全 文 ：中国生态农业学报 2015年 7月 第 23卷 第 7期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Jul. 2015, 23(7): 900905


* 国家“十二五”科技支撑计划课题(2014BAD05B03)、山东省自然科学基金项目(ZR2010CM016)和山东省科技攻关计划项目(2010GNC
10939)资助
** 通讯作者: 魏珉, 研究方向为设施蔬菜与无土栽培。E-mail: minwei@sdau.edu.cn
王艳艳, 研究方向为设施蔬菜与无土栽培。E-mail: wangyanyan1987@163.com
收稿日期: 20141125 接受日期: 20150331
http://www.ecoagri.ac.cn
DOI: 10.13930/j.cnki.cjea.141352
黄瓜砧木对南方根结线虫生长发育的影响
及其与根系分泌物的关系*
王艳艳1 辛国凤1 魏 珉1,2** 李 岩1,2 王秀峰1,3 史庆华1,2 杨凤娟1,3
(1. 山东农业大学园艺科学与工程学院 泰安 271018; 2. 农业部黄淮海设施农业工程科学观测实验站 泰安 271018;
3. 作物生物学国家重点实验室 泰安 271018)
摘 要 黄瓜是设施主栽蔬菜, 长期连作导致根结线虫病发生和危害加重; 嫁接是提高黄瓜对根结线虫抗性
的有效手段, 但不同砧木品种间存在差异。为探明嫁接提高黄瓜抗根结线虫能力的机制, 试验选用不同抗性的
砧木品种‘云南黑籽南瓜’(低感)和‘甜砧南瓜’(高感), 以‘新泰密刺’自根黄瓜为对照, 采用人工接种, 研究了黄
瓜砧木对南方根结线虫生长和繁殖的影响, 并探讨了根系分泌物与线虫卵孵化的关系。结果表明: 线虫侵染初
期, 3 个品种根内的二龄幼虫(J2)数差异显著, ‘云南黑籽南瓜’最少, ‘甜砧南瓜’次之, ‘新泰密刺’最多; 侵入根内
的 J2 均能正常发育为成虫, 根内线虫总数以‘云南黑籽南瓜’最少, ‘新泰密刺’最多; 根际 J2 数量以‘新泰密刺’
最多, ‘云南黑籽南瓜’最少; 发生二次侵染前, 根际卵粒数呈现出相同的特点。黄瓜及其砧木根系分泌物明显
影响根结线虫卵的孵化, 孵化率以‘云南黑籽南瓜’最低, ‘甜砧南瓜’次之, ‘新泰密刺’最高; 接种根结线虫后,
根系分泌物影响下的卵孵化率较未接种时明显增加, ‘新泰密刺’增幅最大, ‘云南黑籽南瓜’增幅最小; 随着生育
时间延长, 三者根系分泌物对卵孵化的促进作用逐渐增强。低感砧木根系分泌物对南方根结线虫卵孵化具有
明显的抑制作用, 可显著降低线虫在其根内及根际的发育, 可能是抗线虫的机制之一。
关键词 黄瓜 南方根结线虫 砧木 嫁接 根系分泌物 卵孵化率
中图分类号: S436.3 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2015)07-0900-06
Effect of cucumber stock on growth and propagation of Meloidogyne
incognita and its relation with root exudates
WANG Yanyan1, XIN Guofeng1, WEI Min1,2, LI Yan1,2, WANG Xiufeng1,3,
SHI Qinghua1,2, YANG Fengjuan1,3
(1. College of Horticultural Science and Engineering, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China; 2. Scientific Observing
and Experimental Station of Environment Controlled Agricultural Engineering in Huang-Huai-Hai Region, Ministry of Agriculture,
Tai’an 271018, China; 3. State Key Laboratory for Crop Biology, Tai’an 271018, China)
Abstract Cucumber (Cucumis sativus L.) is a major vegetable grown in greenhouses with increasingly severe occurrence and
damage of root-knot nematode due to continuous cropping. As there currently is no resistant cucumber variety to root-knot nematode,
