全 文 ：中国生态农业学报 2015年 8月 第 23卷 第 8期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Aug. 2015, 23(8): 931937


* 中国博士后科学基金项目(2014M550886)资助
** 通讯作者: 赵广亮, 主要研究方向为城市林业。E-mail: glzhao2000@263.net
刘艳, 主要研究方向为林木种苗学。E-mail: holylyan@126.com
收稿日期: 20150318 接受日期: 20150605
http://www.ecoagri.ac.cn
DOI: 10.13930/j.cnki.cjea.150314
锗对植物影响的研究进展*
刘 艳1 侯龙鱼2 赵广亮3** 李庆梅1 江泽平1
(1. 林木遗传育种国家重点实验室/中国林业科学研究院林业研究所 北京 100091;
2. 中国农业大学草业科学系 北京 100193; 3. 北京市八达岭林场 北京 102102)
摘 要 锗是良好的半导体材料, 且具有清除自由基、抗衰老抗氧化等生物活性, 在电子工业和医学领域应用
广泛。目前在植物上的研究主要集中在提高植物品质, 促进植物生长及对植物毒害等方面。本文综述了锗及
其化合物的理化性质、起源与分布特征, 分析了锗在影响植物生长方面的生理生化机制。锗具有清除自由基
的电子结构, 能改变土壤中酶活性和微生物, 改变植物对营养元素的吸收和利用、影响植物光合作用、改变植
物的抗氧化系统等。适宜剂量的锗能促进种子萌发, 有效控制藻类生长, 提高作物的品质。锗积累过多, 影响
生理代谢, 抑制植物生长, 产生毒害。锗在种子萌发、植物生长方面的研究与应用, 为探索锗在调节植物生长、
生理生态等方面的作用提供理论基础, 为植物吸收利用锗, 减少锗污染方面提供理论参考。
关键词 锗 植物生长 抗氧化系统 微量元素
中图分类号: Q945 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2015)08-0931-07
Mechanism and application of germanium in plant growth
LIU Yan1, HOU Longyu2, ZHAO Guangliang3, LI Qingmei1, JIANG Zeping1
(1. State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding / Institute of Forestry Research, Chinese Academy of Forestry, Beijing
100091, China; 2. Department of Grassland Sciences, China Agricultural University, Beijing 100193, China; 3. Beijing Badaling
Forest Farm, Beijing 102102, China)
Abstract Germanium (Ge), a semiconductor element belonging to group IV of the periodic table which is a series of carbon (C),
silicon (Si), getin (Sn) and lead (Pb), can scavenge reactive oxygen species (ROS) and is widely used in electrons and medicine.
Although studies have shown that Ge exists in animals, plants and biomaterials, limited studies have analyzed the effect of Ge on
plant physiology. Recent studies on plant Ge have mainly focused on improving plant growth and quality, and on plant damage
toxicity. Thus in order to comprehensively understand Ge and its bioactivities, a detailed review of physiochemical properties, origin
and distribution of Ge was conducted in this paper. The mechanisms of plant physiological and biochemical response to Ge as well as
the application of Ge in plant growth were also comprehensively discussed. Ge could directly scavenge ROS due to its electron
configuration 4S24P2. Ge played pivotal role in key enzyme activities and microbes related to nutrient transformation and cycling in
soil. In plants, Ge changed nutrient absorption and utilization at a high efficiency. Ge also influenced plant photosynthesis by varying
photosynthetic pigments. Ge enhanced the activities of endogenous antioxidant enzymes and non-enzymatic substances by chelating
reaction in some vegetable and cereal plants. It increased the accumulation of polysaccharides, sugars, soluble proteins and amino
acid in several plants. However, with excessive accumulation of Ge, normal metabolism of roots and shoots was interrupted in plants.
Studies on the absorption, transport and distribution of Ge in plants as well as the corresponding mechanisms were very few. In future,
there was need for further studies on the interactions of other elements with Ge. Until now, the application of Ge in agricultural
production included seed germination, seedling growth and plant quality. Ge had also been applied to control algae growth. This
paper provided the basis for Ge regulation of plant growth and the responding physiological and ecological mechanisms. It also
provided a useful guide for Ge uptake by plants.
