全 文 ：中国生态农业学报 2016年 4月 第 24卷 第 4期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Apr. 2016, 24(4): 403415 农业生物多样性利用与保护专题


* 国家自然科学基金重点项目(31430014)、国家科技支撑计划(2012BAD14B10)和国家重点基础研究计划(973计划)项目(2011CB100405)
资助
李隆, 主要研究方向为农田作物多样性与资源高效利用。E-mail: lilong@cau.edu.cn
收稿日期: 20160112 接受日期: 20160116
* The study was funded by the National Natural Science Foundation of China (No. 31430014), National Key Technologies R & D Program of China
(No. 2012BAD14B10) and the National Basic Research Program of China (973 Program) (No. 2011CB100405).
Corresponding author, LI Long, E-mail: lilong@cau.edu.cn
Received Jan. 12, 2016; accepted Jan. 16, 2016
http://www.ecoagri.ac.cn
DOI: 10.13930/j.cnki.cjea.160061
间套作强化农田生态系统服务功能的研究
进展与应用展望*
李 隆
(中国农业大学资源与环境学院/植物土壤相互作用教育部重点实验室/生物多样性与有机农业北京市重点实验室
北京 100193)
摘 要 间套作是我国传统农业的精髓, 其存在 2 000多年, 必然蕴含重要的科学原理。过去的研究表明其不
仅能够大幅度提高作物产量, 而且能够充分利用地上部的光热资源, 充分挖掘和利用地下部水分养分资源 ,
强化农田生态系统服务功能。近年来, 国内外对其资源高效利用的研究取得了显著的进步, 特别是地下部资源
高效利用方面。本文首先综述了相关研究的进展: 间套作作为增加农田生态系统生物多样性的重要措施, 具有
重要的生态功能, 如提高作物产量, 增加作物生产力的稳定性, 充分利用地上部光热资源和土壤水分、土壤和
肥料中的氮素和磷素以及微量元素等。随后, 对间套作提高资源利用效率的机制进行了分析, 包括水分需求上
的时间和空间生态位互补, 豆科/禾本科间作体系中的豆科作物生物固氮和禾本科作物对土壤氮素利用上的互
补和促进作用; 磷活化能力强弱搭配的间作体系中, 磷活化能力强的作物对活化能力弱的作物的促进作用;
双子叶和单子叶植物的搭配, 改善双子叶植物的 Fe、Zn 等微量元素的含量等。最后, 对间套作进一步研究方
向和应用提出了一些看法和思路。在研究方面, 包括作物多样性与农业可持续发展, 地下部作物种间信号的传
递, 地上地下部多样性的互反馈调节机制, 以及作物生长模型等。在应用方面, 包括豆科作物纳入农业生产体
系发展生态集约化农业, 利用间套作发展有机农业, 利用种间相互作用提高磷肥利用率和增加作物可食部分
的微量元素含量等。并认为间套作中的机械化、育种等问题的解决将有利于间套作的进一步发展。
关键词 间作套种 作物多样性 资源高效利用 生产力 共生生物固氮 磷活化 微量元素
中图分类号: S344 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2016)04-0403-13
Intercropping enhances agroecosystem services and functioning: Current
knowledge and perspectives*
LI Long
(College of Resources and Environmental Sciences, China Agricultural University / Key Laboratory of Plant Soil Interactions,
Chinese Ministry of Education / Beijing Key Laboratory of Biodiversity and Organic Farming, Beijing 100193, China)
Abstract Intercropping is one of the traditional farming systems practiced by farmers in China for more than 2 000 years
with some intriguing ecological principles. Previous studies have shown that intercropping enhanced not only crop
productivity, but also the utilization efficiencies of resources, including above-ground (e.g., land, thermal, radiation and space)
and below-ground (e.g., water and nutrients) resources. Recent efforts have made some progresses on intercropping research.
Here, we reviewed the potential of intercropping to strength ecosystem services and functions at the agroecosystem level,
prospective research directions and highlight practical uses in modern agriculture. Intercropping increased biodiversity,
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productivity and stability of agroecosystems. At the same time, intercropping enhanced water use by isolating the time for
maximum water requirements of one species from the other, and spatial complementarity by hydraulic lift of water. The
enhancement of nitrogen acquisition was attributed to niche differentiation of N resources in which cereals acquired more mineral
N from the soil, while legumes fixed more N from air N2. This was because that cereals was more competitive than legumes and
mineral N competition increased symbiotic N2 fixation of legumes. Some P mobilized species facilitated the conversion of soil
unavailable P into available P, which benefited not only the species but also the neighboring immobilized other species. E.g.,
the roots of faba bean released carboxylates or proton to dissolve sparingly soluble P in soils. Also the roots of chickpea released
phytase or phosphatase to decompose organic P in the soil, which increased available soil P. There were interspecific facilitations
of iron (Fe) and zinc (Zn) nutrients in intercropping of dicotyledonous or non-graminaceous monocotyledonous (strategy I for
Fe acquisition and non-Fe or Zn mobilization) species and graminaceous monocotyledonous (strategy Ⅱ for Fe acquisition
and Fe or Zn mobilization) species, which benefited micronutrient availability in intercropped non-Fe-mobilizing or
Zn-mobilizing species. In the paper, I also identified some important future directions of intercropping research and practical
uses. The research directions include crop diversity and agricultural sustainability, signal-controlled interspecific interactions
between intercropped species, linkage interactions to above-ground and below-ground diversities, functional, structural and
empirical models for intercropping, etc. In application, intercropping can be used to develop ecologically intensive agriculture
and organic farming, to enhance fertilizer recovery, and to enrich the contents of microelements in edible parts of crops.
Finally, it will be useful to further develop suitable machinery and breed newer crop varieties for intercropping.
