全 文 ：Στυδψ ον τηε χηαραχτεριστιχ οφ ασσιµιλατινγ νιτρογενουσ πηοσπηορουσφερτιλιζερ ανδ
τηε αχχυµ υλατιον δισχιπλιναριαν οφ τοταλτανσηινονσ οφ Σαλϖια µιλτιορρηιζα
‹„‘¬¤±2³¬±ªt oŒ„‘Š ²±ª2¶∏²t o≥˜‘±∏±t o • ∞Œ ÷¬±2µ²±ªu o• „‘Š ¬±ª2¬±ªu o⁄∞‘Š ‹¤±2¶«∏¤±ªu
(t . Ινστιτυτε οφ Σοιλ ανδ Ωατερ Χονσερϖατιον Χηινεσε Αχαδεµψ οφ Σχιενχε
u . Σηαανξι ΤΑΣΛΨ Πλαντ Πηαρµαχευτιχαλ Χο Λτδ Σηανγλυο zuysss , Χηινα)
[ Αβστραχτ] Οβϕεχτιϖε : ײ ¦²±©¬µ° ·«¨ ¤°²∏±·²©©¨µ·¬¯¬½¨ µ¤±§·«¨ µ¤·¬²± ²©©¨µ·¬¯¬½¨ µq Μετηοδ : ׫µ²∏ª«·«¨ ¬¨³¨µ¬° ±¨·²© ³¯¤±·¬±ª
Σαλϖια µιλτιορρηιζᬱ ³²·¤±§¬±©¬¨ §¯º µ¨¨ ¦¤µµ¬¦§²∏¨ qΡεσυλτ : • «¨ ± ‘Β° € tΒt o׫¨ ³µ²§∏¦·¬²± º¤¶t q{·¬° ¶¨°²µ¨ ·«¤±·«¨ ¦²±·µ¤¶·ªµ²∏³
¬± ³¯²·¬±ª ¬¨³¨µ¬° ±¨·o¤±§¬±©¬¨ §¯·«¨ ³µ²§∏¦·¬²± ²©·«¨ «¬ª«¨¶·©¨µ·¬¯¬½¨ µ³¯²·º µ¨¨ u qx·¬° ¶¨°²µ¨ ·«¤±·«¨ ¦²±·µ¤¶·¤±§·«¨ «¬ª«¨µ¤±§«¬ª«
©¨µ·¬¯¬½¨ µ³¯²·¬¶u qux ¤±§t qu·¬° ¶¨µ¨¶³¨¦·¬√¨ º µ¨¨ ·«¤±·«²¶¨ ¬±·«¨ ¦²±·µ¤¶·ªµ²∏³q Χονχλυσιον : ׫¨ ³µ²³¨µµ¤·¬²± ²©±¬·µ²ª¨ ±²∏¶©¨µ·¬¯¬½¨ µ
¤±§³«²¶³«²µ²∏¶©¨µ·¬¯¬½¨ µ¬¶tΒt q‘¬·µ²ª¨ ± ¶«²º¶±¨ ª¤·¬√¨ ©¨©¨¦·¶·²·«¨ ¤¦¦∏°∏¯¤·¬²± ²©·¤±¶«¬±²± µ „ o·«¨ °²µ¨ ·«¨ ±¬·µ²ª¨ ± ²∏¶©¨µ·¬¯¬½¨ µo
׫¨ ¯¨ ¶¶·«¨ ¦²±·¨±·²©·¤±¶«¬±²± µ „ qŒ± ¦²±·µ¤¶·o³«²¶³«²µ²∏¶©¨µ·¬¯¬½¨ µ¶«²º¶ª²²§ ©¨©¨¦·¶²±·«¨ ¤¦¦∏°∏¯¤·¬²± ²©·¤±¶«¬±²± µ „ q°«²¶³«²2
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[ Κεψ ωορδσ] Σαλϖια µιλτιορρηιζα~·¤±¶«¬±²± µ „ ~¤¶¶¬°¬¯¤·¬±ª~§¬¶¦¬³¯¬±¤µ¬¤±
≈责任编辑 袁桂京 
安徽药菊花瓣组织培养技术的研究
薛建平 3 o常 玮 o张爱民 o盛 玮
k淮北煤炭师范学院 生物系 o安徽 淮北 uvxsssl
