全 文 ：中国生态农业学报 2015年 3月 第 23卷 第 3期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Mar. 2015, 23(3): 319−328


* 国家自然科学基金项目(31260142)资助
** 通讯作者: 蒋桂英, 主要从事农田生态环境与作物生理研究。E-mail: jgy67@126.com
康亚龙, 研究方向为作物生理生态。E-mail: 1175015468@qq.com
收稿日期: 2014−09−17 接受日期: 2014−12−03
http://www.ecoagri.ac.cn
DOI: 10.13930/j.cnki.cjea.141078
连作对加工番茄植株生理活性和物质生产的影响*
康亚龙 刘彦荣 刘建国 李梦格 郝梦超 蒋桂英**
(石河子大学新疆兵团绿洲生态农业重点实验室 石河子 832003)
摘 要 加工番茄是新疆“红色产业”的基础, 但随着区域化布局和产业化的发展, 连作障碍突出, 严重制约
着当地加工番茄种植业的可持续发展。因此, 本研究于 2013 年在石河子大学农学院试验站进行田间试验, 以
当地主栽的加工番茄品种‘里格尔 87-5’为试验材料, 以 3 年休闲土壤为正茬对照, 选取相邻的连作 3 年、5 年
和 7 年加工番茄种植地块, 研究连作对加工番茄植株保护酶活性和物质生产的影响, 试图从植株的生理生态
特性入手探明加工番茄连作障碍的原因。结果表明: 加工番茄连作 3 年后, 在其整个生育进程中均表现出连作
障碍效应且随连作年限的延长呈显著增强现象。同一生育时期, 随着连作年限的增加, POD 活性先增大后减小,
CAT 和 SOD 活性及根系活力不断降低, 同时 MDA 含量显著增加, 且连作对根系中保护酶活性的影响大于叶
片。在试验的年限范围内, 连作条件下加工番茄的物质生产力降低, 其中连作 7 年土壤栽培与对照相比差异最
显著, 其开花前贮藏物质的转运量、转移率和贡献率分别比对照降低 57.3%、21%和 35.6%; 连作条件下加工
番茄物质生产力的降低最终导致其产量下降, 连作 3 年、5 年和 7 年的产量分别比对照降低 9.4%、15.6%和
33.9%; 连作条件下加工番茄根冠比对其产量有直接影响, 二者呈一元二次显著相关(R2=0.973 5)。说明加工番
茄长期连作种植条件下, 植株体内保护酶系统受到破坏, 组织器官老化, 最终导致植株生产库源关系的失调
是造成产量下降的主要原因之一。可见, 大田生产应合理轮作, 避免多年连作, 同时调控花果期适宜群体叶面
积, 建立合理的根冠比, 从而减轻连作障碍效应, 保证加工番茄获得高产高质。
关键词 连作 加工番茄 生理特性 保护酶 丙二醛 物质生产 库源关系 产量
中图分类号: S311; S314 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2015)03-0319-10
Physiological activity and material production in processing tomato
under continuous cropping
KANG Yalong, LIU Yanrong, LIU Jianguo, LI Mengge, HAO Mengchao, JIANG Guiying
(Xinjiang Bingtuan Laboratory of Oasis Ecology Agriculture, Shihezi University, Shihezi 832003, China)
Abstract Processing tomato production is the main business of the “red industry” in Xinjiang Uygur Autonomous Region. But
with regional distribution and industrial development and the resulting in continuous cropping obstacle, the sustainable development
of local processing tomato production has been severely restricted. A field experiment was conducted in 2013 in the Experimental
Station of Shihezi Agricultural University to study the effects of continuous cropping on physiological activity and material
production of processing tomato plant using the ‘Ligeer 87-5’ tomato variety. In the experiment, three treatments of continuous
cropping (3 years, 5 years and 7 years) of processing tomato were set up. In addition, the first-planting of processing tomato was used
as the control. The results showed that continuous cropping obstacles appeared in the whole growth period of tomato after 3 years of
continuous cropping. The problems significantly increased with increased years of continuous cropping. Peroxidase activity initially
increased and later decreased with increasing years of continuous cropping. While catalase activity, superoxide dismutase activity and
root activity steadily decreased, malondialdehyde content increased significantly with increasing years of continuous cropping. The
effects of continuous cropping on both antioxidant enzymes activities and malonidaldehyde content were greater on tomato roots than
on leaves. Tomato dry matter production decreased with increasing years of continuous cropping. Dry weight was significantly lower
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in the 7-year continuous cropping treatment than in the control treatment. Continuous cropping reduced translocation of storage
materials, rate of transfer and rate of contribution respectively by 57.3%, 21% and 35.6%. At flowering and fruit development stages,
dry matter production decreased with increasing years of continuous cropping, eventually reducing tomato yield. 3, 5 and 7 years of
continuous cropping reduced tomato yield respectively by 9.4%, 15.6% and 33.9%. Root-to-shoot ratio of tomato had a direct impact
on yield and had significant quadratic correlation (R2 = 0.973 5) with tomato yield. The results showed that continuous cropping
damaged protective enzyme system and pre-burned tissues and organs of processing tomato. This eventually led to imbalances in
plant sink-source relation as one of the main factors for the decline in tomato yield. Thus high yield could be realized by using crop
rotation, which could improve the quality of the soil environment, control LAI of population at maturity stage, improve reasonable
tomato root-to-shoot ratio.