Keywords Intercropping; Crop diversity; Efficient utilization of resources; Productivity; Symbiotic N2 fixation; Phosphorus
mobilization; Microelement
1 间套作与现代农业
间、混、套作是我国传统农业的精髓。早在公
元前 1世纪之前的西汉《汜胜之书》就有相关记载,
在公元 6 世纪《齐民要术》中, 进一步记述了桑园
间作绿豆(Vigna radiata)、小豆(Vigna angularis)、谷
子(Setaria italica)等豆科和非豆科作物; 明代《农政
全书》中有了关于大麦(Hordeum spp.)、裸麦(Hordeum
vulgare)和棉花(Gossypium spp.)套作, 麦类作物和蚕
豆(Vicia faba)间作; 清朝的《农蚕经》记述了麦与大
豆(Glycine max)的套作; 至建国前, 玉米(Zea mays)
与豆类间作在全国各地已都有分布[1]。经历了 2 千
多年, 间套作从过去的低投入低产出, 演变为高投
入高产出的现代农业模式, 在现代农业中仍然具有
一定的地位。
我国现代农业中间套作种植的模式和分布具有多
样性。20世纪 80年代全国旱地套作面积 0.17亿 hm2,
间套作面积 0.25亿~0.28亿 hm2, 除西藏、青海外, 全
国都有分布。北方棉区麦棉套种面积由 1972 年的
13 万 hm2发展到 1981 年的 340 万 hm2, 进入 90 年
代, 全国间套作面积发展到 3 300万 hm2[2]。
我国间作套种的种类分布很广泛。通过中文数
据库(万方数据库)的检索, 我们对中文期刊发表的
相关间作套种的种类分省进行了统计后, 发现间作
套种遍布我国每一个省份和地区(缺台湾、港澳等地
区数据)。总的特点是东部间套作种类多于西部, 南
方高于北方[3]。
目前我国还没有有关间作套种种植面积的官方
统计数据。然而, 从如下的一些零星报道也可以从
一个侧面说明间作套种在我国现代农业中仍然具有
一定的地位。1980 年京津冀鲁豫晋小麦套种玉米
419.7 万 hm2, 占玉米面积的 57.1%, 占小麦玉米两
熟的 74.4%。20世纪 70年代随着我国人口和粮食压
力的不断增加, 农业科技工作者在总结农民经验的
基础上进行了大量的田间试验, 通过优化不同作物
之间的搭配, 在一熟制地区创造了一种禾本科/禾本
科作物间作套种的高产种植方式, 典型例子就是在
西北大面积种植的小麦/玉米带田, 单位面积作物产
量大幅度增加。如在甘肃河西走廊、宁夏和内蒙古
的河套平原, 利用这种种植方式实现了每 667 m2耕
地生产 1 000 kg粮食的“吨粮田”[4]。1996年在甘肃
省这种“吨粮田”的面积就达到了 10 多万公顷 ; 在
宁夏引黄灌区 , 小麦 /玉米间作生产的粮食占全宁
夏粮食总产的 43.3%, 占宁夏引黄灌区粮食总产
的 53.8%[4]。然而, 由于西北地区缺水问题的加剧,
高产但耗水量较高的小麦 /玉米间套作种植面积大
幅度下降, 取而代之的是耗水量较低的豌豆(Pisum
sativum)/玉米带田 , 是河西走廊灌区近年大面积推
广应用的新型间套作模式。
南方由于热量条件相对充足, 更加适合发展间
作套种。据报道, 西南地区的多样性种植模式主要
是“麦玉薯”和“油玉薯”, 年种植面积达 350 多
万公顷, 近年来随着种植大豆经济效益的提高, “麦
玉豆”种植模式发展很快, 2013 年四川省的推广面
积突破了 40万公顷[5]。2008年, 南方间作大豆面积
第 4期 李 隆: 间套作强化农田生态系统服务功能的研究进展与应用展望 405


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达 147 万 hm2, 主要间作模式有“油豆稻”、“豆
稻”、“稻豆”等多熟种植形式[6]。广西间作套种面积
迅速扩大, 2008—2010年 3年, 累计面积达 120多万
公顷[7]。云南的间作套种更是提高产量、增加农民
收入, 降低化肥农药使用量的重要措施[8]。
2 间套作强化生态服务功能
2.1 增加农田生物多样性
集约化农业生产体系通常以优化单一种植体系
的生产力为首要目标。在集约化农业生产体系中 ,
作物多样性一般被降低到只有 1 种作物, 并且在遗
传上要求非常均一、整齐和对称, 且都配置大量的
化肥、农药等外部投入。这些种植体系由于对环境
的负面影响而受到批评, 造成诸如土壤侵蚀、退化,
化学污染, 生物多样性的丧失和化石能的过分利用
等一系列问题[910]。
间套作正是由于在同一地块同一时间至少生长
两种或者两种以上的作物种, 因而增加了农田的作
物多样性。例如豆科作物与禾本科作物的间套作是
国内外农业生产实践中常见的作物种间配置方式 ,
如大豆和玉米, 大豆和小麦, 蚕豆和玉米, 花生(Arachis
hypogaea)和玉米, 谷子和花生, 豌豆和玉米等。同
时, 还有各种非豆科/非豆科的间作套种模式也在生
产中广泛应用 , 如马铃薯(Solanum tuberosum)和玉
米, 小麦和玉米的间作套种等。无论是从外部表现
上, 内部冠层结构, 还是根系在土壤空间的分布上,
彻底地改变了集约化农田的整齐划一的外观和内部
结构, 增加了农田作物的多样性。
作物多样性的改变, 由于不同物种的根系分泌
物组成不同, 根系本身的成分也不同, 从而引起土
壤生物的多样性变化, 例如蚯蚓(Lumbricus spp.)[11]
和微生物群落结构等[12]。
2.2 增加生产力
生物多样性增加生态系统生产力。早在 150 多
年前, 达尔文就曾提出更高植物物种丰富度的群落
具有更高的初级生产力, 这一观点被人们引用了将
近一个世纪。无论在人工构建的微生态系统[13], 还
是在半自然的草原生态系统[1415], 研究结果均表明
生物多样性提高生态系统的功能, 特别是生态系统
生产力[16]。Cardinale 等[17]对 44 个不同草原生态系
统生物多样性与系统生产力关系研究进行集合分析
(Meta-analysis), 发现 79%的试验结果多样性高的群
落比单一物种群落生物量高 1.7 倍的结论[17]。最新
研究发现生物多样性高的群落抑制了土壤有害微生
物对植物生长的影响, 进而增加了生态系统的生产
力[18]。同样在草原生态系统中, 人为活动等因素驱
