全 文 ：#综述#
药用植物多倍体诱导研究进展
张爱民 o常 莉 o薛建平 3
k淮北煤炭师范学院 生物系 o安徽 淮北 uvxsssl
≈摘要  在查阅国内外相关文献的基础上 o概述了药用植物多倍体在应用方面的优势及鉴定方法 o总结了染
色体人工诱导加倍的常用方法 o并提出了药用植物多倍体研究中亟需解决的问题 ∀
≈关键词  药用植物 ~多倍体 ~诱导
≈中图分类号  ≥ xyz ≈文献标识码  „ ≈文章编号  tsst2xvsukussxls|2sywx2sx
≈收稿日期  ussw2sz2t|
≈通讯作者  3薛建平 oר¯ }ksxytlv{susux o∞2°¤¬¯}¬∏¨­³usss ƒ
¼¤«²²1¦²°1¦±
药用植物是一类具有特殊用途的经济植物 ∀在
我国 o药用植物经过几千年的应用和发展 o已经形成
了具有悠久历史的传统中医药 ∀多倍体药用植物一
般具有根 !茎 !叶和花果的巨型性 o抗逆性强 o药用成
分含量高等特性 o这正是药材优质 !高产育种所期望
达到的目标 ∀目前生态环境遭到严重破坏 o药用植
物栽培品种品质退化 o野生药用植物资源逐渐减少 o
以致枯竭 o加强药用植物多倍体培育 o可以缓解这些
矛盾 o甚至从根本上解决问题 ∀因此 o多倍体诱导技
术应用于药用植物具有深远的意义 ∀
1 多倍体诱导的原理
一般所讲的多倍体是指染色体组的数目在 v
kv ν)或 v以上(  v νl的个体 !居群和种 ∀多倍体包
括同源多倍体和异源多倍体 o同源多倍体增加的染
色体来源于同一物种 o而异源多倍体则来源于不同
的物种或不同的属 ∀多倍体诱导就是利用人工的手
段使植物的染色体加倍的现象 ∀
2 多倍体在中药材生产上的应用优势
多倍体植株由于染色体的加倍 o植株的细胞和
器官表现出/巨型性0的显著特征 o能增大植株的营
养器官 o且多倍体植株有较强的生态适应性和对逆
境的抗耐性 ∀药用植物大多以根 !茎和叶等器官为
收获对象 o其染色体加倍后 o根 !茎 !叶巨型化 o较好
地满足了药材生产的要求 ~另一方面 o药用植物的倍
性变化往往能导致次生代谢产物含量的变化 o这就
有可能获得有效成分含量高的药用植物新品
种≈t ou  ∀
211 抗性增强
植物细胞染色体组增加而产生多倍体是高等植
物染色体进化的显著特征 o在漫长的进化过程中 o多
倍体对不良环境的抵抗能力也比二倍体强≈v  ∀多倍
体植株一般较矮 !茎杆粗壮 o故能较好地抗倒伏 o有
的还具有抗旱 !抗病等其他抗性 o如由日本薄荷
Μεντηα αρϖενσισ √¤µ1 πιπερασχενσ 和库叶薄荷 Μ1
γαχηαλινενσισ诱导的异源四倍体具抗粉霉菌 !抗寒等
优点≈w  ∀这些优点对扩大种植区域 o提高产量及野
生品种变栽培品种极为有利 ∀
212 药用活性成分含量高
在实践中发现 o大多数多倍体中次生代谢产物
含量都有所增加 ∀例如石菖蒲在长期自然变异过程
中形成了二倍体 !三倍体 !四倍体和六倍体各种类
型 ∀据化学测定 o其根茎的含油量 !精油的化学成
分 !植物体内草酸钙的含量均与染色体倍数有关 o二
倍体中不含 Β2细辛醚 o三倍体含 Β2细辛醚和顺甲异
丁香油酚的混合物 o四倍体精油中含有比三倍体高
u倍的细辛醚≈x  ∀怀牛膝同源四倍体中蜕皮激素较
原植物高出达 ts倍之多≈y  ~白术同源四倍体过氧化
物酶含量高于二倍体植株≈z  ~杭白芷多倍体的药用
成分欧前胡素含量比原植物高出近 u倍≈{  ∀但染色
体倍性的增加与化学成分含量的变化并不成正比关
系 o例如毛曼陀罗的三倍体生物碱含量较二倍体和
四倍体均高 ∀多倍体与原植物比较 o并不只限于原
有性状的加强和提高 o有的可能会产生新的性状和
新的化学成分≈|  ~菘蓝同源四倍体中游离氨基酸成
分组成与二倍体亲本相比也不尽一致 o从中可能筛
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选出具药理活性的前导化合物≈ts  ∀
3 多倍体的人工诱导
多倍体植株的一些特性对生产有利 o而自然界
