全 文 ：中国生态农业学报 2013年 7月 第 21卷 第 7期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Jul. 2013, 21(7): 860−866


* 中国科学院知识创新工程青年方向项目(KZCX2-YW-QN-316)、新疆维吾尔自治区重大科技专项课题(201130106-3)、新疆维吾尔自治
区科技支疆项目(201291106)和公益性行业(气象)科研专项(GYHY201106025)资助
李生宇(1975—), 男, 副研究员, 主要研究方向为风沙地貌和荒漠化防治研究。Email: lishy_hb@163.com
收稿日期: 2013−01−04 接受日期: 2013−03−05
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2013.00860
塔克拉玛干沙漠头状沙拐枣光合器官生长对风蚀的
响应与适应策略分析*
李生宇 1 徐新文 1 雷加强 1 周宏伟 2 李应罡 3 靳正忠 1
常 青 1 王鲁海 1 张建林 2 刘耀中 2
(1. 中国科学院新疆生态与地理研究所 乌鲁木齐 830011; 2. 中国石油天然气股份有限公司塔里木油田分公司
库尔勒 841000; 3. 新疆电力设计院 乌鲁木齐 830002)
摘 要 风蚀是沙区生态建设工程的重要危害形式。分析不同植物种生长对风蚀的响应和适应策略, 确定其
耐风蚀阈值, 是优良耐风蚀生态建设植物种筛选的重要理论基础。本文以塔克拉玛干沙漠腹地纵向复合沙垄
上栽植的头状沙拐枣人工林为研究对象, 对不同风蚀深度植株的部分枝条节上和全株光合器官生长状况进行
了观测和分析。结果表明, 随风蚀强度增加, 头状沙拐枣植株光合器官的单节同化枝数量、单节同化枝总长度
和单根同化枝平均长度、单根同化枝平均重量、单株光合器官鲜重、单株同化枝表面积呈降低趋势, 光合器
官生长均与风蚀深度呈线性负相关。当风蚀深度小于 40 cm 时, 头状沙拐枣的单节同化枝数量、单根同化枝
长度、单节同化枝总长度降低幅度较小, 但当风蚀深度大于 40 cm后, 单节同化枝数量、单根同化枝长度、单
节同化枝总长度都大幅降低, 全株光合器官的重量和表面积也大幅下降, 而过强的风蚀可使植株死亡。头状沙
拐枣光合器官对风蚀的适应方式是数量和形态变化, 同化枝数量、长度、直径、表面积降低。对风蚀的适应
策略是有限资源重点配置, 即植株把能量主要分配在有限的节上, 节上保持一定数量的光合器官生长, 以维
持植株存活。研究结果可为沙区生态建设适宜植物种筛选提供参考。
关键词 头状沙拐枣 光合器官 形态适应 风蚀深度 耐风蚀阈值 塔克拉玛干沙漠
中图分类号: S793.9 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2013)07-0860-07
Response and adaptive strategy of photosynthetic organ growth of Calligonum
caput-medusae Schrenk to wind erosion in the Central Taklimakan Desert
LI Sheng-Yu1, XU Xin-Wen1, LEI Jia-Qiang1, ZHOU Hong-Wei2, LI Ying-Gang3, JIN Zheng-Zhong1,
CHANG Qing1, WANG Lu-Hai1, ZHANG Jian-Lin2, LIU Yao-Zhong2
(1. Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Sciences, Urumqi 830011, China; 2. Tarim Oilfield Branch,
PetroChina Company Limited, Korla 841000, China; 3. Xinjiang Electric Power Designing Institute, Urumqi 830002, China)
Abstract Wind erosion, especially via blown sands, is hazardous to fragile ecosystems in desert regions. It is critical for ecological
constructions in desert regions to determine the resistance thresholds of different plant species to wind erosion. In this study, the
Tazhong Si Oilfield shelter forest of Calligonum caput-medusae Schrenk in the hinterland of Taklimakan Desert was investigated.
The C. caput-medusae plants with different wind erosion depths (range of 1~82 cm) were set as treatments and other plants not
affected by wind erosion as the control. The study was conducted in 2007 on a secondary dune that was in the leeward slope of a
complex sand-ridge. In the study, the number and length of photosynthetic organs per joint and whole plant were recorded.
Photosynthetic organ samples of whole plants that settled in the 40 cm erosion depth were collected along with the control.
