全 文 ：中国生态农业学报 2013年 2月 第 21卷 第 2期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Feb. 2013, 21(2): 179−183


* 山西省回国留学人员择优资助项目(2008056)、山西省留学基金(2004044)和山西农业大学博士后基金项目资助
** 通讯作者: 杨武德(1960—), 男, 博士, 教授, 研究方向为作物栽培与育种。E-mail: sxauywd@126.com
王曙光(1962—), 男, 硕士, 讲师, 研究方向为作物遗传育种。E-mail: wsg6162@126.com
收稿日期: 2011-08-27 接受日期: 2011-11-30
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2013.00179
六倍体小黑麦品种资源 Glu-1位点的多态性*
王曙光 孙黛珍 李 瑞 李晓燕 杨武德**
(山西农业大学农学院 太谷 030801)
摘 要 利用 SDS-PAGE技术分析了我国新疆 101份和波兰 11份六倍体小黑麦品种资源高分子量谷蛋白亚基
(HMW-GS)组成, 共检测到 17种高分子量谷蛋白亚基, 其中 Glu-A1位点编码的 HMW-GS有 3种变异类型, 即
1(a)、2*(b)和 Null(c), Glu-B1位点编码的 HMW-GS有 8种变异类型, 即 7(a)、7+8(b)、7+9(c)、6+8(d)、20(e)、
13+19(g)、7+18(r)和 6.8+20y(s), Glu-R1位点编码的HMW-GS有 6种变异类型, 即 1r+4r(a)、 2r+6.5r(b)、6r+13r(c)、
2r+9r(d)、6.5r(e)和 0.8r+6r(f)。这些小黑麦品种的 HMW-GS 组成以 Null(c)、7+18(r)和 6r+13r(c)为主, 分别占
58.93%、67.90%和 58.00%。在 112 份供试材料中共检测到 30 种 HMW-GS 组合变异类型, 其中[Null, 7+18,
6r+13r(c, r, c)]和[2*, 7+18, 6r+13r(b, r, c)]出现频率较高, 分别为 16.91%和 16.02%, 其他类型组合出现频率较低,
个别材料具有少见的特殊亚基组合, 如[2*, 7+18, 2r+9r(b, r, d)]、[2*, 6.8+20y, 2r+6.5r(b, s, b)]等类型。分析 2个
地域品种的遗传多样性, 发现新疆品种的遗传变异范围小于波兰品种, 波兰品种在Glu-1位点上的遗传变异更
丰富。结果还显示, 在六倍体小黑麦的人工进化过程中 Glu-B1 位点发生了很大变异, 产生了小黑麦特有的
7+18(r)和 6.8+20y(s)亚基, 而且频率很高, 为小麦品质改良提供了丰富的基因资源。
关键词 六倍体小黑麦 Glu-1位点 等位变异 多态性
中图分类号: S512.103 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2013)02-0179-05
Polymorphism of Glu-1 locus in hexaploid triticale germplasm resources
WANG Shu-Guang, SUN Dai-Zhen, LI Rui, LI Xiao-Yan, YANG Wu-De
(College of Agriculture, Shanxi Agricultural University, Taigu 030801, China)
Abstract Hexaploid triticale (a new species) was artificially synthesized by crossing tetraploid wheat with rye. Its processing
quality was related to its HMW-GS composition. To provide reference for the processing and utilization of hexaploid triticale
germplasm resources, HMW-GS composition at Glu-1 locus was investigated in 101 samples from Xinjiang and 11 accessions from
Poland using sodium dodecyl sulphate polyacrylamide gel electrophoresis (SDS-PAGE). Results showed that 3 [1(a), 2*(b), Null(c) ];
8 [7(a), 7+8(b), 7+9(c), 6+8(d), 20(e), 13+19(g), 7+18(r), 6.8+20y(s)] and 6 [1r+4r(a), 2r+6.5r(b), 6r+13r(c), 2r+9r(d), 6.5r(e),
0.8r+6r(f)] alleles were encoded by Glu-A1, Glu-B1 and Glu-R1, respectively. This indicated that alleles at Glu-R1 were the richest.
