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Indexes screening and comprehensive evaluation of low nitrogen tolerance of hybrid maize cultivars at seedling stage

玉米杂交种苗期耐低氮指标的筛选与综合评价



全 文 :中国生态农业学报 2014年 10月 第 22卷 第 10期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Oct. 2014, 22(10): 1190−1199


* 国家科技支撑计划项目(2012BAD04B13-2)资助
** 通讯作者: 袁继超, 研究方向为作物高产优质高效栽培技术。E-mail: yuanjichao5@163.com
李强, 研究方向为植物逆境生理。E-mail: liqiang9@189.cn
收稿日期: 2014−04−01 接受日期: 2014−06−06
DOI: 10.13930/j.cnki.cjea.140396
玉米杂交种苗期耐低氮指标的筛选与综合评价*
李 强 1 罗延宏 2 谭 杰 1 孔凡磊 1 杨世民 1 袁继超 1**
(1. 农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室/四川农业大学农学院 成都 611130;
2. 四川省烟草公司宜宾市公司烟叶生产技术推广应用中心 宜宾 644002)
摘 要 为探明耐低氮玉米杂交种的苗期筛选鉴定方法, 筛选出耐低氮能力强、可推广应用到生产上的玉米
杂交种, 本研究采用蛭石和珍珠岩盆栽、Hoagland营养液培养方式, 以西南地区生产中应用的 51个玉米杂交
种为材料, 对供试品种进行了 2 年的低氮胁迫苗期筛选试验。结果表明: 低氮胁迫对各玉米品种苗期主要形
态、生理指标均有显著影响, 但影响的程度在指标间和品种间均有较大差异。根据相对值变异系数大小, 筛选
出叶面积、氮积累量、根冠比、地上部干重、根体积、根干重和单株干重 7 个指标作为耐低氮能力的评价指
标。以 7 个指标归一化的变异系数为权重进行耐低氮能力模糊隶属函数综合评价, 并与用全部指标(第 1 年为
13个指标, 第 2年为 25个指标)模糊隶属函数评价和主成分分析法评价的结果进行比较, 7个指标评价结果与
全部指标综合评价结果基本一致, 得出的耐低氮能力强和弱的前 10个品种的重合率分别达 90%和 80%, 说明
筛选指标的代表性和评价方法的可行性。本研究表明上述 7个指标可以作为玉米苗期耐低氮能力评价指标, 并
筛选出‘正红 311’、‘成单 30’、‘黔北 2号’等适宜于中国西南丘陵山区种植的耐低氮品种。
关键词 玉米杂交种 苗期 低氮胁迫 指标筛选 模糊隶属函数 主成分分析
中图分类号: S513 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2014)10-1190-10
Indexes screening and comprehensive evaluation of low nitrogen tolerance
of hybrid maize cultivars at seedling stage
LI Qiang1, LUO Yanhong2, TAN Jie1, KONG Fanlei1, YANG Shimin1, YUAN Jichao1
(1. Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming System in Southwest China, Ministry of Agriculture/College of Agronomy,
Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China; 2. Tobacco Production Technology Center of Dissemination and
Application of Yibin Tobacco Corporation in Sichuan, Yibin 644002, China)
Abstract To develop a better screening and identification method of low nitrogen resistant hybrid maize cultivars at the seedling
stage, and obtain low nitrogen tolerant maize cultivars applicable in production, 51 commercial hybrid maize cultivars were two-year
treated under low nitrogen stress by the vermiculite and pearlite pot culture with Hoagland nutrient solution. The results showed that
low nitrogen stress had a significant impact on the main morphological and physiological indexes of different maize cultivars at the
seedling stage and the degrees of effect among the indexes and cultivars were significantly different. Based on the coefficients of
variation of relative values of different indexes, total of 7 indexes including leaf area, nitrogen accumulation, root-shoot ratio, dry
shoot weight, root volume, dry root weight and dry biomass weight were selected as indexes for screening and evaluation of the
degree of low nitrogen tolerance of hybrid maize. The low nitrogen tolerability of hybrid maize was evaluated by using the method of
the fuzzy membership function with the normalized coefficients of variation as weight of the selected 7 indexes. The evaluation result
was compared with the results of the fuzzy membership function and principal component analysis using 13 indexes for the first year
and 25 indexes for the second year. The comparison showed that the evaluation results of 7 screening indexes and all the indexes
were largely identical. The coincidences rates of low nitrogen tolerance and sensitivity of the first 10 cultivars were 90% and 80%,
proving the representativeness of the screening indexes and the feasibility of the evaluation method. The study showed that the above
7 indexes may be used to evaluate low nitrogen resistance of maize at seedling stage and to screen hybrid maize cultivars with low
nitrogen resistance. In the study, ‘Zhenghong 311’, ‘Chengdan 30’, and ‘Qianbei 2’ were identified as low nitrogen resistant cultivars
第 10期 李 强等: 玉米杂交种苗期耐低氮指标的筛选与综合评价 1191