Conclusion drawn from the analyses were as follows: The number and total length of assimilative branches per joint, average length
and weight of single assimilative branch, and fresh weight and surface area of photosynthetic organ per whole plant decreased with
increasing wind erosion depth. Photosynthetic organ growth was negatively correlated with wind erosion depth. When wind erosion
depth was less than 40 cm, photosynthetic organ growth decreased slightly. However, when wind erosion depth was more than 40 cm,
第 7期 李生宇等: 塔克拉玛干沙漠头状沙拐枣光合器官生长对风蚀的响应与适应策略分析 861


photosynthetic organ growth declined significantly. Then when wind erosion depth exceeded 80 cm, plants withered and finally died.
The number, length, diameter of assimilative branches and the surface area of photosynthetic organs reduced in order to adapt to the
conditions of wind erosion. The numerical and morphological readjustments constituted an important form of adaption of
photosynthetic organs of C. caput-medusae to wind erosion. The number of joints with photosynthetic organs and length and
diameter of assimilative branches on plants reduced due to wind erosion to reduce transpirative water consumption. Despite the fewer
photosynthetic organs per joint, some amount of photosynthetic organs grew at plant joints to sustain the plants alive. The adaptive
strategy was that limited resources were configured at key locations on the plant to enhance plant survival. This research result was
significant for theoretical guidance in ecological construction in desert regions.
Key words Calligonum caput-medusae Schrenk, Photosynthetic organ, Morphological adaptation, Wind erosion depth, Resistance
threshold to wind erosion, Taklimakan Desert
(Received Jan. 4, 2013; accepted Mar. 5, 2013)
风蚀沙埋是沙区工农业生产的重要自然灾害形
式。植物是防治风沙的重要措施, 而风蚀沙埋是影响
植物生长的重要因素之一[1−2]。防风治沙工程多选用
耐旱和耐风蚀沙埋的植物种。虽然植物可以通过调整
生理和形态来适应风沙环境[3], 但当风蚀沙埋超过一
定强度, 其生理生态受到严重影响, 甚至死亡。
关于沙埋对植物种子萌发、出苗、成活和生长
影响的文献较多, 研究结果表明沙埋可降低种子萌
发率和出苗率, 而适度的沙埋可以促进植株的相对