Null(c) at Glu-A1, 7+18(r) at Glu-B1 and 6r+13r(c) at Glu-R1 were found to be the main subunits, occupying 58.93%, 67.90% and
58.00%, respectively. Other subunits such as 1(a) at Glu-A1; 7(a), 6+8(d), 13+19(g) and 6.8+20y(s) at Glu-B1; and 1r+4r(a) and
0.8r+6r(f) at Glu-R1 were only detected in a few varieties. 30 HMW glutein patterns were found in 121 accessions of Null, 7+18,
6r+13r (c, r, c) and 2*. Also only 7+18, 6r+13r (b, r, c) were the main accessions, occupying 16.91% and 16.02%, respectively. Some
distinctive glutein patterns such as [2*, 7+18, 2r+9r(b, r, d)] and [2*, 6.8+20y, 2r+6.5r(b, s, b)] were detected. Genetic variations index
at Glu-1 locus of triticales from Xinjiang and Poland were in the order of Glu-R1 > Glu-A1 > Glu-B1 and Glu-R1 > Glu-B1 > Glu-A1,
respectively. This indicated that genetic variation at Glu-R1 locus was richer than those at Glu-A1 and Glu-B1 in all detected
materials. Analysis of genetic polymorphism revealed that genetic variation in the Poland accessions was richer than that in the
Xinjiang accessions. Moreover, 7+18(r) and 6.8+20y(s) at Glu-B1 were new and special subunits formed during artificial evolution of
triticale. It provided rich gene resources for improving wheat processing qualities.
Key words Hexaploid triticale, Glu-1 locus, Allelic variation, Polymorphism
180 中国生态农业学报 2013 第 21卷


(Received Aug. 27, 2011; accepted Nov. 30, 2011)
六倍体小黑麦是由四倍体小麦与黑麦杂交, 对
杂种一代进行人为染色体加倍而成的既含有黑麦的
R组染色体, 又含有小麦 A、B染色体组的双二倍体,
是人工合成的新物种[1]。其主要贮藏蛋白谷蛋白包
括高分子量谷蛋白和低分子量谷蛋白。高分子量谷
蛋白亚基由位于第一部分同源染色体的 1A、1B 和
1R 长臂上的 Glu-A1、Glu-B1 和 Glu-R1 位点所控
制[2]。尽管研究发现六倍体小黑麦烘烤面包品质次
于普通小麦, 但六倍体小黑麦蛋白质含量高, 人体
所必须的氨基酸组成平衡, 赖氨酸含量高 [1], 且研
究发现六倍体小黑麦Glu-B1位点上包含有一些新的
亚基类型[3]。所以为了探讨六倍体小黑麦高分子量
谷蛋白组分与面包烘烤品质的关系, 必须首先了解
六倍体小黑麦高分子量谷蛋白亚基组成。Peña 等[4]
率先探讨了 CIMMYT 培育的小黑麦品种高分子量
谷蛋白亚基 (HMW-GS)组成与烘烤品质的关系 ;
Brzezinski和 Lukaszewski[5]分析了冬性小黑麦 Glu-1、
Sec-2、Sec-3位点的等位变异; Igrejas等[3]分析了葡
萄牙小黑麦品种贮藏蛋白亚基组成的多样性; Ami-
our 等[2,6]研究了欧洲栽培小黑麦品种(系) Glu-A1、
Glu-B1、Glu-R1、Gli-R2、Glu-B2、Glu-A3和 Glu-B3
7 个位点的多态性, 并且分析了欧洲小黑麦高分子
量谷蛋白亚基组成及杂种后代的分离。但关于我国
六倍体小黑麦品种资源高分子量谷蛋白亚基组成
鲜见报道。本文分析了我国新疆 101 份和波兰 11
份六倍体小黑麦品种资源的高分子量谷蛋白亚基
组成, 以期为发现一些普通小麦中不具有的新型亚
基类型, 探讨其与加工品质的关系以及改良小麦品
质提供基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料
所有试验品种(系)(见表 1)在山西农业大学农作站
实验地种植, 连续套袋自交 3代后收获种子用于试验。

表 1 小黑麦品种资源的高分子量谷蛋白亚基(HMW-GS)组成及等位变异
