全 文 :中国生态农业学报 2015年 8月 第 23卷 第 8期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Aug. 2015, 23(8): 987993
* 国家自然科学基金项目(31360341)资助
** 通讯作者, E-mail: mengzuqing@126.com
宋丰萍, 主要从事作物栽培与育种研究。E-mail: 498463550@qq.com
收稿日期: 20150210 接受日期: 20150507
http://www.ecoagri.ac.cn
DOI: 10.13930/j.cnki.cjea.150210
春播半冬性甘蓝型油菜光温因子与产量及
农艺性状的典型相关分析*
宋丰萍 蒙祖庆** 窦胜玮 刘 丹
(西藏大学农牧学院 林芝 860000)
摘 要 西藏甘蓝型油菜种质资源匮乏。为探讨西藏春播条件下半冬性甘蓝型油菜的温光特性, 提高其在高
原春播区的利用价值, 以 18 个半冬性甘蓝型油菜品种为材料, 应用典型相关分析方法分析了春播条件下光温
因子与半冬性甘蓝型油菜产量及农艺性状的典型相关性。结果表明: 春播区光温因子与半冬性甘蓝型油菜的
产量及农艺性状均有显著典型相关关系, 不同生育时期起主导作用的光温因子不同: 营养生长期光温因子与
分枝性状典型相关, 影响分枝数的主要光温因子是营养生长期的积温; 蕾花期光温因子与主茎、分枝性状典型
相关, 影响主花序和主茎生长的主要光温因子是蕾花期累计日极端温差和总日照时数; 角果成熟期光温因子
与主茎、分枝、产量性状显著相关, 影响单株有效角果数、千粒重的主要光温因子是角果成熟期累计日极端
温差; 角果期较长日照总时数可降低有效分枝高度, 促进主花序伸长及单株产量的提高。西藏半冬性甘蓝型油
菜的引种及新品种选育中, 在早熟和“双低”特性的基础上应重点选育适应光照充足, 能够忍耐极端温差的品
种。农艺性状的选择应注重主花序长、二次有效分枝数、有效角果数和千粒重等具有较大潜力的品种。
关键词 春播 半冬性甘蓝型油菜 农艺性状 产量 光温因子 典型相关
中图分类号: S565.4 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2015)08-0987-07
Canonical correlations of light and temperature with yield and agronomic
traits of semi-winter rapeseed (Brassica napus L.) sowed in spring
SONG Fengping, MENG Zuqing, DOU Shengwei, LIU Dan
(College of Agricultural and Animal Husbandry, Tibet University, Linzhi 860000, China)
Abstract To improve the utilization value of semi-winter rapeseed in Tibet, canonical correlations were used to analyze canonical
correlations of light and temperature with yield and agronomic characters of semi-winter rapeseed (Brassica napus L.) sowed in
spring. The aim of the study was to effectively solve the shortage of rapeseed germplasm resources in Tibet. In this paper, light and
temperature indicators, including accumulated temperature, daily extreme temperature difference and total sunshine length, were
investigated during vegetative growth period, bud and flowering period and silique mature period, respectively. The agronomic and
yield characters for 18 semi-winter rapeseed varieties were also investigated in different growth period, which included four stem
characters, two branch characters and four yield characters. The results showed that the yield and agronomic characters of
semi-winter rapeseed were significantly correlated with accumulated temperature, extreme temperature difference and sunshine
length during different growth periods of semi-winter rapeseed. However, in different growth periods, the dominant light and
temperature indicators were different. During vegetative growth period, light and temperature were significantly correlated with
branch characters. The dominantly driving light and temperature indicator of branches number was accumulated temperature. During
bud and flower period, extreme temperature difference and sunshine length played a determinative role, which had better promotion
effect on stem and main inflorescence. During silique mature period, light and temperature were significantly correlated with stem,
branch and yield characters. Extreme temperature differences were the key driving factor for the effects on the effective silique
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number and 1000-grain weight. Longer sunshine length decreased primary branch height and increased length of main inflorescence
and yield per plant. In conclusion, it was suggested to pay attention to rapeseed varieties that were tolerant to extreme differences in
temperature and sufficient light when introducing and breeding semi-winter rapeseed for early maturity and ‘double low’ quality in
Tibet. The first focus of the selection of agronomic traits was on the length of main inflorescence, followed by effective branch
number, effective silique number and then 1000-grain weight.
