全 文 ：中国生态农业学报 2015年 5月 第 23卷 第 5期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, May 2015, 23(5): 620−627


* 大宗蔬菜产业技术体系专项(CARS-25)资助
** 通讯作者: 刘守伟, 研究方向为蔬菜生理生态。E-mail: liushouwei1974@126.com
赵俊香, 研究方向为蔬菜生理生态。E-mail: junxiang1120@126.com
收稿日期: 2014−11−13 接受日期: 2015−03−09
http://www.ecoagri.ac.cn
DOI: 10.13930/j.cnki.cjea.141306
16份菊芋种质苗期耐盐碱性筛选与综合鉴定*
赵俊香 1 任翠梅 2 吴凤芝 1 刘守伟 1** 王殿奎 2
(1. 东北农业大学 哈尔滨 150030; 2. 黑龙江省农业科学院大庆分院 大庆 163316)
摘 要 对 16 份菊芋(Helianthus tuberosus L.)的耐盐碱能力进行评价, 筛选出较耐盐碱胁迫的菊芋种质, 可为
盐碱地利用菊芋提供理论依据。采用盆栽试验, 以混合盐碱模拟典型盐碱胁迫环境, 在幼苗期以 150 mmol·L−1
混合盐碱(Na2CO3︰NaHCO3︰NaCl︰Na2SO4的摩尔比为 5︰ 23︰ 9︰ 5)溶液处理 16 份菊芋种质, 研究混合盐
碱胁迫对植株地上部干鲜重、地下部干鲜重、叶片脯氨酸含量、SOD 活性和 MDA 含量等指标的影响, 通过
模糊数学隶属函数法和主成分分析法对菊芋材料进行耐盐碱性综合评定, 并进行聚类分析。结果表明: 经主成
分分析, 地上鲜重、全株干重和脯氨酸含量的负荷量最大, 可以作为菊芋苗期耐盐碱性筛选的主要鉴定指标。
通过模糊数学隶属函数法对不同菊芋材料进行耐盐碱性排序, 不同菊芋间耐盐碱性表现出明显差异, 最后通
过聚类分析, 将 16份菊芋种质分为四大类, 第 1类: 菊芋 2号和 3号在胁迫下表现良好, 耐盐碱性最好; 第 2
类: 菊芋 4号、16 号(Taiyangdao)和 11 号(Qingyu001)耐盐碱性较好; 第 3类: 菊芋 5号、6号等 10份材料为
中等耐盐碱类型; 第 4类: 菊芋 9号耐盐碱性最弱。
关键词 菊芋 苗期 混合盐碱胁迫 耐盐碱性 隶属函数 主成分分析 聚类分析
中图分类号: S632.5 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2015)05-0620-08
Comprehensive identification of saline-alkaline tolerance of 16
Jerusalem artichoke accessions at seedling stage
ZHAO Junxiang1, REN Cuimei2, WU Fengzhi1, LIU Shouwei1, WANG Diankui2
(1. Northeast Agricultural University, Harbin 150030, China;
2. Daqing Branche of Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences, Daqing 163316, China)
Abstract Soil salinization and alkalinization frequently co-occur in nature. The interactive effects of salt and alkali stress on plants
are more complex and serious, greatly limiting crop production. However, the comprehensive effect of salt and alkali stress on crops
remains largely unclear. Screening and cultivating salt-tolerant plants are the most efficient way of exploiting saline-alkaline soils.
Jerusalem artichoke (Helianthus tuberosus L.) has long been considered as a highly promising biological energy material with a
considerable tolerance to saline-alkaline soils. The objective of this study was to explore the response of 16 Jerusalem artichoke
accessions to saline-alkaline stress at seedling stage, and to screen salt-tolerant accessions for cultivation of saline-alkaline lands and
provide critical guidance for the management of saline-alkaline soils. To that end, two neutral salts (NaCl and Na2SO4) and two alkali
salts (NaHCO3 and Na2CO3) were mixed with mole ratio of 5︰23︰9︰5 to simulate typical saline-alkaline stress. The 16 Jerusalem
artichoke accessions were cultivated in plastic pots in a controlled environment chamber. The half-strength Hoagland solution
without exogenous saline-alkaline was used as the control. The half-strength Hoagland solution supplemented with 150 mmol·L−1
saline-alkaline mixture was as the treatment. The shoot fresh and dry weight, root fresh and dry weight, SOD activity, and MDA and
proline contents were measured after 7 days treatment. The saline-alkaline resistance of different Jerusalem artichoke accessions was
evaluated by the fuzzy mathematics method of membership function, principal component analysis (PCA) and clustering analysis
(CA). PCA showed that shoot fresh weight, plant dry weight and proline content were the most significant factors, and recommended
as the main indexes for identifying saline-alkaline tolerance of Jerusalem artichoke at seedling stage. The degrees of salt-tolerance of
16 Jerusalem artichoke accessions were different. The 16 Jerusalem artichoke accessions were sorted into four groups based on
第 5期 赵俊香等: 16份菊芋种质苗期耐盐碱性筛选与综合鉴定 621


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clustering analysis. Jerusalem artichoke accessions of ZH-2 and ZH-3 were strongly tolerant to saline-alkaline stress. Jerusalem
artichoke accessions ZH-4, Taiyangdao and Qingyu001 had medium tolerance. Then the remaining 10 Jerusalem artichoke accessions
(e.g., ZH-5, ZH-6 and ZH-10) had lower tolerance. Of all 16 Jerusalem artichoke accessions, ZH-9 was the most sensitive to
saline-alkaline stress.