Table 1 HMW-GS composition and allelic variation in different triticale germplasm resources
亚基组成 HMW-GS subunit composition 品种(系)
Variety (line) Glu-A1 Glu-B1 Glu-R1
品种数
Number of variety
频率
Frequency (%)
XJ1 1(a) 7+9(c) 6r+13r (c) 1 0.89
XJ2, XJ4 1(a) 7+18(r) 2r+6.5r(b) 2 1.78
XJ5, XJ6 1(a) 7+18(r) 6.5r(e) 2 1.78
XJ3, XJ7, XJ8 2*(b) 7+9(c) 6r+13r (c) 3 2.67
XJ9 2*(b) 20(e) 6r+13r (c) 1 0.89
XJ10 2*(b) 20(e) 6.5r(e) 1 0.89
XJ12~XJ14 2*(b) 7+18(r) 2r+6.5r(b) 3 2.67
XJ15~XJ32 2*(b) 7+18(r) 6r+13r (c) 18 16.02
XJ33 2*(b) 7+18(r) 2r+9r(d) 1 0.89
XJ34~XJ37 2*(b) 7+18(r) 6.5r(e) 4 3.56
XJ38 Null(c) 7(a) 6r+13r (c) 1 0.89
XJ39~XJ45 Null(c) 7+8(b) 6r+13r (c) 7 6.23
XJ46~XJ54 Null(c) 7+9(c) 6r+13r (c) 9 8.01
XJ55 Null(c) 20(e) 2r+6.5r(b) 1 0.89
XJ56~XJ58 Null(c) 20(e) 6r+13r (c) 3 2.67
XJ59 Null(c) 13+19(g) 6r+13r (c) 1 0.89
XJ60~XJ68 Null(c) 7+18(r) 2r+6.5r(b) 9 8.01
XJ11, XJ69~XJ86 Null(c) 7+18(r) 6r+13r (c) 19 16.91
XJ87~94 Null(c) 7+18(r) 2r+9r(d) 8 7.12
XJ95~100 Null(c) 7+18(r) 6.5r(e) 6 5.34
XJ101 Null(c) 6.8+20y(s) 2r+9r(d) 1 0.89
PL1 2*(b) 7+18(r) 2r+9r(d) 1 0.89
PL2 2*(b) 7+9(c) 6r+13r (c) 1 0.89
PL3 2*(b) 6.8+20y(s) 2r+6.5r(b) 1 0.89
PL4 2*(b) 7+18(r) 6r+13r (c) 1 0.89
PL5 Null(c) 7+18(r) 1r+4r(a) 1 0.89
PL6 2*(b) 7+18(r) 6r+13r (c) 1 0.89
PL7 2*(b) 6+8(d) 6r+13r (c) 1 0.89
PL8 2*(b) 6+8(d) 6.5r(e) 1 0.89
PL9 2*(b) 6.8+20y(s) 1r+4r(a) 1 0.89
PL10 2*(b) 7+18(r) 0.8r+6r(f) 1 0.89
PL11 Null(c) 6+8(d) 1r+4r(a) 1 0.89

第 2期 王曙光等: 六倍体小黑麦品种资源 Glu-1位点的多态性 181


1.2 试验方法
小黑麦高分子量谷蛋白的提取和 SDS-PAGE 电
泳参照 Ng等[7]和 Mackie等[8]的方法。各个品种(系)
的 HWM-GS判读参照 Payne等[9]与 Amiour等[2,6]的
命名系统, 以中国春(HWM-GS: Null, 7+8, 2+12)为
对照。Glu-1 位点的遗传距离(H)按照 Nei[10]提出的
遗传变异系数方法计算, 计算公式为 H=1−∑Pi2, 其
中 H为 Nei’s遗传变异系数, Pi为该位点各个等位基
因出现的频率。
2 结果与分析
2.1 小黑麦品种资源的 HMW-GS 组成、等位变异
及频率
112份小黑麦品种资源的 HMW-GS组成见表 1,
等位变异及频率见表 2。可以看出 Glu-A1位点编码
的 HMW-GS有 3种变异类型即 1(a)、2*(b)和 Null(c),
出现的频率分别为 4.46%、36.61%和 58.93%; Glu-B1
位点编码的 HMW-GS共有 8种变异类型, 即 7(a)、
7+8(b)、7+9(c)、6+8(d)、20(e)、13+19(g)、7+18(r)
和 6.8+20y(s), 出现的频率分别为 0.89%、7.14%、
11.60%、2.68%、5.36%、1.79%、67.90%和 2.68%;
Glu-R1位点编码的 HMW-GS有 1r+4r(a)、2r+6.5r(b)、
6r+13r(c)、2r+9r(d)、6.5r(e)和 0.8r+6r(f)共 6种变异类
型, 出现的频率分别为 3.57%、16.10%、58.00%、
9.82%、11.60%和 0.89%。其中 Glu-B1 位点的变异
类型较多 , 其次是 Glu-R1。在所有检测到的
HMW-GS 中, Glu-A1 位点上的 Null(c)亚基, Glu-B1
位点的 7+18(r)亚基, Glu-R1 位点的 6r+13r(c)亚基出