产生多倍体的过程相当漫长 o因此人们常用人工诱
导的方法来获得多倍体植株 ∀人工诱导方法目前大
致可分为物理方法 !化学方法和生物学方法 v种 ∀
311 物理方法
利用温度激变 !机械创伤 !电离辐射 !非电离辐
射 !离心力等物理因素诱导染色体加倍 ∀咖啡花粉
母细胞减数分裂时 o用骤变低温k{ ∗ ts ε l直接处
理花器官 o可获得大量二倍性花粉粒≈tt  ~≤²射线处
理萌动的杜仲种子可以产生多倍体≈tu  ~此外 o一些
愈伤组织内的染色体能自然加倍 o发育成多倍体 ∀
但物理方法由于效率低且不稳定而未能普及 ∀
312 化学方法
化学诱导多倍体是指利用秋水仙素 !富民隆 !生
物碱 !除草剂等化学药剂处理正在分裂的细胞以诱
导染色体加倍的方法 o这种方法具有经济方便 !诱变
作用专一性强 !诱变突变广谱等优点 o成为目前应用
最普遍的方法 ∀其中 o以秋水仙素和除草剂效果最
好 o除草剂在某些植物种中的多倍化程度高 !药害
轻≈tv  o如 ≤«¤¯¤®≈tw 用 ’µ¼½¤¯°k一种二苯基胺类除草
剂l获得了六倍体猕猴桃 ~°µ²±¤°¬§¨ k一种苯基酰胺
除草剂l !„°≈tx k一种磷酰胺除草剂l和氟乐灵≈ty 
在洋葱等胚培养中已有成功的报道 o但这些化学试
剂在药用植物多倍体诱导上报道甚少 o有待于进一
步研究 ∀此外 o也有用富民隆作诱变剂的 o如运
泓≈tz 等用 s1st h富民隆处理当归幼苗生长点获得
了当归同源四倍体植株 ∀
然而 o在药用植物多倍体诱导中应用最为广泛
的还是秋水仙素≈t{  ∀秋水仙素的加倍方法主要在
活体与离体条件下进行 ∀
31211 活体条件下的诱导 秋水仙素是对正在分
裂的细胞产生作用 o因而生产上常选用萌动或萌发
的种子 !幼苗 !芽等为处理材料 o处理方法有浸渍 !涂
抹 !滴液 !注射等≈t|  ∀郭清泉等≈us 在研究莲时指
出 o莲种子长期浸泡易烂种 ~用注射器注秋水仙素入
莲胚的方法由于难以找到生长点 o针头刺伤胚易造
成霉烂 ~点滴法则由于药液易滑落难于侵入生长点
等造成多倍体诱导率低 ~而用含有秋水仙素的琼脂
凝胶包埋胚芽可使莲的诱导率达到 wy h ~甜菊≈ut  !
黄芪≈uu 多倍体植株是用涂抹生长点的方法处理得
到的 ~库拉索芦荟≈uv 多倍体植株是通过秋水仙素溶
液浸泡其试管苗获得的 ~罗跃龙等≈uw 用含有秋水仙
素的脱脂棉球覆盖在杭白芷的花序苞上 o并用透气
膜疏松包囊 o处理 uw «o得到了种籽饱满 o体积大 o发
芽率高 o有效成分含量高的白芷多倍体植株 ∀但是
这种整体水平上染色体加倍的诱导易受环境干扰 o
产生嵌合体 o并可能发生回复突变≈ux  ∀因此 o活体
条件下染色体加倍方法的应用已越来越少 ∀
31212 离体条件下的诱导 随着植物组织培养技
术的发展 o在离体组织水平上诱导单个细胞内染色
体加倍成为可能 o它不仅能减少或避免常规处理易
产生嵌合体的干扰 o获得同质的多倍体 o提高诱变效
果 o而且能在人为控制实验条件下反复多次试验 o提
高诱变率≈uy ouz  ∀离体外植体一般是愈伤组织 !胚状
体 !茎尖组织≈u{  o也有用子房≈u|  !原生质体≈vs 做材
料的报道 o用秋水仙素处理外植体时 o关于浓度和处
理时间最适组合问题尚有不同看法≈vt ovu  ∀从已有
的报道来看 o离体条件下染色体加倍的方法通常有
两条途径 }一是将外植体直接用秋水仙素处理 o然后
转入分化培养基中培养≈vv ovw  o二是在含有秋水仙素
的固体培养基中培养一段时间 o诱导加倍≈vx  ∀
3121211 直接处理 用一定浓度的秋水仙素溶液
直接处理外植体或其生长点 o待染色体加倍后 o再转
入分化培养基中培养 ∀张兴翠等≈vy 将浸透秋水仙
素的棉球嵌在已转入增殖培养基的百合丛生芽上 o
成功诱导出了百合多倍体 ~刘俊等≈vz 用含 s1sx h秋
水仙素的棉球覆盖在二倍体芦荟的丛生芽上 uw «
或以 s1su h的秋水仙素处理 w{ «均可得到同源四
倍体芦荟 ∀黄芩≈t  !白术≈v{ 同源多倍体植株也可以