高生长, 生物量无变化, 但生物量的器官分配发生
变化, 但沙埋超过一定阈值则抑制植物生长[4−9]。关
于风蚀对植物影响的研究文献相对较少, 研究发现,
风蚀对植物产生很大的负面影响, 危害程度大于沙
埋。风蚀使种子暴露, 植株根系覆土减少, 土壤水分
大量散失 , 造成种子难以吸水萌发 ; 使根系裸露 ,
幼苗因裸根曝晒而死, 或被全部吹蚀, 较大植株根
系裸露后, 大量细根被扯断, 较粗根会因风蚀而扭
曲、劈裂、变形[10], 植株根系吸水能力降低, 发生生
理干旱, 植株生长变差甚至死亡; 大量根系裸露也使
植株丧失固着能力, 发生植株倒伏[1,3,8], 倒伏植株的
枝叶直接暴露于地表高强度风沙流环境中; 风沙流
比净风对植物的影响程度更大, 使植物净光合速率
下降, 蒸腾速率升高, 水分利用效率下降, 干物质累
积少, 生长变慢, 造成叶脱落、断稍等机械损伤[11−12]。
沙拐枣属(Calligonum L.)隶属蓼科(Polygonaceae),
为灌木或小灌木, 抗旱、耐高温、耐瘠薄、抗风蚀
沙埋, 具有适应性强、生长迅速、繁殖容易的优点,
是荒漠地区防风固沙的先锋植物 [9], 在荒漠化防治
中具有重要作用[13]。本属植物共有 100 余种, 我国
有 18 种 2 变种[14]。一些学者从水分生理的角度研究
了若干沙拐枣种的抗风蚀能力[9,15]及其抗风蚀干旱的
生理机制[15−16]。关于沙拐枣尤其光合器官生长对不同
风蚀深度的响应方面研究尚鲜见报道。本文以塔克拉
玛干沙漠腹地塔里木油田公司的塔中四油田作业区的
防沙林带为研究区 , 以头状沙拐枣(Calligonum ca-
put-medusae Schrenk)为研究对象, 通过实地观测与统
计分析, 研究了沙拐枣光合器官生长对不同风蚀深度
的响应特征, 并分析探讨了头状沙拐枣对风蚀的适应
策略, 初步确定了其耐风蚀阈值。本研究可为沙区生
态建设优良防沙植物种筛选提供参考。
1 研究区域背景
研究区位于塔克拉玛干沙漠腹地的中国石油天
然气股份有限公司塔里木油田分公司塔中四油田作
业区(图 1)。根据新疆维吾尔自治区巴音郭楞蒙古自
治州且末县塔中气象站 1997—2008年资料, 该区年
平均气温 12.3 ℃, 7月平均气温 28.6 ℃, 1月平均气
温−9.4 ℃ , 极端最高气温 45.6 ℃ , 极端最低气温
−22.2 ℃, 全年≥l0 ℃积温 4 621.8 ℃, 无霜期 283 d,
年日照时数 2 571.3 h, 年平均降水量 25.3 mm, 平均
相对湿度 29.4%, 蒸发量为 3 821.3 mm。年平均风速
2.2 m·s−1, 最大瞬时风速 24.0 m·s−1, 年平均浮尘天
气 99.9 d, 扬沙天气 63.8 d, 沙尘暴 15.9 d, 大风天气
12.6 d; 风热同期, 4—8月为风季, 大风和沙尘天气
频繁, 平均风速 3.0 m·s−1, 浮尘天气 64.2 d, 扬沙天
气 49.1 d, 沙尘暴天气 14.1 d, 大风天气 11.8 d。
塔中四油田是我国在沙漠腹地开发建设的第一
个大型整装油田, 于 1992年建成。油田基地处于南
北长 4.5 km、东西宽 1~1.5 km的垄间低平地上, 海
拔 1 100 m 左右, 东西两侧主要为高大复合型纵向
沙垄, 与垄间地相对高差为 30~50 m。为防治风沙危
害, 提高油田生态环境质量, 2003—2004 年利用当
地地下咸水(矿化度 4.2 g·L−1左右)滴灌, 在作业区周
围流动沙丘上建设了 283 hm2防护林, 种植了梭梭属
(Tamarix)、柽柳属(Haloxylon)和沙拐枣属植物。
梭梭属、沙拐枣属、柽柳属植物耐干旱、盐碱,
抗风蚀沙埋, 具有良好的防风固沙作用, 是干旱地
区重要的生态建设树种。梭梭属和柽柳属植物主根
系很发达, 根系分布深, 可以利用地下水 [17−19], 但
沙拐枣属植物主根系发育较弱, 而侧根系发达, 但
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图 1 试验区位置示意图
Fig. 1 Location diagram of the experimental area

分布较浅, 主要担负水分养分吸收、植株固定以及
繁殖的作用, 主要利用浅层土壤水分[20]。因此, 与梭
梭属和柽柳属植物相比, 沙拐枣属植物的抗风蚀能
力相对较差。
头状沙拐枣为灌木或小乔木, 是优良的先锋固
沙植物, 原生于中亚地区, 我国引种于甘肃和新疆[16]。
其叶片极度退化, 为线状、丝状或鳞片状, 长 2 mm,
钻形 , 基部有膜质缘 , 结合成鞘 , 对生于同化枝节