现频率较高; Glu-A1位点上的 2*(b)亚基, Glu-B1位
点的 7+8(b)、7+9(c)、20(e)亚基 , Glu-R1 位点的
2r+6.5r(b)、 2r+9r(d)、 6.5r(e)亚基出现频率较低 ;
Glu-A1 位点上的 1(a)亚基, Glu-B1 位点的 7(a)、
6+8(d)、13+19(g)、6.8+20y(s)亚基和 Glu- R1位点的
1r+4r(a)、0.8r+6r(f)亚基仅存在于个别材料中。
2.2 小黑麦品种资源 HMW-GS 组合的变异类型及
频率
在 112 份供试材料中共检测到 30 种 HMW-GS
组合变异类型, 其中[Null, 7+18, 6r+13r (c, r, c)]和[2*,
7+18, 6r+13r (b, r, c)]出现频率较高,分别为 16.91%和
16.02%(表 1), 其次为[Null, 7+9, 6r+13r (c, c, c)]和
[Null, 7+18, 2r+9 r(c, r, d)]组合类型, 出现频率均为
8.01%。其他类型组合出现频率较低, 个别材料具有
少见的特殊亚基组合, 如[1, 7+9, 6r+13r (a, c, c)]、[1,
7+18, 6.5r (a, r, e)]、[2*, 6.8+20y, 1r+4r (b, s, a)]、[2*,
7+18, 0.8r+6r (b, r, f)]、[2*, 20, 6r+13r (b, e, c)]、[2*,
6.8+20y, 2r+6.5r (b, s, b)]、[Null, 6.8+20y, 2r+9r (c, s,
d)]等组合类型。
2.3 小黑麦品种资源 HMW-GS的遗传多样性
在 Glu-1位点上, 新疆品种的 Nei’s遗传变异系
数变化范围为 0.467 0~0.562 8, 平均 0.506 3; 而波
兰品种的 Nei’s 遗传变异系数变化范围为 0.495 9~
0.776 9, 平均 0.677 7, 显然波兰品种在 Glu-1 位点
上遗传变异更丰富。从 A、B和 R染色体组来看, 新
疆品种的 Nei’s 遗传变异系数 Glu-R1>Glu-A1>
Glu-B1, 而波兰品种 Glu-R1>Glu-B1>Glu-A1, 所以
所有供试材料在 Glu-R1位点上的变异更丰富(表 3)。

表 2 小黑麦品种资源高分子量谷蛋白亚基(HMW-GS)等位变异和频率
Table 2 Allelic variation and frequency of HMW-GS in different triticale germplasm resources
染色体 1A Chromosome-1A 染色体 1B Chromosome-1B 染色体 1R Chromosome-1R
亚基 品种数 频率 亚基 品种数 频率 亚基 品种数 频率
Subunit Number of variety Frequency (%) Subunit Number of variety Frequency (%) Subunit Number of variety Frequency (%)
1(a) 5 4.46 7(a) 1 0.89 1r+4r(a) 4 3.57
2*(b) 41 36.61 7+8(b) 8 7.14 2r+6.5r(b) 18 16.10
Null(c) 66 58.93 7+9(c) 13 11.60 6r+13r(c) 65 58.00
6+8(d) 3 2.68 2r+9r(d) 11 9.82
20(e) 6 5.36 6.5r(e) 13 11.60
13+19(g) 2 1.79 0.8r+6r(f) 1 0.89
7+18(r) 76 67.90
6.8+20y(s) 3 2.68

表 3 来自新疆和波兰的六倍体小黑麦 Glu-1 位点 Nei’s 遗传变异系数
Table 3 Genetic variation indexes at Glu-1 locus of triticale from Xinjiang and Poland
材料来源 Origin A1位点 Glu-A1 B1位点 Glu-B1 R1位点 Glu-R1 平均值 Mean
新疆 Xinjiang 0.489 1 0.467 0 0.562 8 0.506 3
波兰 Poland 0.495 9 0.760 4 0.776 9 0.677 7
平均值 Mean 0.492 5 0.613 7 0.620 3 0.592 0

182 中国生态农业学报 2013 第 21卷


3 讨论
3.1 六倍体小黑麦、普通小麦、四倍体小麦 Glu-A1、
Glu-B1位点亚基组成及表达的差异
众所周知 , 普通小麦 Glu-1 位点的 Glu-A1、
Glu-B1和 Glu-D1位点都有 2个紧密连锁的基因, 分
别编码分子量较大的 x-型亚基和分子量较小的 y-型
亚基[9]。几乎所有普通小麦品种都有 1Bx、1Dx和 1Dy
亚基, 而 1Ax 和 1By 亚基只在部分品种中表达[11−12],
1Ay 亚基通常不表达, 其编码基因被认为是一个沉
默基因[13]。然而, 在一些瑞典小麦品系中检测到了
1Ay 亚基[14]。另外, 在一些小麦近缘物种如四倍体
提莫菲维小麦[15]、波斯小麦[16]、野生二粒小麦[17−19]
以及二倍体乌拉尔图小麦[20]中也存在 1Ay亚基的表