Keywords Germanium; Plant growth; Antioxidant system; Trace element
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(Received Mar. 18, 2015; accepted Jun. 5, 2015)
19世纪 80年代, 德国化学家在硫银矿中发现并
分离出锗。作为良好的半导体材料, 锗广泛应用于
电子工业和光学领域[12]。20世纪初, 医学家和生物
学家发现锗具有生物活性, 一些生物学家发现几乎
所有的动物体和植物体都含有锗[23]。随着锗清除自
由基、免疫调节抗突变作用、抗肿瘤等生物活性的
发现, 其在生物上的研究和利用逐渐引起重视[2]。目
前, 锗已经成功应用于医疗、保健方面, 但在植物生
长方面的研究和利用还比较少[1]。因此, 本文综述了
锗对植物影响的研究和应用现状, 为锗对植物影响
及植物在锗污染方面的应用提供帮助。
1 锗及其化合物性质
在化学元素周期表中, 锗位于第 4周期, 第 IVA
族(碳、硅、锗、锡、铅)。化学符号 Ge, 原子序数
32, 原子量 72.59, 熔点 947.4 , ℃ 沸点 2 830 ℃。它
具有金属和非金属双重性质, 具有 4s24p2 价电子结
构。锗能与硒、砷、碲、锑、铋或过渡金属成键, 还
可与碳形成牢固的 Ge—C 键, 因此有许多含锗的有
机化合物。锗还具有亲石、亲铁、亲硫和亲有机质
等多重地球化学性质[4]。目前尚没有足够证据证明
锗是生物体的一种必需营养元素, 但大量研究表明,
由于自身的结构和性质, 锗及其化合物具有一定的
生物学效应和特殊的药理作用[1,5]。
锗的化合物主要包括无机锗化合物和有机锗化
合物[6]。无机锗化合物主要为二氧化锗(GeO2), 其他
还有一氧化锗(GeO)以及锗与氧族元素生成二元化
合物如二硫化物(GeS2)、二硒化物(GeSe2)等[2,7]。有
机锗化合物主要包括 6大类: 倍半氧化物类有机锗、
螺锗及其衍生物、含硫配位的有机锗、四烃基锗和
烃基锗卤化物、锗氧烷类和三烃基乙酸酯及其他有
机锗化合物[79]。倍半氧化物类有机锗是一种免疫刺
激剂, 可诱发抗癌干扰素的活性, 属于基本无毒的
活性物质[8]。螺锗及其衍生物螺锗具有很好的抗肿
瘤活性以及很好的降血压效果, 但有一定的毒性[7]。
含硫配位的有机锗中的氨基酸锗是很好的细胞生长
促进剂[10]。其他 3种有机锗也具有生物活性[8]。
2 锗的起源与分布
1869 年, 俄国化学家门捷列夫(Mendeleev)发表
《化学元素周期律》的研究报告, 预测了硅、锡之间
存在一种元素, 命名为拟硅(Ekasilicon, Es)。1985年
夏天 , 德国化学家维斯巴赫(Weisbach)在赖堡附近
一种新的矿石硫银锗矿(4Ag2S·GeS2)中发现该元素
存在。1886 年德国化学家温克勒(Winkler)成功分离
出该元素, 并将此元素命名为锗(Germanium)[2,6]。
锗在地壳中的分布属于典型的稀散元素, 在地
壳中的最高浓度仅为 7 mg·kg1, 主要伴生于铜、锌、
铅、锡、砷、银、铁等矿物中 [2], 土壤中平均约含
0.2 mg·kg1[8]。锗的存在形式 H2GeO3、HGeO3、有
机物络合物(如腐殖酸)等[7]。1913 年, 科默(Comer)
从植物中测出了锗, 1929 年 Duloit 从动物体中发现
了锗[7]。研究发现绝大多数的动物和植物体中均含
有锗[1]。
3 锗在植物生长中的作用机制
3.1 锗具有生物活性
锗的生物活性首先体现在锗的电子层结构具有
