全 文 ：中国生态农业学报 2013年 5月 第 21卷 第 5期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, May 2013, 21(5): 615620


* 山西省农业科学院重点招标项目(YZD0907)资助
** 通讯作者: 焦晓燕(1964—), 女, 博士, 研究员, 主要从事土壤与植物营养研究工作。E-mail: xiaoyan_jiao@yahoo.com.cn
闫敏(1975—), 女, 硕士, 助理研究员, 主要从事农业微生物研究。E-mail: ymrice@163.com
收稿日期: 20121009 接受日期: 20130228
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2013.00615
番茄枯萎病对植株维管束危害及抗氧化系统
影响的研究*
闫 敏 1 庞金梅 1 焦晓燕 1** 郭 珺 1 武爱莲 1,2
(1. 山西省农业科学院农业环境与资源研究所 太原 030006; 2. 山西省农业科学院高寒作物研究所 大同 037008)
摘 要 为了在早期诊断和确定番茄枯萎病的发生, 本文采用溶液培养方法研究了番茄(Lycopersicon escu-
lentum Miller)幼苗剪根接种不同浓度枯萎病菌后染病植株维管束受害程度和抗氧化系统的响应。试验设 4 个
病原菌梯度处理, B1(104 cfu·mL1)、B2(106 cfu·mL1)、B3(107 cfu·mL1)、B4(108 cfu·mL1), 以不接病原菌为对
照; 分别在接种病原菌后 4 d、8 d、12 d、16 d、20 d测定维管束褐变情况和抗氧化系统的变化。结果表明, 在
水培条件下, 接种病原菌 16 d 植株维管束出现褐变, 其受害程度随病原菌接种浓度提高而增大; 维管束中病
原菌只在 B4 处理中有检出。番茄叶片中丙二醛(MDA)含量随接种时间呈先降后升趋势, 12 d 开始逐渐上升,
20 d 达到最高, 各接菌处理均显著高于对照, 且 B4 处理显著高于其他处理; 过氧化物酶(POD)活性先缓慢下
降, 12 d后回升, B4则急剧上升; 多酚氧化酶(PPO)活性逐渐上升, 接菌 16 d时达到高峰; 随接菌浓度的提高,
MDA含量、POD和 PPO活性均有所增加, 尤以接菌浓度为 108 cfu·mL1时 3种指标显著高于其他处理, 分别
是未接菌植株的 13.1倍、12.9倍和 1.9倍; 而培养时间对番茄叶片中过氧化氢酶(CAT)活性的影响没有明显规
律, 对照菌株 CAT活性显著高于各接菌处理, 说明 CAT活性对番茄枯萎病病原菌没有响应。本研究结果表明,
结合番茄茎的维管束褐变现象, 认为番茄叶片中 MDA 含量、POD 和 PPO 活性可作为早期判断番茄是否感染
枯萎病的重要指标。
关键词 番茄 枯萎病 丙二醛 过氧化物酶 多酚氧化酶 维管束褐变
中图分类号: S436.412.1 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2013)05-0615-06
Response of antioxidant system and vascular bundle browning
to tomato Fusarium wilt
YAN Min1, PANG Jin-Mei1, JIAO Xiao-Yan1, GUO Jun1, WU Ai-Lian1,2
(1. Institute of Agricultural Environment and Resources, Shanxi Academy of Agricultural Sciences, Taiyuan 030006, China;
2. Institute of High Latitude Crops, Shanxi Academy of Agricultural Sciences, Datong 037008, China)
Abstract To facilitate early diagnosis and identification of tomato wilt disease caused by Fusarium oxysporum, tomato
seedlings were cultured in liquid medium, and their vascular bundle browning and antioxidative system response after
infection with different concentrations of F. oxysporum were investigated. Five concentrations of F. oxysporum — B1
(104 cfu·mL1), B2 (106 cfu·mL1), B3 (107 cfu·mL1), B4 (108 cfu·mL1) and CK (the control without pathogenic bacteria) —
were used in the study. The antioxidant system variations and vascular bundle browning were assessed after 4, 8, 12, 16 and
20 days of inoculation. The results showed that under hydroponic conditions, vascular bundle browning occurred at 16 days
after inoculation with F. oxysporum. Browning severity was positively correlated with inoculant concentration. Vascular
bundle pathogen content was detected only under B4 treatment. Melonaldehyde (MDA) content of tomato leaves initially
decreased followed by an increase with the passage of time. It started rising gradually on day 12 and reached the maximum on
day 20 after inoculation. MDA contents in inoculation treatments were higher than the control and B4 treatment was