Keywords Jerusalem artichoke; Seedling stage; Saline-alkaline stress; Salt-alkline tolerance; Membership function; Princi-
pal components analysis; Cluster analysis
(Received Nov. 13, 2014; accepted Mar. 9, 2015)
土壤盐渍化已成为导致全球可利用耕地日益
减少、限制作物产量和品质提高的几种主要非生物
逆境之一 [1]。我国盐碱地分布广泛, 约占国土面积
的 1/4[2]。中性盐(NaCl、Na2SO4)和碱性盐(Na2CO3、
NaHCO3)是内陆苏打盐碱土的主要盐碱成分 , 其
pH 较高 , 造成土壤理化性状不良 , 严重影响植物
生长 [3]。挖掘作物品种本身的耐盐能力, 筛选和培
育耐盐品种, 是现阶段开发利用盐渍土壤最为经济
有效的途径。菊芋(Helianthus tuberoses L.)为一种
菊科向日葵属草本植物, 是非常有前途的生物能源
材料[4]。菊芋具有耐旱、耐盐、抗风沙、繁殖力强、
易于种植等优点, 在盐碱化草地上生长良好 [5]。因
此 , 筛选和鉴定出较耐盐碱胁迫的菊芋种质材料 ,
对有效利用盐碱土地和生态环境改善具有重要的
现实意义。
很多学者针对植物的耐盐性及耐盐植物的筛选
和引种做了大量研究。魏秀君等[6]研究表明, 一些绿
化植物在受到盐胁迫后 , 生长受到抑制 , 并对
MDA、脯氨酸和 SOD 生理指标造成不同程度的影
响。管志勇等[7]根据叶片症状变化, 确定了 32 个菊
花[Dendranthema morifolium (Ramat.) Tzvel.]近源种
的耐盐性; 许能祥等[8]对 16 个引进多花黑麦草的耐
盐性进行综合评价, 根据植物学指标和生理生化指
标, 将 16份多花黑麦草(Lolium multiflorum Lam.)的
耐盐性大小分为 3类; 花生(Arachis hypogaea L.)[9]、
高粱(Sorghum vulgare Pers.)[10]也有相关研究。关于
菊芋对单盐或是单碱的响应机理研究很多[11−13], 但
是对菊芋苗期耐盐碱性评价的研究较少。有研究表
明, 在植物耐盐生理研究方面, 应突出混合盐碱对
植物的影响[14]。根据前人研究结果[15], 本试验以混
合盐碱(Na2CO3︰NaHCO3︰NaCl︰Na2SO4 的摩尔
比为 5︰23︰9︰5)模拟典型的盐碱胁迫条件, 对 16
份菊芋材料苗期生长性状和生理指标进行综合鉴定
和分析, 以期筛选出菊芋苗期耐盐碱的主要鉴定指
标和耐盐碱性较强的菊芋资源, 为菊芋耐盐碱机理
研究和生产应用提供基础材料。
1 材料和方法
1.1 供试菊芋材料
试验选用 16份菊芋材料, 来源及编号见表 1。
1.2 试验设计
本试验在人工气候室内进行, 室内昼/夜光照周
表 1 试验材料编号和来源
Table 1 Codes of the tested Jerusalem artichoke accessions and their origins
序号
No.
材料
Accession
采集地
Collection site
序号
No.