清除自由基的功能上。锗的电子层结构独特, 最外
层电子排布方式为 4s24p2, 最外层 4个电子为负电荷
载体, 外来基团和离子接近时, 外层的 1 个电子很
容易跳出轨道, 成为自由电子[5,1112]。剩余的 3个电
子通过捕捉自由电子达到配对稳定, 跳出的电子也
可与自由基反应, 清除自由基[1]。锗及其化合物通过
这种方式可以清除动物体或植物体内产生的自由基,
避免各细胞器受到自由基攻击[5]。杨成峰等[13]利用
电子自旋共振技术(ESR)和生物化学方法 , 研究表
明 Ge-132可直接抑制自由基的产生, 并能直接清除
羟自由基和超氧阴离子自由基。
3.2 锗对土壤酶活性及土壤微生物的影响
林匡飞等 [14]研究指出低浓度锗 (2~8 mg·kg1)
对土壤脲酶有刺激作用 , 高浓度抑制 ; 低浓度锗
(10 mg·kg1)室内试验和盆栽试验分别提高土壤过
氧化氢酶活性 28.3%和 20.5%, 高浓度下室内试验土
壤过氧化氢酶活性下降, 盆栽试验在 20~50 mg·kg1
锗浓度时又出现刺激峰[1415]。低浓度锗(10 mg·kg1)
刺激土壤磷酸酶活性, 高浓度表现平稳。低浓度锗(0~
50 mg·kg1)抑制土壤转化酶活性, 高浓度(100 mg·kg1)
有刺激作用。低浓度锗(10 mg·kg1)刺激土壤脱氢酶
活性, 高浓度下表现平稳但低于对照[1415]。
土壤盆栽试验表明随着土壤锗浓度变化土壤微
生物出现不同的刺激峰和抑制谷 [15]。水稻 (Oryza
sativa)盆栽试验中, 锗对土壤细菌数量的刺激峰浓
度为 4 mg·kg1和 20 mg·kg1, 抑制谷出现在 8 mg·kg1
和 100 mg·kg1。大豆(Glycine max)盆栽试验中, 土壤
细菌数量的刺激峰出现在 8 mg·kg1和 100 mg·kg1, 抑
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制谷出现在 50 mg·kg1和 200 mg·kg1[15]。水稻盆栽试
验土壤放线菌出现一个高刺激峰(锗浓度 10 mg·kg1)、
一个次刺激峰(锗浓度 100 mg·kg1)和 2 个抑制谷
(锗浓度 20 mg·kg1和 200 mg·kg1)[15]。大豆盆栽试
验表明, 低浓度锗(2~4 mg·kg1)刺激土壤放线菌数
量、高浓度(>8 mg·kg1)抑制土壤放线菌数量。水田
和旱田中锗浓度与硝化细菌没有显著相关性。土壤锗
浓度与发光细菌的明亮发光杆菌 T3 (Photobacterium
phosphoreum)有极显著的负相关[15]。
3.3 锗对植物生长、生理的影响
锗改变植物中光合色素的组成和含量。锗能够
改变藻类植物光合色素。10 mg·L1锗处理改变了钝
顶螺旋藻(Spirulina platensis)、盐生杜氏藻(Dunaliella
salina)、湛江叉鞭金藻(Dicrateria zhanjiangensis)和
微绿藻(Nannochloropsis sp.)细胞中的光合色素, 且
不同种间差别较大[16]。锗处理也能改变藻类细胞主
要捕光色素类胡萝卜素[1719]。研究指出锗改变藻类
光合色素可能是通过改变锗/硅比实现[2021]。
高等植物上, 锗的作用主要体现在改变光合组
织中酶活性以及叶绿素的含量。锗的存在会促进小
麦(Triticum aestivum)初生叶中过氧化酶的活性[21], 提
高叶的氧敏感性; 锗能抑制太阳花(Helianthus annuus)
细胞内酚氧化成高毒性苯醌和氧自由基的产生, 对
叶质膜的整合性起到保护作用[22]。林匡飞等[14]盆栽
试验表明, 低浓度锗(<4 mg·kg1)显著增加了水稻叶
