全 文 ：中国生态农业学报 2013年 6月 第 21卷 第 6期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Jun. 2013, 21(6): 689−699


* 公益性行业(农业)科研专项(200803031, 201103004)、国家科技支撑计划项目(2012BAD06B03)、国家马铃薯产业技术体系项目(CARS-
10-P18)和甘肃省科技重大专项(1102NKDA025)资助
** 通讯作者: 王蒂(1955—), 男, 博士, 教授, 主要研究方向为作物遗传育种和栽培生理, E-mail: wangd@gsau.edu.cn; 张俊莲(1961—),
女, 博士, 教授, 主要研究方向为作物遗传育种, E-mail: zhangjunlian99@yahoo.com.cn
沈宝云(1965—), 男, 博士研究生, 主要从事马铃薯遗传育种和栽培生理研究。E-mail: 289068071@qq.com
收稿日期: 2012−11−27 接受日期: 2013−03−04
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2013.00689
甘肃省中部沿黄灌区连作对马铃薯植株
生理生态特性的影响*
沈宝云 1,2 刘 星 3,4 王 蒂 1,2,3** 孟品品 3,4 张俊莲 1,2,3** 邱慧珍 1,3,4
(1. 甘肃农业大学农学院 兰州 730070; 2. 甘肃省作物遗传改良与种质创新重点实验室 兰州 730070;
3. 甘肃省干旱生境作物学重点实验室 兰州 730070; 4. 甘肃农业大学资源与环境学院 兰州 730070)
摘 要 甘肃省中部沿黄灌区是西北地区乃至全国重要的加工型马铃薯生产基地, 然而突出的连作障碍已经
严重影响到当地马铃薯种植业的可持续发展。为此, 本研究于 2010年在地处该区的白银市景泰县进行田间试
验, 以当地主栽的加工型马铃薯品种“大西洋”为试验材料, 以轮作地块作为对照, 选取相邻的连作 1~5 a马铃
薯种植地块, 研究连作对马铃薯植株的生物效应, 试图从植株的生理生态特性入手探明马铃薯连作障碍的原
因。结果表明, 与轮作地块(即不连作)相比, 连作 1 a和 2 a马铃薯块茎产量无显著变化, 但自连作 3 a开始出
现显著下降, 降低 44%~56%, 表现出明显的连作障碍, 从产量上看, 两年应是当地马铃薯连作的最佳终止时
间。从产量构成分析, 单薯重量下降是导致连作马铃薯产量下降的重要原因。马铃薯植株根、茎、叶和块茎
的生物量随着连作年限的延长而下降, 而根冠比相反。植株光合生理受连作影响显著, Pn、Gs和 Tr随连作年限
的延长显著下降, Ci则表现上升趋势。叶绿体荧光特征则表现为 F0随连作年限的延长而逐渐下降, Fv/Fm、ΦPSII
和 qP逐渐上升。植株叶片 SOD、POD和 CAT活性表现出随着连作年限延长先上升后下降的特征。与不连作
相比, 连作 1 a和 2 a马铃薯叶片的 MDA含量无显著变化, 但连作 3~5 a增加 4~6倍。随连作年限延长, 植株
根系活力、总吸收面积和活跃吸收面积显著下降, 根系形态包括总根长、表面积和根尖数则逐渐增加, 而根直
径和根体积无变化。结果表明, 马铃薯连作障碍的产生除了与光合生理有关的一系列生理生化过程和形态学
的改变有关外, 还可能与马铃薯植株体内的激素代谢水平有关, 这些因素在整体上导致了马铃薯库源关系的
失衡。
关键词 马铃薯连作 产量 生物量 光合生理 细胞保护酶系统 根系形态与生理
中图分类号: S532 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2013)06-0689-11
Effects of continuous cropping on potato eco-physiological characteristics in
the Yellow River irrigation area of the central Gansu Province
SHEN Bao-Yun1,2, LIU Xing3,4, WANG Di1,2,3, MENG Pin-Pin3,4, ZHANG Jun-Lian1,2,3, QIU Hui-Zhen1,3,4
(1. College of Agronomy, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China; 2. Gansu Key Laboratory of Crop Genetics and
Germplasm Enhancement, Lanzhou 730070, China; 3. Gansu Provincial Key Lab of Aridland Crop Science, Lanzhou 730070, China;
4. College of Resources and Environmental Sciences, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China)
Abstract The Yellow River irrigation area in the central Gansu Province is one of the main potato growing regions in Northwest
China. Potato is often grown continuously in a monocropping system by farmers and planting enterprises in Gansu to maximize
consecutive payoffs. This practice has resulted in severe declines in tuber yield and quality. To address this problem, a field
experiment was conducted in 2010 to study the effects of continuous potato monocropping (CPM) on eco-physiological
characteristics of potato plant using the “Atlantic” potato variety in Jingtai County of Baiyin City. In the experiment, five treatments
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of continuous monocropping potato for 1~5 years were set, and named L1, L2, L3, L4 and L5, respectively. In addition, rotation
treatment, in which maize was planted in 2008 and 2009, potato in 2010, was used as the control (L0). There was no statistical
difference in tuber yield among L0, L1 and L2. However, significant declines in tuber yield occurred in L3, L4 and L5; decreasing by
44%~56% compared with L0. This proved that after continuing for two years, CPM significantly reduced tuber yield. For potato
yield component, correlation analysis indicated that average fresh-weight of individual tuber was the leading cause of decline in tuber
yield under CPM system. Dry matter contents of different potato organs gradually decreased with longer CPM duration. However,
potato root-to-shoot ratio was the reverse. CPM significantly affected photosynthetic physiology of potato plants. While Pn, Gs and Tr
significantly decreased with increasing CPM duration, Ci increased. CPM also significantly affected chlorophyll fluorescence
parameters in potato leaf. Fv /Fm, ΦPSII and qP gradually increased with increasing CPM duration, whereas F0 gradually declined.