grafting has been the most effective way of improving the resistance of cucumber to root-knot nematode. However, the huge
differences in root-knot nematode resistance among different varieties of cucumber stocks have posed significant challenges to
grafting cucumber. To clarify the mechanism of the tolerance of grafted cucumber to root-knot nematode, two stocks with different
resistances to root-knot nematode [‘Figleaf gourd’ (low sensitive) and ‘Tianzhen’ (high sensitive)] and cucumber variety ‘Xintaimici’
were used to investigate the effects on Meloidogyne incognita growth and propagation by artificial inoculation. The study also
determined the relationship between root exudates of stocks and the hatchability of M. incognit eggs. The results showed that at the
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start of M. incognita infection, the number of second-instars larvae of root-not nematode in the three varieties roots were significantly
different, lowest in ‘Figleaf gourd’ and highest in ‘Xintaimici’. Although all the second-instars larvae in roots developed normally
into adults, the total number of nematodes was highest in ‘Xintaimici’ and lowest in ‘Figleaf gourd’. The number of second-instars
larvae was also highest in rhizosphere of ‘Xintaimici’ and lowest in ‘Figleaf gourd’. The characteristics and number of eggs in
rhizosphere were the same as the second-instars larvae before secondary infection. Root exudates from cucumber and stocks had
significant effects on the hatchability of M. incognita eggs, with ‘Xintaimici’ with the highest egg hatching rate followed by
‘Tianzhen’ and ‘Figleaf gourd’. The rates of egg hatching affected by root exudates of the three varieties obviously increased after
inoculation with M. incognita, with ‘Xintaimici’ as the highest and ‘Figleaf gourd’ the lowest. Along with growth of cucumber, the
enhancement effect of root exudates on egg hatching increased gradually. Based on the above results, root exudates of low