达。本研究分析了 101份六倍体小黑麦 HMW-GS的
组成, 没有发现 1Ay亚基的表达, 这与Amiour等[2,6]
的结果一致。
对于四倍体小麦, 在 Glu-A1 位点, 野生二粒小
麦[19]、栽培二粒小麦[21]、圆锥小麦[22]和硬粒小麦[23]
编码表达 1(a)、2*(b)和 Null(c) 3 种类型, 而波兰小
麦[24]编码表达 1(a)和Null(c) 2种类型, 东方小麦[25]、
波斯小麦[16]编码表达 2*(b)和 Null(c)2种类型。本研
究发现我国的小黑麦品种也编码 1(a)、2*(b)和 Null(c)
3种亚基类型, 而且与硬粒小麦、波兰小麦、东方小
麦、波斯小麦和普通小麦相同, 都以 Null(c)出现频
率最高, 为优势亚基类型, 可能是因为大部分六倍
体小黑麦的供体亲本为硬粒小麦的缘故。
在 Glu-B1 位点上, 野生二粒小麦[19]编码表达
7+8(b)、7+9(c)、6+8(d)、13+16(f)、14+15(h)和 17+18(i)
6种类型, 波兰小麦[24]编码表达 7(a)、7+8(b)、 6+8(d)
和 20(e) 4 种类型, 东方小麦[25]编码表达 7+8(b)、
6+7(d)、20(e)、13+16(f) 和 13+19(e) 5种类型, 圆锥
小麦[22]编码表达 7(a)、7+8(b)、6+8(d)、20(e)、14+15(h)
和 21(j) 6种类型, 栽培二粒小麦[21]编码表达 7(a)、
7+8(b)、6+8(d)、20(e)、13+19(g)、21(j)和 22(k) 7
种类型, 硬粒小麦[23]编码表达 7(a)、7+8(b)、6+8(d)、
20(e)、13+16(f)和 14+15(h) 6 种类型, 波斯小麦[16]
编码表达 7(a)、7+8(b)、6+8(d)、14+15(h)和 17+18(i)
5种类型, 普通小麦编码表达 7(a)、7+8(b)、7+9(c)、
6+8(d)、20(e)、13+16(f)、13+19(g)、14+15(h)、
17+18(i)、21(j)和 22(k) 11种类型。而本研究发现我
国的六倍体小黑麦编码表达 7(a)、7+8(b)、7+9(c)、
20(e)、13+19(g)、7+18(r)和 6.8+20y(s) 7种类型, 其
中以 7+18(r)亚基出现频率最高, 其次为 7+9(c); 而
野生二粒小麦、栽培二粒小麦、波兰小麦、圆锥小
麦、东方小麦、硬粒小麦和普通小麦中分别以 17+18、
6+8、7/20、7+8、13+16、20/6+8/7+8、7+8/7+9 出
现频率较高。比较分析发现六倍体小黑麦中的
7+18(r)和 6.8+20y(s)亚基在任何四倍体小麦和普通
小麦中都不存在, 因此是六倍体小黑麦在进化过程
中产生的特有亚基, 而且出现频率很高, 这不仅为
小麦品质改良提供了丰富的基因资源, 而且证明了
物种在进化过程中, 每一新物种的产生都伴随着新
的变异, 以区别于其他物种。
3.2 六倍体小黑麦品种资源 HMW-GS组成的差异
Amiour 等[6]分析了欧洲 134 份六倍体小黑麦品
种的 HMW-GS 组成, Glu-A1 位点的 2*(b)和 Null(c)
各占 38%, 表明两者均为优势亚基; Glu-B1 位点上
以 6.8+20y(s)亚基出现频率最高, 为 23.1%, 其次是
7+18(r)亚基 , 出现频率为 22.4%; Glu-R1 位点上 ,
6r+13r(c)为优势亚基, 与本研究结果一致, 所不同的
是欧洲小黑麦中出现 5.8r(g)亚基, 而本研究未检测
到。因此, 不同地理来源的六倍体小黑麦在 Glu-1
位点上高分子量谷蛋白的亚基组成类型和出现频率
均存在差异, 引进外国的六倍体小黑麦品种资源能
够丰富我国六倍体小黑麦品种资源的遗传基础。
参考文献
[1] 孙元枢. 中国小黑麦遗传育种研究与应用[M]. 杭州: 浙江
科学技术出版社, 2002: 230–237
Sun Y S. Triticale genetic breeding and utilization in
China[M]. Hangzhou: Zhejiang Science and Technology Press,
2002: 230–237
[2] Amiour N, Dardevet1 M, Khelifi D, et al. Allelic variation of
HMW and LMW glutenin subunits, HMW secalin subunits
and 75K gamma-secalins of hexaploid triticale[J]. Euphytica,
2002, 123(2): 179–186
[3] Igrejas G, Guedes-Pinto H, Carnide V, et al. Seed storage
protein diversity in triticale varieties commonly grown in
Portugal[J]. Plant Breeding, 1999, 118(4): 303–306
[4] Peña R J, Mergoum M, Pfeiffer. Glutenin subunit composition