significantly higher than the other treatments. Peroxidase (POD) activity initially decreased slowly but picked up 12 days after
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inoculation, followed by a sharp rise under inoculant concentration of 108 cfu·mL1. Polyphenol oxidase (PPO) activity
increased gradually until reaching its peak value 16 days after infection. MDA content and activities of POD and PPO
increased with increasing inoculant concentration, and were highest at inoculant concentration of 108 cfu·mL1, which
respectively were 13.1, 12.9 and 1.9 times of the un-inoculated control. No changes were observed in catalase (CAT) activity
within the entire culture experiment. CAT activity of control treatment was higher than that of inoculation treatments, and was
not affected by F. oxysporum inoculation. When combined with vascular bundle browning, MDA content and POD and PPO
activities were important indicators for early diagnosis of tomato Fusarium wilt.
Key words Tomato (Lycopersicon esculentum Miller), Fusarium wilt, MDA, POD, PPO, Vascular bundle browning
(Received Oct. 9, 2012; accepted Feb. 28, 2013)
番茄枯萎病病原菌为尖孢镰刀菌番茄专化型 ,
属 半 知 菌 亚 门 真 菌 (Fusarium oxysporum f.sp.
lycopersici race)。已有研究表明, 连茬多年的田块枯
萎病发病率高达 20%~40%, 并有逐年加重的趋势,
采收前期和中期的减产率分别为发病率的
70%100%和 30%50%[12]。该病菌易在较低土温
(20 ℃)条件不利于根系生长时侵入, 侵入后随温度
的升高 , 潜育期缩短 , 病情发展加快 , 温度升高不
但有利于菌丝生长 , 且由于蒸腾量加大 , 导致植株
失水增加, 进一步促进了病菌在植株体内的蔓延和
毒素的扩散。为此, 十分必要在番茄枯萎病发病早
期找出一种快捷判断或检测方法。
通常植物本身具有清除活性氧产生的抗氧化机
能, 当植物正常生长时可使活性氧的产生和清除处
于动态平衡状态。植物受到逆境胁迫时会产生大量的
活性氧和氧化自由基, 这些氧化自由基和活性氧以
极强的氧化性会造成细胞膜脂过氧化反应[3], 从而导
致膜系统损伤和细胞氧化, 对植物造成严重伤害, 内
源保护机制则会启动, 提高体内抗氧化系统活性。
目前已有关于臭氧(O3)、干旱和重金属污染[46]、
高温等因素对植物胁迫以及胁迫缓解时植物抗氧化
系统响应的报道[78]。黄瓜不同抗枯萎病品种与侵染
枯萎病后叶片防御系统几种酶活性的关系也有报道,
在侵染后 2 d抗病品系中过氧化物酶(POD)等 4种酶
活性明显高于感病品系, 该研究围绕病害与植物抗
性之间的关系, 以抗、感品种差异和品种抗性机理
为主[9]。迄今为止, 有关番茄受到枯萎病病害胁迫初
期对抗氧化系统影响的研究报道甚少。本文拟通过
番茄幼苗接种研究不同浓度枯萎病菌侵染植株后维
管束褐变程度和抗氧化系统响应情况, 明确导致番
茄枯萎病发病的病原菌浓度及番茄感病与某些抗氧
化系统指标的关系, 为番茄栽培和枯萎病早期预防
和控制提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
番茄枯萎病病原菌(尖孢镰刀菌番茄专化型)从
番茄枯萎病株上分离和保存。将病原菌接种于马铃
薯葡萄糖(PDA)液体培养基中, 振荡培养 5 d后用双
层无菌纱布过滤待用。
将番茄(“华冠 3号”)播种于无菌蛭石中, 播种后
30 d(高度约 20 cm)时将番茄苗连根取出, 洗净后将
根尖剪去 1 cm左右, 人为制造创伤以便于病原菌侵
染。然后转移至含番茄枯萎病菌浓度为 104 cfu·mL1
(B1)、106 cfu·mL1(B2)、107 cfu·mL1(B3)和 108 cfu·mL1
(B4)孢子悬浮液的 Rorison’s 营养液[10]中, 以不接病
原菌为对照(CK), 营养液中番茄枯萎病菌浓度用血
球计数配成。试验用直径为 13 cm、高为 13.5 cm的
塑料桶, 盖上有 3个孔的塑胶板以固定植株, 每盆 3
株 , 植株在光照强度为 400 mol·m2· s1、温度为
(232) ℃的条件下生长, 每 5 d更换 1次含有番茄枯
萎病菌的营养液。试验采用随机排列, 每个处理 3
次重复。
1.2 维管束组织褐变及其病原菌数量的检测
在移栽培养后 4 d、8 d、12 d、16 d、20 d取样,
将各处理的番茄苗洗净 , 将茎基部横切成薄片 , 置
于解剖镜下观察番茄茎基部维管束组织褐变情况并
照相 ; 同时 , 取茎基部组织 1 g, 表面消毒后研碎 ,
稀释, 混接于尖孢镰刀菌专性培养基[11]上, 培养 5 d
后计数。
1.3 抗氧化系统响应的测定
在移栽培养后 4 d、8 d、12 d、16 d、20 d分别
进行采样, 测定番茄叶片对抗氧化系统的影响。在
植株顶部向下数第 2、3枝上采集功能叶 2片, 剪碎,
混合备用。
参照 Moerschbacher 等[12]的方法进行抗氧化酶
待测样的制备。MDA 测定参照陈建勋等[13]的方法,
POD 活性测定采用愈创木酚法[14], PPO 活性测定采
用李保聚等[15]的方法, CAT 活性测定采用紫外分光
光度计法[16]。
1.4 数据分析
试验数据采用Mintab 14软件进行统计分析, 采
用 Tukey’s 进行多重比较。文中图采用 Excel 绘制,
图中数据表示为 3个重复的平均值标准误(SE)。
第 5期 闫 敏等: 番茄枯萎病对植株维管束危害及抗氧化系统影响的研究 617


