全 文 ：#综述#
农杆菌介导的药用植物的转化
宋经元t o张荫麟t o任春玲u
kt1 中国医学科学院 中国协和医科大学 药用植物研究所 o北京 tsss|w ~
u1 河北省科学院 微生物研究所 o河北 保定 sztsxtl
≈摘要  目的 }介绍农杆菌转化药用植物的概况 ∀方法 }从外植体选择 !转化的证实 !转基因组织和器官培养
生产次生物质 !转基因植物的获得等方面棕述了农杆菌转化药用植物的概况 o重点论述毛状根和冠瘿组织培养生
产次生物质的研究进展 ∀结果 }利用转基因组织和器官培养能生产多种次生物质 o通过农杆菌介导的转化可获得
转基因药用植物 ∀结论 }农杆菌介导的转化在药用植物基因工程方面应用广泛 o意义重大 ∀
≈关键词  农杆菌 ~药用植物 ~毛状根 ~冠瘿组织 ~次生物质
农杆菌介导的转化是外源 ⁄‘„ 进入植物细胞
的最成功和应用最广泛的方法 o因为农杆菌可浸染
大多数双子叶植物≈t 和少数单子叶植物≈u  o甚至是
裸子植物≈v  o并能以多种外植体作为浸染对象 o转化
频率较高 o易于重复 o方法简便 ∀本文就农杆菌转化
药用植物的概况作一综述 o内容包括外植体选择 !转
化的证实 !转基因组织和器官培养生产次生物质 !转
基因植物的获得等 o重点论述转基因组织和器官培
养生产次生物质 ∀
1 外植体选择
用农杆菌转化成功的报道中 o外植体选择非常
广泛 o主要包括以下 w 大类 o叶类 }叶盘≈w ox  !叶
柄≈y  !叶主脉≈z  !子叶≈{  ~茎类 }茎的节间薄片≈|  !茎
段共培养≈ts  !茎段末端接种≈{ ott  !无菌苗的茎穿刺
接种≈tu otv  ~下胚轴≈tw 和芽≈tx  ∀
以上表明茎与叶是使用最多的外植体 o也是容
易转化成功的外植体 o转化组织的除菌大多在含抗
生素的培养基上进行 o也有用温度kvz ∗ ws ε l除菌
的≈ty  ∀为了提高转化频率 o有报道在农杆菌培养液
中加入少量酚类化合物k如乙酰丁香酮等l活化农杆
菌 o增强其致病力≈tx  ∀
2 转化的证实
大多数转化组织和器官通过高压纸电泳检测相
应冠瘿碱的存在和 ≥²∏·«¨µ± ¥¯²·杂交分析显示清晰
条带证实转化成功 ∀对于含有报告基因k如 ‘°×2
µ oŠ˜≥l的转化则检测报告基因的表达情况予以
≈收稿日期  t|||2sw2uz
证实 ∀
3 转基因组织和器官培养生产次生物质
由于常规细胞培养需要添加植物激素 !生长慢 !