动的生物多样性丧失, 特别是功能群的丧失, 降低
了生态系统生产力[15]。
在农田生态系统中, 作物多样性(间套作)提高体
系生产力(作物产量)已被大量研究所证实。例如, 在北
欧地区豌豆/大麦间作体系的籽粒产量显著高于单作
体系, 高达 4.6 t·hm2, 间作豌豆植株地上部氮累积量
为 73 kg(N)hm2, 显著高于单作豌豆的 15 kg(N)hm2[19],
长期的豌豆/大麦间作可能会耗竭土壤氮, 但耗竭速
度慢于单作大麦[20]。在东非的研究表明玉米/金钱草
(Desmodium spp.)间作的玉米籽粒产量比单作玉米
高 511.1%[21]。在印度 , 直播水稻与花生或者木豆
(Cajanus cajan)间作, 水稻的收益都要优于单作, 与
花生间作的水稻产量最大, 为 2 815 kghm2[22]; 大
豆/木豆间作的平均产量比单作大豆高 60%[23]。我们
的研究结果也表明, 在高氮低磷且相对肥沃的土壤
上, 4年间作玉米的平均籽粒产量比单作玉米增加了
43%, 间作蚕豆的平均籽粒产量比单作蚕豆增加了
26%[24]。在小麦/玉米间作和小麦/大豆间作中, 小麦
籽粒产量分别增加 40%~70%和 28%~30%, 玉米增产
19%~32%, 大豆增产 0~12%[25]。油菜(Brassica campestris)/
玉米、蚕豆/玉米、鹰嘴豆(Cicer arietinum)/玉米和大
豆 /玉米间作体系平均总的籽粒产量比相应的单作
体系分别提高 30.7%、24.4%、44.6%和 39.1%[26]。
另外在贫瘠的新开垦土壤上, 我们的研究还表明蚕
豆 /玉米间作接种根瘤菌 , 间作玉米平均籽粒产量
增幅 30%~197%, 间作蚕豆平均籽粒产量增幅 0~
31%[27]。
2.3 增加农田生产力的稳定性
在理论上, 多样性与生态系统稳定性的关系已
经争论半个多世纪[28]。但近年来生态学家通过大量
田间原位和室内控制试验提供了大量证据, 证明高
的多样性提高系统生产力的稳定性。在自然生态系
统中研究发现生物多样性与生态系统稳定性有显著
的相关性, 生物多样性越高, 群落中草地生物量的
变异系数越小, 系统越稳定[28]。无论处于哪个营养
级, 生物多样性增加系统的时间稳定性, 特别是地
上部生产力的稳定性[29]。
农田生态系统中, 间作提高体系的产量稳定性
研究比较少。在印度, 对 94个高粱/木豆间作试验数
据的分析发现, 间作体系的产量稳定性高于单作体
系, 当人为给予胁迫时, 单作木豆产量 5年内有 1年
降低, 单作高粱产量 8年内有 1年降低, 而间作时的
产量 36 年内仅仅有 1 年降低[30]。欧洲的小麦/蚕豆
间作体系比相应的单作体系产量更为稳定[31]。在加
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纳木薯(Manihot esculenta)/玉米、木薯/大豆和木薯/
豇豆(Vigna unguiculata)等间作中也观察到间作体系
的稳定性高于单作作物[32]。在非洲 4 个不同海拔的
地区研究不同种植方式下玉米籽粒产量稳定性时 ,
玉米/多年生作物间作与一年生豆科/玉米间作轮作
的玉米籽粒产量变异系数最小, 为 9%~16%, 不施
肥的单作玉米为 17%~30%[33]。但是这些研究主要关
注这些间作体系在不同环境、不同地点空间格局上
的稳定性, 很少涉及时间稳定性。在多年连续增产
和更高养分携出条件下, 物种多样性是否能维持高
产的长期稳定性？回答这一问题不仅有利于在理论
上理解生物多样性与稳定性的关系, 而且可以在农
田生态系统中为间作套种的长期可持续性提供科学
依据。
2.4 改善饲草的蛋白含量
豆科 /非豆科间作在发达国家成为优质牧草生
产的重要发展方向。在欧洲, 特别是在温带地区, 为
了提高牧草产量和增加能值, 禾谷类牧草逐渐被人
们重视, 然而, 禾谷类牧草的低蛋白含量降低了牧
草的品质, 因此, 人们开始考虑将豆科作物和禾本
科作物间作生产混合收获的优质牧草, 可以达到高
产优质生产的目的。例如, 一年生豆科牧草亚历山
大三叶草(Trifolium alexandrinum)在地中海国家、中
亚国家种植比较广泛, 近年来在美国逐渐普及, 过
去一直作为单作种植, 通常作为干草贮藏。近年来
在英国亚历山大三叶草开始与一年生禾本科牧草黑
麦草(Lolium multiflorum)和燕麦(Avena sativa)混种,
不仅高产而且获得营养平衡的饲草[34]。豌豆是一种
重要的高蛋白优质牧草作物, 但是在冷凉湿润的北
欧国家, 由于豌豆的抗倒伏能力很弱, 很容易导致
叶片病害, 降低产量, 倒伏还引起机械收获的困难。
采用将豌豆和禾谷类牧草燕麦间作混种的办法很好
地解决了这一问题 [35]。最近关于白羽扇豆(Lupinus
albus)和小麦或者黑麦草的间作研究表明 , 混合种
植生产干草 20 thm2, 无论是土地利用, 产量还是
营养价值, 间作均优于单作[36]。
2.5 控制杂草
豆科 /非豆科间作还可以通过化感作用控制杂
草。例如, 玉米由于具有一次性收获和易于青贮的
优点, 作为饲料在 1980 年代至 1990 年代期间在丹
麦具有飞速的发展。种植面积由 1980年代的几乎没
有种植增加到 1999年的 4万 hm2。伴随着青贮玉米
的快速发展, 在北欧南部国家玉米地里的杂草问题
变得非常严重。用除草剂除草, 不仅造成生产成本
上升, 同时造成环境问题。通过对各种间作作物的
比较发现, 蚕豆具有对玉米竞争小而对杂草竞争能
力强的特点, 因此蚕豆/玉米间作可以有效地控制玉
米种植中的杂草问题[37]。独脚金(Striga spp.)是一类
寄生植物, 在非洲普及, 对于玉米等主粮作物产生
危害。独脚金是通过感知来自寄主的根系分泌物中
的 氢 醌 (hydroquinone) 和 倍 半 萜 烯 类 内 酯 类
(sesquiterpene lactones)特别是独脚金萌发素内酯类
(strigolactones)物质才能萌发, 萌发后接近并寄生在
寄主植物上, 获得能量和营养物质, 对寄主植物生
长产生较大的副作用。作为牛饲料的豆科山蚂蝗属
植物 Desmodium uncinatum/玉米间作能够避免寄生
植物独脚金属植物 Striga hermonthica寄生在玉米上,
因此在防治杂草中具有重要启发意义[38]。
2.6 控制病虫害
1)水稻遗传多样性控制病害: 云南农业大学朱