2 结果与分析
2.1 番茄枯萎病对植株维管束的危害和生长的影响
解剖镜下对接种不同浓度病原菌番茄茎基部切
片维管束受害情况观察结果表明, 16 d 时, B3、B4
处理发现不同程度的维管束褐变现象; 20 d时, 各接
菌处理均有维管素褐变出现, 其中B4较为明显(图 1)。
并在 B4处理的维管束中检出 1.8×102 cfu·g1的病原菌
(图 2), 其他处理未检出。与对照相比, 各处理由于输
送植物生长所需水分和养分的维管束被破坏, 20 d 时
植株生长明显受阻(图 3)。


图 1 接种病原菌 20 d时番茄维管束的褐变情况(20×)
Fig. 1 Browning of tomato vascular bundle at 20 days after inoculated by different concentrations of F. oxysporum
CK为不接病原菌对照, B1、B2、B3和 B4病原菌浓度分别为 104 cfu·mL1、106 cfu·mL1、107 cfu·mL1、108 cfu·mL1的处理, 下同。CK is
the control without pathogenic bacteria. The pathogenic bacteria concentrations of B1, B2, B3 and B4 were 104 cfu·mL1, 106 cfu·mL1, 107 cfu·mL1,
108 cfu·mL1. The same below.

空白 Blank CK B1

B2 B3 B4
图 2 接种病原菌 16 d时染病番茄维管束中检出的病原
菌含量
Fig. 2 F. oxysporum content in vascular bundle of tomato at
16 days after inoculated by F. oxysporum

CK B1 B2 B3 B4
图 3 接种病原菌 20 d时不同枯萎病菌浓度对番茄生长
的影响
Fig. 3 Effects of different concentrations F. oxysporum on
tomato growth at 20 days after inoculation