and to be suitable for the southwestern hill and mountain areas of china.
Keywords Hybrid maize; Seedling stage; Low nitrogen stress; Index screening; Fuzzy membership function; Principal component analysis
(Received Apr. 1, 2014; accepted Jun. 6, 2014)
玉米是我国重要的粮、经、饲多用途作物, 氮
素是影响玉米生长发育和产量形成的重要营养元
素。我国西南地区玉米主要种植在坡地上, 土层薄,
肥力低, 严重制约着玉米产量的提高。为获得玉米
高产, 生产上过量施用氮肥, 造成氮肥利用效率低,
生产成本升高, 环境污染严重等问题。已有研究表
明 [1−4], 不同玉米品种对氮素的吸收利用效率不同,
耐低氮胁迫的能力存在差异, 选用耐低氮能力强的
品种是提高瘠薄地玉米产量和减少氮肥用量、提高
氮素利用效率的重要途径。前人在深入研究低氮胁
迫对玉米生长发育影响的基础上 [5−10], 开展了氮高
效和耐低氮胁迫的遗传研究与良种选育[11−16], 然而
良种的选育需要相应的优良材料。因此耐低氮胁迫
和氮高效材料的筛选鉴定成为品种选育的重要基础,
而耐低氮胁迫和氮高效品种(材料)的筛选鉴定需要
注重其选择的时期、压力、指标和方法。
耐低氮品种(材料)筛选和评价的时期包括苗期
和全生育期, 比较而言, 苗期鉴定具有时间短、容量
大、环境影响小、重复性强等优点。杨光梅等[17−18]
认为玉米 3叶期或近 4叶期是玉米氮素营养临界期,
即玉米氮素营养基因型材料筛选的关键时期, 利用
霍格兰营养液水培法苗期筛选低氮高效基因型玉
米的最适选择压力为氮浓度 0.05 mmol⋅L−1[19]。在筛
选鉴定指标(性状)方面 , 叶片叶绿素含量和光合速
率[8,10]、根系特性[6,8,18]、氮吸收和代谢特性[7−8,18,20−21]、
生物量和产量[3,18,20]、穗部性状[4]等均可作为玉米耐
低氮胁迫种质和品种筛选的指标, 但至今还没有公
认的统一指标体系。氮素水平对玉米生长发育的影
响是多方面的, 单一指标难以全面反映低氮胁迫对
不同玉米品种(材料)的影响和耐低氮胁迫能力的正
确评价, 需要从众多形态生理指标中筛选出主要指
标, 并采用适宜的多指标综合评价方法, 才能对不
同玉米品种(材料)进行全面准确的筛选鉴定。我国西
南丘陵区土壤为紫色土 , 随着长期的不合理耕作 ,
使其土壤理化性质和功能退化[22], 其土壤特性与玉
米氮素利用的关系还需进一步研究, 更需要筛选鉴
定出能适应该区特定土壤生态条件的耐低氮品种。
本文以西南地区市场销售的 51 个玉米杂交种为试
验材料, 拟通过 4叶期 0.05 mmol(N)⋅L−1低氮胁迫方
式开展上述问题的探讨, 期望形成简便、高效的苗
期耐低氮能力评价方法, 并筛选鉴定出耐低氮能力
强、适宜在西南地区推广应用的优良玉米杂交种。
1 材料与方法
1.1 供试材料
1.1.1 筛选试验供试材料
2010 年, 从西南地区销售的生产上使用的不同
玉米杂交种中选出 51 个杂交种作为本研究的供试
材料。各供试玉米品种名称及编号见表 1。
表 1 供试玉米品种名称及其编号
Table 1 Name and number of the tested hybrid maize cultivars
品种编号
Cultivar No.
品种名
Cultivar name
品种编号
Cultivar No.
品种名
Cultivar name
品种编号
Cultivar No.
品种名
Cultivar name
1 正红 311 Zhenghong311 18 登海 3339 Denghai3339 35 连玉 15 Lianyu15
2 川单 418 Chuandan418 19 农华 7号 Nonghua7 36 许玉 4188 Xuyu4188
3 川单 428 Chuandan428 20 绵单 8号 Miandan8 37 成单青稞 1号 CDQK1
4 成单 30 Chengdan30 21 兴黄单 988 XHD988 38 濮单 6号 Pudan6
5 隆单 8号 Longdan8 22 科茂 918 Kemao918 39 蜀单 2号 Shudan2
6 正红 505 Zhenghong505 23 绿单 50 Lyudan50 40 农大 95 Nongda95
7 中单 808 Zhongdan808 24 雅玉 10号 Yayu10 41 潞玉 13 Luyu13
8 长玉 19 Changyu19 25 东单 88 Dongdan88 42 三北 2号 Sanbei2
9 登海 11 Denghai11 26 敦玉 518 Dunyu518 43 雅玉 2号 Yayu2
10 川单 416 Chuandan416 27 中金 368 Zhongjin368 44 正红 212 Zhenghong212
11 绵单 12 Miandan12 28 奥玉 28 Aoyu28 45 正红 6号 Zhenghong6
12 永丰 16 Yongfeng16 29 德育 18 Deyu18 46 正红 102 Zhenghong102
13 禾玉 9566 Heyu9566 30 正兴 3号 Zhengxing3 47 川单 15号 Chuandan15
14 资玉 1号 Ziyu1 31 山川 907 Shanchuan907 48 海禾一号 Haihe1
15 川单 13 Chuandan13 32 黔北 2号 Qianbei2 49 正红 532 Zhenghong532
16 东单 80 Dongdan80 33 高玉 97 Gaoyu97 50 北玉 16号 Beiyu16
17 先玉 508 Xianyu508 34 神龙玉 3号 Shenlongyu3 51 隆单 9号 Longdan9
1192 中国生态农业学报 2014 第 22卷