材料
Accession
采集地
Collection site
1 ZH-1 黑龙江省农业科学院
Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences
9 ZH-9 黑龙江省农业科学院
Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences
2 ZH-2 黑龙江省农业科学院
Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences
10 ZH-10 黑龙江省农业科学院
Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences
3 ZH-3 黑龙江省农业科学院
Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences
11 Qingyu001 黑龙江省农业科学院
Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences
4 ZH-4 黑龙江省农业科学院
Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences
12 Qingyu002 黑龙江省农业科学院
Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences
5 ZH-5 黑龙江省农业科学院
Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences
13 Beidatian
东北农业大学园艺站
Horticultural Station of Northeast Agricultural
University
6 ZH-6 黑龙江省农业科学院
Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences
14 Laotushuguan 东北农业大学图书馆
Library of Northeast Agricultural University
7 ZH-7 黑龙江省农业科学院
Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences
15 Daqing 黑龙江省农业科学院
Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences
8 ZH-8 黑龙江省农业科学院
Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences
16 Taiyangdao 黑龙江省哈尔滨市太阳岛
Sun Island in Harbin City, Heilongjiang Province
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期 12 h/12 h, 昼/夜温度为 25 /18 , ℃ ℃ 湿度为 70%,
光照强度为 134 μmol(photons)⋅m−2⋅s−1。采用盆栽试
验, 选取芽眼未受害的菊芋块茎, 用蒸馏水和去离
子水冲洗干净 , 切取含有芽眼大小一致菊芋块茎 ,
用 HgCl2(1.0 g⋅L−1)消毒 10 min。然后用蒸馏水冲洗
干净, 播种到装有基质( ︰珍珠岩 蛭石=1︰1)营养钵
中。待幼苗长到 3 叶 1 心时, 选取大小一致的幼苗
转移到盛有相同基质的塑料盆(23 cm×18 cm)中, 每
盆栽种 1株, 每份菊芋材料 20盆。待幼苗长到 6叶
1心时, 进行盐碱胁迫处理。本试验根据前人研究菊
芋的耐受盐浓度范围[12−13,16]及黑龙江主要盐碱地盐
碱组成成分 [15], 共设置 2 个处理 : 将 Na2CO3、
NaHCO3、NaCl 和 Na2SO4按照摩尔比 5︰23︰9︰5
的比例添加到 1/2 Hoangland营养液中, 配置成浓度
为 150 mmol·L−1、pH 为 9.6 的盐碱处理溶液, 以不
含盐碱的 1/2 Hoangland营养液(pH为 7.48)为对照。
外施盐碱液以刚渗出为准, 保证盐碱溶液渗透基质。
之后损失的水通过称重法补充 1/2 Hoangland 营养液,
使基质含水量维持在 60%~70%。1/2 Hoangland 营养
液每隔 1 d换一次。处理 7 d后取全株采样, 进行植
株地上鲜、干重, 地下鲜、干重, 全株鲜、干重的测
定, 以及脯氨酸、丙二醛含量, 超氧化物歧化酶活性
的测定。
1.3 测定指标与方法
1.3.1 形态指标的测定
全株鲜重=地上鲜重+地下鲜重 (1)
全株干重=地上干重+地下干重 (2)
相对地上鲜重(%)=处理平均地上鲜重 /对照平
均地上鲜重×100 (3)
相对地上干重(%)=处理平均地上干重 /对照平
均地上干重×100 (4)
相对地下鲜重(%)=处理平均地下鲜重 /对照平
均地下鲜重×100 (5)
相对地下干重(%)=处理平均地下干重 /对照平
均地下干重×100 (6)
1.3.2 生理指标的测定
脯氨酸含量的测定参照张殿忠等[17]和李合生[18]
的方法, MDA 含量及 SOD 活性测定参照李合生[18]
的方法。
1.3.3 综合评价方法
采用模糊数学隶属函数法对菊芋品种碱胁迫的
耐受性进行综合评价。隶属函数值 X(μ)如下式:
X(μ)=(x−xmin)/(xmax−xmin) (7)
式中: x为指标测定值, xmin、xmax为所有参试材料某
一指标的最小值和最大值。如果某一指标与抗性指
标呈负相关, 则可以通过反隶属函数计算其抗性隶
属函数值 X(v):
X(v)=1−(x−xmin)/(xmax−xmin) (8)
最后, 再将每份材料各个指标的隶属值累加求
其平均值[19]。
1.4 数据处理与分析
试验中原始数据的整理采用 Microsoft Excel
2003 软件完成; 数据处理采用 SAS 9.0 软件, 方差
分析使用 ANOVA过程。SPSS 19.0软件进行相关性
分析, 并对 16份菊芋资源进行耐盐碱性聚类分析。
2 结果与分析
2.1 盐碱胁迫对菊芋生长的影响
在盐碱胁迫下, 16 份菊芋材料的生长指标变化
幅度不同, 为了消除试验材料间存在的差异, 采用