Keywords Continuous cropping; Processing tomato; Physiological property; Protective enzyme; Malondialdehyde; Dry
matter production; Sink-source relation; Yield
(Received Sep. 17, 2014; accepted Dec. 3, 2014)
中国番茄制品产量和出口量分别位居世界第2
位和第1位, 其中新疆番茄生产力占总量的90%以上,
已形成区域化布局和专业化生产基地, 是新疆绿洲
“红色产业”的基础[1−2]。加工番茄是新疆规模化种植
的主要蔬菜作物, 连作现象十分普遍, 连作障碍严
重[3−4]。一般认为引起连作障碍的主要原因是连作土
壤中有害微生物和化感物质的增加、土壤理化性状
变劣和养分失衡[5]。因此, 在大田生产中除病虫害外,
连作障碍成为制约加工番茄生产可持续发展的主要
因素。
目前, 国内外学者对加工番茄连作障碍的研究
已取得显著成果, 主要包括土壤和作物 2 个方面。
土壤方面包括土壤理化性质、土壤生物学性状和土
壤微生物群落多样性等, 结果表明长期连作改变了
土壤微生物区系, 破坏了根际正常的微生物群落及
其结构 [6], 主要土壤酶活性和微生物数量不同程度
地下降, 使微生物多样性水平降低, 土壤生物明显
趋向真菌化[7−9], 最终导致土壤养分失衡, 土壤次生
盐渍化加重[4], 从而制约了植株吸收养分、水分的能
力, 造成产量、品质等下降。作物方面主要是植株
化感与自毒作用、作物的形态发育和生理生态特征
等, 研究发现番茄化感作用明显 [10], 连作可使番茄
体内主要自毒物质如邻苯二甲酸、苯甲酸和肉桂酸
等在土壤中不断积累, 从而抑制其种子萌发、农艺
性状等[11−12]。同时, 连作不仅使植株细胞膜质过氧
化程度加剧, 引起植株保护酶 POD、SOD、CAT 活
性增强, MDA 含量升高, 使膜的正常结构和功能受
到损伤, 而且还可引起光合细胞叶绿体基粒片层排
列出现紊乱, 叶绿素相对含量、净光合速率显著下
降等 [13−14], 共同造成连作作物光合能力降低, 生长
受阻, 从而表现出明显的障碍效应。光合作用和干
物质积累是植物生长发育及产量形成的基础, 而光
合作用与生理特性之间关系密切, 然而, 加工番茄
长期连作条件下对其植株体内生理特性及物质生产
影响的研究比较缺乏。因此, 本试验从不同连作年
限下加工番茄植株生理特性、干物质积累和产量形
成角度研究作物的连作障碍机理, 旨在探明连作对
加工番茄生长发育及产量形成的影响机制, 以期为
克服或减轻加工番茄连作障碍提供理论依据和技术
支持。
1 材料与方法
1.1 试验材料与设计
该试验于 2013 年 4—8 月在石河子大学农学院
试验站进行, 供试材料为新疆主栽加工番茄品种‘里
格尔 87–5’。试验设置以 3年休闲土壤(正茬)为对照
(CK)处理, 设连作 3年(3 a)、5年(5 a)和 7年(7 a)土壤
3 个处理, 每个处理 3 次重复, 每个小区面积为 6 m×
6 m=36 m2。于 4月 25日种植, 采用机采模式, 1膜 2行
直播种植, 宽窄行配置 80 cm +40 cm, 株距 35 cm, 种
植密度为 4.8万株·hm−2。7~8 d滴水 1次, 共计 10次, 生
育期内滴水 5 250~6 000 m3·hm−2。随水滴肥, 生育期内
滴施尿素 450 kg·hm−2, 磷酸钾铵 150 kg·hm−2。其他管
理同大田生产。各连作年限土壤的养分状况见表 1。
1.2 保护酶活性、丙二醛含量和根系活力测定
在加工番茄苗期、现蕾期、花果期、膨大期和
成熟期取 3 株长势均匀的不同连作年限加工番茄植
株, 用冰袋保存迅速带回实验室, 参照李合生 [15]的
方法测定根系(根尖)和叶片(倒 3 叶或 4 叶, 去叶脉)
的生理酶活性 , 其中 POD 活性采用愈创木酚法 ,
SOD 活性采用氮蓝四唑还原法, 丙二醛(MDA)含量
的测定采用硫代巴比妥酸法, 根系活力的测定采用
TTC法, CAT活性采用邹琦[16]的方法。
1.3 干物质积累的测定
于加工番茄苗期、现蕾期、花果期、膨大期和
成熟期分别在各处理区选取单位面积长势均匀的植
第 3期 康亚龙等: 连作对加工番茄植株生理活性和物质生产的影响 321


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表 1 不同连作年限加工番茄土壤养分状况
Table 1 Basic agro-chemical properties of the tested soils
连作年限
Continuous cropping
years (a)
有机质
Organic matter
(g·kg−1)
全氮
Total N
(g·kg−1)
全磷
Total P
(g·kg−1)
全钾
Total K
(g·kg−1)
速效磷
Available P
(mg·kg−1)
速效钾
Available K
(mg·kg−1)
pH
0 (CK) 16.54 1.95 1.00 9.56 43.78 56.6 7.17
3 16.33 1.84 1.03 10.06 47.88 47.3 7.34