susceptible cucumber stocks obviously inhibited M. incognita egg hatching and reduced M. incognita growth and propagation in both
roots and rhizospheres. This was a possible mechanism of resistance of grafted cucumber to M. incognita.
Keywords Cucumber; Meloidogyne incognita; Stock; Grafting; Root exudate; Egg hatchability
(Received Nov. 25, 2014; accepted Mar. 31, 2015)
伴随设施蔬菜生产规模化和专业化, 土壤连作
年限增加, 根结线虫危害逐年加重, 给生产造成较
大产量损失, 制约设施蔬菜产业可持续发展[12]。为
此, 国内外学者从农艺措施、化学防治、生物防治
等不同方面研究有效防控根结线虫侵染与危害的技
术并取得了较大进展[1,35]。
黄瓜(Cucumis sativus)是我国设施栽培的主要蔬
菜种类之一, 对根结线虫反应敏感。研究表明, 危害
我国设施黄瓜的根结线虫主要是南方根结线虫
(Meloidogyne incognita)[6], 由于目前在黄瓜栽培种
中尚未发现抗南方根结线虫的种质资源 [79], 因此
可以采用嫁接的方法来提高黄瓜对南方根结线虫的
抗性或耐性[1011], 并且试验发现不同砧木抗南方根
结线虫的能力存在明显差异[8,1213]。然而, 不同砧木
的抗性差异机理却少见报道。植物对根结线虫的抗
性表现为根外抗性、抗侵入、抗繁殖等方面[14]。人
们研究发现 , 大豆 (Glycine max)[1516]、香蕉 (Musa
paradisiaca)[17]、茄子(Solanum melongena)[18]和番茄
(S. lycopersicum)[19]砧木的根系分泌物与线虫生长繁
殖密切相关。为此, 本试验选用对南方根结线虫抗
性不同的 2 个嫁接砧木, 以黄瓜自根苗为对照, 研
究了砧木对线虫生长繁殖的影响以及与根系分泌物
的关系, 以期探讨三者的抗性差异机理, 为砧木品
种选择和新品种育种提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
根据前期试验的结果, 选用对南方根结线虫低
感砧木品种‘云南黑籽南瓜’(云南农作物开发研究
所)、高感砧木品种‘甜砧南瓜’(青岛平度中丰砧木研
究所)以及黄瓜品种‘新泰密刺’(山东新泰市新泰密
刺黄瓜研究所)为试验材料。南方根结线虫二龄幼虫
(J2)采用刘维志 [14]的方法从黄瓜病株中分离 , 线虫
卵用0.5%的NaClO表面消毒3 min, 无菌水洗3次后
制备成J2悬浮液, 浓度1 000 条·mL1。
1.2 试验处理
1.2.1 黄瓜及其砧木对南方根结线虫生长发育的
影响
试验在山东农业大学北校区玻璃温室内进行。
种子经浸种催芽后播种于直径 10 cm×高 10 cm、底
部带孔塑料钵中, 内装石英砂(1%稀盐酸浸泡淘洗,
用自来水冲洗干净, 160 ℃高温灭菌), 每个砧木及
黄瓜品种各播种 30钵。幼苗长至 2叶 1心时, 采用
根际打孔法接种南方根结线虫, 每株 1 000条。苗期
常规管理, 每天浇灌 Hoagland营养液。接种后 8 d、
16 d、24 d、32 d和 40 d, 每品种随机取 3株进行观
察测定。
1.2.2 黄瓜及其砧木根系分泌物对根结线虫卵孵化
的影响
试验地点、品种、播种和苗期管理方法同上。
幼苗 2 叶 1 心时, 每品种 30 株幼苗分为两组, 其中
15 钵用根际打孔法接种南方根结线虫, 每株 4 000
条, 另外 15钵接等量去离子水作对照。接种后 8 d、
24 d和 40 d, 每品种随机取 3株进行观察测定。
1.3 测定指标与方法
1.3.1 黄瓜及其砧木对南方根结线虫生长发育的
影响
根际线虫数: 分别取 200目、325目和 500目筛
子, 自上而下依次摆放。将根系外层的石英砂轻轻
抖落, 保留距根 1 cm以内的部分, 放在 200目筛面
上, 用自来水冲洗, 收集 325 目筛面上的 J2和 500
目筛面上的卵粒, 定容至 10 mL, 于显微镜下计数。
根内线虫数: 将根系仔细冲洗干净, 用吸水纸
轻轻擦干, 称鲜重, 并用刘维志 [14]酸性品种染色法
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进行染色, 在显微镜下观测根内 J2、三龄幼虫(J3)和
四龄幼虫(J4)数量。表示方法为每克根鲜重含南方根
结线虫数。
1.3.2 黄瓜及其砧木根系分泌物对根结线虫卵孵化
的影响
幼苗根系先用去离子水清洗 3次, 后置于 100 mL
