o对所有居群进行取
样用于迁地保护 o采用不同居群进行混合繁殖和相互移植以
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促进该种居群的恢复 ~同时他们还发现以往所采取的保护措
施是不充分的 o因为以往迁地保护的个体均采自现存 u个居
群中的少数几个个体 ∀
葛永奇等≈vy 利用 Œ≥≥• 分子标记研究了江苏泰兴 !美国
纽约的栽培银杏 Γινκγο βιλοβα群体和中国 v个可能为野生的
银杏自然群体k浙江西天目山 !贵州务川 !湖北大洪山区l的
遗传多样性水平和群体遗传结构 ∀结果表明 }美国纽约群体
与湖北大洪山群体具有较近水平的亲缘关系 o且多样性水平
较低 o可能为同一野生群体的后裔 ~贵州务川群体遗传多样
性最高 o可能为野生 ∀基于银杏群体遗传学和生态学研究成
果 o建议在自然群体最适生境和遗传多样性最高的贵州务川
建立银杏保护区 ∀由于银杏群体间出现一定程度的分化 o建
议 v个自然群体间可进行植株和幼苗相互移栽 o以提高群体
间基因交流 o以最大程度保护银杏的遗传多样性 ∀
李巧明等≈vz 对中国龙脑香科特有的珍稀濒危植物版纳
青梅 ςατιχα γυανγξιενσισ进行 • „°⁄研究表明其居群内遗传多
样性水平低 o居群间存在高水平的遗传分化 o因此 o通过居群
间种子和幼苗的交换来促进基因交流是可行的保护方案 ∀
迁地保护居群不具最高的遗传多样性 o为了保护此濒危物种
的全部遗传变异 o需要进一步采集更多个体补充到迁地保护
居群中 ∀
通过比较引种居群和原产地居群的遗传差异来评价引
种效果 o指导迁地保护 ∀罗志勇等≈v{ 利用 „ƒ°法分析了西
洋参 Παναξ θινθυεφολιυµk美国威斯康星州l和引种西洋参k吉
林l遗传多样性的差异 o结果表明两者相似度为 s1zy o基本相
似 o同时有一定的变异 o可能与环境有关 ∀
214 探索药用植物濒危原因 要对濒危物种及其遗传多样
性进行有效保护 o实施有效的解危措施 o必须查明药用植物
致濒因子 o这有赖于基础研究的加强 ∀如查明濒危物种的种
群动态 !繁育系统 !极端环境压力下的抗逆性 !人为干扰对物
种的影响等 o可以揭示濒危药用植物生活史的薄弱环节 o区
分致濒的内在机制和外部原因 o为物种保护 !人工栽培或驯
养提供科学依据 ∀造成药用植物濒危原因十分复杂 o不能一
概而论 o更不能以偏概全 o但是遗传多样性低无疑是导致珍
稀物种濒危的主要原因之一 ∀一般稀有和特有种往往出现
遗传上的衰退 o即遗传变异的下降 o尤其是居群水平上≈v|  ∀
利用 ⁄‘„分子标记检测濒危植物的遗传多样性 o了解濒危
原因和程度 o进而为濒危植物制定具体的 !科学的保护措施 ∀
梭梭 Ηαλοξψλον αµ µοδενδρον 是荒漠肉苁蓉的寄主植物 o
两者都已濒危 ∀盛岩等≈ws 采用 • „°⁄和 Œ≥≥• 标记研究表
明 }古尔班通古特沙漠东南缘梭梭种群遗传多样性水平较
高 o自身生存没有问题 ∀验证了其濒危原因主要是过度采
挖 ∀因此应该减少对荒漠肉苁蓉的采挖 o保护寄主植物和肉
苁蓉的共生 ∀遗传多样性大的居群优先保护 o建立肉苁蓉自
然保护基地≈uz  ∀
裴颜龙等≈wt 利用 • „°⁄ 技术分析了矮牡丹 Παεονια
συφφτιχοσα¶∏¥¶³1 σποντανεα与紫斑牡丹 Π1 ροχκιι的遗传多样性 o
初步结果表明 u个濒危植物种内具有低水平 ⁄‘„多态性 o因
为遗传多样性低使得居群很难适应不断变化的环境条件 ∀
利用 • „°⁄技术对珍稀濒危药用植物黄山花椒 Σορβυσ αµα2
βιλισ研究发现≈wu  o其自然种群具有较低的遗传多样性 o对环
境变化的适应能力较差 ~其种群间的遗传差异与地理分布有
关 ∀黄山花椒自身的特殊进化历史和人为砍伐以及自然灾
害k火灾 o病虫害等l和小种群的遗传漂变作用是黄山花椒遗
传多样性低的主要原因 o也是其濒危的主要原因 ∀
作物上由于推广单一品种 o对野生资源产生很大的进化
选择压力 o使其趋同进化 o无形中造成遗传多样性的降
低≈wv  ∀钱韦等≈ww 利用 • „°⁄和 Œ≥≥• 研究发现珍稀濒危植物
疣粒野生稻 Ορψζα γρανυλατα具有低水平的遗传多样性 o且居
群间遗传变异较居群内大 o适应环境能力差 ∀可能由于推广
优良品种 !生境的破坏 !当地作为草药之用等原因造成的 ∀
已经公认杂交对稀有植物会产生广泛的不利影响 ∀
•¬¨¶¨¥¨µª等利用等位酶和 • „°⁄技术研究显示≈wx  oΧερχοχαρ2
πυστρασκιαε与 Χ1 βετυλοιδεσ√¤µ1 βλανχηεαε之间可以通过杂交产
生后代 o使两种植物的部分种质丢失 o并根据该研究提出了
适合于该濒危种保护的具体措施 o如对濒危物种的纯种个体
进行无性繁殖或移植于不会受到近缘种发生杂交的区域 o对
该物种保护起到十分积极的作用 ∀
3 结论
311 利用 ⁄‘„分子标记研究濒危药用植物遗传多样性 o为
了使研究结果具有代表性和重要参考价值 o合理取样和合适
的分子标记技术是关键 ∀合理取样是生物多样性有效保护 !