1.1.2 验证试验供试材料
为验证品种筛选的结果, 2011年从 2010年试验
结果中筛选出耐低氮能力差异明显的 5 个品种为材
料 , 分别是耐低氮能力较强的 ‘正红 311’和 ‘成单
30’、耐低氮能力较弱的‘先玉 508’和‘三北 2号’以及
耐低氮能力中上的‘奥玉 28’。
1.2 试验设计
试验分别于 2010 年 5—6 月(筛选试验)和 2011
年 6—7月(验证试验)在四川农业大学雅安校区和成都
校区的塑料大棚内进行。试验采用二因素完全随机设
计, 因素 A: 不同玉米品种, 因素 B: 不同氮素水平,
设正常施氮 B1(霍格兰完全营养液, N: 15 mmol⋅L−1)和
低氮胁迫 B2(低氮霍格兰营养液, N: 0.05 mmol⋅L−1),
每个处理重复 3 次。筛选试验与验证试验氮水平设
置一致。
采用盆(直径 25 cm×高 20 cm)栽试验, 用蛭石和
珍珠岩按体积比 2︰1混合均匀后做培养基质。每盆
精选饱满均匀的 20粒种子播种。播后正常供应水分,
确保出苗整齐, 1叶 1心后间苗, 每盆留苗 10株。3
叶 1心后按试验设计, 分别每盆定量浇灌 2 L不同氮
浓度的营养液, 7 d浇一次, 营养液为修改的霍格兰
营养液[18]。低氮胁迫 14 d后(5叶 1心), 每盆取代表
性的 8株测定玉米苗各相关指标。
1.3 取样与测定
1.3.1 筛选试验
苗高: 直尺测定茎基部到叶片最高点高度; 叶
数: 计数可见叶数、展开叶数; 叶面积: 采用长宽系
数法测定; 根体积: 采用排水法测定; 干物质量: 将
样品分为地上部和根系 , 杀青烘干至恒重后称量 ;
根冠比: 根冠比=根系干重/地上部干重; 叶绿素含
量: 用 SPAD-502型便携式叶绿素仪测量, 测量植株
最上一片定型叶; 氮含量采用凯式定氮法测定; 氮
积累量=植株干重×氮含量; 氮生理效率=植株干物
重/植株氮积累量。
1.3.2 验证试验
光合速率用 LI-6400 便携式光合仪测定; 转氨
酶(GOT 和 GPT)活性参照吴良欢等[23]的方法, 采用
分光光度法测定; 谷氨酰胺合成酶(GS)和谷氨酸合
成酶(GOGAT)活性参照刘淑云等[24]的方法测定; 过
氧化氢酶活性(POD)采用愈创木酚法 [25]测定; 可溶
性蛋白含量采用考马斯亮蓝法[25]测定; 可溶性糖含
量采用蒽酮比色法[24]测定; 丙二醛(MDA)含量采用
分光光度法[25]测定; 游离脯氨酸(Pro)含量采用酸性
茚三酮比色法[26]测定。
以上指标测定部位为最上一片定型叶, 光合速
率测定时间为上午 10:00—12:00, 其余指标取样时
间为上午 8:30—10:30。
根系活力采用 TTC 法 [25]测定, 测定部位为根
尖。根系吸收面积参照熊庆娥[25]的方法, 测定部位
为整个根系。
其余指标同 2010年筛选试验。
1.4 资料整理
为消除不同玉米品种间固有的生物学和遗传学
差异以及不同指标(性状)间量纲和数量级之间的差
异, 本文以模糊隶属函数法作为耐低氮能力评价方
法之一, 以低氮处理相对值 Xij反映低氮对第 i 品种
第 j 指标影响大小, 以隶属函数值 Pij反映第 i 品种
第 j 指标的耐低氮指数(0≤Pij≤1), 以第 j 指标归一
化的变异系数Wj为权重, 以综合耐低氮指数 Pi评价
第 i品种的综合耐低氮能力, 计算公式如下:
Xij=指标的低氮处理值/指标的正常氮处理值 (1)
min
max min
ij j
ij
j j
X X
P
X X
−= − (2)
或 max
max min
j ij
ij
j j
X X
P
X X
−= − (3)
1
CV
CV
j
j
j
j
W
=
= ∑ (4)
1
i ij j
J
P P W
=
= ×∑ (5)
式中: Xjmax为第j指标的最大值, Xjmin为第j指标的最
小值, CVj为第j指标的变异系数。式(2)适用于指标值
大反映耐低氮能力强的指标, 式(3)适用于指标值小
反映耐低氮能力强的指标如MAD含量等。
采用Excel 2007和DPS 7.05数据分析软件进行
统计分析。
2 结果与分析
2.1 低氮胁迫对玉米苗期生长发育的影响及耐低
氮指标筛选
氮素水平对51个玉米杂交种苗期的形态和生理
指标均有不同程度影响(表2), 低氮胁迫使玉米幼苗
生长受阻, 代谢受影响, 表现为可见叶和展开叶片
数减少 , 叶面积和叶绿素含量降低 , 苗高变矮 , 根
系吸收能力减弱, 氮素含量和积累量减少, 导致植
株干物质积累量降低, 但根冠比和氮素生理效率提
高。低氮胁迫处理14 d后, 玉米幼苗的形态指标可见
叶数、展开叶数、叶面积、苗高、根系体积、地上
部干重、根系干重和单株干重分别降低9.6%、7.1%、
41.7%、19.0%、7.7%、38.6%、14.3%、30.9%, 根
冠比提高46.3%; 生理指标叶绿素含量(SPAD值)、含
氮量、氮素积累量分别下降45.1%、57.7%、70.3%, 氮
第 10期 李 强等: 玉米杂交种苗期耐低氮指标的筛选与综合评价 1193