绿素 a含量, 高浓度锗(>15 mg·kg1)显著降低叶绿素
a 含量。唐凤等[23]指出一定浓度的 GeO2(5 mg·L1)
促进了铁皮石斛(Dendrobium officinale)原球茎叶绿
素含量。
锗改变植物生长营养元素含量。锗能改变植物体内
营养物质及化学物质含量。培养基中添加 400 mg·L1
的 GeO2, 灵芝(Ganoderma lucidumt)菌丝体中氨基
酸含量比对照提高 54.34%[24]。150 mg·L1锗浓度显
著提高树舌(Ganoderma applanatum)胞外多糖的产量,
比对照组提高 36.62%[25]。魏明等[26]指出培养液中添
加锗(GeO2)增加了霍山石斛(Dendrobium huoshanense)
类原球茎悬浮培养细胞内还原性糖和蛋白质的含
量。唐凤等[23]指出 GeO2(5 mg·L1)增加了铁皮石斛
原球茎可溶性蛋白质的含量。连玉武等[27]指出 GeO2
浸种增加了水稻可溶性糖含量、提高了淀粉酶活性,
浸种时间过长, 则对同工酶系统有毒害作用。GeO2
可通过细胞的主动吸收而进入细胞内部, 并与有机
羧酸络合成锗盐, 从而影响细胞某些酶类的活性变
化[24,28]。
锗增强植物抗氧化系统。锗不仅通过自身结构
清除自由基, 保护细胞正常的生理代谢, 还能改变
植物和菌类中抗氧化系统活性。在菌类植物锗抗氧化
研究上, 党建章等[24]发现在培养基中添加 400 mg·L1
的 GeO2, 灵芝菌丝体中超氧化物歧化酶(SOD)活
性提高 16.73%; 陈娟等 [29]研究指出富锗金针菇
(Flammulina velutiper)菌丝体不同溶剂提取物的体
外抗氧化能力均高于不富锗的对照组, 其中水提取
物对氧自由基和超氧阴离子自由基的清除能力最
强, 富锗金针菇菌丝体具有较好的抗氧化能力。颜
振兰 [30]指出一定浓度的锗(GeO2)处理显著增加了巨
大革耳(Panus giganteus)子实体中 SOD、过氧化物酶
(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性。
锗能促进植物抗氧化酶和非酶物质的活性。魏
明等 [26]指出 4.0 mg·L1 的锗(GeO2)添加培养液中,
霍山石斛球茎细胞 SOD、CAT 活性显著高于对照,
还原型谷胱甘肽(GSH)/氧化型谷胱甘肽(GSSG)值显
著高于对照 , 且谷胱甘肽还原酶(GSH)活性显著高
于对照。徐金森等 [31]指出 , 锗改变了水稻根和叶
POD和 CAT活性。林匡飞等[14]指出低浓度锗促进水
稻 SOD、CAT、POD和谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)
活性提高, 高浓度锗对抗氧化酶系统产生胁迫效应,
POD 活性上升, SOD 和 CAT 活性下降。唐凤等[23]
指出 GeO2(5 mg·L1)促进铁皮石斛原球茎 SOD、CAT
活性, 降低了 POD活性。
锗能与植物体内抗氧化物质形成络合物, 提高
其抗氧化能力。王俊杰等[32]和谢伟玲等[33]合成槲皮
素–锗( )Ⅳ 配合物[(C15H9O7)Ge·2H2O]·2H2O, 比槲皮
素本身具有更强的清除羟自由基和超氧阴离子的能
力; 保志娟等 [12]采用紫外分光度法研究发现芦丁–
锗配合物清除超氧自由基和 DPPH 自由基的能力强
于芦丁本身。Provasoli[34]试验表明, 在 25~90 ℃条件
下, 锗与邻苯二酚、柠檬酸和草酸等易形成稳定螯
合物。
锗影响植物对其他元素的吸收和分配。许多化