锥形瓶中, 加入 50 mL去离子水, 在 28~32 ℃下提
取 4 h, 用吸水纸擦干根系, 称鲜重。收集液采用旋
转蒸发仪于 40 ℃下真空浓缩蒸干, 用定量去离子水
清洗, 保存于20 ℃下备用。参照许艳丽等[15]方法,
将根系分泌物稀释成一定浓度, 用 RGH 表示, 1 个
RGH的值是 1 g根在 1 mL蒸馏水中分泌 1 h的量,
RGH(g·h·mL1)=根重(g)×浸泡时间(h)/根系分泌物渗
出液体积(mL), 本试验中 RGH=3。
取 24 孔线虫孵化器 , 每孔加入已制备好的
1 000粒·mL1线虫卵悬浮液 1 mL、根系分泌物提取
液 3 mL, 置于 28 ℃恒温培养箱中, 每 2 d记录 1次
线虫的孵化数, 共记录 7次, 计算孵化率。每处理重
复 3次。
1.4 数据分析
用 Excel 2010软件进行数据处理; 采用 DPS软
件进行方差分析及最小显著差异性检验 (Duncan’s
新复极差法, P<0.05)。
2 结果与分析
2.1 黄瓜及其砧木对南方根结线虫生长和繁殖的
影响
2.1.1 黄瓜及其砧木根内线虫生长和繁殖状况
由图 1可以看出, 接种南方根结线虫后 8 d, 3个
品种根内的 J2线虫数量均显著增加, 并在接种后 16 d
达到最大值, 此时自根黄瓜最多, ‘甜砧南瓜’次之,
‘云南黑籽南瓜’最少。此后, 根内 J2数逐渐减少, 于
接种后 32 d 达到最小值, 此时三者之间差异不显
著。接种后 40 d, 3个品种根内的 J2数量又增加, 增
幅以‘新泰密刺’最大, ‘甜砧南瓜’次之, ‘云南黑籽南
瓜’最小。

图 1 接种根结线虫后黄瓜及其砧木根内二龄幼虫(J2)、三龄幼虫(J3)、四龄幼虫(J4)及线虫总数(T)的变化
Fig. 1 Changes of numbers of second-instars larvae (J2), third-instars larvae (J3), fourth-instars larvae (J4) and total nematodes (T)
in roots of cucumber and rootstocks after inoculation
CK、HS和 LS分别表示‘新泰密刺’黄瓜、高感砧木‘甜砧南瓜’和低感砧木‘云南黑籽南瓜’。下同。CK, HS and LS represent cucumber
cultivar ‘Xintaimici’, high sensitive rootstock cultivar ‘Tianzhen’ and low sensitive rootstock cultivar ‘Figleaf gourd’, respectively. The same
below.

自根黄瓜及其 2个砧木根内的 J3数量变化趋势
相似 , 但最大数量出现在接种后 24 d, 此时‘新泰
密刺’根内 J3的数量为 43 条 ·g1(鲜重), ‘甜砧南瓜’
为 27 条·g1(鲜重), ‘云南黑籽南瓜’最小, 只有 16
条·g1 (鲜重)。此后, 三者 J3数量开始减少, 接种后
40 d彼此差异不显著。
根内 J4数量从接种 16 d后开始增加, 32 d时达
到最大值, 然后减少。接种后 32 d, ‘新泰密刺’黄瓜
根系中的 J4数量达到 41 条·g1(鲜重), 比‘云南黑籽
南瓜’多 27条。接种后 40 d, 自根黄瓜及其砧木根内
的 J4数量无显著差异。
接种根结线虫后, 自根黄瓜及其砧木根内的线
第 7期 王艳艳等: 黄瓜砧木对南方根结线虫生长发育的影响及其与根系分泌物的关系 903


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虫总量呈先升高后降低趋势变化, ‘新泰密刺’根系中
的线虫数量最多, ‘云南黑籽南瓜’最少(图 1)。接种后
16 d到 32 d, ‘甜砧南瓜’和‘云南黑籽南瓜’根内的线
虫数变化不大, 而‘新泰密刺’则略有减少, 表明此时
已有部分成虫完成了寄生生活后离开根系。接种 32 d
后, 三者根内的线虫数均开始下降, ‘新泰密刺’降幅
大于‘甜砧南瓜’, ‘云南黑籽南瓜’降幅最小。
2.1.2 黄瓜及其砧木根际线虫生长和繁殖状况
如图 2 所示, 接种根结线虫 16 d 后, 自根黄瓜
及其砧木的根际开始出现卵粒, 32 d时达到最大值,
此时‘新泰密刺’、‘甜砧南瓜’和‘云南黑籽’的根际卵
粒数分别为 1 400粒、1 167粒和 1 033粒, 彼此差
异显著。接种后 40 d 时的根际卵粒数以‘新泰密刺’
最少, ‘甜砧南瓜’和‘云南黑籽南瓜’差异不显著。

图 2 接种根结线虫后黄瓜及其砧木根际卵粒数和二龄幼虫数(J2)的变化