各指标的相对值(表 2), 更能体现出不同供试材料的
耐盐碱性。结果表明, 相对地上鲜重的变化范围为
28.29%~156.03%, 相对地下鲜重的变化范围为 58.48%~
128.98%, 相对地上干重的变化范围为 42.47%~132.60%,
相对地下干重的变化范围为 30.68%~252.77%, 相
对全株鲜重的变化范围为 56.30%~126.42%, 相对全
株干重的变化范围为 33.64%~154.22%。
盐碱胁迫下, 16份菊芋试验材料中, 菊芋 2号、
3号、4号和 8号材料的地上鲜重均高于对照, 相对
值分别为 156.03%、135.71%、120.20%和 124.25%,
其他试验材料的地上鲜重均低于对照, 其中 9 号材
料仅为对照的 28.29%, 菊芋 2 号、3 号和 4 号在地
下鲜、干重, 地上干重, 全株干、鲜重的相对值均较
大, 表现出较强的耐盐碱性, 菊芋 8 号、11 号、14
号、15号、16号的相对值则比较居中, 表现出较好
的耐盐碱性, 其他菊芋的各项指标相对值较小, 表
现出对盐碱胁迫敏感性。其中 9 号材料经盐碱胁迫
后 , 生长受到严重抑制 , 除地下干重外 , 相对值均
较小, 耐盐碱性最差。
2.2 盐碱胁迫对菊芋生理指标的影响
16份菊芋的生理指标变化结果(表 3)表明, 盐碱
胁迫使菊芋 7号、9号和 11号叶片 SOD活性较对照
显著降低(P<0.05), 显著增加了菊芋 2号、10号、13
号和 14号叶片 SOD活性(P<0.05), 其他菊芋与对照
间差异不显著。从变化率看, 菊芋 13 号、9 号的变
化率最大, 分别为 1.76%和 0.92%, 说明叶片 SOD活
性受盐碱胁迫影响较大。而菊芋 3号、12号的变化
率分别为 0.10%和 0.03%, 说明该胁迫条件对其
SOD活性影响较小。
第 5期 赵俊香等: 16份菊芋种质苗期耐盐碱性筛选与综合鉴定 623


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表 2 盐碱胁迫下菊芋各生长指标的相对值
Table 2 Relative values of growth indexes of Jerusalem artichoke under saline-alkaline stress %
序号 No. X1 X2 X3 X4 X5 X6
1 93.97±0.05bedc 70.27±0.05hgf 83.29±0.07dec 59.26±0.02f 78.57±0.05edf 70.79±0.02f
2 156.03±0.38a 101.99±0.13cd 132.60±0.32a 80.61±0.09edf 112.81±0.04abc 92.88±0.07dc
3 135.71±0.21ab 123.42±0.23ab 119.15±0.18ab 127.57±0.06b 126.42±0.23a 125.10±0.10b
4 120.20±0.30abcd 112.36±0.02abc 99.57±0.25bdc 96.03±0.10cd 114.45±0.09abc 96.77±0.09dc
5 60.25±0.05ef 87.43±0.17edf 56.84±0.045feg 86.02±0.09ed 78.67±0.09abcb 74.97±0.07ef
6 83.17±0.06dec 8.45±0.02egf 83.98±0.03dec 87.40±0.05ed 81.46±0.03edf 85.50±0.01de
7 82.70±0.11dec 92.53±0.16edc 60.32±0.08feg 82.32±0.12edf 89.41±0.14a 85.50±0.01de
8 124.25±0.15abc 58.48±0.04h 116.44±0.14abc 65.99±0.02ef 77.18±0.04bcd 84.98±0.05de
9 28.29±0.11f 69.22±0.09hgf 48.38±0.07fg 252.77±0.26a 56.30±0.06g 154.22±0.17a
10 80.23±0.15bec 91.21±0.02ed 73.36±0.14fdeg 67.31±0.11ef 88.44±0.03edf 68.59±0.05f
11 99.22±0.07bdec 128.98±0.12a 106.05±0.08abcd 87.43±0.10ed 120.09±0.11ab 95.48±0.08dc
12 77.43±0.02ed 63.22±0.02hg 42.47±0.11g 30.68±0.03g 69.28±0.02gf 33.64±0.04g
13 87.11±0.04ced 63.94±0.01hg 87.74±0.02bdec 83.45±0.00edf 73.08±0.00gf 86.27±0.01de
14 99.49±0.04bdec 97.66±0.06cde 78.38±0.05fde 98.20±0.03cd 98.43±0.02edc 86.25±0.03de
15 91.35±0.05cde 105.19±0.06bdc 98.70±0.00bdc 115.58±0.12bc 100.04±0.05bdc 106.47±0.06c
16 97.69±0.02ab 98.48±0.13cde 96.92±0.03bdc 84.85±0.01ed 98.09±0.08edc 93.20±0.02dc
X1: 相对地上鲜重; X2: 相对地下鲜重; X3: 相对地上干重; X4: 相对地下干重; X5: 相对全株鲜重; X6: 相对全株干重; 同列不同字
母表示 0.05水平差异显著。下同。X1: relative shoot fresh weight; X2: relative root fresh weight; X3: relative shoot biomass; X4: relative root
biomass; X5: relative plant fresh weight; X6: relative plant biomass. Different letters at the same column represent significant difference at
0.05 level. The same below.