≈摘要  目的 }研究安徽药菊花瓣组织培养技术 o为安徽药菊新品种选育建立最佳条件 ∀方法 }取安徽药菊
k滁菊 !亳菊 !贡菊l幼蕾花瓣及开放花瓣为外植体 o按不同方式接种到同种培养基上和按同种方式接种到不同培养
基上进行培养 o诱导其成为完整植株 ∀结果与结论 }所有培养基均能诱导愈伤组织产生 o但愈伤组织形成和再分化
结果有明显差别 ∀愈伤组织诱导花瓣正接优于反接 o愈伤组织诱导培养基以 ≥ n Ž× u °ª#pt n ‘„„ s qu °ª#pt
为宜 ~愈伤分化均以培养基 ≥ n Ž× u °ª#pt n ‘„„ s qu°ª#pt n „ª‘’v x°ª#pt为宜幼蕾花瓣诱导植株再生频率
高于开放花瓣 ~所得植株在叶形 !及株形等方面发生了变异 ∀
≈关键词  药用菊花 ~花瓣 ~组织培养 ~再生植株
≈中图分类号  ≥ xyz ≈文献标识码  „ ≈文章编号  tsst2xvsukusswlsv2sutt2sw
安徽盛产药用菊花 o以滁菊 !贡菊 !亳菊最为有
名 ∀近年来 o随着药用菊花功效的不断验证和菊花
茶 !菊粉等制品的不断研制开发 o市场对其数量 !品
种及品质的需求日益提高 o传统的扦插 !分株等繁殖
方法以及靠自然变异选育新品种的途径已远远不能
满足生产上的需要 ∀利用生物技术开展药菊快繁与
≈收稿日期  ussv2sy2uz
≈基金项目  安徽省/十五0重大科技专项kst{svsswl
≈通讯作者  3 薛建平 oר¯ }ksxytlv{susux o∞2°¤¬¯}¬∏¨­³usss ƒ
¼¤«²²q¦²° q¦±
新品种选育的工作势在必行 ∀目前 o有关菊花组织
培养的报道多集中在观赏菊花 o其中王卉≈t 等的实
验结果表明以菊花茎段和腋芽作为外植体扩繁速度
快 o再生植株遗传稳定性强 ∀李玉芬≈u  !裘文达≈v 的
研究也发现菊花器官 ) ) ) 花瓣 !花蕾在培养过程中 o
由愈伤组织再生的植株往往有变异发生 o并且已获
得新的观赏品种 ∀针对药用菊花 o以茎尖和叶片为
外植体的组织培养已获成功≈w2y  o而关于安徽药菊花
瓣组织培养技术尚未见报道 ∀因此 o作者开展了对
v种安徽药菊的幼蕾及开放花瓣的组织培养工程 o
希望获得药菊变异植株 o进一步筛选出药用成分和
#ttu#
第 u|卷第 v期
ussw年 v月
中 国 中 药 杂 志
Χηινα ϑουρναλ οφ Χηινεσε Ματερια Μεδιχα
∂²¯ qu| oŒ¶¶∏¨ v
¤µ¦«oussw
抗逆性强的品种 o以丰富我国药菊品种资源 o同时为
药菊的基因工程提供操作系统 ∀
1 材料和方法
1 q1 材料 于 ts ∗ tt月菊花花期 o在生物系生物
园地采取幼蕾及开放花瓣 o经薛建平鉴定为菊科植
物菊 Χηρψσαντηεµυµ µοριφολιυµ •¤°¤·q中的亳菊 !贡
菊和滁菊 ∀
1 q2 方法 剪取即将开放的幼蕾及开放花瓣 o流
水冲洗 x °¬±ozs h酒精表面擦拭消毒后加入 s qt h
的 ‹ª≤¯ u灭菌 x °¬±~再用无菌水冲洗 x次 o取出材料
滤纸吸干 ∀材料消毒后于无菌培养皿中剥去苞片取
舌状花瓣瓣尖 s qx ¦°左右大小 o用正反 u种方法
k即靠近花瓣基部的切面插入培养基中叫正接 o反
之 o将靠近花瓣顶端的花瓣切面插入培养基中叫反