5 15.26 1.79 0.78 9.29 39.78 43.5 7.42
7 15.22 1.54 0.73 7.66 37.40 40.2 7.54

株 3株分为根、茎叶和果实 3部分, 重复 3次, 105 ℃
杀青 30 min, 70 ℃烘干至恒重, 称取重量, 计算干
物质积累量。参考 Royo 等[17]的 Logistic 生长曲线
1 e cx
aW
b −
= + (其中, W表示干物质积累量, x为时间,
a、b、c 为待定参数)对加工番茄地上部、地下部干
物质和总干物质积累进行拟合 , 分别对方程求一
阶、二阶和三阶导数, 得到干物质积累的特征值, 包
括最快生长时段的起始时间(T1)、终止时间(T2)、峰
值出现时间(Tm)、最大相对生长速率(Vm)和快速增长
持续时间(T):
T=T1−T2 (1)
1 [ln(2 3) / ] /T a b= + (2)
2 [ln(2 3) / ] /T a b= − (3)
Tm=(lna)/b (4)
Vm=−ab/4 (5)
1.4 群体结构考察
采用单位面积总果数与单果重的乘积表示库容
量。开花期, 从各试验小区随机选取 3块面积为 1 m×
1 m 的典型样段考察, 用叶面积仪测量每株叶面积;
成熟期 , 同样从各试验小区随机选取 3 块面积为
1 m×1 m 的典型样段考察加工番茄植株, 采收其果
实记数后烘干测其干重, 并参考张胜全等[18]的方法
计算群体果叶比(包括果数叶比和果重叶比)。计算公
式如下:
果数叶比(个 ·m−2)=单位土地面积上总结果数 /
开花期相同土地面积上总叶面积 (6)
果重叶比(g·m−2)=单位土地面积上总结果重/开
花期相同土地面积上总叶面积 (7)
1.5 库容物生产
于加工番茄成熟期, 从各处理随机选 3 行(边行
除外), 每行选取 5 株典型样株, 进行测产。开花前
贮藏物质转移率及对产量的贡献率参考姜东等[19]的
方法采用如下公式计算:
开花前贮藏物质转移率(%)=(营养器官开花前
干物重–成熟期干物重)/开花期干物重×100% (8)
开花前贮藏物质贡献率(%)=(营养器官开花前
干物重–成熟期干物重)/果重×100% (9)
花后干物质对产量贡献率(%)=(植株成熟期干
物重−植株开花期干物重)/产量×100% (10)
产量=单位面积株数×每株有效果数×单果重×
测产系数 (11)
式中: 测产系数为 0.85[20]。
1.6 数据处理
采用 Office 2007对数据进行简单处理, 求出数
据的平均值和标准偏差; 用 SPSS 19.0 和 sigmaplot
10.0软件对试验数据进行统计分析并作图。
2 结果与分析
2.1 连作对加工番茄生理指标的影响
2.1.1 POD活性
POD与作物呼吸作用、光合作用及生长素的氧
化等有密切关系, 其活性的高低影响着植物生长发
育。同一连作年限下, 加工番茄植株 POD活性随其
生育进程表现为先降后升趋势, 苗期 POD活性最大,
膨大期最小; 同一生育期, 加工番茄植株 POD 活性
随连作年限的增加表现为先升后降趋势, 连作 5 年
时 POD 活性达到最大, 且连作对根系中 POD 活性
的影响大于叶片(图 1)。加工番茄苗期至成熟期, 连
作 5 年根系中 POD 活性分别比对照增加 36.7%、
49.7%、52.1%、22.3%、17.6%, 差异极显著(P<0.01);
连作 7 年时除花果期外, 其余各生育期根系中 POD
活性较对照分别降低 8.7%、19.4%、17.6%、7.2%, 差
异显著(P<0.05)。加工番茄膨大期叶片 POD 活性在
连作 3年、5年和 7年时分别是对照的 1.18倍、1.35
倍、1.09 倍, 差异极显著(P<0.01); 连作 5 年时, 叶
片 POD活性在蕾期、花果期、膨大期和成熟期较苗
期分别下降 44.6%、53.2%、73.0%、55.6%, 差异极
显著(P<0.01)。
2.1.2 CAT活性
CAT 可催化细胞内过氧化氢的分解, 从而使细
胞免于遭受过氧化氢的毒害[21]。由图 2可以看出, 随
着连作年限的增加 , 加工番茄植株根系和叶片中
CAT活性逐渐降低 , 且根系中 CAT活性大于叶片。
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图 1 不同连作年限加工番茄不同生育期根系(A)和叶(B)的 POD活性
Fig. 1 Effects of continuous cropping for different years on POD activities of roots (A) and leaves (B) of processing tomato
不同小、大写字母分别表示一个生育期不同连作年限间在 P<0.05和 P<0.01水平差异显著; 下同。Different small and capital letters
at the same growth stage indicate significant differences among different continuous cropping years at P < 0.05 and P < 0.01 levels. The same
below.