上, 发育了能够进行光合作用的同化枝, 常数枝簇
生于老枝上, 同化枝有节, 节长 20~40 mm[21]。本文
选择油田基地头状沙拐枣林地风蚀严重区, 分别测
定不同风蚀深度植株的光合器官(主要指同化枝)生
长状况。
2 试验方法
2007 年 5 月下旬, 调查了塔中四油田作业区沙
垄坡地头状沙拐枣林地的风蚀状况, 发现在次级沙
丘的迎风坡脚、丘顶、两翼的风蚀较严重, 植物根
系被风蚀出露地表, 植物长势变差。在油田基地东
侧沙垄背风坡, 选择一个次级新月形沙丘, 沙丘上
只种植了头状沙拐枣(2004 年定植)。该沙丘左翼风
蚀严重, 造林初期设置的半隐蔽芦苇沙障被风蚀殆
尽 , 沙拐枣根系部分或全部出露地表 , 长势变差 ,
有的倒伏, 有的已死亡。根据植株根系裸露程度、
植株地上部分稳定性以及植株光合器官生长情况 ,
将风蚀危害强度分为零度(0 cm 深)、微度(<20 cm
深)、轻度(20~40 cm 深)、中度(40~50 cm 深)、强度
(50~70 cm深)和重度(>70 cm深)等 6个等级。遭受微
度和轻度风蚀的头状沙拐枣植株主根系都裸露地表;
中度风蚀植株侧根系也部分出露 , 但植株尚直立 ;
强度和重度风蚀植株侧根系则大部分或完全出露地
表, 植株倒伏。遭受风蚀植株整体长势变差, 光合器
官颜色暗淡 , 稀疏分布 , 当年均没有开花和结实 ,
不能进行有性繁殖。根系大部分裸露的植株倒伏后
死亡。可能该区风蚀是发生在植物正常生长 1—2年
之后的某个阶段, 因此, 风蚀和未风蚀植株的主要
生长指标(株高、冠幅、地径)在感观上没有明显差异。
以根茎交接处颜色突变线(主干为白色, 根系为
紫红色)为种植初期地表, 用卷尺测量现在地表与该
突变线的垂直高差, 计为土壤风蚀深度。以未风蚀
植株(树干根基颜色突变线未出露地表或与地表平
齐)为对照(风蚀强度计为 0 cm), 选择 13个风蚀深度
(1 cm、23 cm、25 cm、28 cm、30 cm、33 cm、35 cm、
38 cm、42 cm、44 cm、48 cm、62 cm、82 cm), 3株
重复。在树冠中部向阳面选择 3 个木质化枝条, 在
每个枝条上选择 3 个节, 记录每个节上生长的同化
枝数量, 并测量各同化枝的长度, 计算单节同化枝
的总长度, 取 3株的平均值。
为了解风蚀对全株光合器官总量的影响, 选择
对风蚀感观影响较小的轻度风蚀等级的植株进行测
试。针对以上未风蚀和轻度风蚀的两组植物(各 3株),
用塔尺测量植物高度、冠幅, 用卡尺测量地茎, 采集
全株同化枝, 带回室内, 清洗, 控净表面水分, 用百
分之一天平称量其鲜重。随机抽取若干个鲜光合器
官小样本, 先称重, 再用扫描仪扫描得到黑白图片,
用 DT-SCAN 软件对图片黑色部分自动计算, 得到
该组光合器官的投影面积 β, 再代入公式(1):
a=π×β (1)
第 7期 李生宇等: 塔克拉玛干沙漠头状沙拐枣光合器官生长对风蚀的响应与适应策略分析 863


式中: a 为该光合器官小样本的近似表面积(包括退
化叶片), 即光合器官投影的旋转体表面积; π 为圆
周率; β为该光合器官小样本的投影面积。
每株植物光合器官测 5 个小样本, 建立光合器
官表面积与其鲜重的线性统计关系:
a=bw+c (2)
式中, a为光合器官表面积, w为光合器官鲜重, b、c
为系数。经计算得到该植株的全株光合器官表面积。
利用 SPSS软件, 采用单因素方差分析(one-way
ANOVA)和最小显著差异法(LSD), 分析不同风蚀深
度头状沙拐枣植株间单节同化枝数量、单根同化枝
平均长度和单节同化枝总长度的差异以及随风蚀深
度的变化规律, 对比风蚀头状沙拐枣植物的单根同
化枝平均重量、单株同化枝鲜重、单株光合器官表
面积与未风蚀植株的差异。
3 结果与分析
3.1 不同风蚀强度下头状沙拐枣节上光合器官生
长变化
随着风蚀强度的增加, 头状沙拐枣单节同化枝
数量、单根同化枝平均长度和单节同化枝总长度呈
线性下降趋势, 相关系数 R2分别为 0.757 1、0.645 0
和 0.758 5 (表 1)。由表 2可见, 未风蚀(CK, 零度风
蚀)植株单节同化枝数量可达 10 个以上, 单根同化
枝平均长度大于 8 cm, 单节同化枝总长度大于 85 cm;
微度风蚀植株同化枝数量为 10个, 单根同化枝平均
长度 5.77 cm, 单节同化枝总长度 57.67 cm; 轻度风
蚀植株同化枝数量 5~8 个 , 单根同化枝平均长度
4.33~7.70 cm, 单节同化枝总长度 26.67~53.83 cm;
中度风蚀同化枝数量仅有 5.00~7.00个, 单根同化枝