There was a declining trend in the activities of SOD, POD and CAT in potato leaf after an initial increase with increasing CPM
duration. There was no significant difference in potato leaf MDA content in L1 and L2 compared with that in L0. However, potato
leaf MDA content increased about 4~6 folds respectively in L3, L4 and L5. The activity of potato root system, total root absorption
area and root active absorption area all significantly declined with increasing CPM duration. Root morphological parameters
including total root length, surface area and tip number gradually increased with increasing CPM duration, but were statistically not
different in root diameter and volume among the six treatments. The results confirmed that CPM significantly affected not only the
distribution of dry matter in potato plants, but also the changes in morphology and photosynthesis associated with physiologic
processes of potato; causing tuber yield decline. Besides, the metabolism and regulation of endogenous hormones within potato
plants were probably connected with the decline in tuber yield. This resulted in sink-source imbalance in potato plants.
Key words Continuous potato monocropping, Yield, Biomass, Photosynthetic physiology, Cell protectase system,
Morphologic and physiological characteristics of root system
(Received Nov. 27, 2012; accepted Mar. 4, 2013)
世界马铃薯(Solanum tuberosum)种植面积 2009
年达到 0.187亿 hm2, 总产量为 3.3亿 t, 是仅次于玉
米、小麦和水稻的全球第 4 大粮食作物, 其总产量
和产值均占粮食作物的 13%左右[1−2]。目前, 我国是
全世界最大的马铃薯生产国, 马铃薯产业已成为促
进我国农村经济发展和保证国家粮食供应安全的一
个重要支柱产业[2−3]。就国内而言, 甘肃省是马铃薯
主要栽培区域之一, 自 2003 年以来, 甘肃省马铃薯
种植面积稳居全国第二, 总产量稳居全国第一[3]。中
部沿黄灌区是甘肃加工型马铃薯的主要生产基地 ,
该地区马铃薯种植主要呈现规模化、机械化和集约
化的特点, 经营销售模式以订单农业为主, 随着近
年来农产品价格的不断走高和马铃薯消费逐步向高
附加值产品转变, 当地农垦企业在满足旺盛订单需
求的同时也造成了作物结构相对单一、倒茬困难和
马铃薯的多年连作[4]。因此, 探明当地马铃薯种植的
连作障碍机理, 缓解和克服由此带来的产量和种植
效益下降等问题已成为该地区马铃薯生产过程中首
要解决的任务。
连续种植某一种作物, 即使在正常的栽培管理
条件下, 也会出现生长发育不良、严重病虫害、产
量和品质下降等连作障碍现象 [5], 这对于马铃薯等
茄科作物而言表现尤为明显。因此, 研究连作障碍
的形成机制及其克服与消除技术已成为国内外研究
的热点。目前, 大量研究均从连作土壤的理化和生
物学性质、致病菌的产生与病虫害作用机制、植物
化感与自毒作用, 甚至土壤基因组学等不同角度试
图对上述问题进行理解和阐释。同时对连作条件下
作物的形态发育和生理生态特征也有部分报道。吴
正锋等 [6]研究证明 , 连作影响花生干物质的积累 ,
同时改变干物质的分配, 减少对磷和钾等养分的吸
收, 植株根冠比增加, 而叶面积、光合速率和叶绿素
含量则显著下降。张重义等[7]对地黄的研究则表明,
连作引起植株细胞膜质过氧化作用, 使膜的正常结
构和功能受到损伤, 同时对植株叶片叶肉细胞的电
镜观察显示, 连作条件下地黄光合细胞叶绿体基粒
片层排列出现紊乱, 这共同造成连作地黄光合能力
降低, 生长受阻, 从而表现出明显的障碍效应。进一
步研究显示 [8], 由于连作造成的自由基增多 , 引起
植株内保护酶 POD、SOD、CAT活性增强, MDA含
量升高, 且伴随着连作年限的增加, 这种影响作用
更强。而其他学者[9−13]在作物连作的相关研究中也
得出类似结论。但迄今为止, 连作障碍的相关研究
主要集中在棉花、烟草、大豆、小麦等大田作物和
黄瓜、草莓等设施园艺作物及中药材上, 在马铃薯
上则鲜见报道, 特别是其对连作的生理生态响应还
缺乏系统性研究。因此, 本研究在甘肃省中部沿黄
灌区进行马铃薯连作障碍机理的定位试验, 率先从
植株本身入手, 试图探明连作马铃薯生长发育和形
态学及生理特性方面的变化规律, 旨在揭示马铃薯
连作障碍的可能原因, 为该地区马铃薯生产的可持
续发展提供科学依据。
第 6期 沈宝云等: 甘肃省中部沿黄灌区连作对马铃薯植株生理生态特性的影响 691


1 材料与方法
1.1 试验区概况
大田试验于 2010 年在位于甘肃省中部沿黄灌
区的白银市景泰县条山农场进行, 当地有充足的水
源和良好的农业灌溉条件。地理坐标为 103°33′~