图 2 不同连作年限加工番茄不同生育期根系(A)和叶(B)的 CAT活性
Fig. 2 Effects of continuous cropping for different years on CAT activities of roots (A) and leaves (B) of processing tomato
相同连作年限下, 加工番茄膨大期植株根系和叶片
中 CAT 活性均达最大值, 其中, 连作 7 年、连作 5
年和连作 3年加工番茄根系和叶片中 CAT活性依次
比对照降低 53%和 52%、36%和 33%、16%和 11%, 差
异极显著(P<0.01)。不同连作年限下加工番茄植株根
系 CAT 活性随生育期的变化均表现为膨大期>花果
期>蕾期>苗期>成熟期, 而叶片 CAT 活性大小变化
顺序呈膨大期>蕾期>苗期>花果期>成熟期。
2.1.3 SOD活性
植物体内 SOD具有维持活性氧代谢平衡、保护
膜结构的功能。随着连作年限的增加, 加工番茄植
株体内 SOD 活性逐渐递减, 但根系中 SOD 活性比
叶片中 SOD 活性高。加工番茄植株体内 SOD 活性
随着生育进程不断递增, 膨大期达到最大(图 3)。连
作 7年加工番茄植株根系中 SOD活性在苗期、蕾期、
花果期、膨大期和成熟期较对照分别降低 59%、
25%、26.2%、23.2%和 26.3%, 差异均达极显著水平
(P<0.01); 加工番茄膨大期, 连作 3 年、5 年及 7 年
植株根系和叶片 SOD 活性较对照分别降低 8.5%和
12.5%、19.2%和 20.9%、23.1%和 28.6%, 差异极显
著(P<0.01)。
2.1.4 MDA
MDA 是组织或器官膜脂质发生过氧化反应而
产生的, MDA含量与植物衰老及逆境伤害有密切关
系。由图 4 可以看出, 加工番茄在整个生育进程中
其体内 MDA 含量的变化无一致性规律, 但连作促
进了加工番茄植株根系和叶片中MDA含量的增加,
以连作 7 年最为显著, 连作 5 年次之, 对照最低;
加工番茄在膨大期时根系和叶片中 MDA 含量达到
最大, 分别为 1.75 µmol·g−1和 1.48 µmol·g−1。随着
连作年限的增加 , 加工番茄植株根系和叶片中
MDA 含量逐渐增高, 且根系 MDA 含量高于叶片中
MDA含量。
2.1.5 根系活力
植物根系的生长情况和活力水平直接影响地上
部的营养状况及产量水平。连作对加工番茄根系活
第 3期 康亚龙等: 连作对加工番茄植株生理活性和物质生产的影响 323


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图 3 不同连作年限加工番茄不同生育期根系(A)和叶(B)的 SOD活性
Fig. 3 Effects of continuous cropping for different years on SOD activities of roots (A) and leaves (B) of processing tomato

图 4 不同连作年限加工番茄不同生育期根系(A)和叶(B)的 MDA含量
Fig. 4 Effects of continuous cropping for different years on MDA content of roots (A) and leaves (B) of processing tomato
性均有抑制作用, 随着连作年限的增加抑制作用加
强, 而且这种抑制作用伴随其整个生育进程; 同一
连作年限下, 随着加工番茄生育进程的发展其根系
活力呈先升后降的趋势, 各连作年限均以膨大期达
到最大(图 5)。连作 3年时, 加工番茄根系活力在苗
期、蕾期、花果期、膨大期和成熟期较对照分别降
低 12.2%、9.6%、11.9%、19.6%和 28.3%, 差异显著
(P<0.05); 连作 7 年时, 加工番茄根系活力从苗期至
成熟期则分别比对照降低 51.5%、48.2%、41.9%、
45.2%和 67.7%, 差异极显著(P<0.01)。加工番茄膨
大期, 其根系活力在连作 3年、5年和 7年时较对照
分别降低 11%、23.4%、37.6%, 差异极显著(P<0.01)。
2.2 连作对加工番茄库容物生产的影响
2.2.1 干物质积累
干物质是加工番茄光合作用的最终产物, 与产
量形成有着密切的关系。用 Logistic 生长曲线对加
工番茄干物质积累进行拟合, 各指标各连作年限的
拟合方程均达到极显著水平(表 2)。从表 2可以看出,
随着连作年限的增加, 加工番茄地上部和地下部及
总干物质快速积累的起始时间(T1)、终止时间(T2)和

图 5 不同连作年限对加工番茄不同生育期根系活力的
影响
Fig. 5 Effects of continuous cropping for different years on
root activity of processing tomato
峰值出现时间(Tm)都有不同程度地提前, 快速增长