and breadmaking quality characteristics of recently developed
triticale germplasm of CIMMYT[C]//Juskiw P. Proceedings of
the 4th International Triticale Symposium. Alberta, 1998,
Vol.Ⅰ: 117–123
[5] Brzezinski W, Lukaszewski A J. Allelic variation at the Glu-1,
Sec-2 and Sec-3 loci in winter Triticale[C]//Juskiew P. Pro-
ceedings of the 4th International Triticale Symposium. Al-
berta, 1998, Vol. II : 6–12
[6] Amiour N, Bouguennec A, Marcoz C, et al. Diversity of seven
glutenin and secalin loci within triticale cultivars grown in
Europe[J]. Euphytica, 2002, 123(3): 293–305
[7] Ng P K W, Bushuk W. Glutenin of Marquis wheat as a refer-
ence for estimating molecular weight of glutenin subunits by
第 2期 王曙光等: 六倍体小黑麦品种资源 Glu-1位点的多态性 183


sodium dodecyl sulfate-polyacrylamide gel electrophoresis[J].
Cereal Chem, 1987, 64(4): 324–327
[8] Mackie A M, Lagudah E S, Sharp P J, et al. Molecular and
biochemical characterisation of HMW glutenin subunits from
T. tauchii and the D genome of hexaploid wheat[J]. Journal of
Cereal Science, 1996, 23(3): 213–225
[9] Payne P I, Lawrence G J. Catalogue of alleles for the complex
gene loci, Glu-A1, Glu-B1 and Glu-D1 which code for
high-molecular-weight subunits of glutenin in hexaploid
wheat[J]. Cereal Res Comm, 1983, 11: 29–35
[10] Nei M. Analysis of gene diversity in subdivided popula-
tions[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of
the USA, 1973, 70(12): 3321–3323
[11] Payne P I, Corfield K G. Subunit composition of wheat glu-
tenin proteins, isolated by gel filtration in a dissociating me-
dium[J]. Planta, 1979, 145(1): 83–88
[12] Payne P I. Genetics of wheat storage proteins and the effect of
allelic variation on bread-making quality[J]. Ann Rev Plant
Physiol, 1987, 38: 141–153
[13] Payne P I, Law C N, Mudd E E. Control by homologous
group 1 chromosomes of the high molecular weight subunits
of glutenin, a major protein of wheat endosperm[J]. Theor
Appl Genet, 1980, 58: 113–120
[14] Margiotta B, Urbano M, Colaprico G, et al. Detection of
y-type subunit at the Glu-A1 locus in some Swedish bread
wheat lines[J]. Journal of Cereal Science, 1996, 23(2):
203–211
[15] Wan Y, Wang D, Shewry P R, et al. Isolation and characteri-
zation of five novel high molecular weight subunit of glutenin
genes from Triticum timopheevi and Aegilops cylindrica[J].