结合图 1、2和 3可以看出, CK因未接种病原菌,
维管束正常, 植株生长正常; B1和 B2因接种病原菌
浓度低 , 在短时间内维管束中未检出病原菌 , 褐变
也不明显 , 但植株生长状况明显较对照差 , 这可能
与受到病原菌的轻度危害有关; 随病原菌接种浓度
增加, 在 B4处理的维管束中检出病原菌, 维管束褐
变明显加剧, 植株生长严重受阻。
2.2 番茄枯萎病对植株抗氧化系统的影响
2.2.1 对过氧化氢酶(CAT)活性的影响
图 4 结果表明, 在开始侵染的第 4 d, B1 和 B2
处理叶片中 CAT活性显著高于其他处理(P0.05, 余
同), 第 4~8 d 有所下降或较为稳定, 这可能是由于
伤根恢复的缘故; 从第 8 d开始 CK、B1和 B2番茄
叶片中 CAT 活性一直呈增加趋势, 尤其以 CK 增加
最为明显, 而 B3和 B4番茄叶片中 CAT活性一直较
为平稳。在侵染后的 12 d, CK的 CAT活性显著高于
B3和 B4处理的酶活性, 至 20 d时 CK的 CAT活性
显著高于其他处理 (P0.05), 为 4.18 U·mg1·min1,
其次为 B1、B2、B4和 B3。而 B1和 B2间、B3和
B4 间没有显著差异(P0.05, 余同)。接种病原菌处
理的 CAT 活性则一直处于较低水平, 说明番茄本身
的 CAT对病原菌造成的伤害没有抵御能力。
2.2.2 对过氧化物酶(POD)活性的影响
在番茄观察期内, CK 叶片的 POD 活性变化总
体呈现平缓趋势 , 变化范围为 4070 U·mg1·min1;
在侵染后的 4 d、8 d、12 d、16 d和 20 d, 与其他处
理比较, B4 番茄叶片中的 POD 活性最高(P0.05),
且在侵染 12 d后 B4处理叶片中 POD活性急剧上升,
在 16 d时达到 867.3 U·mg1·min1, 分别是 CK、B1、
B2、B3 叶片 POD 活性的 12.9 倍、8.0 倍、11.0 倍
和 6.8倍; B3处理叶片中的 POD活性居于其次, 显
著高于 CK; B1和 B2处理在侵染后的 4 d和 20 d叶
片中的 POD活性显著高于 CK(图 4)。结合维管束的
CK B1 B2 B3 B4
618 中国生态农业学报 2013 第 21卷


变化, 可以认为 POD活性能够正确反映番茄枯萎病
的染病与否。
2.2.3 对多酚氧化酶(PPO)活性的影响
从图 4中看出, 所有处理叶片中 PPO活性从第
4 d开始上升, 在 16 d达到高峰, 然后稍有下降; 感
染后的第 4 d各处理对 PPO活性没有显著影响, 第
8 d 开始 B4 显著提高了叶片 PPO 活性, 在 16 d 时
PPO 活性高达 1.37 U·mg1·min1, 其为 CK、B1、
B2 和 B3 的 1.61.9 倍。B4 处理叶片中 PPO 活性
的增加与植株发病和维管束褐变程度相一致, 可见
PPO 活性亦可作为监控番茄早期发病的活性生理
指标。

图 4 不同浓度病原菌对番茄叶片过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)、多酚氧化酶(PPO)活性和
丙二醛(MDA)含量的影响
Fig. 4 Effects of different concentrations of F. oxysporum on the activities of CAT, POD, PPO, and MDA content in tomato leaves