素生理效率则提高132.5%。由此可见低氮胁迫对玉
米生理指标的影响程度有较大差异 , 而对可见叶
数、展开叶数、苗高、根系体积和根系干重等形态
指标的影响较小, 这表明低氮胁迫首先影响玉米苗
生理特性, 而后通过影响形态指标叶面积、地上部
干重、单株干重和根冠比等表现出来。
在低氮胁迫下, 氮素积累量、叶面积、地上部
干重、根冠比、根系干重、单株干重、根系体积等
7个指标在51个品种间的变异系数较大(CV≥15%),
这7个指标的相对值 (低氮胁迫下和正常营养水平
的比值 )在 51个品种间的变异系数也较大 (CV≥
15%)。各指标相对值的大小可以反映该指标受低氮
胁迫影响的大小, 而各指标相对值的变异系数在一
定程度上反映了不同品种该指标对低氮胁迫敏感
程度的差异, 因此可将相对值变异系数大的指标作
为品种间耐低氮能力的筛选、评价指标, 据此本文
筛选出上述7个指标作为玉米苗期耐低氮能力评价
指标。
表 2 两种氮素水平下玉米苗期生长和生理指标统计值(2010年)
Table 2 Statistics of seedling growth and physiological indexes of maize under two nitrogen levels (2010)
低氮处理
Low nitrogen treatment
正常氮水平
Normal nitrogen treatment
处理相对值
Relative value 指标
Index 平均值
Mean
变异系数
Coefficient of
variation (%)
平均值
Mean
变异系数
Coefficient of
variation (%)
平均值
Mean
变异系数
Coefficient of
variation (%)
可见叶数 Visible leaf number 5.34 b 5.55 5.91 a 5.01 0.91 6.08
展开叶数 Unrolled leaf number 3.67 b 7.16 3.95 a 5.88 0.93 7.76
苗高 Seedling height 48.94 cm b 6.96 60.44 cm a 6.65 0.81 10.26
叶面积 Leaf area 142.03 cm2 b 21.42 243.66 cm2 a 13.98 0.59 25.20
根体积 Root volume 3.61 cm3 b 16.48 3.91 cm3 a 15.39 0.94 19.72
叶绿素含量 SPAD value 16.78 b 11.43 30.59 a 5.27 0.55 8.57
地上部干重 Dry weight of shoot 0.43 g⋅plant−1 b 20.41 0.70 g⋅plant−1 a 13.87 0.62 20.11
根系干重 Dry weight of root 0.24 g⋅plant−1 b 15.74 0.28 g⋅plant−1 a 16.64 0.90 17.60
单株干重 Dry weight of plant 0.67 g⋅plant−1 b 16.49 0.97 g⋅plant−1 a 12.93 0.69 15.45
根冠比 Root-shoot ratio of dry weight 0.60% a 18.64 0.41% b 18.61 1.51 21.36
氮含量 Nitrogen content 1.07% b 9.75 2.53% a 6.51 0.43 10.83
氮积累量 Nitrogen accumulation 7.26 mg⋅plant−1 b 23.97 24.56 g⋅plant−1 a 12.35 0.30 22.74
氮素生理效率 Nitrogen physiological efficiency 0.93% a 8.91 0.40% b 6.51 2.33 10.23
同行不同小写字母表明不同氮处理间在 5%水平上差异显著, 下同。Different small letters in the same row mean significant difference
between two nitrogen treatments at 5% level.

2.2 不同玉米品种耐低氮能力评价与耐低氮基因
型筛选
2.2.1 模糊隶属函数综合评价
以各指标的相对值作为耐低氮能力评价指标 ,
将各指标按(2)或(3)式进行标准化处理, 以消除量纲
和数量级别的影响, 使得不同指标间可以进行有意
义的加和计算, 能较好地对玉米品种的耐低氮能力
进行综合评价。表3结果表明, 采用相对值变异系数
归一化处理后, 13指标权重最大为相对叶面积, 达
到12.9%, 权重最小的是相对可见叶数 , 仅为3.1%,
各指标权重差异明显; 7指标下相对叶面积权重最大,
为17.7%, 相对单株干重权重最小, 为10.9%。
品种间变异系数能反映各指标不同品种对低氮
胁迫的敏感程度, 变异系数越大, 不同品种间受低
氮胁迫影响的差异越大, 对不同品种耐低氮能力的
贡献也越大, 故本文以各指标相对值的归一化变异
系数值[按式(4)计算]作为权重(表3), 进行不同品种
耐低氮能力的模糊隶属函数综合评价 [按 (5)式计
算]。采用全部13个指标和上述筛选的7个指标计算
的耐低氮综合指数见表4(2010年51个品种筛选试验
结果)和表5(2011年5个品种验证试验结果)。
从表 4 可看出, 不同玉米品种耐低氮能力差异
显著, 耐低氮综合指数高低最大相差 3 倍以上。采
用全部 13个指标进行综合评价时, 耐低氮能力较强
的 10 个品种分别是‘黔北 2 号’、‘成单 30’、‘正红
311’、‘兴黄单 988’、 ‘绿单 50’、‘雅玉 10号’、‘资
玉 1号’、‘北玉 16号’、‘东单 80’、‘东单 88’, 耐低
氮综合指数均在 0.488 以上; 耐低氮能力较弱的前
10个品种分别为‘三北 2号’、‘川单 428’、‘农大 95’、
‘成单青稞 1 号’、‘川单 418’、‘隆单 9 号’、‘雅玉 2
号’、‘登海 11’、‘正红 102’、‘濮单 6号’。
2010年筛选试验采用筛选的7个重要指标进行
综合评价结果与采用13个指标综合评价结果基本一
致, 两种方法得出的耐低氮能力强和弱的前10个品
1194 中国生态农业学报 2014 第 22卷