产物不稳定等缺点 o而转基因组织和器官培养则具
有生长迅速 !不需外源添加植物激素 !能较稳定地生
产有效成分等优点 o因此越来越受到人们的关注 o成
为近 ts年来植物细胞培养领域的研究热点 o转基因
组织和器官培养主要是指毛状根和冠瘿组织培养 ∀
冠瘿组是根癌农杆菌 Αγροβαχτεριυ µ τυ µεφαχιενσ侵
染植物而形成的 o这是由根癌农杆菌的 ׬质粒k·∏2
°²µ2¬±§∏¦¬±ª³¯¤¶°¬§l含有一段特殊的 ⁄‘„ 即 ×2
⁄‘„k·µ¤±¶©¨µµ¨§⁄‘„l o×2⁄‘„ 上具有编码生长素
合成酶的基因¬¤¤k·°¶tl !¬¤¤‹k·°¶ul及编码细胞
分裂素合成酶的基因¬³·k·°µl o当农杆菌侵染植物
时可以将 ×2⁄‘„整合到植物细胞的基因组 o在植物
细胞内¬¤¤ 和¬¤¤‹ 基因分别表达编码色氨酸单加
氧酶及吲哚乙酸酰胺水解酶 o这两个酶共同作用合
成吲哚乙酸kŒ„„l o而¬³·基因表达编码异戍烯基转
移酶 o该酶催化合成细胞分裂素 ) ) ) 异戍烯腺嘌呤
k¬°„l ∀ ×2⁄‘„指导的生长素及细胞分裂素的合成
导致了转化植物组织出现冠瘿瘤k¦µ²º± ª¤¯ l¯的形
态≈tz  ∀而毛状根的形成则与发根农杆菌 Α . ρηιζο2
γενεσ的 •¬质粒kµ²²·2¬±§∏¦¬±ª ³¯¤¶°¬§l有关 o•¬质
粒也含有一段将 ×2⁄‘„k有的中间插入大约 tx ®¥
的不转移的 ⁄‘„ 片段 ×2⁄‘„ 分成左右两段分别
为 × •2⁄‘„ o׏2⁄‘„l o×2⁄‘„ 上有与·°¶t及·°¶
u基因同源的片段 o还有 w个与根的形态发生有关
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第 ux卷第 u期
usss年 u月
中 国 中 药 杂 志
Χηινα ϑουρναλ οφ Χηινεσε Ματερια Μεδιχα
∂ ²¯ qux o‘²qu
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的位点µ²¯ „…≤⁄o这些位点及·°¶基因的同源片段
在植物细胞中表达导致了毛状根形态的发生≈t{  ∀
3 q1 毛状根培养与次生物质的产生
早在 t|{z年 o‹¤°¬¯¯ 等≈t| 就评述了毛状根培
养的优越性 o认为毛状根培养是一种非常有前途的
培养方法 o近年来毛状根培养在许多药用植物上获
得成功 ∀
°¤µµ等≈us 用发根农杆菌 …„|wsu感染长春花
Χατηαραντηυσ ροσευσ的叶片获得毛状根 o无菌毛状
根在修改的 …x培养基中生长良好 o毛状根除能产生
阿吗碱 !蛇根碱 !文朵宁k√¬±§²¯¬±¬±¨ l !长春质碱以
外 o还可产生长春碱ks qsxΛª#ª2t干重l o尽管含量非
常低 o但表明毛状根可以合成某些悬浮细胞培养不
能合成的重要的次生物质 ∀金鸡纳 Χινχηονα λεδγε2
ριανα的毛状根培养物可以合成一系列喹啉生物碱 }
奎宁 !奎尼定 !辛可尼定以及奎胺k ∏´¬±¤°¬±¨ l等 o总
生物碱中 t h 被分泌到培养基中≈z  ∀ „²®¬等≈ut 的
研究表明 o颠茄 Ατροπα βελλαδοννα的不同毛状根株
系在生长与莨菪烷生物碱的产生上均不相同 o并且
与基本培养基有关 o因此在毛状根的培养中株系选
择也是非常重要的 ∀在 ∆ατυρα χανδιδα杂种植物
的毛状根培养物中生物碱含量为 s qy{ h干重 o是原
植物根中的 u qy倍 o生物碱中莨菪胺k¶¦²³²¯¤°¬±¨ l
与天仙子胺k«¼²¶¦¼¤°¬±¨ l的含量比为 xΒt o表明该
毛状根培养物可以考虑用作莨菪胺的生产来源≈uu  ∀
t||v年 Œ±²°¤·¤等≈uv 报道人参的毛状根培养
没有一点延迟期 o在培养的前两周生长很快 o因此通