Theor Appl Genet, 2002, 104(5): 828–839
[16] 庄萍萍, 郭志富, 颜泽洪, 等. 波斯小麦高分子量谷蛋白亚
基组成分析[J]. 西南农业学报, 2006, 19(1): 5–9
Zhuang P P, Guo Z F, Yan Z H, et al. Analysis of HMW glu-
tenin subunits in Triticum carthlicum Nevski[J]. Southwest
China Journal of Agricultural Sciences, 2006, 19(1): 5–9
[17] Levy A A, Feldman M. Location of genes for high grain pro-
tein percentage and other quantitative traits in wild
wheat,Triticum turgidum var. dicoccoides[J]. Euphytica, 1989,
41(1/2): 113–122
[18] Levy A A, Feldman M. Intra- and inter-population variations
in grain protein percentage in wild tetraploid wheat, Triticum
turgidum var. dicoccoides[J]. Euphytica, 1989, 42(3):
251–258
[19] Ciaffi M, Lafiandra D, Turchetta T. Effect of high-and
low-molecular weight glutenin subunits from Triticum tur-
gidum ssp. dicoccoides on durum wheat quality characteris-
tics[C]//Proceedings of the 8th International Wheat Genetics
Symposium. 1993: 1215–1220
[20] 白建荣, 贾旭, 刘坤凡, 等. 乌拉尔图小麦(Triticumurartu)
lAy 高分子量麦谷蛋白亚基基因编码区的克隆与鉴定[J].
植物学报, 2004, 46(4): 463–471
Bai J R, Jia X, Liu K F, et al. Cloning and characterization of
the coding sequences of the 1Ay high molecular weight glu-
tenin subunit genes from Triticum urartu[J]. Acta Botanica
Sinica, 2004, 46(4): 463–471
[21] Vallega V, Waines J G. High molecular weight glutenin sub-
unit variation in Triticum turgidum var. dicoccum[J]. Theor
Appl Genet, 1987, 74(6): 706–710
[22] 张冬芬, 郑有良, 魏育明, 等. 圆锥小麦高分子量谷蛋白亚
基组成分析[J]. 麦类作物学报, 2003, 23(3): 29–32
Zhang D F, Zheng Y L, Wei Y M, et al. Composition Anal
ysis of high molecular weight glutenin subunits in Triticum
Turgidum L. ssp. Turgidum[J]. Journal of Triticeae Crops,
2003, 23(3): 29–32
[23] Branlard G, Autran J C, Monneveux P. High molecular weight
glutenin subunit in durum wheat (T. durum)[J]. Theor Appl
Genet, 1989, 78(3): 353–358
[24] 刘虹 , 张志清 , 颜泽洪 , 等 . 波兰小麦(Triticum polonicum
L.)高分子麦谷蛋白亚基多样性分析[J]. 四川农业大学学报,
2005, 23(3): 258–263
Liu H, Zhang Z Q, Yan Z H, et al. Allelic variations of high m
olecular weight glutenin subunits in Triticum polonicum L.[J].
Journal of Sichuan Agricultural University, 2005, 23(3):
258–263
[25] 俆黎黎, 颜泽洪, 魏育明, 等. 东方小麦高分子量谷蛋白亚
基组成分析[J]. 四川农业大学学报, 2005, 23(2): 137–141
Xu L L, Yan Z H, Wei Y M, et al. Analysis of HMW Glutenin
Subunits in Triticum turanicum Jakubz[J]. Journal of Sichuan
Agricultural University, 2005, 23(2): 137–141