用秋水仙素直接浸泡愈伤组织分化的芽点得到 o诱
导率分别达到 tx h和 ws h ∀
3121212 培养基内添加秋水仙素 在培养基内添
加适当浓度的秋水仙素 o将外植体接入一段时间后 o
再转入到不含秋水仙素的分化培养基中 o使其分化
成苗 ∀这种方法避免了秋水仙素对外植体的直接伤
害 o减少了多次转移和冲洗受污染的几率 o所以日益
受到科学工作者的青睐 ∀ Š°¬·¨µ等≈u| 报道在培养
柑橘的未发育子房的培养基中加入 s1st h秋水仙
素得到了四倍体柑橘 ~采用在添加秋水仙素的 ≥
培养基上处理花叶绿萝≈v| 和丹参≈ws 的丛生芽分别
获得了同源四倍体植株 ~川贝母愈伤组织很敏感 o高
浓度的秋水仙素和长时间的处理都会使其明显受到
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伤害 o因此川贝母的多倍体诱导更宜采用这种方法 o
王强等≈wt 用 t sss °ª#pt的秋水仙素处理川贝母
愈伤组织 x §得到了诱导率高达 zx h的多倍体川贝
母 o且不会伤害其愈伤组织 ∀此外 o当归≈wu  !互叶白
千层≈wv  !桔梗≈ww  !菊花脑≈wx 等药用植物在添加适当
浓度秋水仙素的培养基上也成功诱导出了同源多倍
体植株 ∀
313 生物学方法
生物技术是本世纪发展最快 !最有生命力的一
门高新技术前沿学科 ∀生物技术在中药材品种改良
方面有很好的应用潜力 o对于多倍体诱导主要有以
下几种方法 ∀
31311 摘心 !切伤 !嫁接法 均可以产生愈伤组
织 o某些愈伤组织细胞内的染色体能自然加倍 o进一
步发育成多倍体枝条 ∀
31312 体细胞杂交法 体细胞杂交又称原生质体
融合 o该技术的发展是建立在组织培养和原生质体
培养基础上的 ∀首先用纤维素酶和果胶酶处理植物
细胞 o得到大量无壁的原生质体 o再通过物理或化学
方法诱导异核体 o进一步融成共核体 o经培养后诱导
分化出同源或异源多倍体植株≈wy  o如柑橘≈wz  ∀
31313 胚乳培养法 胚乳是由精子和 u个极核融
合形成的三倍体组织 o通过培养可以直接得到三倍
体植株 ∀三倍体植株往往表现出无籽 o这对一部分
药用植物来说是十分有益的性状 o如山茱萸 !枸杞由
于果核大 !种子多会带来加工的困难 o且降低产量和
质量 ∀我国已成功地用枸杞胚乳诱发获得了染色体
接近三倍体的植株≈w{  o此三倍体的植株经处理加倍
可以产生六倍体 o这也是产生多倍体植株的又一有
效途径 ∀
4 多倍体植株的鉴定
植物多倍体的判别和鉴定方法从原理上是依据
其外在和内在的特征性衍生而来的 o可以以形态外
形观察为基础 !组织化学 !叶绿体计数为辅助 o细胞
观察叶绿体数来确定≈t|  ∀多倍体鉴定目前主要采
用形态学 !核型分析 !同功酶分析等方法进行鉴定 o
这些方法存在以下不足 ∀首先 o形态变化是植物发
育到一定时期表现出来的 o植株早期多倍体鉴定往
往受到限制 ~其次 o核型分析因取材 !观察视野和技
术误差等因素影响结果的准确性 ∀第三 o能够反映
染色体倍性的同功酶数目和灵敏性有限 o并且同功
酶表达的多态性并不能完全代表染色体上的差异 ∀
随着科学技术的发展特别是植物离体培养技术的成
熟和分子生物学技术手段的日臻完善 o为药用植物
多倍体的鉴定提供了有益的借鉴 o以后应该用多种
方法相结合来对多倍体进行鉴定 o以期得到遗传上
稳定的多倍体药用植物 ∀
411 形态鉴定法
在对育成多倍体材料进行鉴定时 o整个生长期
均可以外部形态特征来判断 o这是初步鉴定是否为
多倍体的最简单 !最直观粗放的方法≈w|  ∀多倍体的
农艺性状通常有明显变化 o突出表现在根茎叶器官
上具有巨型性 o此外生长缓慢 o发育迟缓也是一个重
要特征 ∀
412 细胞学鉴定法
多倍体气孔比二倍体气孔大 o其保卫细胞中的
叶绿体数增加 o每视野中气孔数多倍体少于二倍体 o
花粉粒大小不整齐 o败育花粉粒较多 o小孢子母细胞
增大 o在减数分裂中有异常行为 ∀如杨瑞芳等≈xs 研
究莲多倍体时发现 o莲花粉母细胞在减数分裂过程