表 3 变异系数归一化后玉米品种耐低氮能力评价指标的权重(2010年)
Table 3 Weights of evaluation indexes of low nitrogen tolerance of maize according to the normalized coefficients of variation (2010)
权重 Weight 指标
Index
变异系数
Coefficient of variation (%) 13指标 13 indexes 7指标 7 indexes
相对可见叶数 Relative visible leaf number 6.08 0.031
相对展叶数 Relative unrolled leaf number 7.76 0.040
相对苗高 Relative seedling height 10.26 0.052
相对叶面积 Relative leaf area 25.20 0.129 0.177
相对根体积 Relative root volume 19.72 0.101 0.139
相对叶绿素含量 Relative SPAD value 8.57 0.044
相对地上部干重 Relative dry weight of shoot 20.11 0.103 0.141
相对根干重 Relative dry weight of root 17.60 0.090 0.124
相对单株干重 Relative dry weight of plant 15.45 0.079 0.109
相对根冠比 Relative root to shoot ratio of dry weight 21.36 0.109 0.150
相对氮含量 Relative nitrogen content 10.83 0.055
相对氮积累量 Relative nitrogen accumulation 22.74 0.116 0.160
相对氮生理效率 Relative nitrogen physiological efficiency 10.23 0.052
表 4 不同玉米品种耐低氮能力模糊隶属函数综合指数(2010)
Table 4 Comprehensive index of tolerance to low nitrogen of different maize cultivars by fuzzy synthetic discrimination (2010)
综合指数
Comprehensive index
综合指数
Comprehensive index
综合指数
Comprehensive index 品种编号
Cultivar
No. 13指标
13 indexes
7指标
7 indexes
品种编号
Cultivar
No. 13指标
13 indexes
7指标
7 indexes
品种编号
Cultivar
No. 13指标
13 indexes
7指标
7 indexes
1 0.544 0.564 18 0.420 0.341 35 0.397 0.416
2 0.260 0.223 19 0.440 0.415 36 0.366 0.352
3 0.221 0.193 20 0.484 0.450 37 0.252 0.245
4 0.593 0.593 21 0.542 0.512 38 0.293 0.300
5 0.418 0.414 22 0.486 0.401 39 0.389 0.365
6 0.302 0.277 23 0.535 0.507 40 0.252 0.252
7 0.361 0.357 24 0.523 0.553 41 0.351 0.370
8 0.423 0.405 25 0.488 0.508 42 0.218 0.214
9 0.276 0.294 26 0.440 0.445 43 0.266 0.221
10 0.301 0.286 27 0.393 0.361 44 0.431 0.433
11 0.305 0.323 28 0.476 0.493 45 0.431 0.454
12 0.428 0.456 29 0.318 0.291 46 0.289 0.267
13 0.382 0.389 30 0.391 0.371 47 0.420 0.418
14 0.504 0.474 31 0.382 0.355 48 0.345 0.337
15 0.485 0.488 32 0.776 0.817 49 0.375 0.359
16 0.498 0.446 33 0.413 0.405 50 0.502 0.549
17 0.296 0.258 34 0.337 0.315 51 0.266 0.231

种重合率达 90%和 80%。2011年验证试验结果(表 5),
采用筛选的 7 个指标、2010 年所用的 13 个指标和全
部 25个指标(在 2010年所测 13个指标基础上新增了
12个生理指标)计算结果一致, 表明筛选的 7个指标能
基本代表 13 个指标甚至 25 个形态生理指标的信息,
进一步验证了上述筛选的 7 个评价指标的代表性, 用
这 7个指标能较好地评价各玉米品种的耐低氮能力。
2.2.2 主成分分析评价
主成分分析法是利用指标之间的相关关系, 在
尽可能不损失信息的情况下, 将多个变量减少为少
数几个可以高度概括大量数据信息的一种降维分析
方法, 也常用于多指标的综合评价[27]。表 6 为选用
2010年筛选试验 13个性状(指标)和 7个性状(指标)
进行主成分分析的结果。选用 13 指标进行分析时,
前 6 个特征变量贡献率分别为 38.41%、20.92%、
14.53%、9.25%、6.11%和 4.33%, 累计贡献率达
93.59%, 剩余 7个变量的贡献率均小于 4.00%, 可忽
略不计。这样将 13个指标转换成了 6个变量, 它们
第 10期 李 强等: 玉米杂交种苗期耐低氮指标的筛选与综合评价 1195