接l接种在培养基上 o每瓶接种 ts个外植体 o重复 w
瓶 ∀
1 q3 培养基和培养条件 以 ≥为基本培养基 o蔗
糖浓度 v qs h o琼脂 s qz h o分别加入不同种类和浓
度的植物生长物质 o分装后于 tut ε 湿热灭菌 tx
°¬±o„ª‘’v过滤灭菌 o并待培养将温度降到 ys ε 以
下时再加入培养基 ∀培养温度kux ? tl ε o光照时
间 tu «#§pt o光照强度 u sss ∗ v sss ¬¯∀
2 结果
2 q1 植物生长物质种类和浓度对愈伤组织形成的
影响 将花瓣切成 s .x ¦°左右 o正接于各种培养
基 ∀培养 ts §后 o开始形成愈伤组织 o培养 us ∗ vs §
后大部分愈伤组织开始分化k图 t2tl ∀第 ws天左右
有芽的出现 ov种药菊在 z种培养基中愈伤组织诱
导情况如表 t ∀结果表明 o不同种类的植物生长物
质虽对 v种菊花花瓣的愈伤组织形成率有着不同的
影响 o但从整体上来看 ov种菊花的愈伤组织诱导均
以培养基 ≥ n Ž× u °ª#pt n ‘„„ s qu °ª#pt为
宜 ∀愈伤组织诱导率达 |x h以上 o而且愈伤组织生
长快 o颜色浓绿 ∀因而在 v种药菊愈伤组织诱导时 o
高浓度 Ž×和低浓度 ‘„„的配合是必须的 o而且 Ž×
的作用优于 y2…„ ∀
图 t 安徽药用菊花花瓣组织培养形成幼苗
t q愈伤组织形成并开始分化 ~u q愈伤组织分化形成大量点状丛芽 ~v q愈伤组织分化形成状苗
表 t 植物生长物质对花瓣愈伤组织形成的影响
培养基
≥r°ª#pt
亳菊
愈伤组织形
成块数r个
愈伤组织
形成率r h
滁菊
愈伤组织形
成块数r个
愈伤组织
形成率r h
贡菊
愈伤组织形
成块数r个
愈伤组织
形成率r h
Ž×u n ‘„„ s qu ws tss ws tss ws tss
Ž×t n ‘„„ s qu v{ |x v{ |x vy |s
Ž×u n Œ„„ s qu vy |s vx {z qx vx {z qx
y2…„ u tz wu qx uw ys t{ wx
y2…„ u n ‘„„ s qu uu xx uw ys u{ zs
y2…„ u n Œ„„ s qu ut xu qx us xs ux yu qx
y2…„ s qx n Œ„„ s qu us xs u{ zs uw ys
注 }外植体均为 ws个 ~培养 vs §后统计结果 ~接种方式为正接 ~材料均为幼蕾
2 q2 花瓣不同接种方向对不定芽形成的影响 将
亳菊的花瓣以正接和反接两种方法接种到 ≥ n Ž×
u °ª#pt n ‘„„ s qu °ª#pt培养基中 ovs §后愈伤
组织诱导率均为 tss h o但是反接的花瓣愈伤组织芽
分化率为 s o而正接的花瓣愈伤组织芽分化率为
|x h o以上两者间有极显著差异k Π s qstl ∀培养过
#utu#
第 u|卷第 v期
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中 国 中 药 杂 志
Χηινα ϑουρναλ οφ Χηινεσε Ματερια Μεδιχα
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程中还出现反接的花瓣愈伤组织有向下生长的趋