平均长度 3.63~4.53 cm, 单节同化枝总长度 20.33~
26.00 cm; 强度和重度风蚀植株同化枝数量只有 3~5
个, 单根同化枝平均长度 1.60~3.47 cm, 单节同化枝
总长度 5.17~15.83 cm。可见, 土壤风蚀明显影响了
头状沙拐枣节上光合器官的生长, 表现为数量、长
度的降低。因此, 植株光合作用合成干物质的量必
然下降。
与未风蚀植株 (CK)相比 , 在多数风蚀梯度下 ,
头状沙拐枣植株单节同化枝数量、单根同化枝平均
长度和单节同化枝总长度都显著低于 CK(P<0.05),
但在微度和轻度风蚀范围内, 部分梯度的单节同化
枝数量和单根同化枝平均长度与 CK 未达到显著差
异(P>0.05), 然而全部梯度的单节同化枝总长度都
显著低于 CK(P<0.05)。在各强度级别内部处理之间
多数差异不显著(P>0.05)(表 2)。在各风蚀强度级别
之间, 轻度风蚀植株的单节同化枝数量、单根同化
枝平均长度和单节同化枝总长度与微度风蚀植株的
差异未全部达到显著水平, 中度、强度和重度风蚀
植株的 3 个参数与轻度风蚀植株的差异多数也未达
到显著水平(P>0.05)(重度风蚀植株的单根同化枝平
均长度与其他级别差异达到显著水平), 但中度、强
度和重度风蚀植株的 3 个参数与微度风蚀植株的差
异几乎全部达到显著水平(P<0.05)(表 2)。
3.2 头状沙拐枣全株光合器官生长变化
由表 3可见, 虽然表 2中 CK和轻度风蚀头状沙
拐枣的株高、冠幅比较接近, 轻度风蚀植株地径大
于未风蚀植株, 但受土壤风蚀影响, 轻度风蚀植株
全株光合器官的重量和表面积远小于未风蚀植株 ,
轻度风蚀植株单根同化枝平均重量、单株光合器官
鲜重、单株同化枝表面积分别只有未风蚀植株的
52.94%、13.63%、13.75%, 分别降低 47.06%、86.37%
和 86.25%, 3 个参数的差异性都达到显著水平
(P<0.05)。
同是以上两组头状沙拐枣植株, 未风蚀和轻度
风蚀植株比较发现(表 2), 植株节上光合器官差异较
小, 风蚀植株的单节同化枝数量、单节同化枝总长
度、单根同化枝平均长度分别是未风蚀植株的
64.53%、44.81%、70.85%, 仅降低 35.43%、55.19%
和 29.15%。
4 讨论
4.1 头状沙拐枣光合器官生长对风蚀的适应方式
与适应策略
对于根系整体分布较浅的沙拐枣来说, 土壤风
蚀危害的实质是植物吸水能力降低造成的干旱胁迫,
为了应对干旱胁迫, 沙拐枣必须采取生理适应和形
态适应的对策。头状沙拐枣的抗旱生理结构决定了
表 1 头状沙拐枣单节同化枝数量、平均长度、总长度与风蚀深度的相关关系
Table 1 Relationship between wind erosion depth and number of assimilative branches per joint, average length of single
assimilative branch, and total length of assimilative branches per joint of Calligonum caput-medusae Schrenk
因变量(y)
Dependent variable
自变量(x)
Independent variable
相关函数
Correlation function
相关系数 R2
Coefficient of correlation
单节同化枝数量 Number of assimilative branches per joint y=−0.077 6x+9.318 5 0.757 1
单根同化枝平均长度 Average length of single assimilative branch (cm) y=−0.066 1x+7.415 5 0.645 0
单节同化枝总长度 Total length of assimilative branches per joint (cm)
风蚀深度
Wind erosion depth
(cm)
y=−0.811 4x+64.395 0 0.758 5
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表 2 不同风蚀深度头状沙拐枣同化枝数量和长度对比
Table 2 Comparison of the number and length of assimilative branches per joint of Calligonum caput-medusae Schrenk with
different wind erosion depths