表 5 验证试验不同玉米品种耐低氮能力综合指数(2011)
Table 5 Comprehensive index of tolerance to low nitrogen of different maize cultivars by fuzzy synthetic discrimination and
principal component analysis (2011)
模糊隶属函数综合评价指数
Fuzzy synthetic discrimination
主成分分析综合得分
Principal component analysis 品种
Cultivar 7指标
7 indexes
13指标
13 indexes
25指标
All 25 indexes
7指标
7 indexes
13指标
13 indexes
25指标
All 25 indexes
正红 311 Zhenghong 311 0.723 0.755 0.792 92.46 77.78 79.04
成单 30 Chengdan 30 0.654 0.667 0.746 77.81 73.10 75.43
奥玉 28 Aoyu 28 0.554 0.599 0.708 79.66 68.41 68.02
先玉 508 Xianyu 508 0.394 0.365 0.256 29.48 24.37 26.43
三北 2号 Sanbei 2 0.222 0.234 0.183 22.95 18.81 10.87
表 6 主成分分析各因子变量的特征值和贡献率(2010)
Table 6 Eigenvalue and contribution rates of each factors by principal component analysis (2010)
特征值
Eigenvalue
贡献率
Contribution rate (%)
累计贡献百分率
Percentage of cumulative contribution (%) 因子编号
Factor No. 13指标
13 indexes
7指标
7 indexes
13指标
13 indexes
7指标
7 indexes
13指标
13 indexes
7指标
7 indexes
1 4.993 3.401 38.405 48.582 38.405 48.582
2 2.722 1.655 20.942 23.648 59.347 72.230
3 1.892 1.115 14.533 15.924 73.900 88.155
4 1.203 0.624 9.252 8.912 83.151 97.067
5 0.794 0.158 6.108 2.260 89.259 99.327
6 0.563 0.043 4.330 0.619 93.590 99.946
7 0.430 0.004 3.308 0.054 96.898 100.000
8 0.246 1.895 98.793
9 0.092 0.705 99.498
10 0.034 0.265 99.762
11 0.023 0.180 99.943
12 0.005 0.035 99.978
13 0.003 0.022 100.000

代表了 13个原始指标中 93.59%的有效信息。选用 7
筛选指标进行分析时, 前 4 个特征变量累计贡献率
达 97.08%, 剩余 3个变量的贡献率均小于 3.00%, 可
忽略不计, 这样将 7个指标转换成了 4个变量, 它们
代表了 7个原始指标中 97.08%的有效信息。
根据各玉米品种前 4(7 指标时)~6(13 指标时)个
因子的标准化[按式(2)计算]得分和各特征变量的贡
献率 , 计算出各基因型的耐低氮能力综合得分(表
7)。采用 13个指标进行分析时, 51个品种的平均得
分为 40.60。耐低氮能力较强(得分高)的前 10个品种
分别为‘正红 311’、‘成单 30’、‘资玉 1号’、‘东单 80’、
‘登海 3339’、‘兴黄单 988’、‘绵单 8号’、‘科茂 918’、
‘绿单 50’、‘黔北 2 号’, 耐低氮能力弱(得分最低)的
前 10个品种为‘川单 428’、‘登海 11’、‘绵单 12’、‘成
单青稞 1号’、‘濮单 6号’、‘农大 95’、‘三北 2号’、
‘潞玉 13’、‘川单 418’和‘正红 212’。
采用 7 个指标进行主成分分析耐低氮能力强、
弱各 10 个品种与采用 13 个指标模糊隶属函数综合
评价结果重合率均达 80%, 与采用 7 个指标模糊隶
属函数综合评价结果的重合率均达 100% (表 5)。这
表明本文筛选出的相对叶面积、相对根体积、相对
地上部干重、相对根干重、相对单株干重、相对根
冠比和相对氮积累量 7 个指标可作为玉米苗期耐低
氮能力评价的指标, 也进一步表明以归一化变异系
数作为权重进行耐低氮能力模糊隶属函数综合评价
的可行性。
2.3 低氮胁迫对不同耐低氮性玉米品种重要指标
的影响
表 8 列出了 2010 年和 2011 年耐低氮能力较强
和较弱的几个玉米品种 7 个筛选指标的相对值大
小。从中可看出, 在低氮胁迫下耐低氮性强的玉米
品种的根系体积、叶面积、地上部和单株干重及其
氮素积累量所受影响较小, 下降幅度小, 其相对值
较高。2010年和 2011两年平均, 叶面积、根体积、
地上部干重、根干重、单株干重和氮积累量相对值
耐低氮能力较强的品种(‘黔北 2号’、‘正红 311’和‘成
1196 中国生态农业学报 2014 第 22卷


表 7 供试玉米品种主成分分析耐低氮能力综合得分(2010)
Table 7 Comprehensive scores of tolerability to low nitrogen of the tested maize cultivars by principal component analysis (2010)
综合得分 Comprehensive scores 综合得分 Comprehensive scores 综合得分 Comprehensive scores品种编号
Cultivar
No.
13指标
13 indexes
7指标
7 indexes
品种编号
Cultivar
No.
13指标
13 indexes
7指标
7 indexes
品种编号
Cultivar
No.
13指标
13 indexes
7指标
7 indexes
1 50.42 57.00 18 54.42 36.66 35 36.21 43.68
2 32.26 24.13 19 46.66 42.61 36 37.91 38.32
3 28.08 24.30 20 50.63 46.53 37 29.67 26.51
4 61.09 52.96 21 57.74 53.13 38 28.49 33.19
5 45.99 44.41 22 52.84 39.03 39 42.74 40.20
6 35.57 28.78 23 55.18 49.96 40 27.53 29.85
7 35.93 37.65 24 44.84 59.00 41 31.54 40.76
8 48.31 41.71 25 46.46 51.70 42 23.93 24.96
9 21.94 31.03 26 39.34 46.27 43 34.91 22.83
10 35.86 32.96 27 42.32 38.32 44 32.51 44.47
11 25.47 37.01 28 42.47 51.08 45 37.08 47.98
12 38.47 48.22 29 34.37 32.22 46 35.63 30.75
13 36.75 41.91 30 39.24 37.79 47 42.74 43.89
14 51.99 46.17 31 43.24 36.92 48 36.37 36.50
15 45.10 48.50 32 58.97 83.13 49 39.23 38.69
16 57.86 45.36 33 43.11 42.16 50 41.15 57.36
17 36.76 28.98 34 38.79 35.11 51 34.29 26.42