104°43′E, 36°43′~37°38′N, 海拔 1 274~3 321 m。属
温带大陆干旱气候, 年平均气温为 9.1 ℃, 无霜期
141 d左右。年平均降水量为 185.6 mm, 年平均蒸发
量为 1 722.8 mm。年平均日照时数 2 713 h, 全县光
热资源丰富, 日照百分率 62%, 太阳年平均辐射量
6.20×105 J·m−2, 年≥0 ℃的活动积温 3 614.8 ℃ ,
≥10 ℃有效积温 3 038 ℃, 是我国除青藏高原外光
热资源最丰富的地区之一。供试土壤为灰钙土, 质
地为砂壤。
1.2 试验设计与方法
在试验区内选择连作 0年(轮作地块, 即未连作,
前茬为玉米, 用 L0表示)、1年(L1)、2年(L2)、3年
(L3)、4 年(L4)和 5 年(L5)的马铃薯种植地块进行田
间试验, 所选地块相邻, 且均匀、平坦、整齐, 具有
当地代表性。各地块的详细描述和土壤农化性质见
表 1 和表 2。当地农场马铃薯均为集约化和商业化
生产, 根据订单客户的标准和要求, 统一种植模式
和施肥量, 采用宽垄双行覆膜种植, 播种前 1 天切
种薯, 并用高锰酸钾浸泡消毒, 垄宽 1.35 m, 行距
70 cm, 株距 17 cm, 种植密度 5 605株·667m−2。氮肥
用量为 210 kg(N)·hm−2, N︰P2O5︰K2O比例为 1.4︰
1.0︰2.0, 化肥分别用复合肥(N-P2O5-K2O=15-15-15)、
尿素(N含量为 46%)和硫酸钾(K2O含量为 51%)。播
种和施肥均为机械化一次性完成, 而后人工覆膜。
不施用有机肥, 无追肥, 其余栽培、灌溉和田间管理
措施均按农场习惯方法统一进行 , 各处理地块一
致。2010年 4月 25日播种, 8月 25日收获。供试材
料为当地主栽的加工型马铃薯品种“大西洋”(由条山
农场提供)。
1.3 样品采集与分析
2010 年起垄前采集土壤基础土样, 测定土样的
基础农化性状。马铃薯块茎膨大期(7月 30日)采集植
株样品。采用样方取样方法, 在每个连作地块随机划
取 3 个样方, 代表 3 次重复, 每个采样方内包含健壮
程度和长势一致的无病害马铃薯植株 15 株。使用铁
锹在尽量不破坏根系的前提下将植株整株挖出, 将
每株马铃薯植株主茎上顶枝的倒 3和倒 4叶迅速摘下
擦净放入冰盒中用于测定叶片酶活性; 用剪刀将根系
剪下, 轻轻抖落土壤后同样置入冰盒中用于测定根系
活力; 植株剩余部分放入网袋中与冰盒一齐带回实验
室。所有生理指标测定在采样后 3 d 内完成。马铃薯
成熟收获, 在各个地块分别划取 3个 5.4 m×10 m的样
方, 进行实测计产, 同时调查农艺性状, 采集植株整株
样品, 将植株样品分根、茎、叶和块茎 4部分在 105 ℃
下杀青 30 min, 之后 80 ℃烘干, 称量干物质。

表 1 供试地块详细描述
Table 1 Detailed description of the plots used in this study
处理
Treat-
ment
连作年限
Years for continuous
potato monocropping (a)
面积
Size
(m×m)
种植顺序
Planting sequence
L0 0 (CK) 125×36 2008—2009年连续两个生长季种植玉米, 2010年种植马铃薯
Planting maize in 2008 and 2009, and subsequently planting potato in 2010
L1 1 40×37 2009—2010年种植马铃薯 Monocropping potato in 2009 and 2010, previous crop was maize
L2 2 53×42 2008—2010年种植马铃薯 Monocropping potato from 2008 to 2010 , previous crop was maize
L3 3 37×60 2007—2010年种植马铃薯 Monocropping potato from 2007 to 2010, previous crop was maize
L4 4 48×40 2006—2010年种植马铃薯 Monocropping potato from 2006 to 2010, previous crop was maize
L5 5 52×40 2005—2010年种植马铃薯 Monocropping potato from 2005 to 2010, previous crop was maize

表 2 供试地块耕层土壤农化性质
Table 2 0~20 cm topsoil agro-chemical properties before sowing of 2010 potato growing season in this study
处理
Treatment
有机质
Organic matter (g·kg−1)
全氮
Total N (g·kg−1)
碱解氮
Alkaline-extractable N
(mg·kg−1)
速效磷
Olsen-extractable P
(mg·kg−1)
速效钾
NH4OAc-extractable K
(mg·kg−1)
pH
L0 8.76±0.27 0.43±0.05 43.91±2.75 4.26±0.13 125.00±8.23 8.67±0.08
L1 10.93±0.39 0.55±0.06 72.35±2.43 2.83±0.08 201.00±10.15 8.45±0.10
L2 10.51±0.28 0.52±0.04 52.19±1.08 4.21±0.10 160.00±8.76 8.73±0.05
L3 13.48±0.45 0.62±0.03 103.66±3.15 9.72±0.33 254.00±6.54 7.57±0.07
L4 9.39±0.13 0.56±0.03 107.80±3.08 16.64±0.28 229.00±9.07 8.57±0.08
L5 8.45±0.23 0.59±0.04 78.83±1.43 19.89±0.39 184.00±7.54 8.58±0.07
表中数据为 10个样点的平均值±标准差。pH在水土比 5︰1条件下测定。Data in this table were means±standard deviation (n=10). Soil pH was
determined in the ratio of 5︰1 (water︰soil).