Keywords Spring sowing; Semi-winter rapeseed (Brassica napus L.); Agronomic character; Yield; Light and temperature
characters; Canonical correlation analysis
(Received Feb. 10, 2015; accepted May 7, 2015)
按照春化要求条件的不同, 我国油菜(Brassica
rapa L.)主要分为冬性、半冬性及春性 3种类型。西
藏油菜生产以春性白菜型和芥菜型为主, 具有抗逆性
强、适应性广的特点, 但产量低品质差, 种质遗传基础
狭窄, 已成为限制该区育种进展的主要因素[12]。甘蓝
型油菜在西藏栽培历史短, 播种面积小, 品种资源
匮乏。半冬性甘蓝型油菜的引入可一定程度上拓宽
种质遗传背景, 利于改良西藏油菜种质和生产直接
利用。探讨不同油菜品种的光温特性及产量形成可
减少引种、育种工作的盲目性, 有针对性地根据当
地生态条件确定育种目标, 利于提高产量。目前, 关
于光温因子对作物生长及产量影响的报道较多[39],
但光温因子对油菜产量及构成因素和农艺性状影
响作用方面研究较少。各个生育时期的积温、极端
温差和日照时数等光温因子对油菜的产量和农艺
性状作用效应尚不十分清楚。西藏地处我国西南边
陲, 具有特殊气候的低纬度高海拔农区, 尚未开展
光温因子对油菜产量和农艺性状的影响效应方面
的研究报道。
环境因子对作物生长和产量的影响是复杂的互
作过程, 引种和育种目标的选择涉及多品种多变量
的观测, 定量评价光温因子与作物品种的生态适应
性, 往往很困难[911]。典型相关分析是通过多个典型
变量间的相关关系综合描述两组变量间关系的一种
多元分析数学方法, 目前已广泛应用于各个领域[1214],
此方法能够抓住众多相关变量的主要矛盾, 从而较
好地反映两组性状间相关性的本质[1516]。本文应用典
型相关分析方法, 以 18 个半冬性甘蓝型油菜品种为
试验材料, 通过对油菜营养生长期、蕾花期和角果成
熟期的光温因子与产量构成因素及农艺性状的典型
相关分析, 评价半冬性甘蓝型油菜各生育时期光温
因子对产量构成因素、农艺性状的影响效应, 为西藏
高寒春油菜生产区的育种和引种提供理论参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料
参试材料均为半冬性甘蓝型油菜, 由西藏大学
农牧学院农学教研室收藏和提供, 具体见表 1。
表 1 参试半冬性甘蓝型油菜品种名称与来源
Table 1 Names and origins of the tested varieties of rapeseeds (Brassica napus L.)
序号 No. 品种名称 Variety name 选育单位 Origin
1 玉红油 1号 Yuhongyou 1 云南省玉溪市红塔区种子管理站 Hongta Seed Station, Yuxi City, Yunnan Province
2 沪油 15 Huyou 15 上海市农业科学院 Shanghai Academy of Agricultural Sciences
3 浙双 758 Zheshuang 758 浙江省农业科学院 Zhejiang Academy of Agricultural Sciences
4 花油 5号 Huayou 5 云南省农业科学院 Yunnan Academy of Agricultural Sciences
5 花油 6号 Huayou 6 云南省农业科学院 Yunnan Academy of Agricultural Sciences
6 花油 3号 Huayou 3 云南省农业科学院 Yunnan Academy of Agricultural Sciences
7 美油王 999 Meiyou 999 中国科学院引进种 Introduced variety by Chinese Academy of Sciences
8 川油 18 Chuanyou 18 四川省农业科学院 Sichuan Academy of Agricultural Sciences
9 沪油 17 Huyou 17 上海市农业科学院 Shanghai Academy of Agricultural Sciences
10 沪油 21 Huyou 21 上海市农业科学院 Shanghai Academy of Agricultural Sciences
11 浙大 619 Zheda 619 浙江大学 Zhejiang University
12 南农油 3号 Nannongyou 3 南京农业大学 Nanjing Agricultural University
13 苏油 1号 Suyou 1 江苏省太湖地区农业科学研究所