有勇课题组系统地揭示了水稻遗传多样性(稻瘟病
敏感品种和抗病品种间作)可以显著控制敏感品种
糯稻的稻瘟病。稻瘟病敏感品种糯稻的病指下降
94%, 产量增加 89%。其机制主要是水稻品种多样性
支持了病原的多样性, 增加了系统的稳定性。同时,
对病原菌的稀释作用、阻挡作用, 以及作物冠层的
通风、透光和湿度等物理条件的改善也是提高抗病
的重要机制[39]。
2)作物物种多样性控制病害: 云南农业大学物
种多样性控制病害方面的研究和应用都引领这一方
向。他们的研究发现, 玉米和烟草(Nicotiana alata)
间作, 可以降低玉米叶枯病 17.0%~19.7%; 玉米和
甘蔗(Saccharum officinarum)间作, 玉米的叶枯病降
低 55.9%~49.6%, 在这些系统中, 与玉米间作的烟
草和甘蔗的病害相对于单作没有大的变化。有意思
的是, 玉米和马铃薯间作, 玉米叶枯病下降 30.4%~
23.1%, 并且马铃薯晚疫病下降 32.9%~39.4%。这些
研究结果在云南大面积推广应用, 取得了良好的生
态和社会效益[8]。
3 间套作强化生态服务功能的机制
3.1 水分高效利用
3.1.1 生态位分离
作物需水特征的差异产生整体系统水分需求的
时间生态位分异, 从而降低水分竞争, 提高作物体
系获取水分的能力。例如, 在河西走廊大面积推广
的豌豆/玉米间套作体系 , 在生长早期(4—5 月份),
间作豌豆比单作豌豆获得更多水分, 这时的豌豆具
有更高的水分利用效率(单位水分生产的干物质量);
间作玉米在这个时期相对需水量较低获取的水分并
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没有受到影响; 间作玉米在生长后期相对于单作获
得更多的水分, 从而使得间作体系获得水分量显著
高于单作体系的加权平均值, 同时这个时期玉米具
有更高的水分利用效率。豌豆和玉米间作将两种作物
的最大需水期分异, 并让水分的获得量和利用效率
都达到了最大化, 从而优化了间作系统水分利用[40]。
3.1.2 提水作用
有些植物根系能够穿透土壤干层而进入下层水
分含量较高的湿土层, 吸收水分后, 顺水势梯度将
水分从湿土层转移到干土层的根系, 并从根系释放
出去, 湿润周围的土壤, 称之为提水作用(hydraulic
lift effect)。由于土壤水分分布的异质性, 这种“提水
作用”不仅仅是从下往上, 有时候也有其他方向的移动。
因此 , 更广义的概念应该是水分的再分布(hydraulic
redistribution)。间套作体系由于不同物种作物的根
系特征差异, 就会产生水分的补偿利用[41]。
3.2 氮高效利用
3.2.1 禾本科和豆科间作有利于缓解生物固氮的
“氮阻遏”
一般认为, 高肥力或高氮肥投入条件下, 生物固
氮的潜力被显著抑制。Salvagiotti等[42]对 1966— 2006
年间发表的 630 多组数据进行系统分析后发现, 大豆
生物固氮量与化学氮肥施用量呈现一个显著的指数负
相关关系, 表明化学氮肥施用明显抑制豆科作物的生
物固氮。即豆科作物的生物固氮存在“氮阻遏”现象。
我们的研究也发现, 随着施氮量的增加, “氮阻
遏”效应明显, 与不施氮相比, 施 150 kg(N)hm2、
225 kg(N)hm2、300 kg(N)hm2处理的蚕豆根瘤数分
别降低了 6.6%、16.6%和 21.8%, 但在 75 kg(N)hm2
处理中增加了 7.6%[43]; 与不施氮相比, 75 kg(N)hm2、
150 kg(N)hm2、225 kg(N)hm2和 300 kg(N)hm2
处理的蚕豆根瘤重分别降低了 8.8%、32.5%、42.3%
和 53.8%[43]。进一步证实了这种“氮阻遏”作用的存在。
豆科作物和禾本科作物间作后可以缓解豆科作
物生物固氮的“氮阻遏”作用。我们在田间条件下不
同生育期采样测定蚕豆的结瘤状况后发现, 与单作
蚕豆相比, 蚕豆/玉米根系相互作用显著增加了间作
蚕豆的单株瘤重, 平均增幅为 22.5%[43]。蚕豆/玉米
根系相互作用显著促进了间作蚕豆根瘤的发育, 与
单作相比, 使其单瘤重平均增幅为 14.6%。间作蚕豆
相对于单作蚕豆的根瘤重在初花期、盛花期、鼓粒
期和成熟期分别增加了 7%~58%、8%~72%、4%~73%
和 7%~62%。
由于蚕豆和玉米种间相互作用强化了结瘤作用,
相应的间作蚕豆固氮量(Ndfa)显著增加。在田间条件
下, 用 δ15N 自然丰度法, 测定了与玉米间作的蚕豆
的生物固氮量比单作蚕豆增加 8%~33%(初花期)、
54%~61%(盛花期)、18%~50%(鼓粒期)和7%~72%
(成熟期)[43]。
由蚕豆的总氮累积量和固氮比例计算得到固氮
量。施用氮肥显著降低了 3种种植方式下的蚕豆的固氮
量, 蚕豆/玉米、单作蚕豆和蚕豆/小麦分别降低 36%、
43%和 34%。不施氮肥时, 蚕豆/玉米显著高于单作, 增
幅达 87%, 而蚕豆/小麦显著低于单作, 降幅为 29%。在
120 kg(N)hm2 时, 蚕豆/玉米显著高于单作, 增幅达
109%, 而蚕豆/小麦显著低于单作, 降幅为 18%[44]。
总之, 与禾本科作物间作, 随施氮量增加, 单作
蚕豆的结瘤固氮作用显著下降, 而间作蚕豆的结瘤固
氮作用下降幅度较小。充分说明了禾本科作物与豆科
作物间作, 缓解了豆科作物生物固氮的氮阻遏作用。
3.2.2 禾本科作物对土壤氮素的竞争作用
应用 15N 同位素标记技术和自行建立的根系分
隔装置, 我们对这种促进作用的机理进行了深入的
研究。将 15N肥料施入土壤, 并让小麦和蚕豆的根系
间无分隔(根系完全相互作用)、以尼龙网分隔(只有
根际效应存在而根系之间不直接接触)和塑料膜分
隔(种间根系无相互作用), 研究根系相互作用强度
对土壤中氮利用能力的影响。结果表明, 小麦对土
壤和肥料氮素具有更强的竞争能力, 小麦与蚕豆种
间的根系相互作用使得蚕豆吸收施入土壤中的 15N
降低 80.1%, 但蚕豆地上部总吸氮量并没有显著下
降, 表明蚕豆体内来自大气的氮素显著增加。同时,
间作使得小麦从土壤中获得更多的氮, 间作小麦吸
收来自于施入土壤中的 15N量比单作增加 79.2%[45]。
氮素利用上的生态位分离, 是豆科与非豆科间作体
系氮素补偿利用的主要机制。
3.2.3 作物种间的氮转移
应用高丰度 15N(99%)同位素溶液在蚕豆叶柄上
注射标记的方法, 证实了豆科作物体内的氮有 4%向