势 o但不出芽 ∀
2 q3 幼蕾及开放花瓣对愈伤组织形成的影响 由
表 u可知幼蕾愈伤组织诱导率高于开放花瓣诱导
率 o这可能是由于幼蕾中所含营养成分丰富 o内源激
素含量高 o分化程度低 ~开放的花瓣则处于相对衰老
的状态且消毒时受伤害大 ∀
表 u 幼蕾及开放花瓣愈伤组织诱导情况
材料
愈伤组织
块数
愈伤组织
形成率r h
发芽
块数
芽分化率
r h
幼蕾 ws tss vy |s
开放花瓣 uu xx ts ux
注 }外植体数均为 ws ~培养基为 ≥ n Ž× u °ª#pt n ‘„„ s qu °ª#
pt ~供试品种为亳菊
2 q4 „ª‘’v 对愈伤组织分化的影响 在花瓣愈伤
组织诱导过程中 o观察到大量玻璃化苗及形成点状
丛芽的现象k图 t2ul ∀在 v种药菊的适宜培养基 ≥
n Ž× u °ª#pt n ‘„„ s qu °ª#pt中分别加入 x ots o
ws °ª#pt的 „ª‘’v o结果发现添加 x °ª#pt „ª‘’v
的培养基对玻璃化苗的改善最为有益 o可获得大量
壮苗k图 t2vl ows °ª#pt„ª‘’v对外植体产生了明显
的毒害作用 o外植体褐化死亡 ∀
2 q5 不同培养基对芽分化的影响 将亳菊花瓣正
接于 ≥ n Ž×u °ª#pt n ‘„„s qu °ª#pt o≥ n
y2…„ s qx °ª#pt nŒ„„ s qu °ª#pt o≥ n y2…„ u °ª
#pt培养基中 o将其未分化出芽的愈伤组织分别转
入 ≥ n y2…„ u °ª#pt o≥ n y2…„ s qx °ª#pt nŒ„„
s qu °ª#pt n „ª‘’v x °ª#pt o≥ n y2…„ s qx °ª#
pt进行继代培养k见表 vl o结果显示 }≥ n y2…„ s qx
°ª#pt nŒ„„ s qu °ª#pt n „ª‘’v x °ª#pt培养基
是菊花花瓣分化形成小植株的适宜培养基 ∀
表 v 不同培养基对芽分化的影响
愈伤组织形成来源
培养基 ≥r°ª#pt
愈伤组织生长及分化情况
≥ n y2…„ u °ª#pt
≥ n y2…„ s qx °ª#pt n
Œ„„ s qu °ª#pt n „ª‘’v x °ª#pt
≥ n y2…„ s qx °ª#pt
Ž×u n ‘„„ s qu n
‘„„ s qu
愈伤组织分化形成玻璃化丛芽 o
但不成苗愈伤组织不分化 !褐化
愈伤组织生长分化 o形成植株

愈化分化形成点状丛生芽 o
但不伸长成苗
y2…„ u

愈伤组织不分化 !褐化

愈伤组织形成点状丛芽 o少量
可形成植株愈伤组织增殖
愈伤组织增殖产生大量丛
芽 o个别形成植株
y2…„ s qx n Œ„„ s qu

愈伤组织不分化 !褐化

愈伤组织分化形成点状丛芽 o
个别形成植株
愈伤组织形成点状丛芽 o但
不成苗

注 }培养 ux §o供试品种为亳菊
2 q6 幼苗生根培养 将初代培养的苗及丛生芽切
块进行培养 o培养基为 ≥ n y2…„ s qx °ª#pt ∀当继
代培养至苗长成 u qx ∗ v qx ¦°o具 u ∗ v片叶时 o将其
切成单株 o转接到生根培养基 }≥ n ‘„„ s qx °ª#
pt ∀z §后有白色幼根出现 ous §后 o根增粗伸长 o