Taihu Lake Area Institute of Agricultural Sciences of Jiangsu Province
14 浙双 72 Zheshuang 72 浙江省农业科学院 Zhejiang Academy of Agricultural Sciences
15 A35 云南省玉溪市红塔区种子管理站 Hongta Seed Station, Yuxi City, Yunnan Province
16 浙油 50 Zheyou 50 浙江省农业科学院 Zhejiang Academy of Agricultural Sciences
17 H19-4 云南省农业科学院 Yunnan Academy of Agricultural Sciences
18 中双 10号 Zhongshuang 10 中国农业科学院油料作物研究所 Institute of Oil Crop, Chinese Academy of Agricultural Sciences
19 (CK) 山油 2号 Shanyou 2 西藏山南地区农业研究所 Shannan Academy of Agricultural Sciences of Tibet
第 8期 宋丰萍等: 春播半冬性甘蓝型油菜光温因子与产量及农艺性状的典型相关分析 989
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1.2 试验设计
试验在西藏大学农牧学院试验农场进行。该农
场海拔 2 970 m, 年平均气温 8.8 ℃, ≥10 ℃有效积
温 2 000~2 200 ℃, 无霜期 160~180 d。试验采用随机
区组设计, 2014年 3月 30日大田直播, 各品种小区面
积 4 m×2 m, 重复 3次, 定苗密度 150 000株·hm2。
试验田为沙性土质 , 肥力较低 , 前茬为油菜 , 播种
前施磷酸二铵 450 kg·hm2、尿素 75 kg·hm2作基肥,
苗期追施尿素 75 kg·hm2。2014年 7月 13日至 8月
25日依次收获。试验过程中施肥水平及栽培管理、
病虫防治均与一般生产管理相同。各产量性状及农
艺性状的测定全部按常规操作。
1.3 光温因子及相关性状记载
记载的光温因子为 3 个生长期的 3 光温因子,
共 9个, 包括营养生长期的积温(X1)、累计日极端温
差(X2)、日照总时数(X3), 蕾花期的积温(X4)、累计日
极端温差(X5)、日照总时数(X6), 角果成熟期的积温
(X7)、累计日极端温差(X8)、日照总时数(X9)。相应
气象数据由中国气象科学数据共享服务网提供。
记载 18个材料的农艺性状, 分为主茎性状、分
枝性状和产量性状。主茎性状包括株高(X10)、茎粗
(X11)、主花序长度(X12)、主花序有效长度(X13), 分枝
性状包括有效分枝高度(X14)、一次有效分枝数(X15)、
二次有效分枝数 (X16), 产量性状包括有效角果数
(X17)、每角果粒数(X18)、千粒重(X19)、单株产量(X20)。
1.4 各品种农艺性状考察
成熟时各小区随机取油菜植株 10株。考察其株
高、茎粗、有效分枝高度、一次有效分枝、二次有
效分枝、主花序长度、主花序有效长度、每角果粒
数、有效角果数、千粒重、单株产量等农艺性状指
标, 测定小区产量。
1.5 数据统计分析
典型相关分析按照唐启义等[17]DPS 数据处理系
统教程进行。
设有两组变量: x1、x2、x3、⋯、xp和 y1、y2、y3、⋯、
yq两组变量分别组成一个线性组合:
U=L1x1+L2x2+⋯+Lpxp (1)
V=M1y1+M2y2+⋯+Mqyq (2)
U与 V称为典型变量, 它们之间的相关系数为 λ:
cov( , )
var( ) var( )
U V
U V
(3)
式中: 分子项为 U与 V的协方差, 分母是 U与 V的
标准差的乘积。在所有线性组合 U 和 V 中, 选取使
所计算的典型相关系数为最大的 U 和 V。因此, 典
型变量 U1和 V1、U2和 V2、⋯、Uk和 Vk是根据它们
的相关系数由大到小逐对提取, 直至两组变量之间
的相关性被分解完毕为止, 对应的相关系数为 λ1、
λ2、λ2、⋯、λk。
所有数据采用 Excel和统计软件 DPS 7.05 进行
分析和处理。
2 结果与分析
2.1 油菜各生育时期光温因子与产量及农艺性状
的典型相关
2.1.1 营养生长期光温因子与各性状间的典型相关
营养生长期光温因子与分枝性状显著相关, 而
与产量、主茎性状间相关不显著。营养生长期光温
因子与分枝性状间, 前两个典型相关系数 λ1、λ2达
到显著、极显著水平, 相关信息占两组性状总相关
系数的 89.27%。表明春播半冬性甘蓝型油菜, 营养
生长期的光温因子主要影响其分枝性状(表 2)。
2.1.2 蕾花期光温因子与各性状间的典型相关
蕾花期光温因子与主茎性状、分枝性状显著