692 中国生态农业学报 2013 第 21卷


1.4 测定方法
在室内将根系用水缓慢冲洗干净, 尽量不伤及
毛根。根系形态(总根长、根表面积、根直径、根体
积和根尖数)测定使用加拿大产 Win RHIZOTM 2009
根系扫描与分析系统; 采用氮蓝四唑(NBT)光还原
法测定超氧化物歧化酶(SOD)活性; 采用硫代巴比
妥酸(TBA)显色法测定丙二醛(MDA)含量 ; 过氧化
物酶(POD)活性测定采用愈创木酚氧化法; 过氧化
氢酶(CAT)活性测定采用钼酸铵法 ; 根系活力测定
采用氯化三苯基四氮唑(TTC)法 ; 根系吸收面积测
定采用甲烯蓝吸附法[7−10]。
1.5 植株叶片光合参数和荧光参数测定
在马铃薯块茎膨大期(7 月 30—31 日)测定植株
叶片光合参数和荧光参数, 测定部位为植株主茎顶
枝倒 3和倒 4叶。每个地块测 30株, 10株为 1个重
复。光合参数在当日上午 9:00—11:00测定, 荧光参
数在第 2 d同样时段测定。利用 Li-6400光合仪进行
光合参数的测定。测量净光合速率(Pn)、气孔导度
(Gs)、蒸腾速率(Tr)和胞间 CO2 浓度(Ci)。测定时光
强控制在 800 μmol(CO2)·m−2·s−1, 温度控制在(25±1)
℃, 参比室 CO2浓度为(380±10) μmol·L−1, 相对湿度
为 60%~70%。用 FMS2 型脉冲调制式荧光仪测定
光适应下的荧光参数初始荧光(F0)、最大荧光(Fm)、
可变荧光(Fv)、PSII 潜在活性(Fv/F0)和最大光化学
速率 (Fv/Fm), 以及暗适应下的光化学猝灭系数
(qP)、非光化学猝灭系数(qN)、PSⅡ量子效率(ΦPSII)
和电子传递速率(ETR), 荧光仪的调试和测定方法及
测定后荧光参数的计算参照王利等 [14]和王菲等 [15]
的方法。
1.6 数据处理
用 SPSS 19.0 数据处理软件对试验数据进行统
计分析 , 不同连作地块之间数据的多重比较采用
Duncan 新复极差方法完成; 图表绘制在 Microsoft
Excel 2007软件上进行。
2 结果与分析
2.1 连作对马铃薯块茎产量和植株田间农艺性状
的影响
同 L0相比, L1和 L2的块茎产量差异均不显著,
但从 L3开始, 块茎产量出现显著下降, L3、 L4 和
L5的降幅分别为 45%、56%和 56%(表 3)。同时, 马
铃薯植株田间生长受连作影响显著, 主要表现在株
高上 , 随连作年限延长 , 株高显著下降 , 而植株茎
围不同连作年限地块间则无显著差异。单株薯块数、
单株结薯重量和单薯重量是表征马铃薯块茎产量的
重要因素, 从表 3 可以看出, 单株结薯数量随着连
作年限延长无明显变化规律; 而单株结薯重量和平
均单薯重量均呈随连作年限延长而整体下降的趋
势。统计分析表明, 各处理马铃薯产量同单株结薯
重量(R2=0.943 6, P=0.001 2, n=6)和平均单薯重量
(R2=0.853 6, P=0.008 5, n=6)具有极显著线性关系,
这表明单株结薯重量和平均单薯重量的下降是导致
连作马铃薯产量下降的直接原因; 另外, 单株结薯
重量与平均单薯重量之间也存在显著的线性关系
(R2=0.820 8, P=0.012 8, n=6), 而与单株结薯数量之
间则并无显著线性关系, 这表明马铃薯单株块茎产
量的形成更依赖于单薯重量的增加而非结薯数量 ,
马铃薯结薯数量可能更多地受基因型控制。单薯重
量的下降应是 L3、L4和 L5块茎产量大幅降低的主
要原因。综合马铃薯产量和田间性状认为, 连作 2
年可能是在当地生态环境和栽培及品种条件下马铃
薯连作的阈值年限, 对于马铃薯种植企业而言, 在
满足生产需求和兼顾经济效益的同时, 连作 2 年后
是马铃薯连作过程的最佳终止时间。
2.2 连作对马铃薯植株生物量的影响
连作显著降低了马铃薯植株的单株生产力(表
4)。同 L0 相比, 随着连作年限的延长, 植株的整株
生物量逐渐降低, 至 L5下降 51%; L0、L1和 L2间
表 3 不同连作年限下马铃薯块茎产量和植株农艺性状的比较
Table 3 Comparison on tuber yield and field agronomic characteristics of potato plants under different years of
continuous monocropping
处理
Treatment
产量
Tuber yield
(kg·hm−2)
株高
Plant height
(cm)
茎围
Stem diameter
(mm)
单株结薯数
Tuber number
per plant
单株结薯重量
Tuber weight per plant
(kg)
单薯重量
Weight per tuber
(kg)
L0 38 051±5 063a 51.81±5.66ab 10.03±0.07a 3.73±0.42ab 0.64±0.10a 0.19±0.05ab
L1 36 092±884a 51.13±5.08ab 10.08±0.06a 2.73±0.64b 0.63±0.03a 0.21±0.02a
L2 37 641±3 255a 55.21±3.71a 10.04±0.08a 3.40±0.53ab 0.56±0.17a 0.19±0.07ab
L3 20 774±6 527b 45.03±1.87b 10.02±0.05a 3.23±0.35ab 0.39±0.03b 0.12±0.01bc
L4 16 655±502b 35.21±4.79c 10.01±0.06a 2.73±0.76b 0.31±0.07b 0.14±0.06abc
L5 16 576±344b 35.38±3.45c 10.06±0.06a 3.93±0.47a 0.36±0.05b 0.10±0.01c
数据为 3次重复的平均值±标准差。同列数据中不同小写字母表示 5%水平差异显著(P<0.05), 下同。Data in this table are means±standard
deviation (n=3). Different lowercase letters in the same column mean significant difference at 0.05 level. The same below.