形成发达根系 ∀
2 q7 试管苗的移栽 当试管苗具 w ∗ x片叶 !x ∗ y
条粗壮根时 o将培养瓶拿出培养室 o去掉封口膜 o置
常温下炼苗 v §后 o接着向瓶中加少量温水 ou §后取
出试管苗 o再用温水洗净琼脂 o即可移入已消毒的基
质中k消毒河砂 v份 o含珍珠岩 t份l ∀基质用水淋
透 o然后用塑料薄膜覆盖 t周后 o去掉薄膜 o每隔 u§
用喷雾器保证基质潮湿 o移载成活率达 |x h以上 ∀
2 q8 幼苗变异情况 将移栽成活的苗与原品种扦
插苗进行比较 o发现亳菊k下数第 w片叶l叶裂变深
且裂数增加 o叶片变宽且颜色变浅 ~滁菊k下数第 v
片叶l叶裂变浅且裂数减少 o叶片变宽且颜色变浅 ~
贡菊k下数第 v片叶l叶裂变浅且裂数减少 o叶片变
宽且颜色变浅 ∀从整体来看 o不同培养基来源的苗
高低不一 o生长状况也有差异 ∀
3 讨论
花瓣正接的芽分化率优于反接 o其原因可能是
细胞具有极性 ∀极性是细胞分化的前提≈z  o反接时
将花瓣的极性颠倒从而阻碍了花瓣愈伤组织芽的分
化 ∀另外花瓣尖端与培养基的接触面要小于花瓣基
部 o不利于花瓣吸收养料与外源激素 o但是其具体的
原因还有待于探讨 ∀在菊花花瓣的组织培养过程
中 o观察到大量玻璃化丛生芽的现象 o在以往的研究
中张鹏等≈{2ts 认为植物组织培养是在密闭或在半密
闭的容器中进行的 o因此植物细胞会产生乙烯并逐
#vtu#
第 u|卷第 v期
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Χηινα ϑουρναλ οφ Χηινεσε Ματερια Μεδιχα
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渐积累 o而使培养物的生长受到影响 o不但导致植株
畸形生长和玻璃化现象 o而且也抑制植株再生 ∀ „ªn
抑制乙烯活性可能是通过竞争性的与细胞膜上的乙
烯受体蛋白结合 o起到抑制乙烯活性 o达到促苗分化
和壮苗的作用 ∀
对于用无性系繁殖方式栽培的菊花来说 o花瓣
培养是菊花育种研究中获得新品种的一种好方法 ∀
常规育种方法培育菊花新品种 o由于菊花高度杂合
体基因的分离和重组很难获得大量优于现行品种的
个体 ~利用自然突变和辐射诱变来增加新基因 o又存
在着自然突变频率太低和辐射诱变大多产生突变体
嵌合问题≈tt  ∀
近年来人们发现 o利用植物组织培养方法 o从体
细胞诱导出再生植株 o其遗传物质有着相当丰富的
遗传变异 o这种体细胞克隆变异法得到变异的频率
高≈tt  ∀利用花瓣培养产生完整植株需经脱分化与
再分化过程 o即由花瓣首先脱分化为愈伤组织 o然后
由愈伤组织分化形成胚状体和不定芽 ∀因此 o花瓣
培养更加提高了再生植株的变异率 ∀
对 v种安徽药菊花瓣组织培养分化植株进行观
察发现部分植株叶形 !叶色及整株形态都发生了变
异 ∀陈薇≈tu 等在油菜离体诱变体筛选实验中发现
经诱变处理存活下来的愈伤组织分化迟滞 o再生植
株矮化 o不定芽多的现象 o而这一系列的现象恰恰亦
出现在我们的花瓣组培实验过程中 ∀因此 o这也从
侧面可以证明花瓣诱导再生植株具有较高的变异
率 ∀而试验所得到的再生植株确实存在表型上的变
异 o这正是作者所期待的 ∀但作为药用品种 o有效药