单 30’平均)较耐低氮能力较弱的品种(‘先玉 508’、
‘三北 2号’和‘川单 428’平均)分别高 50.7%、64.5%、
65.9%、34.9%、53.4%和 78.0%, 以相对氮积累量提
高幅度最高, 即在低氮胁迫下耐低氮能力强的品种
单株氮积累量下降的幅度较耐低氮能力弱的品种
低。耐低氮能力强的品种由于相对根干重提高的幅
度不及相对地上部干重提高的幅度大, 导致相对根
冠比低于耐低氮能力弱的品种, 即耐低氮能力强的
品种在地上部表现出更强的优势。就氮素生理效率
(每积累 1 g氮合成并积累的干物质量, 即单株干重/
单株氮积累量)而言, 两类品种在低氮胁迫下均大幅
度提高, 且提高的幅度差异不显著, 表明上述耐低氮
能力强的品种为氮高效吸收型而不是高效利用型。
在低氮胁迫下, 耐低氮能力强的品种较耐低氮
能力弱的品种能维持更强大的根系和吸收能力, 从
而积累更多的氮素以促进植株生长; 地上部则能保
持更大的叶面积进行光合作用以积累更多的干物质,
这是其耐低氮能力强的重要生理机制。
表 8 低氮胁迫对不同耐低氮性玉米品种主要指标的影响
Table 8 Effect of low nitrogen stress on seven major indexes of different maize cultivars with different tolerability to low nitrogen
年份
Year
品种
Cultivar
相对叶面积
Relative
leaf area
相对根体积
Relative
root
volume
相对地上部干重
Relative dry
weight of
shoot
相对根干重
Relative dry
weight of
root
相对单株干重
Relative dry
weight of
plant
相对根冠比
Relative ratio
of root to
shoot
相对氮积累量
Relative
nitrogen
accumulation
黔北 2号 Qianbei 2 0.715a 1.239a 0.881b 1.500a 1.026a 1.703b 0.582a
正红 311 Zhenghong 311 0.732a 0.812bc 0.885b 1.073b 0.930b 1.217d 0.405b
成单 30 Chengdan 30 0.698a 1.085a 1.048a 0.981b 1.030a 0.937e 0.412b
奥玉 28 Aoyu 28 0.655b 0.867b 0.746c 1.055b 0.823c 1.413c 0.374b
先玉 508 Xianyu 508 0.544c 0.650cd 0.446de 0.731c 0.527de 1.652b 0.208cd
三北 2号 Sanbei 2 0.403d 0.685bcd 0.488d 0.772c 0.564d 1.585bc 0.227c
2010
川单 428 Chuandan 428 0.443d 0.569d 0.397e 0.816c 0.498e 2.059a 0.180d
正红 311 Zhenghong 311 0.512a 0.887b 0.663a 0.975b 0.719a 1.478cd 0.288a
成单 30 Chengdan 30 0.477a 0.991a 0.619ab 1.050a 0.699a 1.708ab 0.251b
奥玉 28 Aoyu 28 0.489a 0.891b 0.665a 0.866c 0.709a 1.302d 0.271ab
先玉 508 Xianyu 508 0.299c 0.712c 0.471c 0.850c 0.554b 1.808a 0.191c
2011
三北 2号 Sanbei 2 0.377b 0.703c 0.547bc 0.861c 0.605b 1.568bc 0.226d
同列不同小写字母表明在 5%水平上差异显著。Different small letters in the same column mean significant difference at 5% level.
第 10期 李 强等: 玉米杂交种苗期耐低氮指标的筛选与综合评价 1197