第 6期 沈宝云等: 甘肃省中部沿黄灌区连作对马铃薯植株生理生态特性的影响 693


表 4 不同连作年限对马铃薯植株生物量的影响
Table 4 Effects of continuous monocropping years on plant biomass of potato
处理
Treatment
整株
Whole plant
(g·plant−1)
根
Root
(g·plant−1)
茎
Stem
(g·plant−1)
叶
Leaf
(g·plant−1)
块茎
Tuber
(g·plant−1)
根冠比
Ratio of root to
shoot
收获指数
Harvest
index
L0 251.50±32.34a 3.37±0.11a 15.55±2.51a 31.26±7.25a 201.32±22.70a 0.073 9b 0.801 7a
L1 226.97±44.41ab 2.98±0.27ab 14.05±2.10ab 27.90±5.53a 182.05±36.98ab 0.071 9b 0.801 3a
L2 226.37±56.15ab 2.65±0.57bc 11.01±2.09bc 28.92±3.42a 183.80±54.88ab 0.066 8b 0.804 5a
L3 173.89±17.77bc 2.38±0.28c 13.63±1.03ab 19.35±2.62b 138.49±14.92bc 0.074 3b 0.796 1a
L4 136.34±12.20c 2.23±0.02c 11.28±0.91bc 13.35±3.40b 109.48±8.52c 0.092 1b 0.803 6a
L5 123.52±1.42c 2.77±0.15bc 9.77±1.67c 13.32±2.95b 97.65±3.64c 0.120 5a 0.790 4a

整株生物量无显著差异, 但从 L3开始则出现显著下
降, 这与块茎产量的变化一致。马铃薯植株根、茎、
叶和块茎的生物量也表现出随着连作年限的延长而
整体下降的趋势, 特别是块茎生物量, L5较 L0下降
51%。长期连作(L5)也显著影响了马铃薯的生物量分
配, 这从根冠比的变化可以看出, 同L0相比, L5的根
冠比增加 63%。马铃薯植株地上部生物量在连作条件
下降低的速度相对快于根系是造成根冠比增加的直
接原因。而在收获指数上, 6个处理块间无显著变化。
2.3 连作对马铃薯植株叶片光合参数和叶绿素荧
光参数的影响
块茎膨大期是马铃薯产量形成的关键时期, 块
茎膨大期植株干物质积累量占马铃薯整个生育期总
积累量的 60%以上[16−19]。本研究测定了不同马铃薯
连作年限地块植株在块茎膨大期的叶片光合参数和
叶绿素荧光参数, 如表 5所示。结果表明, 连作对马
铃薯植株的光合生理和叶绿素荧光特征影响显著。
随着连作年限的延长, 植株叶片净光合速率明
显下降。L0、L1 和 L2 相互之间叶片净光合速率差
异不显著; 从 L3开始, 该值出现显著下降, L5叶片
净光合速率较 L0下降 46%, 这一变化规律同块茎产
量和整株生物量变化相吻合。气孔导度和蒸腾速率
随着连作年限的延长呈现显著下降的趋势, 而胞间
CO2 浓度变化趋势则相反。光合作用的强弱受多种
因素影响, 如 Gs、Tr、Ci和酶活性等, 而这些因素又
与外在环境或生物及非生物胁迫关系密切 [20]。
Farquhar 等[21]的经典研究认为, 如果胁迫使 Gs减小
而叶肉细胞仍在活跃地进行光合作用, Ci 应明显下
降, 气孔限制值 Ls 升高, 这种情况是典型的气孔限
制所致; 反之, 如果叶肉细胞本身光合能力显著下
降, 使其利用 CO2的能力降低, 从而 Ci升高, Gs和
Ls 下降, 则为典型的非气孔限制所致。基于这一论
断, 推测本试验中连作植株 Pn的显著下降可能由非
气孔限制导致, 即光合细胞和外界环境的气体交换
并不是导致 Pn降低的直接原因。
叶绿素荧光参数是一组用于描述植物光合作用
机理和光合生理状况的变量或常数值, 反映了植物
“内在性”的特点, 被视为是研究植物光合作用与环
境关系的内在探针[22]。通过植物光合过程中荧光特
性的探测可以了解植物的生长、病害及受胁迫等生
理状态[22−23]。初始荧光 F0是 PSⅡ反应中心处于完
全开放时的荧光产量。由表 5 可知, 随着连作年限
的延长, 马铃薯植株叶片 F0 逐渐升高, 但 L0、L1
和 L2相互差异不显著, 而 L3、L4和 L5与 L0差异
均达到显著水平。PSⅡ最大光化学效率 Fv/Fm 值常
用于度量植物叶片 PSⅡ原初光能转换效率和 PSⅡ
潜在的光化学活性, 反映 PSⅡ利用光能的能力, 也
作为光抑制的重要指标。同 L0 相比, L1 和 L2 的
Fv/Fm值无明显变化, 表明短期马铃薯连作不会造成
光合系统 PSⅡ利用光能的变化; 但 L3、L4 和 L5
的 Fv/Fm 值与 L0 相比出现显著下降 , 降幅达到
13%~17%, 这表明长期连作会降低 PSⅡ对光能利用
和转化的能力。PSⅡ量子效率 ΦPSII反映了 PSⅡ反
应中心在部分关闭情况下的实际光能捕获效率, 与
碳同化反应的强度密切相关 , PSⅡ的降低将影响
ATP、NADPH 等同化力的形成。从表 5 可以看出,
ΦPSII 值与 Fv/Fm 值有相似变化规律, 表明连作也同
时降低了植株叶片光合系统 PSⅡ对光能的捕获效
率, 使得光合系统对 CO2 的同化量减少, 这可能也
是胞间 CO2浓度在长时间连作条件下升高的重要原
因, 并且在长期连作情况下这种对光能捕获和转换
利用的抑制效应更加显著。光化学猝灭系数 qP反映
了 PSⅡ反应中心的开放比例 , 是对原初电子受体
QA 氧化态的一种度量, 反映光合电子链的电子传递