用成份是否发生了变化 o是否存在变异 o深入的研究
正在进行 ∀
≈参考文献 
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«¬ª«¨µ³¯¤±·¶q Αννυ Ρεϖ Πλαντ Πηψσοιλqt|{w ovx }txx q
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学通报 ot||t ok|l }t| q
≈tu  陈 薇 o李明扬 o李宣源 q离体茎尖诱变筛选油菜耐草酸变异
体 q西南农业学报 ousst otwkul }vt q
Στυδιεσ ον πεταλτισσυε χυλτυρε οφ τηετραδιτιοναλ
Χηινεσε µεδιχινε Χηρψσαντηεµ υµ µοριφολιυµ
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( ∆επαρτµεντ οφ Βιολογψ, Ηυαιβει ΧοαλΙνδυστρψ Τεαχηερ. σ Χολλεγε , Ηυαιβει uvxsss , Χηινα)
[ Αβστραχτ] Οβϕεχτιϖε : ײ ¶¨·∏³·«¨ ²³·¬°∏°¶©²µ·«¨ ³¨·¤¯ ·¬¶¶∏¨ ¦∏¯·∏µ¨ ²© Χηρψσαντηεµυµ µοριφολιυµ ¦∏¯·¬√¤·¨§¬± „±«∏¬°µ²√¬±¦¨ q
Μετηοδ : °¨ ·¤¯¶º µ¨¨ ¦∏·¤±§¦∏¯·∏µ¨§²±·²·«¨ ¶¤°¨®¬±§²© ° §¨¬¤²± §¬©©¨µ¨±·¶¬§¨¶¤±§§¬©©¨µ¨±·®¬±§¶²© ° §¨¬¤²±·«¨ ¶¤°¨¶¬§¨ o¤±§¬±2
§∏¦¨§·²©²µ°·«¨ º«²¯¨³¯¤±·¯¨·qΡεσυλτ ανδ Χονχλυσιον : „¯ ¯·«¨ ° §¨¬¤∏¶¨§¦²∏¯§¬±§∏¦¨ ¦¤¯ ∏¯¶oº«¬¯¨ ·«¨ µ¨¶∏¯·¶²©¦¤¯ ∏¯¶µ¨ª¨ ±¨ µ¤·¬²± º¤¶
§¬¶·¬±¦·q׫¨ ≥ ° §¨¬∏° º¬·«Ž× u °ª#pt ¤±§‘„„ s qu °ª#pt º¤¶°∏¦«¥¨·¨µ·«¤± ²·«¨µ¶º«¨ ± ¦¤¯ ∏¯¶º µ¨¨ ¬±§∏¦¨§q׫¨ ≥ ° §¨¬∏°
º¬·«Ž× u °ª#pt n ‘„„ s qu °ª#pt ¤±§„ª‘’v x °ª#pt º¤¶·«¨ ³µ¨©¨µ¤¥¯¨° §¨¬∏°©²µ·«¨ ¥∏§¶³µ²∏·¬±ªq׫¨ ©µ¨ ∏´¨ ±¦¼ ²©³¯¤±·¯¨·¶µ¨2
ª¨ ±¨ µ¤·¬²± º«¬¦« º¤¶¬±§∏¦¨§¥¼ ©¯²º µ¨¥∏§º¤¶«¬ª«¨µ·«¤±·«¤·¥¼ ²³¨ ±¬±ª ³¨·¤¯ q׫¨ µ¨ª¨ ±¨ µ¤·¨§³¯¤±·¯¨·¶¶«²§³µ²§∏¦¨§√¤µ¬¤·¬²± ²©¯¨ ¤©
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≈责任编辑 王康正 
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