Fig. 2 Numbers of eggs and second-instars larvae in rhizosphere of cucumber and rootstocks after inoculation
接种根结线虫后 8 d, 自根黄瓜及其砧木根际的
J2数即呈现显著差异, ‘新泰密刺’最高, ‘甜砧南瓜’次
之, ‘云南黑籽南瓜’最少。此后, 根际 J2数量均逐渐
减少, 接种后 24 d 时降至最低值, 随后开始回升。
接种线虫后 40 d, ‘新泰密刺’黄瓜根际的 J2数量比
‘甜砧南瓜’和‘云南黑籽南瓜’分别多 30.8%和 54.6%,
差异显著(图 2)。
2.2 黄瓜及其砧木根系分泌物对根结线虫卵孵化
的影响
如图 3 所示, 未接种根结线虫的黄瓜及其砧木
的根系分泌物对根结线虫卵孵化的影响存在明显差
异, 自根黄瓜根系分泌物的卵孵化率最高, 14 d后的
孵化率达到 26.6%, 低感砧木‘云南黑籽南瓜’最低,
14 d 后孵化率只有 21.7%。接种南方根结线虫显著
提高了自根黄瓜根系分泌物的卵孵化率, 但‘甜砧南
瓜’和‘云南黑籽南瓜’升高的幅度较小, 不同观测时
间的测定值多数未达到显著差异水平。
接种根结线虫后 24 d, 自根黄瓜及其砧木根系
分泌物的卵孵化率远远高于接种后 8 d。此时未接种
根结线虫的 3个材料根系分泌物的卵孵化率仍以‘新
泰密刺’最高, 第 14 d时达到 40.1%, 分别比‘甜砧南
瓜’和‘云南黑籽南瓜’高 4.6%和 8.1%; 接种根结线虫
的 3 个材料根系分泌物的卵孵化率均较其未接种者
显著增加, 以第 14 d时卵孵化率比较, ‘新泰密刺’、
‘甜砧南瓜’和‘云南黑籽南瓜’分别增加了 29.7%、
27.7%和 16.7%(图 3)。
接种根结线虫后 40 d, 黄瓜及其砧木根系分泌
物的卵孵化率进一步增加, 但是 10 d后的孵化率增
加缓慢。孵化第 14 d时, 未接种南方根结线虫的自
根黄瓜‘新泰密刺’、高感砧木‘甜砧南瓜’和低感砧木
‘云南黑籽南瓜 ’根系分泌物的卵孵化率分别达到
43.8%、39.0%和 34.1%, 而接种根结线虫的根系分
泌物卵孵化率分别达到 52.0%、45.3%和 37.3%, 以
自根黄瓜‘新泰密刺’增幅最大, 低感砧木‘云南黑籽
南瓜’增幅最小(图 3)。
3 讨论与结论
植物对线虫的抗性可以表现为根外抗性、抗侵
入、抗繁殖等方面[14]。根结线虫能够侵染植物并引
起植物发病, 首先必须突破根的外层保护。Bendezu
等 [20]试验发现, 在抗病花生栽培品种‘Coan’的根部
皮层中, 只有 1/90 的北方根结线虫(M. hapla)J2能够
侵入维管束组织; 而在感病花生栽培品种‘Florunner’
中, 超过 70%的 J2 侵入到维管束组织。由于‘Coan’
拮抗北方根结线虫不会引起过敏性坏死反应, 因此
他们认为是由于根的结构限制了线虫侵入。另一方
面, 植株受根结线虫侵染后会产生系列的生理生化
反应, 影响根结线虫的生长繁殖。Nyczepir 等[21]研
究表明 , 桃抗病砧木‘Guardian’对线虫侵入无影响 ,
但可抑制 J2 发育, 使其不能成熟而失去产卵能力。
Mercer等[22]报道在新西兰三叶草(Trfolium repens)轮
回选育中, 抗病品种和感病品种上分别接种牧草根
结线虫(M. trfoliophila)的卵 ,发现 J2在抗病品种中
不能进一步发育, 而在感病品种中能够发育成成虫。
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图 3 接种根结线虫后 8 d(A)、24 d(B)和 40 d(C)黄瓜
及其砧木根系分泌物对卵孵化的影响
Fig. 3 Effects of root exudates from cucumber and rootstocks
on egg hatching at 8 days (A), 24 d (B), 40 d (C) after
inoculated with Meloidogyne incognita
CK-1、HS-1 和 LS-1 分别表示接种根结线虫的‘新泰密刺’
黄瓜、高感砧木‘甜砧南瓜’和低感砧木‘云南黑籽南瓜’, CK-0、
HS-0 和 LS-0 分别表示其未接种对照。CK-1, HS-1 and LS-1
represent inoculated cucumber variety ‘Xintaimici’, high sensitive
stock variety ‘Tianzhen’ and low sensitive stock variety ‘Figleaf
gourd’; CK-0, HS-0 and LS-0 represent their control non-inoculated,
respectively.