持续期(T)有所缩短, 总干物质快速积累速率(Vm)明
显增加。加工番茄地上部和地下部干物质积累对连
作的反应不尽相同。地上部干物质积累特征值 T1、
T2和 Tm随连作年限的增加提前 4~27 d不等; T缩短
2~13 d, 其中连作 7年变化最明显, 比对照缩短 13 d;
Vm随连作年限增加上升较明显。地下部干物质积累
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表 2 连作对加工番茄全生育期干物质积累方程拟合
Table 2 Fitting equations of dry matter accumulation of processing tomato continuously cropped for different years
连作年限(年)
Continuous cropping years (a)
方程
Equation
R T1 (d)
T2
(d)
Tm
(d)
Vm
(g·d–1)
T
(d)
0 (CK) y=238.55/(1+327.19e –0.045 3x) 0.988 9** 98.8 146.9 117.8 3.7 48.1
3 y=203.65/(1+327.47e –0.047 1x) 0.988 3** 95.0 140.9 113.0 3.9 45.9
5 y=109.27/(1+1 020.17e –0.065x) 0.994 7** 86.3 126.8 106.6 16.6 40.5
地上部干物质
Above-ground
dry weight
7 y=89.28/(1+1 970.61e –0.074 8x) 0.995 6** 83.8 119.0 101.4 36.9 35.2
0 (CK) y=8.26/(1+609.71e –0.068x) 0.989 7** 87.9 133.3 110.6 8.8 45.4
3 y=7.26/(1+623.25e –0.070 8x) 0.999 3** 84.2 127.5 105.8 9.5 43.3
5 y=6.58/(1+773.69e –0.069 4x) 0.997 8** 79.9 114.8 95.8 13.4 38.0
地下部干物质
Roots dry weight
7 y=6.22/(1+954.61e –0.066 7x) 0.994 9** 72.3 106.6 89.5 18.3 34.3
0 (CK) y=241.31/(1+309.26e –0.045 7x) 0.989 5** 96.7 144.3 125.5 3.5 47.6
3 y=206.41/(1+314.46e –0.047 7x) 0.988 9** 93.0 138.2 120.6 3.7 45.2
5 y=115.74/(1+912.57e –0.064 6x) 0.995 1** 85.1 125.9 105.5 14.7 40.8
总干物质
Total dry weight
7 y=95.60/(1+1 655.39e –0.073 7x) 0.995 7** 82.7 118.4 100.6 30.5 35.7
x: 加工番茄出苗后的时间(d); y: 加工番茄整株的干物质积累量(g·plant–1); Tm: 加工番茄生育期内干物质积累最大速率出现的时间; T1和
T2: Logistic 生长曲线的 2 个拐点, 即干物质快速积累期的起点和终点时间; T: 干物质快速积累期的持续时间; Vm: 加工番茄生育期内其干物
质的最大增长速率(g·plant–1·d–1)。表中“**”表示相关性极显著(P<0.01)。x: time after emergence of processing tomato plants (d); y: dry matter
accumulation amount of whole processing tomato plant (g·plant–1); Tm: time of the maximum rate of dry matter accumulation in processing tomato
growth period; T1 and T2: two inflexion points of Logistic equation, namely, the start point and end point of quickly accumulative period of dry matter
in processing tomato growth period, respectively; T: the duration of quickly accumulative period of dry matter; Vm: the maximum increasing rate of
dry matter accumulation (g·plant–1·d–1). “**” shows significant correlation (P < 0.01).