表 3 盐碱胁迫对菊芋 3个生理指标的影响
Table 3 Effects of saline-alkaline stress on three physiological indexes of Jerusalem artichoke
SOD活性
SOD activity (U·g−1)
脯氨酸含量
Free proline content (µg·g−1)
MDA含量
MDA content (µmol·g−1) 序号
No.
CK T
变化率
Rate of change
(%) CK T
变化率
Rate of change
(%) CK T
变化率
Rate of change
(%)
1 6.37±0.95a 7.69±0.80a 0.21±0.13edf 22.14±2.80a 21.39±1.46a 0.03±0.00c 12.65±0.17a 5.59±0.33b 0.52±0.09b
2 89.80±0.51b 165.90±14.71a 0.77±0.07c 1.81±0.71b 20.99±0.98a 11.97±5.75a 15.39±2.41a 13.05±0.82a 0.24±0.03cbd
3 216.69±1.38a 237.65±15.48a 0.10±0.02gf 4.48±2.38b 79.85±0.33a 14.03±2.65a 13.45±3.08a 8.35±1.24b 0.38±0.04cbd
4 255.88±9.92a 254.06±2.84a 0.04±0.01fg 21.65±6.15a 17.68±1.64a 0.15±0.23c 8.07±0.31b 10.86±1.10a 0.36±0.02cbd
5 236.52±7.98a 227.65±5.58a 0.04±0.00gf 1.56±0.27b 6.32±1.45b 6.32±1.45b 9.47±0.52b 11.29±1.12a 0.35±0.02cbd
6 71.16±4.03a 650.50±9.09a 0.16±0.03edf 29.46±3.52a 19.87±0.80b 0.37±0.00c 7.56±0.81b 9.73±0.09a 0.26±0.04cbd
7 239.39±21.95a 72.72±32.25b 0.70±0.12c 6.65±0.71b 15.03±0.28a 1.28±0.29c 10.89±3.52b 15.41±0.10a 0.44±0.06bc
8 227.93±6.16a 222.49±9.79a 0.06±0.01gf 17.68±1.31b 31.85±6.99a 0.80±0.34c 14.20±2.69a 11.00±0.55b 0.34±0.01cbd
9 70.50±2.80a 5.45±1.85b 0.92±0.03b 71.57±4.69b 687.95±25.92a 8.64±0.83b 3.77±0.62b 14.12±0.24a 2.80±0.53a
10 172.97±33.61b 233.01±8.72a 0.33±0.03d 11.76±0.14a 13.23±5.51a 0.14±0.03c 10.45±1.44a 13.67±2.48a 0.25±0.04cbd
11 139.87±3.37a 114.10±10.74b 0.15±0.03edf 12.95±2.56a 10.02±1.14a 0.25±0.02c 5.61±0.28a 6.39±1.06a 0.15±0.01cd
12 63.33±2.29a 65.32±1.50a 0.03±0.00g 17.09±4.69a 16.46±8.08a 0.15±0.01c 7.22±0.02a 6.11±0.38b 0.18±0.01cb
13 15.17±1.66b 43.37±3.61a 1.76±0.16a 69.87±13.79a 73.37±5.97a 0.06±0.01c 11.90±1.90a 10.64±0.32a 0.10±0.01cd
14 88.71±8.02b 122.31±16.03a 0.32±0.09de 94.96±5.02a 30.09±4.17b 0.68±0.04c 8.52±0.34a 8.30±0.24a 0.02±0.01d
15 62.62±7.25a 74.68±8.91a 0.27±0.00ed 11.91±0.38b 13.87±1.11a 0.16±0.09c 7.07±0.47a 7.25±0.73a 0.03±0.00d
16 15.05±2.04a 31.79±10.68a 0.71±0.02c 32.27±2.37b 93.64±11.27a 1.89±0.14c 9.57±0.94a 11.75±1.52a 0.23±0.00cbd
CK: 不含盐碱的 1/2 Hoangland营养液(pH为 7.48), 对照; T: 150 mmol·L−1、pH为 9.6的混合盐碱(Na2CO3︰NaHCO3︰NaCl︰
Na2SO4的摩尔比为 5︰23︰9︰5)处理。CK: 1/2 Hoagland solution without exogenous salinity, control (pH 7.48); T: 1/2 Hoagland solution
with 150 mmol·L−1 salt-alkaline salinity (pH 9.6), which contains Na2CO3, NaHCO3, NaCl and Na2SO4 with Mole ratios of 5, 23, 9 and 5.