相关 , 而与产量性状间相关不显著。蕾花期光温因
子与主茎性状间第 1 典型相关系数 λ1达极显著水
平 , 相关信息占两组性状总相关系数的 72.63%;
蕾花期光温因子与分枝性状间第 1 典型相关系
数 λ1 达显著水平 , 相关信息占两组性状总相关
系数的 90.97%。表明春播半冬性油菜 , 蕾花期的
光温因子主要影响其分枝性状 , 其次是主茎性状
(表 2)。
2.1.3 角果成熟期光温因子与各性状间的典型相关
角果成熟期光温因子与产量性状、主茎性状、
分枝性状显著或极显著相关。角果成熟期光温因子
与产量性状间第 1典型相关系数 λ1达显著水平, 相
关信息占两组性状总相关系数的 69.29%; 角果成熟
期光温因子与主茎性状间第 1典型相关系数 λ1达极
显著水平 , 相关信息占两组性状总相关系数的
63.32%; 角果成熟期光温因子与分枝性状间第 1 典
型相关系数 λ1达显著水平, 相关信息占两组性状总
相关系数的 77.57%。表明春播半冬性甘蓝型油菜,
角果成熟期的光温因子主要影响其分枝性状、产量
性状, 其次是主茎性状(表 2)。
2.2 油菜各生育时期光温因子与产量及农艺性状
间相关显著的变量
2.2.1 营养生长期光温因子与分枝性状
春播半冬性甘蓝型油菜营养生长期光温因子与
分枝性状间前 2 对典型变量相关显著, 典型变量构
成见表 3。在第 1对典型变量中, U1中日照总时数(X3)
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表 2 春播半冬性甘蓝型油菜光温因子与各农艺性状间的典型相关系数
Table 2 Canonical correlation coefficients between light and temperature indicators and agronomic and yield characters of rapeseed
(Brassica napus L.) sowed in spring
第 1组变量
First group variables
第 2组变量
Second group variables
典型相关系数
Canonical correlation coefficient
卡方值统计量 χ2
Statistic
Df λ2/λ2
0.691 2 13.257 1 12 0.594 2
0.511 4 4.811 2 6 0.325 3
产量性状
Yield characters
0.254 4 0.870 0 2 0.080 5
0.751 9 18.893 6 12 0.544 9
0.670 8 8.063 7 6 0.433 7
主茎性状
Stem characters
0.148 9 0.291 4 2 0.021 4
0.792 0** 23.015 5 9 0.524 5
0.663 6* 9.692 8 4 0.368 2
营养生长期
Vegetative growth
stage
分枝性状
Branch characters
0.358 3 1.854 9 1 0.107 3
0.830 4 20.260 0 12 0.677 4
0.555 2 5.056 2 6 0.302 8
产量性状
Yield characters
0.142 0 0.265 0 2 0.019 8
0.896 1** 25.419 7 12 0.726 3
0.439 6 4.295 8 6 0.174 8
主茎性状
Stem characters
0.330 6 1.504 6 2 0.098 9
0.853 8* 18.636 3 9 0.909 7
0.266 2 1.012 9 4 0.088 4
蕾花期
Bud and flower stage
分枝性状
Branch characters
0.038 8 0.020 4 1 0.001 9
0.869 4* 23.623 5 12 0.692 9
0.577 2 5.291 3 6 0.305 4
产量性状
Yield characters
0.042 4 0.023 4 2 0.001 6
0.873 8** 26.192 6 12 0.623 2
0.630 0 7.443 4 6 0.323 9
主茎性状
Stem characters
0.254 5 0.870 5 2 0.052 9
0.840 6* 19.632 9 9 0.775 7
0.449 4 3.078 5 4 0.221 7
角果成熟期
Silique mature stage
分枝性状
Branch characters
0.048 9 0.032 4 1 0.002 6
*和**分别表示在 0.05水平和 0.01水平上差异相关。* and ** denote significant corelation at 0.05 and 0.01 levels, respectively.