危害级别
Damage grade
处理
Treatment
风蚀深度
Erosion depth (cm)
单节同化枝数量
Number of
assimilative
branches per joint
单根同化枝平均长度
Average length of
single assimilative
branch (cm)
单节同化枝总长度
Total length of
assimilative branches
per joint (cm)
零度 Zero CK 0 10.33±4.51a 8.13±1.03a 85.13±44.19a
微度 Tiny 1 1 10.00±2.65ab 5.77±0.71cde 57.67±17.85ab
2 23 6.33±0.58cd 6.30±0.76bcd 40.17±8.69bcd
3 25 7.00±2.00abc 4.77±0.87defg 34.50±15.26bcd
4 28 5.33±0.58cd 5.02±0.98cdefg 26.67±5.01cde
5 30 6.33±0.58cd 6.73±1.43abc 42.50±8.67bcd
6 33 7.00±2.65abc 7.70±2.39ab 53.83±26.09bc
7 35 6.67±0.58bcd 5.47±0.95cdef 36.50±6.38bcd
轻度 Slight
8 38 8.00±3.61abc 4.33±0.85efg 32.83±11.75bcde
9 42 5.00±1.73cd 3.93±0.60fg 20.33±9.07de
10 44 6.67±3.06bcd 3.63±1.02g 26.00±18.99cde 中度 Moderate
11 48 5.67±0.58cd 4.53±1.10defg 26.00±7.94cde
强度 High 12 62 4.67±1.15cd 3.47±0.35g 15.83±2.36de
重度 Heavy 13 82 3.33±0.50d 1.60±0.26h 5.17±0.29e
不同小写字母表示 P<0.05(n=3)水平差异显著 Different small letters indicate significant difference at 0.05 level. 下同 The same below.
表 3 轻度风蚀和未风蚀植株全株光合器官生长状况对比
Table 3 Comparison of the whole plant growth of photosynthetic organ with slight wind erosion and no wind erosion
项目
Item
株高
Plant height
(cm)
冠幅
Crown
breadth
(cm)
主干基径
Stem base
diameter
(cm)
风蚀深度
Erosion
depth
(cm)
单根同化枝平均重量
Average weight of
single assimilative
branch (g)
单株同化枝鲜重
Fresh weight of whole
plant assimilative branches
(g)
单株光合器官表面积
Surface area of whole
plant assimilative
branches (m2)
未风蚀
No erosion
186±13.53a 85±15.50a× 120±13.23a 2.92±0.08a 0 0.17±0.02a 486.39±6.62a 2.19±0.27a
轻度风蚀
Slight
erosion
160±18.93a 80±18.03a× 100±22.14a 3.05±0.10b 30 0.09±0.02b 66.29±4.36b 0.30±0.03b
轻度风蚀/
未风蚀
Slight
erosion/no
erosion
— — — — 52.94±9.87 13.63±0.72 13.75±1.67

其具有较强的干旱适应能力[16,22−23]。不同风蚀深度
下头状沙拐枣光合器官生长变化即是对干旱胁迫的
一种适应方式。在植株个体水平上, 全株光合器官
的鲜重、表面积下降, 单根同化枝平均鲜重也下降,
表明植株通过降低全株光合器官数量和表面积来减
少蒸腾耗水, 以抵御干旱逆境。在光合器官的最小
分布单元水平上, 单个节上的同化枝数量、平均长
度、总长度也随风蚀深度波动下降。梁少民等[24]在
塔克拉玛干沙漠腹地进行的乔木状沙拐枣 (C. ar-
borescens Litv)灌水干旱胁迫试验结果也表明, 随着