本试验表明, 盐碱胁迫下菊芋 1号、4号、6号、
11号、12号、14号叶片脯氨酸含量均低于对照, 其中
菊芋 6号、14号与对照差异显著(P<0.05), 菊芋 2号、
3号、5号、7号、8号、9号、15号、16号叶片脯氨
624 中国生态农业学报 2015 第 23卷


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酸含量均显著高于对照(P<0.05), 并且菊芋 2号和 3号
的脯氨酸变化率最大, 菊芋 5 号和 9 号次之。菊芋 4
号、5号、6号、7号、9号叶片 MDA含量显著高于
对照处理(P<0.05), 菊芋 1 号、2 号、3 号、8 号、12
号、13号、14号叶片MDA含量低于对照, 其中菊芋
1号、3号、8号、12号与对照差异显著(P<0.05)。从
变化率来看, 菊芋 9号的变化率最大, 为 2.80%, 耐盐
碱性较弱, 与其他试验材料相比, 差异显著(P<0.05)。
菊芋 2号、3号的变化率最小, 说明菊芋 2号、3号在
盐碱胁迫下能保持稳定状态, 耐受性强。
2.3 盐碱胁迫下菊芋各指标的相关分析及主成分
分析
对盐碱胁迫下菊芋幼苗的生长指标相对值和生
理指标变化率进行相关性分析的结果(表 4)表明, 地
上鲜重和地下鲜重均与全株鲜重呈极显著正相关 ,
相关系数分别为 0.735**和 0.924**。地上鲜重和全株
鲜重与地上干重的相关系数为别为 0.879**和 0.713**,
呈极显著正相关。地下干重与全株干重呈极显著正
相关, 相关系数为 0.906**。MDA与全株干重呈显著
正相关, 与地下干重呈极显著正相关, 相关系数分
别为 0.572*和 0.819**。MDA 与地上鲜重呈负相关,
相关系数为−0.558*。SOD、脯氨酸与 MDA 及生长
指标之间的相关性均没有达到显著水平。
主成分分析就是尽可能在不损失信息或少损信
息的情况下, 将多个变量减少为少数几个潜在因子,
这几个因子可以高度概括大量数据中的信息, 既减
少了变量的个数 , 又能再现变量间的内在联系 [20],
对 16 份试验材料的生长指标相对值和生理指标变
化率进行主成分分析(表 5), 可以分为 3 个主成分,
其贡献率分别为 40.687%、27.765%、11.236%, 累计
贡献率为 79.679%。其余贡献率较小, 忽略不计(表
5)。这 3 个主成分与 9 个耐盐碱性状的相关系数反
映了它们之间的相关性 , 第 1 主成分的特征根
λ1=3.665, 贡献率为 40.687%, 对应特征向量中, 数
量较大的性状为地上鲜重、全株鲜重和地上干重, 相
关系数分别为 0.900、0.885、0.830, 主要反映的是菊
芋地上部生长状况, 可称其为地上生长因子。第 2主
成分的特征根 λ2=2.498, 贡献率为 27.765%, 对应特
征向量中, 数量较大的性状为全株干重和地下干重,
相关性系数分别为 0.963和 0.870, 主要反映的是菊芋
地下部生长状况。第 3主成分的特征根 λ3=1.011, 贡
献率是 11.236%, 对应特征向量中, 数量较大的性状
是SOD和脯氨酸, 相关系数分别是0.623和0.730, 主
要反映的是菊芋盐碱胁迫下的生理变化。
表 4 盐碱胁迫下菊芋幼苗生长指标和生理指标的相关系数
Table 4 Correlation coefficients of growth and physiological parameters of Jerusalem artichoke seedlings under saline-alkaline
stress
参数 Parameter X1 X2 X5 X6 X3 X4 X7 X8 X9
X1 1.000
X2 0.427 1.000
X5 0.735** 0.924** 1.000
X6 −0.052 0.315 0.186 1.000
X3 0.879** 0.475 0.713** 0.272 1.000
X4 −0.410 0.087 −0.139 0.906** −0.140 1.000
X7 −0.558* −0.281 −0.474 0.572* −0.425 0.819** 1.000
X8 0.309 0.145 0.240 0.084 0.320 −0.013 −0.127 1.000
X9 0.032 0.002 0.006 −0.146 0.020 −0.193 −0.096 0.063 1.000
X7: MDA含量变化率; X8: SOD活性变化率; X9: 脯氨酸含量变化率; 下同。*和**分别表示 0.05 和 0.01水平上显著相关。X7: change
rate of MDA content; X8: change rate of SOD activity; X9: change rate of proline content; the same below. * and ** mean significant
correlation at 0.05 and 0.01 levels, respectively.