贾双双[19]研究发现, 不同抗性番茄砧木幼苗根系对
南方根结线虫的发育进程具有显著影响, 抑制线虫
侵入或抑制线虫发育是番茄砧木抗线虫的重要机制
之一。由此可见, 不同作物抑制根结线虫侵染和繁
殖的机制不完全相同。本试验中, 进入黄瓜及其砧
木根系的 J2 线虫均可生长繁殖, 发育为成虫, 说明
三者抗根结线虫侵染和生长繁殖的能力具有局限性,
但是根内的线虫数量明显不同 , 自根黄瓜‘新泰密
刺’最多, 高感砧木‘甜砧南瓜’次之, 低感砧木‘云南
黑籽南瓜’最少, 说明三者对南方根结线虫的抗性存
在一定差异。线虫、作物和土壤相互作用、相互影
响, 接种根结线虫会引起黄瓜根际理化和生物学性
状的改变 [23], 影响根结线虫生长和繁殖, 这可能是
三者的根际线虫数存在明显差异的原因。
接种根结线虫后, 无论根际还是根内, 黄瓜及
其砧木的线虫数量均明显不同, 使人很容易想到根
系分泌物的作用。近年来的许多研究结果表明, 因
作物种类、品种、抗性以及栽培条件的不同, 导致
根系分泌物对线虫卵的孵化存在差异。Sikora 和
Noel[16]研究发现, 大豆感病品种的根浸液刺激包囊
线虫孵化, 而抗病品种的根浸液则抑制其卵孵化。
刘志明等[17]试验结果表明, 不同抗性品种的香蕉根
渗出物对南方根结线虫卵孵化影响显著, 感病品种
‘威廉斯 B6’的卵孵化率极显著高于抗病品种‘海贡’。
徐小明[18]对茄子砧木的研究表明, 未接种根结线虫
时, 感病和抗病材料的根系分泌物对南方根结线虫
卵孵化无显著影响; 接种根结线虫后, 感病品种‘赤
茄’根系分泌物对线虫卵孵化具有明显刺激作用, 而
抗病品种‘托鲁巴姆’在侵染初期具有显著抑制作用,
其他时期作用不明显。贾双双[19]对番茄砧木的研究
表明, 不同抗性番茄砧木根系分泌物对南方根结线
虫卵孵化的影响不同, 同一品种不同时期的根系分
泌物对卵孵化的影响也不同; 未接种南方根结线虫
的‘Ls-89’根系分泌物刺激卵孵化, 而‘Baliya’根系分
泌物则显著抑制卵孵化 ; 接种南方根结线虫后 ,
‘Ls-89’根系分泌物刺激卵孵化的效果显著高于未接
种幼苗, ‘Baliya’根系分泌物显著抑制线虫卵的孵化,
但与其未接种对照差异不显著。本试验中, 黄瓜及
其嫁接砧木的根系分泌物对南方根结线虫卵孵化影
响显著, 未接种根结线虫时, ‘新泰密刺’黄瓜根系分
泌物的卵孵化率最高, 高感砧木‘甜砧南瓜’次之, 低
感砧木‘云南黑籽南瓜’最小 ; 接种根结线虫后 , 三
者根系分泌物的卵孵化率均有升高, 与茄子、番茄
砧木的研究结果略有不同。虽然接种南方根结线虫
后黄瓜和砧木的卵孵化率增幅不同, 但均明显高于
不接种处理, 说明线虫侵染可能引起了根部分泌物
成分的改变, 从而有利于线虫卵的孵化。然而, 线虫
侵染黄瓜及其砧木根系会诱导或阻止哪些物质的合
成? 与线虫卵孵化的关系如何？有待更深入研究。
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