中 o有环状染色体 !染色体落后 !减数分裂不同步及
双对核仁现象的发生 ∀
413 染色体计数法
通过检测分生旺盛的器官 !组织的染色体数目
来进行鉴定 o这是最直接 !最准确的一种鉴定
法≈xt oxu  ∀这种方法切实可行 o已广泛应用于药用植
物的多倍体鉴定 ∀
414 分子水平的鉴定
随着分子生物学技术的发展 o人们开始从分子
水平入手研究多倍体 o对其倍性 !来源进行鉴定 ∀目
前有条件的单位利用扫描细胞光度仪来测定 ⁄‘„
含量 o再根据 ⁄‘„ 含量比较来推断细胞的倍
性≈xv oxw  ∀同时 o原位杂交技术的日趋成熟也为多倍
体的鉴定提供了全新途径 ∀ ŠŒ≥‹ oƒŒ≥‹技术的应用
不仅能鉴定细胞的倍性 o而且还能鉴定其亲本的来
源 ~此外 • „°⁄和 • ƒ°技术也已成功地应用到本领
域的研究中≈xx oxy  ∀
5 展望
我国粮食问题解决的成功经验表明 o未来药用
植物供应问题的解决 o以育种为核心的药用植物种
质资源的创新和突破将起到决定性的作用 ∀而从药
用植物育种的整体研究现状来看 o仍处于较低利用
层次的选种 !引种和杂交等常规育种阶段 o药用植物
育种要像农作物育种那样有一个飞跃性的变化 o使
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产量和药效成分等方面的增益得以进一步提高 o依
赖于常规育种的潜力是有限的 o期望有较大的突破
已比较困难 o除非采用新的育种方法 ∀在被寄予厚
望的基因工程育种技术尚难在现代药用植物育种中
有所作为的今天 o只有综合倍性优势和杂交优势的
多倍体育种可堪重任 ∀
大量的研究表明≈u ow ot| oxz  o最适宜染色体加倍改
良的作物应该是 }染色体数目少 ~以收获营养体为
主 ~异花授粉 ~多年生习性和营养繁殖 ∀显然 o许多
药用植物均符合上述条件 o然而迄今培育成功并在
生产中得到应用的药用植物多倍体却为数不多 o究
其原因 o主要与药用植物细胞遗传等基础研究滞后 !
一些相关理论和技术难题未能得以攻克有关 ∀在现
有的理论与技术基础背景下 o育种的结果大多是因
技术问题知难而退 ~有的虽然诱导成功 o但由于获得
的多倍体个体数量较少 o不能通过大群体 !强选择育
种提高遗传增益而浅尝辄止 ∀显而易见 o药用植物
多倍体育种技术潜力的发挥程度 o与多倍体育种相
关的细胞遗传学研究以及多倍体育种理论和方法的
完善 !创新及推广应用最为关键 o有关问题也必将逐
渐引起更多关注 ∀
另外 o多倍体培养成功的决定性因素之一是选
择适宜的诱导方法 ∀实践表明 o不同的物种 !不同的
材料诱导方法不一样 o效果差异较大 o因为不同的材
料对处理方式的敏感性不一样 o每一物种都有其最
适染色体数目范围 ∀针对不同的药用植物 o应该进
一步深入系统地研究有效的多倍体诱导方法 ∀对已
取得成功的药用植物多倍体 o有关其品质评价的报
道较少 o尤其是在疗效和毒副作用方面 o在今后的研
究中应予以加强 ∀
随着药用植物资源紧缺的加剧 o药用植物多倍
体新品种将以其速生 !优质以及高抗逆性等特性 o在
生产实践中得到重视 o而现代生命科学技术的进步
也必将逐一解决相关的限制性难题 o使药用植物多
倍体育种焕发出新的生机与活力 ∀可以预见 o建立
在现代遗传学以及细胞染色体工程技术基础上的药
用植物多倍体育种 o将随着人类对其应用价值认识
的提高以及有关新技术方法的注入而全面步入实用
化程度 o从而带动未来药用植物的持续 !高效发展 ∀
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≈责任编辑 张宁宁 
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第 vs卷第 |期
ussx年 x月
中 国 中 药 杂 志
Χηινα ϑουρναλ οφ Χηινεσε Ματερια Μεδιχα
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