速率, qP 较高则说明光合电子传递的速率较快。同
ΦPSII与 Fv/Fm值类似, 短期连作条件下 qP 值保持稳
定, 而从连作 3 a(L3)开始马铃薯植株叶片 qP值出现
显著下降, 同 L0相比, L3、L4和 L5的植株叶片 qP
值分别下降 12%、22%和 29%, 这表明马铃薯连作 3
年及以上会严重降低 QA对由 H2O 光解所释放的电
子的接受和传递, 这直接影响了光合电子链的电子
传递效率。
694 中国生态农业学报 2013 第 21卷


表 5 连作对块茎膨大期马铃薯植株叶片光合参数和叶绿素荧光参数的影响
Table 5 Effects of continuous monocropping on photosynthesis parameters and chlorophyll fluorescence parameters
within leaves of potato in tuber expansion period
处理
Treatment
净光合速率
Pn
气孔导度
Gs
胞间 CO2浓度
Ci
蒸腾速率
Tr
初始荧光
F0
PSⅡ最大光化学
效率 Fv/Fm
PSⅡ量子效率
ΦPSII
光化学猝灭系数
qP
L0 14.78±1.21a 0.48±0.03a 67.00±22.58c 9.52±0.38a 0.536±0.01b 0.966±0.01a 0.581±0.02a 0.715±0.01a
L1 14.59±0.92a 0.50±0.04a 87.00±10.72bc 9.93±0.42a 0.537±0.01b 0.965±0.01a 0.585±0.01a 0.712±0.01a
L2 14.40±1.08a 0.46±0.05a 92.00±12.62bc 10.00±0.37a 0.552±0.02ab 0.967±0.01a 0.486±0.02ab 0.713±0.01a
L3 11.23±2.60b 0.42±0.03ab 123.54±27.37b 7.13±0.53b 0.560±0.01a 0.833±0.02b 0.417±0.02b 0.625±0.04b
L4 9.68±2.47b 0.38±0.03b 188.05±7.15a 4.62±0.61c 0.577±0.04a 0.796±0.01c 0.353±0.02c 0.552±0.05c
L5 7.92±1.81b 0.39±0.02b 196.61±9.43a 3.84±0.88c 0.579±0.03a 0.795±0.02c 0.349±0.02c 0.503±0.03d

荧光结果证明, 在马铃薯植株长时间连作条件
下, 叶片光合系统 PSⅡ反应中心对光能的转化和利
用效率显著下降, 同时光合电子链正常的电子传递
也受到抑制, 这应是植株 Pn显著下降的重要原因。
2.4 连作对马铃薯植株叶片抗氧化系统的影响
为适应外界生物或非生物胁迫, 高等植物已演
化出一套适应机制和应对策略, 而启动体内抗氧化
系统是植物应对胁迫的重要生化机制[24]。早前的研
究 [8,25]已经表明 , 连作能够导致马铃薯植株叶肉细
胞活性氧自由基含量的剧烈增加。本研究在马铃薯
块茎膨大期对不同连作年限下植株叶片 3 种主要保
护酶的活性进行了测定, 如表 6所示。同 L0相比, L1
和 L2 的叶片 SOD 活性均有显著增加, 其增幅分别
为 20%和 39%, 表明连作已经诱导了 SOD活性的上
升, 而这种诱导机制可能直接来源于叶片细胞环境
氧分压的提高, 即活性氧自由基产生速率的加快和
活性氧含量的增加; 但L3、L4和L5的植株叶片 SOD
活性与 L0相比却显著下降, 降幅分别为 34%、58%
和 57%, 推测这可能是因为随着马铃薯连作年限的
延长, 外在胁迫逐渐加剧, 使得植株体内正常氧代
谢受到严重干扰, 细胞叶绿体和线粒体大量产生的
活性氧自由基加强了活性氧的代谢, 破坏了 SOD细
胞保护系统。POD和 CAT活性在不同连作年限下的
变化趋势与 SOD相同。这表明在短期连作的情况下
马铃薯植株保护酶活性上升能够保证正常的细胞结
构不受伤害, 但长时间的连作会导致细胞保护酶系
统遭到破坏, 丧失对活性氧的清除能力。
活性氧破坏细胞正常结构和功能的重要体现就
是其能够通过自由基链式反应使质膜膜脂过氧化 ,
改变质膜的结构和流动性甚至导致膜降解, MDA是
膜脂过氧化作用的主要产物之一, 其含量可表示细
胞膜系统结构和功能受害的程度[26]。从表 6 可以看
出, 较 L0相比, L1和 L2的叶片MDA含量并无显著
变化, 这是因为细胞抗氧化系统在轻度连作情况下
仍然保持正常运作, 保护酶能够将活性氧自由基有
效清除; 但是 L3、L4和 L5的叶片 MDA含量较 L0
相比出现高达 4~6 倍的增加, 表明此时保护酶系统
的破坏使得活性氧自由基大量攻击细胞质膜系统 ,
细胞的正常功能受到极大削弱。叶绿体是高等植物
体内氧自由基产生的主要部位之一[24], 试验结果表
明, 长时间连作已经破坏叶绿体膜脂稳定性和正常
功能, 影响叶肉细胞光合作用进程。
2.5 连作对马铃薯根系形态和生理活性的影响
根系是植物对水分和土壤养分元素的吸收器官,
也是氨基酸和激素等重要代谢物质的合成部位, 根
系形态和生理活性能够对信号物质或外界胁迫进行
快速响应, 并通过反馈调节直接影响地上部的生长
和营养状况及产量水平。本研究在马铃薯块茎膨大
期对植株根系的形态和生理参数进行了相应测定 ,
如表 7 所示。可以看出在根系形态方面, 植株根系
的总根长、根表面积和根尖数受马铃薯连作影响显
著, 3个指标随连作年限的延长均表现出逐渐增加的
趋势; 而根直径和根体积在马铃薯连作条件下与 L0
相比均无显著变化。分析认为, 这种根系的形态学

表 6 连作对块茎膨大期马铃薯植株叶片抗氧化系统的影响