与之间作的非豆科作物转移, 豆科植物固定的氮向
非豆科植物的直接转移并不是氮素高效利用的主要
途径[45]。对旱稻/花生间作体系的研究表明, 旱稻和
花生间的氮转移具有双向特征[46]。在氮肥施用量分
别为 15 kg(N)hm2、75 kg(N)hm2和 150 kg(N)hm2,
水稻体内的氮有 11.9%、6.4%和 5.5%来自于花生转
移。表明只有在很低氮肥用量时, 这个转移才对间
作体系中非豆科作物的氮营养具有实质性贡献[46]。
综上所述, 在豆科/禾本科间作体系中, 禾本科
植物吸收利用更多的土壤氮, 降低了土壤中的氮素
浓度。一方面使禾本科作物获得充分的氮素营养 ,
408 中国生态农业学报 2016 第 24卷


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具有显著的增产作用; 另一方面, 土壤氮素浓度的
降低, 促进了豆科作物的结瘤固氮作用, 从而实现
了禾本科作物和豆科作物在氮素利用上的生态位分
离, 降低种间竞争, 两种作物均获得高产(图 1)。

图 1 蚕豆/玉米间作(a)改善蚕豆结瘤(b)及其机制(c)
Fig. 1 Faba bean/maize intercropping (a) improves the nodulation of faba bean (b) and underlying mechanisms of the improvement (c)
3.3 磷高效利用机理
3.3.1 土壤难溶性无机磷活化促进吸收利用的机理
面对全球磷矿资源日趋紧张的局面 , 土壤缺
磷成了一个全球性的问题 , 寻求生物学途径提高
作物对土壤难溶性磷素的利用 , 成了国内外研究
的热点。
在过去数十年的研究中, 在甘肃武威进行的 4
年田间定位试验结果表明, 相对于单作, 间作玉米
产量 4年平均提高了 43%, 蚕豆产量平均提高 26%,
证明玉米/蚕豆间作具有显著的互惠作用[24]。应用根
系分隔技术发现无论在田间条件下还是室内盆栽条
件下, 蚕豆均能改善玉米磷营养。这一促进作用不
仅体现在作物根系占据土壤空间的互补性方面, 而
且也体现在蚕豆的种间根际效应上, 即蚕豆的根际
效应有利于玉米从土壤中获得更多的磷。一系列研
究揭示了蚕豆改善玉米磷营养的根际效应机理主要
包括 : 蚕豆相对于玉米具有更强的质子释放能力 ,
能够显著地酸化根际, 从而有利于难溶性土壤无机
磷(如 Fe-P和 Al-P)的活化和蚕豆及玉米对磷的吸收利
用。此外, 蚕豆根系释放更多的有机酸, 也能促进难溶
性磷的活化, 从而有利于两种作物的磷营养[27,47]。
3.3.2 鹰嘴豆/小麦和鹰嘴豆/玉米对土壤有机磷活
化吸收利用的机理
土壤中的磷不仅以无机磷的形态存在, 更重要
的是有相当一部分磷是以有机磷的形态存在于土壤
中。有机磷不能被植物直接吸收利用, 必须分解为
无机磷以后才能被植物吸收利用。植物种在活化利
用土壤有机磷方面具有显著的差异。当这些有机磷
活化能力强的物种和有机磷活化能力弱的物种在一
起时, 是否具有种间的促进作用？我们在室内模拟
有机磷供应条件下, 发现鹰嘴豆的根际效应可以改
善小麦的磷营养[4849], 并且明确了这种促进作用除
了根际酸化的机制外, 另外一个主要原因是由于鹰
嘴豆根系分泌更多的酸性磷酸酶(图 2a), 鹰嘴豆根
际土壤酸性磷酸酶活性因而也比玉米根际酸性磷酸
酶活性高出 1~2倍[49]。
第 4期 李 隆: 间套作强化农田生态系统服务功能的研究进展与应用展望 409


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图 2 间作体系养分活化种间促进作用机制示意图
Fig. 2 Schematic representation of mechanisms underlying nutrient mobilization-based facilitation in intercropping systems
a: 磷活化种通过分泌低分子量有机酸、质子、酸性磷酸酶等对土壤中的难溶性无机磷和有机磷进行活化, 从而有利于自己吸收
的同时, 有利于相邻的磷活化能力弱的植物吸收磷。b: 铁锌活化吸收能力弱的机理Ⅰ植物(双子叶和非禾本科单子叶植物)与铁锌活化
吸收能力强的机理Ⅱ植物(单子叶禾本科植物)间作改善其铁锌营养的可能机制。图修改自文献[50]。Figure a shows interspecific
facilitation of phosphorus (P) acquisition by association of P-mobilizing and non-P-mobilizing plant species. P-mobilizing plant species (left)
can mobilize either sparingly soluble inorganic P in soil by exudation of carboxylates, or organic P by releasing acid phosphatases, which
hydrolyze soil organic P into soluble inorganic P (Pi). The solubilized-inorganic P can be utilized by both P-mobilizing and non-P-mobilizing
plant species. Figure b shows possible mechanism of interspecific facilitation of iron (Fe) and zinc (Zn) nutrition in a plant community with
dicotyledonous or non-graminaceous monocotyledonous (strategy Ⅰ for Fe acquisition, non Fe-or Zn-mobilizing) species and graminaceous
monocotyledonous (strategy Ⅱ for Fe acquisition, Fe-/Zn-mobilizing) species. Translated from the reference [50] with permission of the publisher.