学家指出 , 锗和硅有类似的化学性质 [12,7], 因此 ,
对锗和硅的竞争关系研究较多[7,20,31,3536]。锗硅相似
的吸收特性和细胞中相似的积累方式, 导致二者之
间具有一定的拮抗作用[20,3637]。Lewin[20]报道了硅藻
(Diatom spp.)培养中锗硅的竞争作用, Azam等[35]发
现硅藻生长取决于培养液中 Ge/Si 比值。当过量的
锗导致植物受害后, 添加硅能够缓解并清除锗的危
害[31]。也有报道称, 植物吸收锗和硅的机制不同[36,3839]。
硅锗在植物体内的相互作用在物种间存在着差异 ,
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作用机制需继续研究。
锗能够缓解植物生长缺乏硼的症状, 早期研究
认为锗能够代替硼的作用 [40], 后来研究证明, 锗不
能真正意义上取代硼 , 只是以取代方式节省了硼 ,
增加了硼的移动性, 移动到需硼部位[4142]。
锗对硒、镉、锌、钙等均有拮抗作用, 但是研
究多集中在动物上, 在植物上的研究较少[7,43]。
3.4 锗在种子萌发中的应用
锗对种子萌发的效果因物种、锗化合物、浸种
时间不同而异。王晓洁等[6]发现, GeO2(40~240 mg·L1)
浸种显著提高了大麦(Hordeum vulgare)种子的发芽
率, 表现为剂量效应, 以 40 mg·L1发芽率最高, 由
对照的 52%提高到 95%, 且幼苗生长(苗高)优于对
照。较低浓度的锗溶液(<500 mg·kg1)可促进黄豆芽
的生长并缩短出芽时间, 但浓度继续增高则会转变
成抑制作用 [8]。连玉武等 [27]和李桂珠等 [44]用 GeO2
对水稻种子浸种发现, 浸种前期促进种子呼吸和萌
发, 随着浸种时间的延长, 则变为抑制呼吸和萌发。
而 Puerner 等[37]指出增加锗酸钠对大麦、小麦、黄
瓜(Cucumis sativas)和萝卜(Raphanus sativus cv ‘Red
Globe’)发芽率均没有正效应。Cheong等[9]指出低浓度
Ge-132(≤10 mg·L1)对莴苣(Lactuca sativa)种子萌发
没有抑制效应, 而 GeO2有显著抑制作用。
3.5 锗对植物的毒害作用
锗影响植物对其他元素的吸收和利用 [26,31,42]。
当培养基质中锗的浓度超过一定临界水平 , 会对
植物的生长产生抑制甚至毒害作用 [16,20,27,31]。作用
机制可能是因为锗浓度过高时 , 改变了根系和培
养介质的渗透压 , 影响了植物对其他所需元素的
吸收等 [16,20]。锗的毒害性还表现在其积累性。随着
锗在植物体内的积累超过一定的水平, 对植物生长
产生毒害作用[9,1415]。由于锗在植物中的移动性较好,
作为元素周期表第 IV族的元素, 锗与硅有相似的化
学性质, 锗的大量吸收会影响硅的吸收, 影响到植
物的正常生理代谢, 如影响细胞壁形成和植物的机
械结构等[31]。
4 锗在控制藻类生长中的应用
20世纪 60年代 , 锗对藻类影响的研究主要集
中在锗抑制硅藻的生长 , 从而控制海洋藻类污染
上 [1,20]。Lewin[20]发现 1~10 mg·L1 GeO2能够控制硅
藻生长 , 但不影响其他藻类生长 , Provasoli[34]和
Chapman[45]得到相似的结果。Markham 等[21]指出低
浓度的锗对一些藻类生长没有副作用, 随着浓度升
高会产生毒害影响藻类生长。后来的研究证明低浓
度锗常具有促进藻类生长的作用, 而高浓度锗则有
抑制作用, 严重时会产生毒害作用[16,4647]。过多的锗
主要是通过改变硅藻色素而影响硅藻正常生理代谢。