表 5 盐碱胁迫下 16份菊芋材料幼苗生长和生理指标的主成分分析及各因子载荷矩阵
Table 5 Principal component analysis and loading matrix of each growth and physiological index of Jerusalem artichoke seedlings
under saline-alkaline stress
主成分
Principal
component
X1 X2 X5 X6 X3 X4 X7 X8 X9
特征根
Eigen
value
贡献率
Contribution
rate (%)
累计贡献率
Cumulative
contribution
rate (%)
Ⅰ 0.900 0.670 0.885 −0.109 0.830 −0.481 −0.741 0.357 0.095 3.665 40.687 40.687
Ⅱ 0.030 0.476 0.341 0.963 0.299 0.870 0.551 0.161 −0.228 2.498 27.765 68.443
Ⅲ 0.031 −0.193 −0.144 0.067 0.081 0.051 0.133 0.623 0.730 1.011 11.236 79.679
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综合分析 3 个主成分所携带的信息, 可以用地
上鲜重、干重、脯氨酸含量 3 个指标来概括 9 个指
标中大多数信息。
2.4 盐碱胁迫下菊芋的模糊隶属函数的耐盐碱性评价
采用模糊数学隶属函数法对菊芋盐碱胁迫的耐
受性进行综合评价, 对各个指标的隶属函数值累加
求平均值。隶属值越大, 则耐盐碱性越强[19], 通过比
较最终确定其耐盐碱排序(表 6), 菊芋 2 号、3 号的
耐盐碱性最好, 菊芋 9号的耐盐碱能力最弱。
2.5 16份菊芋耐盐碱性聚类分析
聚类分析作为一种无管理模式的识别方法, 所
得结果很大程度上取决于该方法所采用的距离、类
间距等参数[21]。将试验材料的平均隶属函数经欧氏
距离平均连锁法用 SPSS 19.0统计软件进行聚类分
析, 结果见图 1。试验材料的耐盐碱性根据欧氏距
离<5可归纳为 4个类群。第 1类群: 菊芋 2号和 3
号。在试验条件下该类群生长指标的相对值均大于
1, 生理指标的变化率较小, 耐盐碱性最好; 第 2类
群: 菊芋 4号、11号和 16号, 该类群生长指标的相
对值均较大, 变化率较小, 耐盐碱性较好; 第 3类群:
菊芋 1号、5号、6号、7号、8号、10号、12号、
13 号、14 号、15 号共 10 个试验材料, 占试验材料
的 55.6%,这类群生长指标的相对值和生理生化的变
化率均比较居中, 是中等耐盐碱类型; 第 4类: 菊芋
9 号的生长指标相对指标均较小, 生理指标的变化
率大, 在该试验条件下表现为耐盐碱性最弱。
表 6 盐碱胁迫对菊芋幼苗生长指标参数相对值和生理指标变化率的隶属值
Table 6 Subordinate function values of relative values of growth and change rates of physiological parameters of Jerusalem arti-
choke seedlings under saline-alkaline stress
序号
No.
X5 X6 X1 X2 X3 X4 X7 X9 SV SO
1 0.32 0.69 0.52 0.17 0.45 0.87 0.82 0.00 0.44 7
2 0.81 0.51 1.00 0.62 1.00 0.78 0.92 0.85 0.77 1
3 1.00 0.24 0.84 0.92 0.85 0.56 0.87 1.00 0.70 2
4 0.84 0.48 0.72 0.77 0.63 0.71 0.88 0.01 0.56 4
5 0.32 0.66 0.25 0.41 0.16 0.75 0.88 0.45 0.43 8
6 0.36 0.57 0.43 0.32 0.46 0.75 0.91 0.02 0.43 8
7 0.48 0.64 0.43 0.48 0.20 0.77 0.85 0.09 0.48 6
8 0.30 0.58 0.75 0.00 0.82 0.84 0.89 0.05 0.47 8
9 0.00 0.00 0.00 0.16 0.07 0.00 0.00 0.62 0.15 10
10 0.46 0.71 0.41 0.47 0.34 0.84 0.92 0.01 0.48 6
11 0.92 0.49 0.56 1.00 0.70 0.75 0.96 0.02 0.61 3
12 0.19 1.00 0.39 0.08 0.01 1.00 0.94 0.01 0.40 9
13 0.24 0.56 0.46 0.08 0.50 0.76 0.97 0.00 0.51 5
14 0.61 0.56 0.56 0.56 0.40 0.70 1.00 0.05 0.51 5
15 0.63 0.40 0.49 0.66 0.62 0.62 1.00 0.01 0.51 4
16 0.60 0.51 0.54 0.57 0.60 0.76 0.93 0.13 0.56 4
SV: 隶属函数值; SO: 耐盐碱顺序。SV: subordinate function; SO: salt-alkaline tolerance order.