这些发现揭示作物间的根际互惠作用及其机理,
不仅对利用间套作种间根系相互作用提高养分利用
效率有重要意义, 而且对利用生物多样性原理提高
生态系统生产力和稳定性有重要的实践意义。
3.4 微量元素高效利用
铁、锌等是作物必需的微量元素, 也是人体必需
的营养元素。铁在石灰性旱地土壤上主要是以三价铁
这种难溶性形态存在。对于双子叶植物而言, 铁的吸
收主要是二价铁吸收, 主要依赖于植物细胞膜上的
还原酶将三价铁还原为二价铁才能够吸收进入植物
体内。由于三价铁在土壤中的移动性较低, 如果根系
不能到达土壤中的铁化合物附近, 就难以获得所需
要的铁。因此, 生长在石灰性土壤上的双子叶植物就
很容易缺铁, 出现新叶缺铁黄化现象。双子叶植物和
禾本科单子叶植物间作后, 能够显著改善双子叶植
物的铁营养。例如, Zuo等[5152]报道了花生与玉米间
作显著改善了花生的缺铁黄化症状, 并且能够增加
花生籽粒的铁含量[53]。其主要机制是禾本科单子叶的
植物, 其根系能够分泌植物高铁载体(phytosiderphore)。
这种物质能够螯合土壤中的三价铁, 一方面被玉米
自己吸收; 另一方面增加了三价铁在土壤中的移动
性, 更容易接近花生根系, 从而有利于花生的铁营养
(图 2b)。近年来的最新进展还证明, 花生能够吸收植
物铁载体螯合的铁, 改善其铁营养[54]。近年来的一些
研究进一步证实, 鹰嘴豆和大豆等豆科作物与禾本
科作物间作也能够改善其铁锌铜营养[53,55]。
410 中国生态农业学报 2016 第 24卷


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3.5 作物根系分布
在多年的间套作根系相互作用研究中, 我们发
现间作优势与根系的分布密切相关。小麦与玉米共
同生长期二者在地上部生长方面表现为种间竞争关
系, 小麦为竞争优势种, 玉米为劣势种[25]。在地下部
小麦的根系则侧向生长至玉米带, 占据更大的土壤
空间。相对于单作玉米的根系分布, 间作玉米的根
系只能占据较小的土壤空间; 更为有趣的是, 玉米
根系的生长难于进入小麦的根系分布区(图 3)[55]。当
蚕豆与玉米间作时, 二者在地上部生长上表现为明
显的种间促进作用[24], 在地下部也观察到玉米的根
系可以侧向生长进入蚕豆根区, 与蚕豆根系相互穿
插生长分布在同一土壤空间中(图 3)[56]。竞争体系
(小麦与玉米)和促进体系(蚕豆与玉米)根系分布的
差异 , 暗示了植物种间相互作用的根本原因之一 ,
可能是地下部根系种间博弈的结果。

图 3 间作和单作作物根系分布图(7月 3日)
Fig. 3 Root distribution maps of intercropped and monocropped crops (July 3)
a: 间作小麦; b: 单作小麦; c: 间作玉米(与小麦); d: 单作玉米; e: 间作蚕豆; f: 间作玉米(与蚕豆); g: 单作蚕豆。图修改自文献
[56], 并获得版权许可。a: intercropped wheat; b: sole wheat; c: maize intercropped with wheat; d: sole maize; e: faba bean intercropped with
maize; f: maize intercropped with faba bean; g: sole faba bean. Modified from the reference [56], with permission of the publisher.