特征值 T1、T2和 Tm随连作年限的增加提前 2~6 d, 而
T变化不明显; Vm值随连作年限的增加不断下降。
2.2.2 库容量
库容量和叶面积指数(LAI)是评价作物群落生
产力水平及其结构是否合理的重要指标[22]。从表 3
可以看出, 加工番茄成熟期果数、果重、库容量和
花果期 LAI均随着连作年限的增加呈显著降低趋势,
果数叶比的变化趋势相反, 而果重叶比呈先升后降
的变化 , 其中连作 7 年时果数、果重较对照降低
17.1%、20.2%, 差异极显著(P<0.01); 库容量与连作
年限呈极显著相关 , y=−8.394x+333.33, r=0.947**;
花果期 LAI 与连作年限也呈极显著相关 , y=
−0.270x+6.131, r=0.998**, 连作 7年花果期 LAI较对
照降低 28.1%, 差异极显著(P<0.01); 连作 5 年、连
作 7 年之间果数叶比差异不显著 , 但较对照升高
12.6%、15.4%, 差异极显著(P<0.01); 加工番茄连作
3年、5年时果重叶比与对照差异不显著, 但分别是
连作 7年的 1.09倍、1.11倍, 差异极显著(P<0.01)。
表 3 连作对加工番茄库容量的影响
Table 3 Effects of continuous cropping on sink capacity of processing tomato
连作年限
Continuous
cropping
years (a)
株数
Plants number
(plants·m−2)
单株果数
Fruit number
per plant
单果重
Fruit weight
(g)
库容量
Sink capacity
(g·m−2)
花果期叶面积指数
LAI at mature period
果数叶比
Fruit number-leaf
area ratio
(fruits·m–2)
果重叶比
Fruit weight-leaf
area ratio
(g·m−2)
0 (CK) 5.68 57.4±1.251aA 41.5±1.369aA 325.84±0.891aA 5.87±0.161aA 55.54±1.42bC 2 306.1±108.9abA
3 5.68 54.2±1.553bAB 39.8±1.152abAB 301.81±1.052abA 5.28±0.204bB 58.31±2.07bBC 2 322.5±118.3abA
5 5.68 53.3±0.849bB 37.7±1.080bB 301.33±1.241bA 4.84±0.125cC 62.55±1.43aAB 2 359.0±91.3aA
7 5.68 47.6±1.225cC 33.1±1.167cC 270.04±0.799cB 4.22±0.130dD 64.07±1.87aA 2 122.0±111.5bB
表中数据为 3次重复的平均值±标准差, 同列不同小、大写字母表示差异在 P<5%和 P<1%水平显著。下同。Data in the table are means ± SD
(n = 3). Values within the same column followed by different small and capital letters are significantly different at 5% and 1% levels. The same below.

2.2.3 库容物生产
产量库容填充物一部分来自于开花后同化器官
的光合产物, 一部分来自开花前营养器官贮藏物质
的再转运[18]。连作对加工番茄库容物生产有明显影
响, 随着连作年限的增加, 加工番茄开花期、成熟期
干物质积累和开花前贮藏物质转运量、转移率、对
产量贡献率及花后干物质对产量的贡献率均呈下降
趋势(表 4)。连作 3年时, 加工番茄开花前贮藏物质
转移率、对产量贡献率较对照变化不显著, 而开花
期、成熟期干物质积累量较对照减少 8.97%、8.53%,
差异显著(P<0.05)或极显著(P<0.01)。连作 5 年时,
加工番茄开花前贮藏物质转运量、转移率和产量贡
第 3期 康亚龙等: 连作对加工番茄植株生理活性和物质生产的影响 325


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表 4 连作对加工番茄库容物生产的影响
Table 4 Effects of continuous cropping on sink fill of processing tomato
干物质积累量
Dry matter accumulation (g·m –2)
开花前贮藏物质
Reserve pre-anthesis 连作年限
Continuous
cropping year (a)
开花期
Flowering
stage
开花—成熟期
Flowering to
mature stage
成熟期
Mature stage
转运量
Transportation
amount (g·m –2)
转移率
Transfer percentage