灌水量减少, 同化枝长度和直径随之降低。但本研
究中在同样风蚀深度造成的干旱胁迫下, 在木质化
枝条的节水平上光合器官的变化幅度小于植株水
平。可见, 光合器官数量和形态变化是头状沙拐枣
对风蚀的重要适应方式, 而且在不同生态尺度上的
变化程度不同, 小尺度的变化小于大尺度变化, 这
与其他学者对其他植物的研究结论一致[25]。
同时, 节上光合器官的 3 个指标的降低幅度也
不同, 表现为: 单节同化枝数量<单根同化枝平均长
度<单节同化枝总长度。这表明, 为了适应风蚀胁迫,
植株全株光合器官的能量分配削减; 植株通过调控
木质化枝条上可生长光合器官的节数量以及节上光
合器官的累计长度和粗细, 但优先保持节上生长一
定数量的光合器官(尽管比较短小)进行一定的光合
作用, 从而维持生命。这种“有限资源集中配置”策略
更有利于植株仅存的光合器官相互保护, 规避风险,
更好地适应干旱风沙环境。这也印证了李彦等[26]关
于荒漠植物应对环境水胁迫在不同水平调节适应机
第 7期 李生宇等: 塔克拉玛干沙漠头状沙拐枣光合器官生长对风蚀的响应与适应策略分析 865


制之间存在内在协调性, 且以形态适应为主要适应
途径的观点。
4.2 抗风蚀能力与致害阈值
沙拐枣属植物是经过长期自然选择形成的一类
荒漠灌木, 对荒漠的干旱和流沙环境具有很强的适
应能力, 常被用作荒漠地带固沙先锋植物种。各种
沙拐枣普遍具有较强的抗风蚀能力, 而且其抗风蚀
能力随苗龄的增加而增强[9,17]。张孝仁等[9]发现风蚀
深度超过 10 cm, 幼苗成活率降低, 植株生长量减弱,
当风蚀深度超出插穗长度的一半(21~49 cm)时 , 沙
拐枣的成活率及生长量明显下降, 但地径与高度仍
一般可及未受风蚀植株的一半左右。成年植株受风
蚀后, 即使主根与侧根露出很多, 仍能正常生长[14]。
对于 5 年生的头状沙拐枣, 土壤微度风蚀对植
株生长影响不明显, 单节同化枝数量、单根同化枝
平均长度、单节同化枝总长度为未风蚀植株的
96.81%、70.97%、67.74%; 土壤轻度风蚀对植株生
长有较明显影响, 单节同化枝数量、单根同化枝长
度、单节同化枝总长度为未风蚀植株的 51.60%~
77.44%、53.26%~94.71%、31.33%~63.23%; 土壤中
度风蚀对植株生长影响较显著, 单节同化枝数量、
单根同化枝长度、单节同化枝总长度为未风蚀植株
的 55.95%、49.57%、28.32%; 土壤强度风蚀对植株
生长影响非常显著, 单节同化枝数量、单根同化枝
长度、单节同化枝总长度为未风蚀植株的 45.21%、
42.68%、18.60%, 表明植株生长已经遭受较重威胁;
土壤重度风蚀对植株生长影响极大, 单节同化枝数
量、单根同化枝长度、单节同化枝总长度只有未风
蚀植株的 32.24%、19.68%、6.07%, 表明植株只能
处于勉强维持生存的状态。因此 , 当土壤风蚀深
度>40 cm 时, 头状沙拐枣生长即受到较重威胁。王
晓静[27]研究发现塔中地区 3 年生沙拐枣根系集中分
布在 30~40 cm。因此, 40 cm可视为头状沙拐枣风蚀
致灾阈值。
5 结论
在塔克拉玛干沙漠高大复合沙垄上, 由于地形
条件复杂, 人工林地极易遭受风蚀危害。风蚀可对
头状沙拐枣产生明显影响, 尤其是光合器官生长发
生显著变化, 单节同化枝数量、单根同化枝平均长
度、单节同化枝总长度与风蚀深度都呈线性负相关。
风蚀影响下, 风蚀植株的单根同化枝平均重量、单
株光合器官鲜重、单株同化枝表面积下降。
头状沙拐枣具有很强的风蚀适应能力, 通过生
理调节, 微度和轻度风蚀对其光合器官生长影响不
显著, 但当风蚀强度大于 40 cm后, 光合器官生长受
到显著抑制作用, 单节同化枝数量、单根同化枝长
度、单节同化枝总长度都降低, 全株光合器官的重
量和表面积显著下降。过强的风蚀可使植株死亡。
头状沙拐枣光合器官生长都对风蚀的响应表现
在两个生态尺度上: 植株个体和光合器官最小分布
单元(木质同化枝节), 以植株个体响应为主, 最小分
布单元响应为辅, 后者是前者的基础, 即植株主要
通过降低生长光合器官的节数量和节上光合器官的
长度与直径, 从而降低植株整体光合器官生长, 达
到降低植株蒸腾耗水总量的目的, 但节上仍保持一
定数量的光合器官生长, 以维持植株存活, 并降低
风沙环境生存风险。光合器官数量和形态变化是头
状沙拐枣对风蚀的重要适应形式, 其适应机制是有
限资源重点配置。
致谢 本文得到中国科学院塔克拉玛干沙漠研究站
同仁的多方面帮助, 在此表示衷心感谢。
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