4 间套作研究展望
4.1 多样性种植与农业可持续发展
单一地集约化种植已经导致土壤特性的退化 ,
但是集约化种植对土壤生物多样性影响的研究还比
较缺乏; 另一方面, 作物多样性种植是否可以逆转
这些趋势, 其中蕴含的机制是什么？应该是未来研
究的重点之一。
第 4期 李 隆: 间套作强化农田生态系统服务功能的研究进展与应用展望 411


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大量研究均表明, 间套作增加作物产量的同时,
从土壤中移出大量的氮磷钾和微量元素。养分的过
量移出 , 是否会导致土壤肥力的退化？另一方面 ,
间套作高产的同时, 根系向地下部的输入也会相应
增加, 由于地上部植物多样性产生的地下部生物多
样性, 是否会对土壤肥力具有正的反馈作用？也是
值得研究的科学问题, 并且与农业可持续发展密切
相关。
4.2 作物种间地下部信号传递
明确植物是否能够通过信号传递感知到相邻植
物的存在, 并对其做出相应的反应, 对于完全理解
植物间相互作用的实质至关重要, 同时对于农田生
态系统的调控具有重要的实践意义[57]。Gersani等[58]
应用大豆作为供试作物, 采用分根试验的方法, 让
两株植物分别共享资源、自有资源观察植物的生长;
发现共享资源的植株根系干重高于自有资源植株
85%, 相应地地上部和籽粒产量下降。证明了植物确
实能够感受到另外一个植物的存在, 从而在根系生
长、发育和形态特征上发生了改变。Falik等[59]在豌
豆上的研究也进一步证实了植物之间的这种识别作
用。然而, 这些研究都是在同种植物上进行的, 对不
同植物之间的信号传递研究还少见。仅有的一些研
究主要集中在自然生态系统以及生物入侵方面[6063],
一些研究也是以地上部的信号传递研究为主, 例如
在植物受侵袭后向相邻植物释放挥发性物质作为信
号物质。在农田生态系统水平上还缺乏系统研究。
因此, 间套作体系地下部根系之间的信号转递研究
将对于深刻认识间套作体系种间相互作用的实质 ,
具有重要理论意义 , 同时对于调控种间相互作用 ,
优化间套作体系具有重要的应用前景。
4.3 作物多样性与土壤生物多样性的互反馈调节
以往对地上部的多样性研究相对较多, 而地上
部多样性如何影响地下部生物多样性, 以及地下部
生物多样性反过来又如何调节地上部的生态过程 ,
诸如对种间竞争和种间促进作用的调控机制, 可以
在更高层次上揭示农田生物多样性的生态过程。在
自然生态系统中, 由于不同的植物种投入到土壤中
的有机物质的成分(质量)和数量不同, 植物多样性
的群落相对于单一的植物群落对土壤动物和微生物
产生完全不同的影响, 从而对地下部生物多样性产
生深刻地影响。这些现象在草原生态系统和森林生
态系统中都得到了验证 [64]; 另一方面, 地下部生物
多样性的改变, 也可以通过很多途径反馈调节地上
部的植物多样性、生产力和稳定性[64]。地下部对地
上部的反馈调节包括负反馈和正反馈, 前者如通过
寄生物、病原菌、食根动物等, 后者通过如菌根真
菌, 根瘤菌共生等互惠互利微生物正反馈地上部的
生物多样性、生产力和稳定性[64]。
农田生态系统受人为活动影响非常大, 很多过
程完全不同于自然生态系统。然而, 在农田生态系
统水平上, 地上部作物多样性和地下部生物多样性
的互反馈调节的过程和机制是什么？对于农田生
态系统生产力和稳定性以及可持续性具有重要的
科学和实践意义。但是这方面的研究和认识还非常
有限。因此, 这一领域也应该作为今后研究的重要
方向之一。
4.4 间套作作物生长模型
间套作体系由于具有至少两种作物, 无论是地
上部冠层, 还是地下部根系分布, 相对于单作都呈
现结构复杂、异质性强的特点, 两种作物此消彼长,
动态变化明显。如何理解其中复杂的相互关系, 以
及定量作物对地上光热资源的高效利用和地下部水
肥资源互补促进利用, 建立模型是最为有效的研究
手段。目前国际上也有一些间套作相关的模型, 如
INTERCOM模型、小麦/棉花模型等[6566]。
植物结构与功能模型(FSPM)作为一种新兴的模
型技术, 起步于 20世纪 90年代, 可以很好地将基于
生理过程的作物模型和作物虚拟技术综合在一起 ,
强调结构与功能的相互联系[6768]。最近, 采用 FSPM
模型技术, 建立的小麦/玉米间作的结构与功能模型,
可以定量化群落水平上光截获。相对于单作, 小麦/
玉米间作光截获量高于单作加权平均值的 23%, 其
中群落结构变化的贡献占 36%, 而作物可塑性变化
的贡献高达 64%[69]。FSPM 模型能够很好地将结构
和功能结合起来。
基于气候、土壤和作物物种基因型的间套作模
型建立将为较大空间和时间尺度间套作资源利用效
率的评价提供可能。各种气候和土壤条件下作物种
间相互作用如何变化, 对于更大尺度上评价种植体
系的生产力 , 可持续性 , 气候风险 , 资源利用效率
至关重要[70]。例如, 在水分限制生产条件下, 季节性
降水年际和年内的变化很大, 适当改变间套作的种
植时间、带宽和选用合适品种等对提高间套作物产
量和减少气候风险非常重要。作物模型是管理和减
轻种植体系气候风险的一种非常有效的工具[71]。例
如 , 在大量间套作田间和温室试验研究的基础上 ,
将 APSIM模型应用于间作套种, 将有望在农户和区
域尺度上定量化间套作产量优势和资源利用优势 ,
412 中国生态农业学报 2016 第 24卷


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从而实现大面积应用的评估。
5 间套作应用的方向和亟待解决的关键问题
国家层面上对间作套种作为高效利用资源的种
植方式给予了高度重视。《国务院办公厅关于加快转
变农业发展方式的意见(国办发〔2015〕59 号)》中
特别强调, “大力推广轮作和间作套作。支持因地制
宜开展生态型复合种植 , 科学合理利用耕地资源 ,
促进种地养地结合。” 因此, 间套作发展具有良好
的政策支持。
5.1 将豆科作物纳入农业生产体系发展生态集约
化农业
豆科植物与根瘤菌形成根瘤进行共生固氮是自
然界将惰性氮转化为活性氮的重要途径。现代农业