过每 z §更换 t 次培养基来保持毛状根的快速生
长 o培养 vu §增长倍数达到 vt倍 o是所有报道的人
参培养物中增长倍数最高的 o在此过程中 o总人参皂
甙k• ª组 o• ¥组 o• ²l含量达到 t qz h ∗ u qu h o相当
于田间栽培 x年生人参根中的皂甙含量水平 ∀进一
步在叶轮片式生物反应器k·∏µ¥¬±¨ 2¥¯¤§¨ ·¼³¨ ¥¬²µ¨2
¤¦·²µl中采用每 z §更换 t次培养基的方法获得了与
摇瓶中类似的结果 o培养vy§o收获毛状根干重
tx q{ ª#pt o人参皂甙的含量 t qz h o这一结果表明
该毛状根株系具有良好的开发应用前景 ∀缬草 ςα2
λεριανα οφφιχιναλισ q√¤µqσαµ βυχιφολια ¬®¤±的毛
状根培养物中缬草三酯k∂ ¤¯ ³¨²·µ¬¤·¨l的含量显著高
于未转化的根培养物 o最高含量达 ts qv h干重 o毛
状根生长和缬草三酯的生产与不同的培养基有
关≈tu  ∀ ≠²±¨ °¬·¶∏等≈uw 比较了不同培养基对半边
莲 Λοβελια ινφλατα毛状根培养物生长及山梗烷醇酮
k¯ ²¥¨ ¬¯±¨ l生产的影响 o发现  ≥ otru  ≥ o…x 培养基
有利于毛状根生长 o而 ‘‘培养基则有利于山梗烷
醇酮的生产 ∀
此外 o童氏老鹳草 Γερανιυ µ τηυνβεργιι≈y  !万
寿菊 Ταγετεσ ερεχτα≈{  !茜草 Ρυβια τινχτορυ µ ≈ts  !短
叶 红豆杉 Ταξυσβρεϖιφολια≈tx  !甘草 Γλψχψρρηιζα
υραλενσισ≈ty 等药用植物的毛状根培养系统也被建
立 ∀
对于有效成分在叶中的药用植物有人也试图建
立毛状根培养系统来生产活性成分 ∀毛花洋地黄
∆ιγιταλισλανατα的毛状根在光下培养变成绿色毛状
根 o其合成卡烯内酯k¦¤µ§¨ ±²¯¬§¨¶l的能力极显著增
加 o是黑暗中的 yss倍≈w  ∀而甜叶菊 Στεϖια ρεβαυ2
διανα的毛状根培养物却无法产生卡哈苡甙k¶·¨√¬²2
¶¬§¨l o这一成分在该植物的茎尖培养中光下即可产
生≈|  ∀补骨脂属植物的根中含有呋喃酮香豆素k©∏2
µ¤±²¦²∏°¤µ¬±¶l类化合物如补骨脂类k³¶²µ¤¯ ±¨l和当
归根素k¤±ª¨ ¬¯¦¬±l o但这类化合物是在地上部分合成
之后运送到根部的 o对于补骨脂属数个种进行的毛
状根培养表明 o无论是在光下培养 o还是改变营养成
分的浓度以及添加某些前体 o毛状根均不能合成呋
喃酮香豆素类化合物≈tw  ∀这些研究引起了人们对
冠瘿组织k¦µ²º± ª¤¯¯·¬¶¶∏¨l培养系统的重视 ∀
3 q2 冠瘿组织培养与次生物质的产生
利用冠瘿组织培养不仅能产生原植物根中合成
的有效成分 o而且还能产生原植物地上部分特别是
叶中合成的成分 o因此冠瘿组织作为一种新型的培
养系统将具有更为广阔的应用前景 ∀
首先利用冠瘿组织培养生产次生代谢物的是
°¤¼±¨ 等人≈tv  o他们用根癌农杆菌菌种 „y感染金鸡
纳 Χινχηονα λεδγεριανα无菌苗的茎节 o获得了两个
无菌的冠瘿组织株系 ≤u„y 和 ≤v„y o这两个株系
在无激素的 …x培养基上生产良好 o并且均能合成一
系列喹啉生物碱 o其中辛可宁k¦¬±¦«²±¬±¨ l和辛可尼
定k¦¬±¦«²±¬§¬±¨ l是主要成分 o株系 ≤u„y 生产的生
物碱比株系 ≤v„y 多 x倍 ∀同时他们还研究了外
加植物激素 !光质 !光强 !光暗交替 !培养基成分等因
素对株系 ≤u„y生产生物碱的影响 ∀
 ²¯ §¨ ±«¤∏¨µ等≈x 报道了毛花洋地黄 ∆ιγιταλισ
λανατα的冠瘿组织中卡烯内酯积累的情况 ∀用根癌
农杆菌 …y≥ v和·°µ2vv{直接感染温室中生长的毛