系数最大, 积温(X1)绝对值较大, 但为负值; V1 中二
次有效分枝(X16)的绝对值最大, 但为负值。第 2对典
型变量中, U2中营养生长期的积温(X1)系数最大, V2
中二次有效分枝(X16)的系数最大。表明营养生长期
光温因子中, 积温与二次有效分枝数正效应, 而日
照总时数与二次有效分枝数负效应。
2.2.2 蕾花期光温因子与主茎性状、分枝性状
春播半冬性甘蓝型油菜蕾花期光温因子与主茎
性状间第 1 对典型变量相关显著, 典型变量构成见
表 3。U1中累计日极端温差(X5)系数较大, 但为负值,
日照总时数(X6)系数也较大; V1中主花序长度(X12)最
大, 但为负值, 茎粗(X11)系数较大。表明蕾花期光温
因子主要影响油菜主茎性状的主花序长和茎粗, 其
中累计日极端温差与主花序长正效应, 日照总时数
与茎粗正效应。
春播半冬性甘蓝型油菜蕾花期光温因子与分枝
性状间第 1 对典型变量相关显著, 典型变量构成见
表 3。U1中蕾花期的积温(X4)系数值最大, 但为负值,
V1 中有效分枝高度(X14)系数最大, 且为负值。说明
蕾花期积温与有效分枝高度正效应。
2.2.3 角果期光温因子与主茎性状、分枝性状、产
量性状
角果期光温因子与主茎性状、分枝性状、产量
性状均在第 1 对典型变量中相关显著, 典型变量构
成见表 3。角果期光温因子与主茎性状在第 1对典型
变量中, U1中日照总时数(X9)系数最大, 且为负值; V1
中主花序长度(X12)系数最大且为负值, 株高(X10)系
数较大为正值。说明角果期光温因子与主茎性状间
第 8期 宋丰萍等: 春播半冬性甘蓝型油菜光温因子与产量及农艺性状的典型相关分析 991
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的典型相关是由日照总时数与主花序长度正相关决
定的而与株高负相关。
角果期光温因子与分枝性状在第 1 对典型变量
中, U1中以日照总时数(X9)系数最大, 且为负值, 其
次是角果成熟期的积温(X7)为正值; V1中有效分枝高
度(X14)系数最大, 为正值。有效分枝高度(X14)与日照
总时数(X9)负相关而与角果成熟期的积温(X7)正相
关。一定程度上表明角果期充足日照有利于提高油
菜植株下层分枝角果的有效性, 从而有效分枝高度
较低, 反之, 光照不足可能造成有效分枝高度升高。
角果期光温因子与产量性状在第 1 对典型变量
中累计日极端温差(X8)系数最大, 为负值, 其次是日
照总时数(X9)正值; V1中有效角果数(X17)、千粒重(X19)
系数最大且为负值, 其次是单株产量, 为正值。表明
累计日极端温差(X8)有利于有效角果数、千粒重的形
成; 日照总时数与单株产量正相关。
表 3 光温因子与产量及农艺性状间相关显著的各对典型变量的构成
Table 3 Formations of canonical variables for significant correlation between light and temperature factors and agronomic
characters of rapeseed (Brassica napus L.) sowed in spring
第 1组变量 First group variables 第 2组变量 Second group variables 典型变量构成 Formation of canonical variable
U1=11.714 9X10.894 3X2+12.938 5X3
V1=0.391 9X14+0.377 8X150.802 2X16
U2=4.720 5X10.168 8X23.607 4X3
营养生长期 Vegetative growth stage 分枝性状 Branch characters
V2=0.670 6X14+0.149 3X15+0.740 2X16
U1=0.822 6X43.204 5X5+3.031 8X6 主茎性状 Stem characters
V1=0.282 9X10+0.601 0X110.666 0X12+0.145 7X13