中由于大量氮肥施用, 土壤中有较为丰富的矿质氮
素, 因此抑制了豆科作物的生物固氮。另外, 由于我
国耕地有限, 主粮作物的需求压力导致豆科作物种
植面积逐年下降[3]。大面积发展豆科作物单种由于
与粮食作物争地的矛盾, 发展的空间非常有限。因
此, 生物固氮这一经济有效的绿色固氮方式在现代
农业中没有得到应有的重视。应用豆科作物与禾本
科作物间作套种既可以种植主粮的同时, 能够很好
地协调主粮和豆科作物的矛盾, 达到充分利用豆科
作物共生固氮, 发展生态集约化农业的目的。
首先, 豆科作物间套作套种, 如河西走廊的玉
米/豌豆、马铃薯/豌豆、玉米/蚕豆、小麦/大豆等间
套作, 东北和华北的玉米/花生间作, 东北的谷子/花
生间作, 东北、华南地区的玉米/大豆间作, 以及西
南地区的“麦玉豆”, 云贵高原的小麦/蚕豆等间作
套种方式, 都是成功地将主粮和豆科作物融合在同
一个生态系统中。如何将这些模式进一步优化和规
范化 , 使其能够实现高产高效的同时 , 培肥土壤 ,
充分利用作物多样性控制病虫害的潜力, 研发出相
应配套的农事操作机械, 从而实现大规模的生态集
约化农业, 是间套作应用的重要应用方向之一。
在一些地区主粮作物中套种短期绿肥作物。例
如 , 曾经在甘肃大面积推广的春小麦套种草木樨
(Melilotus suaveolens)、毛苕子(Vicia villosa) 筈、箭
豌豆(Vicia sativa)等短期豆科作物, 既能为农区发展
畜牧业提供饲料, 又能培肥土壤, 是一个非常好的
模式。
利用非豆科牧草和豆科作物混种提高饲料的品
质。例如, 禾本科植物一般产草量高, 但是蛋白含量
比较低, 如果和豆科植物混种, 不仅可以提高饲草
的蛋白质含量, 还可以充分利用豆科植物的共生固
氮能力, 降低化学氮肥的施用量。
5.2 间套作与有机农业
有机农业是指在生产中完全或基本不用人工合
成的肥料、农药、生长调节剂和畜禽饲料添加剂, 而
采用有机肥满足作物营养需求的种植业, 或采用有
机饲料满足畜禽营养需求的养殖业。有机农业重要
的特征是尽可能少的外部化学品投入, 充分利用生
物循环, 重视土壤健康, 保护生物多样性的生态环
境友好的农业生产体系。
间套作由于具有充分利用资源的特征, 能够挖
掘和活化土壤难以利用的磷素、充分发挥豆科植物
生物固氮潜力, 提高微量元素的利用能力, 从而满
足减少或者完全不施用化学肥料的要求。其次, 利
用间套作作物合理配置, 控制作物病虫害, 从而满
足减少或者完全不施用化学农药的要求。因此, 在
有机农业中间套作将会发挥重要作用。
5.3 应用间套作提高作物对磷肥的利用率
磷肥施入土壤后很快被转变为土壤难溶性磷 ,
因此磷肥的利用率一般都比较低。如果间套作作物
搭配合理, 可以大幅度提高作物对磷肥的利用率。
我们在新开垦贫瘠土壤上进行的试验表明, 相对于
单作, 间作显著提高磷肥的表观回收率[27]。在相对
较为肥沃的灌漠土上, 对蚕豆/玉米、鹰嘴豆/玉米、
大豆/玉米和油菜/玉米等 4 种间作模式的磷肥表观
回收率进行了为期 3 年的研究, 结果表明, 间作相
对于相应单作磷肥的表观回收平均提高 10 个百分
点以上[26]。
5.4 应用间套作提高作物籽粒微量元素含量
如前所述, 由于双子叶植物和禾本科单子叶植
物利用土壤中铁的途径不同 , 当两种作物间作时 ,
可以改善双子叶植物的铁营养[51]。
作物铁营养的改善不仅有利于作物增产, 而且
由于铁也是人体必需的微量元素营养, 通过栽培措
施强化作物可食部分的铁浓度, 被认为是改善人体
铁营养的重要途径之一。例如, 在花生/玉米间作体
系, 花生籽粒中的铁浓度比单作花生高 1.43 倍, 小
麦/鹰嘴豆间作中, 鹰嘴豆籽粒锌浓度比单作鹰嘴豆
高 2.82 倍[53]。我们在甘肃武威的田间试验也证明,
当与玉米间作时, 鹰嘴豆籽粒铁、锌、铜浓度比单
作高 26.3%、12.8%和 15.4%; 同样地, 与玉米间作
的蚕豆籽粒锌、铜浓度比单作高 10.6%和 7.5%[55]。
5.5 机械化的问题
间套作大规模生产应用的关键限制因素是实现
间套作农事操作的的机械化。由于劳动力成本的上
升和农村劳动力缺乏的逐渐加剧, 这一问题显得越
第 4期 李 隆: 间套作强化农田生态系统服务功能的研究进展与应用展望 413


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来越重要。要实现间套作生产的机械化, 一方面要
求农艺上有规范的高产高效的种间配置模式和行间
距配置, 另一方面具有相应的播种、施肥和施药以
及收获的机械。华南农业大学罗锡文课题组和四川
农业大学杨文钰课题组针对四川省“小麦玉米大
豆”多熟带状间作, 分别运用微型、小型和中型动力
机械对“100-100”带宽模式进行了机械化作业研制 ,
实现了西南地区丘陵地区小地块带状复合种植模式
的耕地、播种、管理和收获等农业生产环节的机械
化作业, 效率高, 质量好[5]。证明间套作的机械化生
产是可行的。为了进一步实现间套作的机械化, 迫
切需要在更多间套作模式和更广泛区域上进行试验
和试制, 使得间套作能够实现更大面积和范围的机
械化。
5.6 间套作适合的品种和育种问题
间套作中作物组合和适当的品种选择是间套作
成功的关键, 但这方面受到的关注比较小。合适的
作物种或者品种的组合可以强化作物之间正的种间
相互作用, 降低作物之间的竞争作用, 从而提高生
产力。因此, 通过育种使作物具有某些有利于种间
促进, 降低竞争的作物特性, 则是一个值得重视的
问题[72]。这些可以通过定向育种培育适宜的作物生
育期, 根系大小和深浅, 作物地上部高度等来实现。
总之, 间套作是我国传统农业的精髓之一, 也
是人类在长期实践中不断学习和认识过程中获得的
经验知识的结晶。合理的间套作蕴含了丰富的生态
学原理, 如何将这些科学原理挖掘出来, 丰富生态学
理论的同时, 进一步对这一种植模式不断完善和改
进并发扬光大, 将是农业生态工作者的重要使命。相
信这一传统模式将是发展集约化生态农业的重要措
施, 并在现代农业中发挥越来越重要的作用。
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