3 讨论
3.1 玉米苗期耐低氮胁迫指标筛选
植物氮素营养差异研究始于20世纪30年代, 到
现在, 玉米、水稻、小麦、马铃薯、高粱、棉花、
牧草、大豆、蚕豆等作物上均有相关报道[28−30]。尽
管前人对作物耐低氮品种(材料)的筛选做了大量研
究, 但至今还没有一套统一的能够简单、直观评价
植物耐低氮能力大小的指标体系, 且不同作物间差
异也较大。玉米耐低氮品种筛选多集中在大田产量
相关性状上 [3−4,7], 筛选结果受环境和土壤肥力状况
影响较大。本研究采用室内盆栽控制性试验对玉米
苗期耐低氮能力进行评价, 利用处理相对值来矫正
环境和品种遗传背景给试验带来的差异。近年来 ,
国内外关于筛选作物耐低氮相关形态生理指标的研
究已有一些报道。刁锐琦等[18]认为单株干重、症状
叶数、氮素转化效率可作为玉米苗期耐低氮筛选的
参考指标; 汤继华等[10]研究认为玉米叶片叶绿素含
量可作为氮素高效利用的一个次级选择指标 ;
Machado等 [20]发现谷氨酸合成酶(GS)活性与籽粒产
量之间呈显著正相关, 可以作为氮高效的选择指标;
Muchow[21]认为植株生物量、含氮量、灌浆的持续时
间与产量和氮效率有很大相关性; 春亮等[11]提出了
在氮高效育种中应该注重对根系性状的选择。
本研究表明, 各指标在低氮胁迫下与正常氮水
平下的比值(即相对值)可以反映该指标受低氮胁迫
影响的大小, 而指标相对值的变异系数则反映了该
指标在不同品种(材料)间受低氮胁迫影响程度的差
异。据此本文筛选出了相对叶面积、相对氮积累量、
相对根冠比、相对地上部干重、相对根体积、相对
根干重、相对单株干重等7个指标(CV>15%)作为苗
期耐低氮能力大小的评价指标。根体积和干重反映
其吸收能力的大小, 氮积累量是其主要结果; 叶面
积反映其光合生产能力, 与氮素积累量一起决定了
植株的生长状况和干物质积累水平。
3.2 玉米苗期耐低氮能力评价方法
由于逆境影响作物的性状(指标)较多 , 而且对
各性状影响的程度和趋势不尽一致, 指标间此低彼
高的现象普遍, 无法进行直观的分析比较, 需要进
行多指标的综合评价。常用的综合评价方法有模糊
隶属函数法[31−32]、主成分分析法[27]、聚类分析法[4,33]
等。模糊隶属函数法需要选择适宜的指标并确定其
权重, 有的研究将评价指标同等对待即权重相等[31],
这未反映出评价指标重要性的差异。指标相对值的
变异系数反映了品种间对低氮胁迫反应的差异, 变
异系数越大, 表明该指标对低氮胁迫的响应在品种
(材料)间的差异越大, 其权重就应越高。因此, 本文
以各指标归一化的变异系数作为权重, 并以筛选出
的7个性状作为评价指标 , 采用模糊隶属函数法进
行评价, 用全部指标的模糊隶属函数综合评价和主
成分分析评价方法进行验证。结果表明, 采用7个重
要指标进行模糊隶属函数综合评价结果与采用全部
13个指标进行的综合评价结果基本一致, 得出的耐
低氮能力强和弱的前10个品种的重合率分别达到
90%和80%; 模糊隶属函数综合评价与主成分分析
结果也基本一致, 耐低氮能力强和弱的前10个品种
的重合率均达100%; 2011年用筛选的7个指标及其
权重进行模糊隶属函数综合评价的结果与用13个和
全部25个指标进行的模糊综合评价以及主成分分析
结果也完全一致 , 验证了上述筛选的7个评价指标
的代表性, 同时也印证了用归一化变异系数作权重
进行模糊隶属函数评价的可行性。
3.3 供试玉米杂交种耐低氮能力评价
玉米基因型间耐低氮能力存在显著差异 [3−7],
可以从中筛选出耐低氮能力强的品种。本文采用前
述方法筛选得出, ‘黔北 2号’、‘正红 311’、‘成单 30’、
‘兴黄单 988’等品种耐低氮能力较强, 生产上可以适
当减少施氮量, 并可布局到丘陵地区等瘠薄瘦地上;
‘川单 428’、‘三北 2号’、‘雅玉 2号’、‘川单 418’、‘成
单青稞 1号’、‘隆单 9号’、‘农大 95’和‘先玉 508’等
品种耐低氮能力较弱, 生产上应种植到土层深厚肥
沃的地块上, 并适当增加施肥量, 以充分发挥其增
产潜力。
在低氮胁迫下 , 耐低氮能力强的品种较耐低氮
能力弱的品种能维持更强大的根系和吸收能力, 从
而积累更多的氮素以促进植株生长; 地上部则能保
持更大的叶面积进行光合作用以积累更多的干物质,
这是其耐低氮能力强的重要生理机制。苗期强大的根
系和健壮的幼苗是玉米高产的基础, 在低氮胁迫下
耐低氮能力强的品种较耐低氮能力弱的品种幼苗更
健壮 , 为后期的生长发育和产量形成奠定了基础 ,
但在大田生产和生育后期的具体表现尚有待进一步
研究。
4 结论
低氮胁迫下玉米苗期各指标除根冠比和氮素生
理效率显著升高外, 其他指标均显著降低。根据各
指标低氮胁迫和正常氮营养水平下比值(即相对值)
在 51 个品种间变异系数的大小, 筛选出相对叶面
积、相对氮积累量、相对根冠比、相对地上部干重、
相对根体积、相对根干重、相对单株干重共 7个指
标作为耐低氮能力大小的评价指标, 同时建立了以
1198 中国生态农业学报 2014 第 22卷


上述指标归一化的变异系数作为权重的模糊隶属
函数综合评价方法, 并与采用全部 13~25 个指标的
模糊隶属函数综合评价与主成分分析法评价结果进
行比较, 验证了所筛选指标的代表性和建立的模糊
隶属函数综合评价方法的可行性, 并应用这套方法
从 51 个供试品种中初步筛选出‘黔北 2 号’、‘正红
311’、‘成单 30’等适宜西南地区土壤生态条件的耐低
氮品种。
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