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第 ux卷第 u期
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中 国 中 药 杂 志
Χηινα ϑουρναλ οφ Χηινεσε Ματερια Μεδιχα
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花洋地黄的叶片 o均能形成冠瘿瘤 o生长 v周的冠瘿
瘤被切下分析卡烯内酯的含量 o不同的冠瘿瘤株系
所含毛地黄毒苷衍生物k§¬ª¬·²¬¬± §¨µ¬√¤·¬√ ¶¨l和异
羟基毛地黄 !毒苷原衍生物k§¬ª²¬¬± §¨µ¬√¤·¬√ ¶¨l的量
存在明显区别 o个别株系毛地黄毒苷衍生物的含量
要高于原植物叶片中的含量 ∀而离体培养的冠瘿组
织在无激素的 ‘°t培养基上生长良好 o没有任何分
化 o在光下也不变绿 o冠瘿组织中仅含有相当少量
k与原植物叶片中的相比l的毛地黄毒苷配基衍生物
k§¬ª¬·²¬¬ª¨ ±¬± §¨µ¬√¤·¬√ ¶¨l约 s qsuy Λ°²¯ #ªp t干重 o
而未转化的常规细胞培养物中含量更低仅 s qsst
Λ°²¯#ªp t干重 ∀冠瘿组织连续培养 tu个月期间卡
烯内酯的含量没有减少 o这表明冠瘿组织能够从头
k§¨ ±²√²l合成卡烯内酯 ∀
在柠檬留兰香 Μεντηα χιτρατα的冠瘿组织培养
中 o冠瘿组织呈现典型的畸胎瘤k·¨µ¤·²°¤¶l表型 o并
分化大量的茎 o经电镜观察发现分化的叶表面存在
腺体k积累柠檬留兰香油的主要成分萜烯化合物的
场所l o经气相色谱法分析证实冠瘿组织中主要含有
萜烯化合物芳樟醇k ¬¯±¤¯²²¯ l和乙酸芳樟酸k ¬¯±¤¯¼2¯
¤¦¨·¤·¨l o这两个化合物也是原植物叶中的主要成
分≈tt  ∀这一研究表明冠瘿组织培养是研究植物地
上部分次生代谢物形成的有用系统 o并具有大规模
培养生产地上部分次生代谢物的潜力 ∀我们研究发
现丹参 Σαλϖια µιλτιορρηιζα的冠瘿组织具有合成根
中所含活性成分丹参酮类化合物的能力≈ux  o同时不
同培养基和真菌诱导子对丹参冠瘿组织生产丹参酮
的能力有显著影响 ∀
3 q3 毛状根与冠瘿组织的共培养
在植物体内许多次生物质的合成需要地上部分
和地下部分的共同参与 o根中产生的前体也许随后
被转运到叶中转化为另一种化合物 o反之亦然 o叶中
产生的前体也许要到根中参与进一步的反应而变为
最终产物 ∀在这种情况下 o酶的表达具有器官特异
性 o因此离体培养无论是毛状根还是冠瘿组织均不
能合成所需产物 ∀为了解决这一问题 o最近有的学
者充分利用毛状根和冠瘿组织具有激素自养性的特
点 o在同一培养基中共同培养毛状根与冠瘿组织 o获
得了较好的结果 ∀例如 o澳大利亚学者≈uy 研究发现
颠茄 Α . βελλαδοννα的毛状根与 ∆υβοισια ηψβριδ 的
冠瘿组织共培养时 o莨菪胺的含量显著增加 o而分别
单独培养时均不产生莨菪胺 o仅在毛状根培养中产
生一定量的天仙子胺 o由于莨菪胺的副作用小 o市场
价值大 o所以研究毛状根与冠瘿组织的共培养条件 o
有可能用于莨菪胺的大规模生产 ∀这一实验为某些
重要次生物质的生产提供了一条新思路 ∀
4 转基因药用植物的获得
农杆菌转化药用植物 o一般通过不定芽发生途
径再生植株≈uz ∗ u|  o也有经过愈伤组织途径≈vs 再生
的 ∀利用农杆菌将外源基因导入药用植物是对现有
药用植物实施品质改良的一个重要方面 o也可以用
于研究外源基因在药用植物中的表达调控 ∀
据刘伟华等≈uz 报道发根农杆菌 tx{vw感染条
叶龙胆 Γεντιανα µ ανσηυριχα o诱导产生了毛状根 o
并进一步分化得到再生的龙胆植株 o再生的龙胆丛
生苗可以在不含激素的简化培养基上快速繁殖 o转