3 讨论与结论
在盐碱土壤中, Na+、Cl−、HCO3−、SO42−、CO32−
等主要无机离子均来自中性盐和碱性盐[22]。与一般
的盐胁迫相比, 除受到大量的盐离子毒害外, 还有
高 pH 对植物的影响[23]。利用单一的盐或碱模拟胁
迫条件来研究植物的抗性具有局限性, 因此, 本试
验根据盐碱地主要成分 , 将两种中性盐 (NaCl、
Na2SO4)和两种碱性盐(Na2CO3、NaHCO3)按 Na2CO3
︰NaHCO3︰NaCl︰Na2SO4为 5︰23︰9︰5 的摩尔
比来模拟盐碱胁迫条件, 对比单一的盐或是碱更能
反映盐碱土壤的真实胁迫情况。
生物量积累是维持植物生物活性和评价各种胁
迫对植物影响的最大指标[24]。本试验中, 不同菊芋
经盐碱胁迫后, 地上鲜干重、地下鲜干重、全株鲜
重和全株干重均受到不同程度的影响。大多数菊芋
在受到胁迫后, 植株的生长指标是显著降低的, 说
明盐碱胁迫抑制了一些菊芋的生长。少数菊芋例如
菊芋 2 号和 3 号, 经盐碱胁迫后生长指标大于对照,
说明该盐碱浓度促进了菊芋的生长 , 耐盐碱性较
强。一般认为根部积累较多干物质有利于其养分和
水分吸收, 这对于渗透胁迫下菊芋幼苗根部吸收能
力的降低具有重要缓解作用[16], 但是地下积累大量
生物量会影响地上植株的生长。本试验结果表明 ,
626 中国生态农业学报 2015 第 23卷


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图 1 16份菊芋耐盐碱性的聚类分析图
Fig. 1 Clustering analysis diagram on saline-alkaline toler-
ance of 16 Jerusalem artichoke accessions
菊芋9号的根部生物量是对照的2倍, 地上生物量积
累仅仅为对照的48%。说明盐碱胁迫严重抑制了菊
芋9号的生长, 耐盐碱能力较差。
本试验研究了盐碱胁迫下16份菊芋叶片MDA、
脯氨酸含量以及SOD活性的变化。一般来讲, 盐胁
迫条件下, 植物的MDA含量常表现升高趋势[25], 不
过耐盐植物MDA含量增加幅度低于盐敏感植物[26]。
但是 , 近年来的研究发现 , 未胁迫条件下 , 耐盐性
强的物种MDA水平较高, 经NaCl胁迫后耐盐性强的
植物MDA水平却明显降低[27−28]。本研究发现, 盐碱
胁迫后菊芋2号、3号、8号和11号的叶片MDA含量
小于胁迫前, 其他菊芋叶片MDA含量均在盐碱胁迫
后增加了 , 其中 , 菊芋2号叶片MDA含量小于对照
且变化率较小, 菊芋9号叶片MDA含量显著大于对
照, 且变化率最大。脯氨酸是否为逆境下一种有效
的渗透调节物质, 目前还没有定论。本试验结果表
明, 盐碱胁迫下表现良好的菊芋, 叶片脯氨酸含量
增加; 而表现出盐碱敏感的菊芋叶片脯氨酸含量也
是增加的, 这可能是脯氨酸除了可作为渗透调节物
质, 也可起保护其他酶类的作用。耐碱性较弱的品
种也需对自身进行保护[12]。盐碱胁迫下16份菊芋体
内SOD活性均受到不同程度的影响, 其中盐碱胁迫
下生长表现良好的菊芋, 例如菊芋2号、3号等, SOD
活性均大于对照。这与吴成龙等[13]的研究一致。
植物的耐盐性涉及生理生化多方面因素, 是一
个多基因控制的极为复杂的反应过程, 也是综合性
状的表现[29]。由于不同植物耐盐方式和耐盐机制不
同 , 其组织或细胞的生理代谢和生化变化也不同 ,
所以对植物抗盐性指标的研究应是多个指标的综
合[30]。本试验通过主成分分析筛选出地上鲜重、植
株干重、SOD和脯氨酸作为菊芋耐盐碱性筛选指标。
利用隶属函数值把每一份菊芋各指标的抗盐碱隶属
值进行累加 , 求平均值 , 值越大抗盐碱性越强 ; 再
通过聚类分析, 筛选出菊芋2号和3号等耐盐碱性较
好的菊芋。可以为之后研究菊芋耐盐碱机理及盐碱
地开发利用提供良好的菊芋资源。
在本试验条件下, 把 16个菊芋种质资源按耐碱
性强弱分为 4 类, 其中菊芋 2 号和 3 号为较高耐盐
碱材料, 菊芋 4号、16号和 11号是耐盐碱品种, 菊
芋 5号、6号等 10个品种为中等耐盐碱菊芋资源, 菊
芋 9 号是盐碱敏感品种。地上鲜重、植株干重、脯
氨酸等指标可以用于大量菊芋幼苗期耐盐碱的筛选,
隶属函数和聚类分析也可以为菊芋耐盐碱性提供依
据。本试验选用的 16份菊芋均来自东北地区, 资源
来源较窄, 但是由于东北地区是我国典型的盐碱地,
选择该地区上生长的菊芋做为研究对象, 更具有筛
选意义, 并且从研究方法上也可以为更大范围的菊
芋耐碱性筛选提供借鉴。
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