2.2.4 对丙二醛(MDA)含量变化的影响
从图 4中看出, 侵染后第 4 d各处理的 MDA含
量都显著高于其他时间, 这主要是由于伤根引起的;
CK 的 MDA 含量显著低于其他处理(P0.05); 此后
至侵染后 12 d, 所有处理 MDA 含量都呈下降趋势,
12 d 时 CK 与 B1 和 B2 处理番茄叶片中 MDA 含量
没有显著差异, B4和 B3显著提高了叶片中 MDA的
含量; 此后 CK叶片中 MDA含量趋于稳定, 保持在
0.150.25 nmol·g1, 这说明番茄从伤根的伤害中逐
渐恢复 ; 但枯萎病侵入导致 1220 d 番茄叶片中
MDA含量均呈上升趋势; 在 20 d时, 各处理对叶片
MDA含量具有显著影响, B1、B2、B3和 B4处理的
叶片中 MDA含量分别是对照的 5.1倍、5.3倍、6.8
倍和 13.1倍。
3 讨论与结论
番茄不接种病原菌或接种低浓度病原菌时, CAT
活性呈逐渐上升趋势, 在接种高浓度病原菌时 CAT
的活性变化不大或有所下降, 说明番茄本身的 CAT
对于病原菌侵害没有响应, 不起防御作用。由于本
研究采用的番茄品种为抗性品种, 与宋凤鸣等 [17]研
究棉花对枯萎病抗性中棉花抗病品种的表现相似 ,
与感病品种不同, 因此对 CAT 作为番茄枯萎病侵染
检测指标有待进一步研究。而庄敬华等[18]在绿色木
霉菌 T23 对黄瓜枯萎病防治效果的研究中, 接种木
霉菌可诱导黄瓜体内CAT活性增强, 说明CAT活性
变化可能与枯萎病防治机理有关。
一般植物感染病原菌后, 无论是抗病品种还是
感病品种, 植物 POD 活性均增加, 且抗病品种一般
高于感病品种。如邹芳斌等[9]研究表明, 黄瓜苗期感
染枯萎病后, 叶片 POD活性迅速增加且出现 2个峰
值, 结果认为第 1 峰值可作为早期鉴定黄瓜品种抗
性的生理指标; 刘守伟等[19]的研究发现接种病原菌
后, POD活性也出现 2个峰值, 感病品种的活性高于
抗病品种; 并且在南瓜[20]感染疫病时也有发生, 但
多数研究集中在 POD活性与品种抗病性的关系上。
本研究发现, 接种低浓度病原菌的 POD活性在前期
第 5期 闫 敏等: 番茄枯萎病对植株维管束危害及抗氧化系统影响的研究 619


与 CK 相似, 后期有所增加, 接种低浓度病原菌时,
细胞膜没有受到伤害, 也没有影响其正常的代谢活
动; 接种高浓度病原菌后番茄 POD 活性提高是膜
系统受到伤害的结果, POD 活性在病原菌侵入培养
12 d后而明显增加, 故可认为 POD活性可作为枯萎
病菌侵入的检测手段之一。
在本研究中, 接种病原菌处理的 PPO 活性均有
所增加 , 高于对照 , 且呈现先升后降趋势 , 与之前
的报道相似 , 高峰产生的时间及大小则因植物品
种、病害类型和发病强度等的不同而存在差异, 在
烟草[21]、黄瓜[20]、豇豆[22]等均有研究, 但研究均以
与抗病性的关系为主。其中低浓度处理增加幅度不
大, 而高浓度处理的 PPO 活性大幅升高, 特别是在
16 d 后(番茄维管束出现褐变), 可能参与木质素的
形成, 由 PPO 催化形成的醌类物质在一定程度上限
制了病菌的扩散 , 具有防御能力 , 木质素含量的增
加是植物抵抗病原菌侵入的重要反应机制。
逆境胁迫会造成植物 MDA 含量提高。本试验
中番茄接种病原菌后导致 MDA 的含量明显增加 ,
与其他作物的研究相似。在棉花根部损伤(即切根棉
花苗)并感染黄萎病后 MDA 含量较高[23], 豇豆接种
枯萎病菌后也会导致 MDA 提高[22], 高粱感染炭疽
病后 MDA含量也会显著增加[24]。MAD含量受伤根
和病原菌两方面的影响, 从 CK 可看出伤根的伤害
占到 50%以上, 在 12 d 左右自愈; 而病原菌的伤害
在 16 d 开始呈现, 且随接菌浓度呈明显差异; 低浓
度也存在伤害 , 但发病时间较高浓度延后 , 所以总
体来看在侵入培养 12 d即可发现明显差异。
本研究表明, CAT 作为监控番茄早期发病的活
性生理指标相对较差。结合番茄维管束褐变情况 ,
认为 MDA、POD 和 PPO 3 种抗氧化系统指标可以
作为监控番茄早期发病的活性生理指标, 时期以侵
入 1216 d 为宜; 如能进一步确定相关指标的定量
参数, 则会更好地为番茄枯萎病早期预防和控制提
供理论依据。
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