化的植株具有发达的根系 o根部龙胆苦甙的含量比
对照高 o为东北龙胆的育种提供了一条新途径 ∀我
们≈u{ 研究发现农杆菌转化后的丹参植株在形态 !根
产量 !丹参酮含量上和对照丹参有很大差别 o发根农
杆菌 tx{vw o…„|wsu转化后的再生植株具有典型
的毛状根再生植物的特征 o如叶片皱缩 o节间缩短 o
植株矮化 o须根发达等 o而根癌农杆菌 ≤x{转化后的
植物株形高大 o根系发达粗壮 o产量高 o丹参酮含量
高于对照 o我们认为合理推广此项生物技术有利于
良种繁育 o提高药材质量 ∀为了增强颠茄对除草剂
的抗性 o≥¤¬·²≈u| 等构建了一个嵌合载体 ³„• Žx o含
有 ≤¤ ∂ vx≥启动子控制的 ¥¤µ基因 o具有 ³„• Žx
和 ³•¬tx{vw两个载体的发根农杆菌感染颠茄叶盘 o
获得了毛状根并分化出小植株 o转基因植株及其后
代显示了对除草剂 ³«²¶³«¬±²·«µ¬¦¬±和 ¥¬¤¯¤³«²¶的
抗性 o且在转化的再生植株中含有正常的托品
k·µ²³¤±¨ l生物碱 ∀这一结果表明可以将农业上某些
有用的基因k如抗虫 !抗病毒 !抗寒 !抗除草剂等的基
因l通过 •¬质粒二元载体系统成功地应用到药用植
物上 ∀
王慧中等≈vs 报道宁夏枸杞 Λψχιυ µ βαρβαρυ µ
的幼茎能被含非致瘤性 ׬质粒载体的根癌农杆菌
感染 o获得的抗性愈伤组织在选择分化培养基上分
化出芽点 o并长出完整小植株 o对再生植株的 ‘°×2
µ酶活性检测及 ⁄‘„分子杂交表明 o外源基因已整
合到枸杞细胞的核基因组上 o并能在植株水平表达
出相应性状 o该研究为外源基因的导入建立了一个
快速简便的枸杞转化再生系统 ∀
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Χηινα ϑουρναλ οφ Χηινεσε Ματερια Μεδιχα
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目前已经获得的转基因药用植物的种类还不多
见 o但在理论研究和实际应用上已显示出巨大潜力 ∀
≈参考文献 
≈t  贾士荣 o曹冬孙 1 转基因植物 q植物学通报 ot||u o|kul }v q
≈u  陶余敏 o唐锡华 1 农杆菌转化单子叶植物的可能性及问题 1 植
物生理学通讯 ot||u ou{kyl }wsu q
≈v  唐巍 o郭仲琛 o桂耀林 1 农杆菌介导的针叶树基因工程 1 生物
工程进展 ot||y otykul }xy q
≈w  ≠²¶«¬°¤·¶∏ Žo≥¤·¤®¨  o≥«¬°²°∏µ¤ Žq⁄¨ ·¨µ°¬±¤·¬²± ²© ≤¤µ§¨ 2
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≈tx  黄遵锡 o慕跃林 o周玉敏 o等 1 发根农杆菌对短叶红豆杉的转化
及毛状根中紫杉醇的产生 1 云南植物研究 ot||z ot|kvl }u|u q
≈ty  张荫麟 o周新华 o杨 岚 o等 1 甘草的发状根培养 1 中草药 o
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≈ux  宋经元 o张荫麟 o祁建军 o等 1 丹参冠瘿组织高产株系选择和丹
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≈责任编辑 王康正 
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第 ux卷第 u期
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中 国 中 药 杂 志
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