(%)
贡献率
Contribution rate
(%)
花后干物质贡献率
Contribution rate of
dry matter after
flowering
(%)
0 (CK) 613±11aA 1 086±44aA 1 699±112aA 131±9aA 12.12±0.45aA 17.69±0.84aA 78.6±1.36aA
3 558±4cBC 997±82aA 1 554±108bA 115±2bB 11.59±0.25aAB 17.15±0.42aA 73.7±2.14bB
5 543±2dC 796±15bB 1 339±94cB 85±3cC 10.71±0.48bB 13.58±0.42bB 67.3±1.58cC
7 574±6bB 585±28cC 1 021±36dC 56±5dD 9.58±0.34cC 11.40±0.86cC 56.1±1.26dD

献率较对照分别下降 35.1%、11.6%和 23.2%, 差异
达极显著水平(P<0.01)。在试验年限内, 连作条件下
加工番茄的物质生产力降低, 连作 7 年时开花前贮
藏物质转运量、转移率、对产量贡献率及花后干物
质对产量贡献率较对照分别降低 57.3%、21%、35.6%
和 28.6%, 差异极显著(P<0.01)。
2.3 不同连作年限加工番茄产量与根冠比的关系
根冠比是反映根系与地上部生长协调状况的重
要指标, 是在环境因素作用下, 经过作物体内许多
基本变化过程及自我适应、自我调节后最终表现出
的综合指标[23]。加工番茄植株根冠比和产量随连作
年限的延长呈下降趋势(表 5)。连作 3年时加工番茄
植株根冠比与对照差异不显著, 而连作 5 年后显著
降低, 至连作 7年时较对照降低 22.9%, 差异极显著
(P<0.01); 连作条件下加工番茄物质生产力的降低
最终导致其产量下降, 连作 3年、5年和 7年加工番
茄产量与对照相比分别降低 9.4%、15.7%和 33.9%,
差异达显著(P<0.05)或极显著水平(P<0.01), 说明连
作年限越长加工番茄产量下降越明显。
表 5 不同连作年限对加工番茄产量和根冠比的影响
Table 5 Effects of continuous cropping for different years on
yield and root-shoot ratio of processing tomato
连作年限
Continuous
cropping year (a)
产量
Yield (kg·m –2)
根冠比
Root/shoot ratio
0 (CK) 487.33±26.68aA 0.083±0.002aA
3 441.34±25.41bAB 0.075±0.004abAB
5 411.01±18.32bB 0.069±0.007bcB
7 322.37±19.65cC 0.064±0.003cB

从加工番茄根冠比与产量之间的关系(图 6)可
以看出, 加工番茄产量与根冠比呈较好的一元二次
显著相关, 相关系数 R2=0.973 5。说明连作年限越长,
越能抑制根系的生长, 减少根系吸收, 不利于养分
和水分的吸收, 进而降低加工番茄产量。说明加工
番茄连作条件下其根冠比对产量有直接影响。

图 6 不同连作年限加工番茄产量与根冠比的关系
Fig. 6 Relationship between root-shoot ratio and yield of
processing tomato under continuous cropping for different years
3 讨论与结论
植物在生长发育过程中, 为了应对逆境胁迫(如
高温、盐碱、干旱及连作障碍等)时由于活性氧含量
累积造成膜脂质过氧化程度加剧, 细胞膜受到损伤
而形成了一套由 POD、SOD、CAT等组成的细胞酶
促防御体系, 起到消除细胞内活性氧和维持活性氧
的动态平衡等重要作用[24]。本研究表明, 加工番茄
连作年限越长, 植株体内 SOD和CAT活性下降越显
著, 而 POD 活性呈先升高后降低的趋势, 临界时间
为连作 5 年, 这与前人的研究结果相一致[25], 说明
连作不超过 5 年的情况下, 由于 SOD 和 CAT 活性
下降引起活性氧含量大量积累, 破坏了活性氧的动
态平衡, 使得 POD活性处于激发状态, 从而抵御膜
脂质过氧化 , 提高植株对连作障碍的抗胁迫能力 ;
连作 5 年后, 植株体内活性氧含量急剧增加, 超出
POD 的清除能力而活性降低 , 导致细胞膜脂过氧
化程度进一步加重, 最终表现为 MDA 含量的显著
升高。
作物产量的高低直接受到地下部和地上部生长
发育的共同影响, 一方面作物根系是吸收养分和水
分的主要器官, 同时参与多种激素和有机酸的合成,
直接影响到作物的生长发育过程及产量形成[26]; 另
326 中国生态农业学报 2015 第 23卷


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一方面叶片是光合作用的主要部位, 叶面积的大小