Table 6 Effects of continuous monocropping on antioxidant system within potato leaves in tuber expansion period
处理
Treatment
超氧化物歧化酶活性
SOD activity [U·g−1(FW)·h−1]
过氧化物酶活性
POD activity [μg·g−1(FW)·min−1]
过氧化氢酶活性
CAT activity [U·g−1(FW)·min−1]
丙二醛含量
MDA content [μmol·g−1(FW)]
L0 114.32±12.58c 246.58±22.58b 40.18±3.78a 2.49±0.24c
L1 137.36±10.14b 272.50±37.34ab 37.23±3.03a 2.99±0.19c
L2 159.21±9.86a 344.33±21.83a 39.67±4.00a 3.21±0.27c
L3 74.62±20.71d 210.50±24.37c 14.00±3.00b 10.06±0.39b
L4 47.59±10.50e 159.17±17.18d 11.79±2.87b 11.23±0.50ab
L5 48.64±9.12e 165.34±15.41d 10.78±3.13b 12.46±0.81a
第 6期 沈宝云等: 甘肃省中部沿黄灌区连作对马铃薯植株生理生态特性的影响 695


表 7 连作对块茎膨大期马铃薯植株根系形态和生理活性的影响
Table 7 Effects of continuous monocropping on morphological and physiological parameters of potato roots in tuber
expansion period
根系形态 Root morphology 根系生理指标 Physiological parameter
处理
Treatment
总根长
Total length
(cm)
表面积
Surface area
(cm2)
直径
Diameter
(mm)
体积
Volume
(cm3)
根尖数
Tips
number
总吸收面积
Total absorbing
area (m2)
活跃吸收面积
Active absorbing
area (m2)
根系活力
Root activity
[μg(TTC)·g−1(FW)·h−1]
L0 388.50±55.81b 160.76±31.46b 1.35±0.10a 5.41±1.39a 1 904±268b 3.21±0.20a 2.05±0.10a 354.23±13.57a
L1 465.83±38.21ab 174.62±13.02ab 1.20±0.16a 5.31±1.12a 2 185±389ab 3.34±0.15a 1.98±0.10a 346.76±20.36a
L2 464.00±45.49ab 182.65±8.66ab 1.31±0.12a 5.90±0.76a 2 235±141ab 3.11±0.23ab 1.05±0.13b 343.24±17.94a
L3 466.62±50.12ab 189.96±2.95ab 1.25±0.09a 6.08±0.19a 2 322±415ab 1.56±0.04b 0.87±0.17bc 163.97±22.77b
L4 477.50±64.50ab 192.02±14.94ab 1.31±0.10a 6.30±0.33a 2 316±306ab 1.03±0.05c 0.54±0.05c 117.46±9.87c
L5 541.38±40.75a 203.54±12.01a 1.23±0.03a 6.22±0.41a 2 507±198a 1.04±0.02c 0.50±0.04c 118.07±7.13c

变化应是植株对连作环境胁迫的主动适应性反应。
土壤中的化学有效态养分只有到达根系表面才能被
作物所吸收, 成为实际的有效养分。由于长期连作
降低了马铃薯植株叶片的蒸腾速率使得土壤中养分
元素向根表面的迁移丧失直接动力, 故而植株通过
调整根系形态来扩大与养分的直接接触范围。
根系活力是反映植物根系活性及对水分和养分
元素吸收能力的重要指标。从表 7 可以看出, 同 L0
相比, L1 和 L2 的马铃薯植株根系活力无显著变化,
表明短时间连作并不能对马铃薯植株根系活性造成
显著影响, 根系对水分和养分元素的吸收不会受到
限制; 但从 L3开始, 根系活力出现显著下降, 与 L0
相比, L3、L4和 L5的植株根系活力分别下降 54%、
67%和 67%, 表明长期连作能够导致马铃薯植株根
系的活性发生严重下降, 这会极大地抑制地上部植
株的正常生长发育和代谢物质的合成。表 7 的结果
同时也显示, 马铃薯植株根系的总吸收面积和活跃
吸收面积随着连作年限延长表现出逐渐下降趋势 ,
而这可能也是导致根形态发生变化的重要原因。根
系对水分和养分离子的吸收主要发生在特定部位
(根毛区), 而连作马铃薯植株根系吸收面积的下降
刺激了根系主动形成更多的侧根和根毛, 缩短养分
迁移到根表的距离, 进而带动植株根系总根长、表
面积和根尖数的增加。
2.6 马铃薯生长及生理生态指标的相关性
表 8 的相关分析结果证明, 马铃薯块茎生物量
与植株根冠比、根体积、根尖数和根表面积分别有
着显著或极显著的负相关关系, 也表明连作能够影
响马铃薯植株生育后期同化产物在不同器官间的分
配, 更多地同化产物被用来支持根系形态的变化而
非在块茎部位的积累。
3 讨论与结论
3.1 连作对马铃薯植株生长发育的影响
田间试验的结果表明, 同不连作地块相比, 连
作 1 a和 2 a地块的马铃薯植株生理生态特性并未受