如经锗处理的蛋白核小球藻(Chlorella pyrenoidosa)色
素变淡或只留下空壁[46]; 高浓度锗可导致钝顶螺旋
藻(Spirulina platensis)的丝状体变黄等[48]。不同藻类
间促进生长的锗浓度存在差异, 且浓度受周围环境
的影响。
5 锗在农业生产中的应用
锗对高等植物生长的影响因锗化学物[9]、浓度[27]
而异, 在物种间[37]、品种间[49]、生长阶段[6]等均有
差异。低浓度的锗能促进一些植物的生长, 如叶面
喷施锗(GeO2)溶液促进人参(Panax ginseng)的生长,
并促进其干物质的积累[50]; 60 mg·L1有机锗能促进
人参鲜重和干物质的积累[51]。GeO2(5 mg·L1)显著提
高了铁皮石斛原球茎的鲜重[23]。尽管 0.50 mg·L1锗均
能显著提高 3个水稻品种(‘松粳 3号’、‘农大 3号’和‘农
大香黏稻’)的生长, 但是抑制浓度在品种间存在着差
异[49]。Cheong等[9]指出低浓度 Ge-132 (2.5~10 mg·L1)
显著促进了莴苣根和苗的生长, 而 GeO2(≥5 mg·L1)
抑制了莴苣根和苗的生长。Puerner等[37]通过锗酸盐
培养试验表明, 锗在大麦、小麦、黄瓜和萝卜生长
上的作用存在着响应差异。
锗的药理功能改善和提高了植物品质, 尤其体
现在中药材的生长培养上。郑友兰等[50]通过叶面喷
施锗溶液发现, 人参品质优于对照。Yu等[51]通过添
加有机锗培养也提高了人参品质。大麦苗经锗处理
后质量也优于对照 [6]。同时, 添加锗还能预防植物
病害发生。叶面喷施锗溶液减少了人参根腐病的发
生[50]。
锗对菌类的应用主要体现在锗增加菌类的养分
含量上。党建章等[24]指出培养基中增加 400 mg·L1
的锗(GeO2), 灵芝菌丝体中氨基酸含量比对照增加
54.34%。李正鹏等[25]指出浓度为 150 mg·L1锗培养
液显著提高树舌胞外多糖的含量。颜振兰[30]研究指
出 18 mg·kg1浓度锗增加了巨大革耳实体蛋白含量。
6 小结与展望
锗对植物影响的研究虽已进行了几十年, 但锗
在植物上的应用研究尚处于起步阶段。文献证明锗
的生物活性在植物中起着重要的生理作用, 而植物
对锗的吸收途径、锗在植物体内的转运机制, 以及
锗通过何种方式参与植物的生理代谢均需要进一步
的研究。随着锗在植物上作用机制研究的不断深入,
第 8期 刘 艳等: 锗对植物影响的研究进展 935


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可以更好地管理和控制植物吸收锗、转化锗污染 ,
还能更好地发挥锗的生物活性在植物生长方面的积
极作用, 减小或避免锗对植物的毒害作用。
自由基在植物生理生化过程中起着重要作用。
较低浓度的自由基可以促进植物正常代谢活动, 而
逆境条件如寒害、旱害、盐碱胁迫、高温胁迫等均
产生大量的自由基, 会导致植物正常代谢紊乱, 影
响植物的生长, 甚至死亡。作为具有较强自由基清
除能力的锗, 在医学上抗衰老应用较多, 但在植物
逆境中的研究和应用极少[5253]。在可控条件下, 研
究锗在植物逆境中的生理生化机制, 可以更好地利
用锗的生物活性。
锗存在于绝大部分植物体内, 锗含量不仅在物
种水平有巨大差异, 在品种间、亚细胞层次上也存
在着差异。这种差异性与其他必需元素间的关系研
究目前只集中在与硅和硼的相互作用上, 和其他植
物必需元素锌、铜、铁、铝等吸收利用上的关系, 以
及和重金属锡、铅的毒害作用的关系尚需开展深入
研究。
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