利用和研究所面临的基本问题 ∀实践中应根据濒危植物的
本身特性k如居群遗传结构 !基因流 !繁育系统以及生态环境
等l和研究目的来确定最适取样策略≈wy  ∀不同技术各有优
点 !特点与缺点 o• „°⁄技术由于操作简便等优点应用较多 o
但是重复性较差 o一定程度上限制了其应用 ∀目前 o„ƒ°技
术可利用荧光标记的引物扩增后的结果在自动测序仪上扫
描鉴定 o克服了银染过程中人为因素的影响 o使操作和数据
分析全部自动化 o并且高效 !灵敏而精确 o特别适合种以下的
遗传多样性分析 o应用将会逐渐增多 ∀随着在分子水平对更
多药用植物的研究 o≥≥• rŒ≥≥• 开始受到青睐 o并且具有多态
性高 !重复性好等特点 o在珍稀濒危药用植物遗传多样性研
究中极具潜力 ∀在实际操作中综合考虑研究对象的遗传背
景 !研究目的 !以及实验条件等各方面因素加以选择 o把不同
的分子标记和经典的遗传标记有机结合起来进行研究 o相互
补充和验证≈wz  ∀
312 通过 ⁄‘„分子标记技术对药用植物遗传多样性和遗
传结构的检测 o有助于制定具体 !科学的濒危药用植物保护
措施 o包括迁地保护和引种栽培 !自然保护区的规划及评估
特定居群的保护价值 ∀在珍稀濒危药用植物保护中 o⁄‘„分
子标记技术在以下 y个方面有很大潜力 }≠ 评价药用植物的
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⁄¨ ¦¨ °¥¨µoussx
物种多样性和种内的遗传多样性 o尽可能多的保护其种质资
源 ~ 把 ⁄‘„分子标记提供的遗传信息和生态学等资料结
合起来 o查明药用植物的致濒因子 o实施有效的解危措施 o有
效保护濒危物种及其遗传多样性 ~≈ 实施原地保护时应该评
价居群遗传结构 o确定核心样本区域作为保护地点和范围 ~
…实施异地保护时 o选择适宜地建立田间基因库以保存种
质 o根据遗传结构特点进行取样 o尽可能多的采集样本 o更多
的涵盖基因库的所有遗传信息 o使恢复重建时有足够的遗传
多样性 ~ 积极开展离体保存研究 }通过种质资源评价 o收集
核心种质 o以保存更多的遗传信息 o建立离体保存基因库 o目
前认为建立野生药用植物种子低温库比较可行 ~ ¡在道地
产区大量栽培某一药用植物时注意保护其野生k或近缘l种
质资源 ∀
313 濒危药用植物保护需要各种知识和技术 o如生态学 !遗
传学 !植物学 !系统学 !地理学 !v≥rx≥技术等 o各方面综合考
虑 o做出科学决策 o并应用到保护实践中 ∀英国伯明翰大学
的 °∏¯¯¬±创造性地开辟保护生物学的新领域 o并将其推向实
践 o建立了/以证据为基础保护中心k≤∞…≤l0≈w{  o把相关研究
成果积极反馈到有关部门 ∀因此 o应该建立自己的 ≤∞…≤ o使
濒危药用植物保护理论与实践相结合 o以保护丰富的药用植
物种质资源达到可持续利用的目的 o使中医药发扬光大 o为
人类健康事业做出更大贡献 ∀
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中国中药杂志 oussu ouzkzl }xsx q
≈uz  崔光红 o陈 敏 o黄璐琦 o等 q药用肉苁蓉的遗传多样性
• „°⁄分析 q中国中药杂志 oussw ou|k{l }zuz q
≈u{  陈灵芝 o马克平 1 生物多样性科学原理与实践 q上海 }上海科
学技术出版社 ousst qu q
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南植物研究 oussw ouyktl }x{ q
≈vv  张宏意 o陈月琴 o廖文波 q南方红豆杉不同种群遗传多样性
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中 国 中 药 杂 志
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≈v{  罗志勇 o周 钢 o周肆清 o等 q „ƒ°法构建人参 !西洋参基因
组 ⁄‘„指纹图谱 q药学学报 ousss ovxk{l }yuy q
≈v|  钱迎倩 o甄仁德 q生物多样性研究进展 q北京 }中国科学技术
出版社 ot||x qtux q
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尔班通古特沙漠东南缘梭梭种群的遗传结构 q植物学报 o
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≈wt  裴颜龙 o邹喻苹 o尹 蓁 o等 q矮牡丹与紫斑牡丹 • „°⁄分析
初报 o植物分类学报 ot||x ovvkwl }vxs q
≈wu  刘登义 o沈 浩 o杨月红 o等 q黄山花椒种群遗传多样性研
究 q应用生态学报 oussv otwktul }utwt q
≈wv  蒋 楠 q作物遗传多样性的保护和持续利用 q四川教育学院
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ανδ ενδανγερεδ µεδιχιναλ πλαντσ
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≈责任编辑 张宁宁 
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第 vs卷第 uw期
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中 国 中 药 杂 志
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