到明显影响, 然而连作 3~5 a 地块的块茎产量和植
株田间性状及不同器官的生物量均出现显著下降 ,
植株生产力受到严重抑制 , 表现出明显的连作障
碍。此结果显示在甘肃省中部沿黄灌区加工型马铃
薯的种植中, 连作 2 年是其连作的阈值年限, 这将
会对企业合理的安排种植计划提供实际依据。根冠
比的改变是高等植物应对缺素、干旱、高温和病虫
害等外界生物或非生物胁迫的一种最基本的策略。
本试验中, 长期马铃薯连作(L5)导致植株根冠比显
著增加。王晶英等[27]对连作大豆的研究认为, 连作
大豆根系病虫害加重, 磷、钾等元素亏缺, 水分胁迫
较重, 内源生长素(IAA)、赤霉素(GA3)、玉米素核苷
(ZRS)、脱落酸(ABA)的含量及比例变化导致冠部降
低幅度大于根系, 最终使根冠比增大, 这与本研究
的结果类似。早前的研究对连作条件下马铃薯的根
系形态变化尚无报道, 本研究结果表明, 较不连作
植株相比, 连作马铃薯植株根系的总根长、表面积
和根尖数均显著增加。大量的研究表明[28−32], 土壤
连作后会造成酸化加剧, 土壤结构破坏严重, 表现
为容重增大, 通气孔隙比例相对降低, 含盐量逐渐
增加, 有次生盐渍化倾向, 氮、磷、钾比例失调甚至
根际亏缺, 同时土壤酶活性也显著下降, 土壤微生
物多样性也出现失衡。尤孟阳等[33]认为, 作物连作
导致土壤有机碳氮组分在空间上的重新分配, 改变
了土壤碳氮的赋存特征。土壤是根系生长的直接环
境, 连作条件下这种根系形态的变化是土壤物理、
化学及生物学性状变化共同造成的结果。但需要强
调的是, 马铃薯植株通过调整自身地上部和根系的
干物质分配以及根系形态变化而主动应对长期连作
土壤环境的这种策略是以消耗碳骨架为代价的, 而
这种自身干物质的“无效消耗”减少了同化产物向块
茎中的运输和积累量, 可能是造成连作条件下马铃
薯块茎产量严重下降的重要原因之一。
696 中国生态农业学报 2013 第 21卷




第 6期 沈宝云等: 甘肃省中部沿黄灌区连作对马铃薯植株生理生态特性的影响 697


3.2 连作对马铃薯植株生理特征的影响
从连作 3 a开始, 马铃薯植株的根系活力显著下
降 , 根系对水分和养分元素的吸收受到严重抑制 ,
而这也会导致根部对氨基酸、蛋白质、生物碱和激
素等部分重要代谢物质的合成能力下降, 进而对地
上部植株的生产产生负反馈作用。另外值得注意的
是, 由于根系活性下降可能带来的激素类化合物合
成量的减少也会直接影响到块茎的膨大过程以及干
物质向块茎中的分配和填充, 制约了马铃薯块茎产
量的形成。Wang等[34]对甘薯的研究也已证明, ABA、
ZR 和 DHZR 在块茎形成和膨大过程中起到重要作
用, 块茎中 ABA、ZR 和 DHZR 的浓度与块茎生物
量分别有显著或极显著的关系。分析产量构成要素,
本试验中单薯重量的显著下降是造成块茎产量下降
的主要原因, 表明连作抑制马铃薯块茎膨大和干物
质填充, 这可能与植株整体特别是根系的激素类物
质代谢有关。在田间取样过程中, 也发现随着连作
年限延长, 马铃薯地下茎长度逐渐缩短且发育不良,
间接证明马铃薯植株内源激素代谢可能受到连作的
影响, 特别是在根系部分。但目前有关连作条件下
马铃薯或其他作物的激素代谢和分配研究尚无系统
性报道。
植株净光合速率的下降使得产量形成基础受到
制约, 随着连作年限延长即胁迫环境的加剧, 光合
作用所形成的碳骨架有可能为植株自身的形态学改
变所大量消耗, 不足以形成干物质在马铃薯块茎中
有效积累, 这可能是造成单薯重量显著下降的重要
原因。根据 Farquhar 等[21]的观点, 并结合田间试验
数据综合分析, 本研究中叶片净光合速率下降是由
非气孔限制因素所导致, 其直接原因可能是在重度
胁迫条件下, 叶片细胞保护酶系统受到破坏, 光合
磷酸化过程中产生的活性氧自由基不能被有效清除,
活性氧代谢加强, 导致 PSⅡ光反应系统中正常的电
子传递通路受到影响 , 光合作用受阻 , 这可以从
Fv/Fm、ΦPSII和 qP值的显著下降体现出来。同时MDA
含量结果也表明, 随着连作程度加重, 活性氧自由
基对质膜系统自由基链式攻击加强 , 叶片细胞的
正常功能特别是叶绿体质膜的结构和功能受到严重
破坏。
3.3 从植株生理生态特性角度分析马铃薯连作障
碍的机制
库−源关系在调节作物干物质生产和产量形成
过程中有重要指导意义, 这对于马铃薯等以地下茎
为收获器官的作物显得尤为重要。源是作物形成产
量的基础, 本试验中在马铃薯产量形成的关键生育
时期——块茎膨大期, 植株从连作 3 a开始就表现出
光合源能力的显著下降, 直接造成了连作植株的生
长受限, 同时源能力不足对干物质向地下块茎(库)
的运输和填充产生较大抑制作用。因此本研究认为:
①长期连作条件下叶片细胞活性氧代谢的增强破坏
了细胞保护酶系统对自由基的正常清除能力, 叶绿
体质膜受氧自由基攻击后使其正常结构和功能遭受
抑制, 光合磷酸化过程中电子传递链受到破坏, PS
Ⅱ光反应中心功能紊乱所导致的植株净光合能力显
著降低是马铃薯连作障碍的主要原因之一。但这种
连作胁迫条件下导致植株叶片细胞活性氧代谢加强,
进而通过破坏保护酶系统抑制光合电子传递链和 PS
Ⅱ光反应中心功能的深层次生理和分子机制仍有待
进一步研究。②长时间连作条件下, 马铃薯植株根
系的生理活力和吸收面积的显著下降将直接导致其
对根−土界面养分物质和水分的吸收能力降低 , 同
时可能也会减少根尖部位对激素类等重要代谢物质
的合成, 进而影响块茎膨大和干物质填充, 这共同
影响了块茎产量的形成和地上部植株的正常生长和
发育, 是导致连作障碍产生的又一重要原因。但是
有关马铃薯块茎产量形成和激素类物质代谢之间的
关系同样需要进一步研究和证实。
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