U1=3.094 9X4+2.326 4X5+0.069 6X6
蕾花期 Bud and flower stage
分枝性状 Branch characters
V1=0.832 9X140.262 4X150.195 7X16
U1=1.405 4X7+1.540 6X82.271 2X9 主茎性状 Stem characters
V1=0.525 4X10+0.140 0X111.204 4X12+0.236 9X13
U1=2.085 1X7+0.857 9X82.234 9X9 分枝性状 Branch characters
V1=0.826 5X14+0.280 3X15+0.050 0X16
U1=0.126 6X72.053 6X8+1.310 2X9
角果成熟期 Silique mature stage
产量性状 Yield characters
V1=1.874 4X170.398 5X181.357 1X19+1.341 3X20
3 讨论与结论
油菜分枝的分化及有效花芽分化均在苗期进行,
分枝抽出是在苔期, 分枝的形成与角果数、粒数的
形成有同伸关系, 因此, 油菜单株的形成要有一定
的分枝数[17]。本试验条件下, 春播半冬性甘蓝型油
菜营养生长期光温因子与分枝性状典型相关, 主要
由营养生长期的积温与二次有效分枝数正效应引起
的。营养生长期较高的积温可促进油菜二次有效分
枝增多。表明春播半冬性甘蓝型油菜, 营养生长期
光温因子可促进其二次有效分枝数的增加, 引种及
育种过程中应重点放在分枝数的选择。
一般冬油菜苗期茎的生长较为缓慢, 抽薹后主
茎逐渐伸长加粗, 油菜茎秆的伸长期及充实期均在
蕾花期完成。因此蕾花期的光温因子对主茎及分枝
的影响显著[1718]。本试验条件下, 蕾花期光温因子
与主茎、分枝性状典型相关, 主要由蕾花期累计日
极端温差与主花序长、总日照时数与茎粗的正效应
引起的。表明春播半冬性甘蓝型油菜, 蕾花期光温
因子中累计日极端温差可促进主花序的伸长, 总日
照时数可促进茎的加粗。在引种、育种中应选择蕾
花期适应较长日照时数和较大日极端温差的品种。
本试验研究结果表明角果成熟期光温因子与
产量性状显著相关,而其他各生育时期的主要气候
因素与产量性状未达显著相关, 这与前人研究油菜
角果发育期的日照时数与产量显著正相关较一
致[1823]。本研究条件下角果成熟期光温因子主要通
过日照总时数、累计日极端温差增加单株有效角果
数和千粒重从而提高半冬性甘蓝型油菜产量。这是
由于油菜成熟过程中, 夜晚较低温有利于籽粒灌浆,
白天较高温有利于油菜光合物质的合成。西藏春油
菜区夏季温度不高, 属于冷凉气候, 角果成熟期平
均温度 12~18 ℃, 有利于籽粒千粒重的形成。表明
累计日极端温差对千粒重有促进作用。前人研究表
明, 角果期充足的光照, 单位面积内适宜的角果数
和角果皮指数较高, 花角期光照条件对产量的影响
要比其他生育时期大。本研究条件下角果期日照总
时数与主花序长及单株产量正效应, 与有效分枝高
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度负效应, 表明春播半冬性甘蓝型油菜充足日照有
利于降低油菜植株有效分枝高度、提高单株产量。
引种及育种过程中, 应选择适应充足光照, 具有较
大千粒重潜力的品种, 并同时做到合理种植密度、
配置方式以及施肥水平可促进高产的形成。
在相关变量较多的情况下, 采用典型相关分析
能够抓住众多相关变量的主要矛盾, 有助于更清晰
地了解春播半冬性甘蓝型油菜不同类型变量间的综
合表现。典型相关分析已成功应用在多种农作物的
研究中。故本文所得结论能为半冬性甘蓝型油菜新
品种资源的开发和利用提供科学依据, 同时对油菜
杂交育种中亲本培育、选配、后代选择及杂种优势
的利用等具有一定的参考价值。
西藏半冬性甘蓝型油菜的引种和新品种选育中,
在早熟和“双低”特性的基础上应重点选育适应光照
充足, 能够忍耐极端温差的品种。农艺性状的选择
应注重主花序长、二次有效分枝数、有效角果数和
千粒重等具有较大潜力的品种。
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