直接决定着作物光能捕获量以及 CO2 的吸收面积,
对作物产量有重要的影响 [27−28]。本研究结果表明,
加工番茄连作 3年后, 果数、果重均明显减小, 是导
致产量显著降低的直接原因, 到连作 7 年时减产达
33.9%, 差异极显著(P<0.01), 这与植株体内保护酶
SOD、POD和 CAT的变化规律相符合。说明连作 3
年后, 一是因为根系保护酶系统遭到损伤, 破坏了
细胞膜结构及生理完整性, MDA 含量急剧增加, 加
快了根系组织的衰老, 致使根系活力显著下降。这
会影响根系两个方面的能力: 其一, 根系吸收水分
和养分的能力受到严重抑制, 限制其生长发育, 最
终表现在加工番茄地下部干物质积累量明显减少 ;
其二, 根系合成重要代谢物质如蛋白质、氨基酸、
激素和生物碱等的能力下降, 可能会直接影响到果
实的膨大过程以及干物质向果实中的分配和填充 ,
制约了产量的形成。牛苗苗等[29]对地黄(Rehmannia
glutinosa)的研究也已证明, 连作地黄苗期地下部内
源激素 IAA、ABA 含量发生激烈的变化, 表明在地
黄生长早期激素平衡就受到了破坏, 可能是导致植
株生长障碍的重要原因。但目前有关连作条件下加
工番茄植株激素代谢和分配研究尚少见系统性报道,
故今后需做进一步的研究探讨。二是由于连作胁迫
条件下, 叶片细胞保护酶系统也受到破坏, 叶片细
胞的正常功能特别是叶绿体质膜的结构和功能受到
严重破坏, 导致 PSⅡ光反应系统中正常的电子传递
通路受到影响, 光合作用受阻[30], 加之花果期 LAI
显著减小, 造成光合速率下降, 最终使得地上部干
物质积累量明显减小。此外, 加工番茄连作引起根
冠比显著减小, 这与产量的变化相一致。根冠比的
调整被认为是植物应对生物或非生物胁迫的主要策
略, 它能反映作物的生长发育状况及环境条件对根
系与地上部分生长的不同影响, 而形成单位产量的
干物质, 根系需要的同化产物是地上部的两倍, 故
而较小的根系有利于更多的同化产物转移到地上
部 [23]。本研究表明, 加工番茄连作条件下产量与根
冠比之间存在极显著正相关(相关系数 R2=0.973 5),
这与武荣等[31]研究结果相一致, 说明连作年限越长,
越能抑制根系的生长 , 减少对养分和水分的吸收 ,
进而降低加工番茄产量。可见, 加工番茄根冠比的
特性能直接影响其产量变化。
在禾谷类作物上的相关研究认为, 籽粒灌浆物
质的来源可分为两部分, 一部分是开花后的同化产
物, 包括直接输入籽粒的光合产物和开花后形成的
暂贮藏性干物质的再转移; 一部分是开花前生产的
暂贮藏于营养器官中、在灌浆期间再转移到籽粒中
的同化产物[32−33]。目前, 由于在加工番茄作物上植
株花前和花后干物质分配和转运规律尚少见研究报
道, 因而我们以禾谷类作物的相关研究作为参考。
加工番茄的经济产量由株数、果数和果重的大小三
者共同决定, 本试验将果数与果重的乘积表示为群
体库容量, 则加工番茄经济产量的形成可视为群体
库容建成与库容填充两个过程。本研究结果表明 ,
不同连作年限之间株数无差异 , 说明连作条件下 ,
株数取决于基本苗数。连作 3 年时库容量较对照差
异不显著, 而连作 5 年、连作 7 年后库容量分别降
低 8%、17%, 差异显著(P<0.05)或极显著(P<0.01),
说明连作 3 年以后群体库容建成受到显著抑制, 果
数和果重明显减少。果数形成之后的过程是库容填
充。果数库容填充物来自于开花后同化器官的光合
生产以及开花前营养器官贮藏物质的再转运[34]。研究
表明, 籽粒作物的产量在很大程度上决定于后期的
光合生产能力, 其贡献率为 80%左右, 生育后期同化
产物积累是产量增加的主要来源[35]。本研究表明, 长
期连作能够明显改变加工番茄花前和花后的干物质
再分配特征。连作 3年后, 加工番茄植株出现花前营
养器官贮藏性干物质向地上部转运的现象, 但是随
着连作年限的延长贮藏性干物质对地上部干物质积
累的贡献率也显著减少, 连作 7年时营养器官花前贮
藏干物质转运的贡献率已降至 11.4%, 下降幅度达
35.6%, 差异极显著(P<0.01)。同时, 受连作种植的影
响, 加工番茄植株花果期 LAI、群体果叶比急剧降低,
到连作 7年时果重叶比下降达 8%, 差异显著(P<0.05),
说明较低的库/源比减弱了单位叶面积的物质生产能
力, 也抑制了花前贮藏物再运转, 连作 7 年时花前贮
藏物转运率不到 10%, 因而果重和产量最低。说明加
工番茄长期连作不利于库源关系的协调, 最终表现
为营养器官作为源减少向果实库中转移光合产物 ,
自身的形态建成受到影响, 造成产量下降[36]。
因此, 新疆加工番茄连作种植条件下, 植株体
内保护酶系统受到破坏, 组织器官老化, 最终导致
植株生产库源关系的失调是造成产量下降的主要原
因之一。可见, 在大田生产中应采用合理轮作方式,
避免多年连作。调控花果期适宜群体叶面积, 建立
合理的根冠比, 从而减轻连作障碍效应, 以保证加
工番茄获高产高质。
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