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Genetic diversity and correlation analysis of starch yield-related traits in sweet potato

甘薯淀粉产量及相关性状的遗传多样性 和关联度分析



全 文 :中国生态农业学报 2013年 3月 第 21卷 第 3期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Mar. 2013, 21(3): 365−374


* 国家自然科学基金项目 (31101192)、中央高校基本科研业务费专项 (XDJK2011C004, XDJK2009C117)、重庆市科技攻关项目
(cstc2010AB1053)和西南大学博士基金项目(SWU110031)资助
** 通讯作者: 王季春(1964—), 男, 教授, 硕士生导师, 研究方向为薯类作物耕作与栽培。E-mail: wangjichun_mail@163.com
† 同等贡献第一作者: 张凯(1981—), 女, 博士, 讲师, 研究方向为薯类分子育种, E-mail: zhangkai2010s@163.com; 罗小敏(1984—), 男,
硕士, 农艺师, 研究方向为薯类作物育种与粮油技术推广, E-mail: luoxm2008@yahoo.com.cn
收稿日期: 2012−07−24 接受日期: 2012−11−22
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2013.00365
甘薯淀粉产量及相关性状的遗传多样性
和关联度分析*
张 凯 1,2† 罗小敏 1,3† 王季春 1,2** 唐道彬 1,2 吴正丹 1,2 叶 爽 1 王 莉 1
(1. 西南大学农学与生物科技学院 重庆 400716; 2. 重庆市甘薯工程技术研究中心 重庆 400716;
3. 重庆市农业技术推广总站 重庆 401121)
摘 要 甘薯[Ipomoea batatas (L.) Lam.]是加工淀粉和燃料乙醇的重要原料, 是目前我国最具开发前景的非
粮食类新型能源作物。选育高淀粉产量的能源型甘薯新品种是甘薯育种的重要目标。为了获得准确筛选高淀
粉产量育种材料的性状指标, 提高甘薯高淀粉产量育种效率, 缩短育种周期, 本研究利用不同甘薯品种(系)的
自然变异, 根据淀粉产量、不同生长发育阶段的 5个主要农艺性状和 3个淀粉合成关键酶活性测定结果, 利用
相似系数和遗传距离矩阵, 以类平均法对国内 48 份不同淀粉产量甘薯种质资源进行了遗传多样性分析, 通过
关联度分析研究了淀粉产量与不同时期农艺性状、淀粉合成关键酶活性的相关性。结果表明: 48 份甘薯种质
资源材料在不同时期农艺特征差异较大; 不同时期农艺性状的聚类结果中, 栽后 100 d的农艺性状与淀粉产量
关联度最大, 淀粉产量与该时期的基部分枝数呈极显著负相关(r=−0.428), 与干率呈极显著正相关(r=0.423),
而与最长蔓长、单株结薯数和单株鲜薯重相关性不显著。48份甘薯种质材料在不同时期的酶活聚类结果差异
明显。不同时期的甘薯淀粉合成关键酶活性聚类结果中, 栽后 50 d酶活聚类与淀粉产量聚类结果关联度最大,
淀粉产量与该时期测得的 ADPG焦磷酸化酶(ADPG-PPase)活性呈负相关关系(r=−0.163), 与蔗糖合成酶(SS)活
性(r=0.101)、蔗糖磷酸合成酶(SPS)活性(r=0.016)呈正相关, 但相关性均未达到显著水平。加之淀粉合成关键
酶活性测定步骤繁琐, 不适宜作为甘薯高淀粉产量育种早期选择的生理指标。在高淀粉产量育种材料筛选时
可于栽后 100 d对农艺性状进行综合考察, 重点考虑干率较高及分枝数较少的品系。本研究可为甘薯高淀粉产
量育种提供一定的理论依据。
关键词 甘薯 种质资源 淀粉产量 遗传多样性 农艺性状 淀粉合成关键酶 关联度分析
中图分类号: S331 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2013)03-0365-10
Genetic diversity and correlation analysis of starch yield-related
traits in sweet potato
ZHANG Kai1,2, LUO Xiao-Min1,3, WANG Ji-Chun1,2, TANG Dao-Bin1,2,
WU Zheng-Dan1,2, YE Shuang1, WANG Li1
(1. College of Agronomy and Biotechnology, Southwest University, Chongqing 400716, China;
2. Chongqing Sweet Potato Engineering Technological Research Center, Chongqing 400716, China;
3. Chongqing Agricultural Technology Extension Station, Chongqing 401121, China)
Abstract As a major starch-based raw material for fuel ethanol production, sweet potato [Ipomoea batatas (L.) Lam.] is a critical
industrial material and a new energy resource. The development of new sweet potato varieties with high starch yield has been a key
element of sweet potato research. To improve breeding efficiency of sweet potato varieties with high starch yield, short breeding
cycle and valuable index supply for early selection of high starch yield sweet potato breed, this study used the Unweighted Pair
366 中国生态农业学报 2013 第 21卷


Group and PSC- (Pair Similarity Coefficient) based Arithmetic Average Method to classify 48 main sweet potato germplasm
resources in terms of starch yield, morphological traits and synthetic enzyme activity. Then correlation analysis was used to assess the
relations of starch yield with agronomic traits and starch synthetic enzyme activity at different times. The results showed significant
variations in agronomic traits of different sweet potato varieties/lines and periods. Cluster results indicated that agronomic traits in
100 days after planting were most relevant with starch yield. Among the agronomic traits, starch yield was significantly negatively
correlated with plant branch (r = −0.428) and significantly positively correlated with dry matter rate (r = 0.423) in 100 days after
planting. No significant correlation existed between starch yield and maximum vine length, root tuber number per plant or root tuber
fresh weight per plant. It was possible to use plant branch and dry matter in 100 days after planting as indexes in early selection of
high starch yield sweet potato breed. The cluster results for key starch synthesis enzymes (ADPG-PPase, SS and SPS) activities at
different times were significantly different. The cluster results showed key starch synthesis enzymes activities in 50 days after
planting was most relevant with starch yield. Among the enzymes activities in 50 days after planting, starch yield was negatively
correlated with ADPG-PPase activity (r = −0.163), and positively correlated with SS (r = 0.101) and SPS (r = 0.016) activities; all of
which were insignificant. Because of the weak correlation and tedious determination process, it was not possible to use the activities
of ADPG-PPase, SS and SPS as physiological indexes in early selection of high starch yield sweet potato breed. Results of the starch
yield and agronomic traits analyses provided valuable reference for screening breeding materials in developing new high starch yield
varieties. On the basis of existing studies on agronomic traits, it was possible to use high dry matter rate and lower plant branch
within 100 days after planting as reference indexes in early generation in breeding sweet potato high starch yield varieties.
Key words Sweet potato, Germplasm resource, Starch yield, Genetic diversity, Agronomic trait, Key starch synthesis
enzyme, Correlation analysis
(Received Jul. 24, 2012; accepted Nov. 22, 2012)
随着我国经济的发展 , 对能源的需求日益增
长。发展生物能源, 尤其是燃料乙醇, 是探索新型可
再生能源、解决日趋紧张的能源供应的有效途径。甘
薯(Ipomoea batatas L.)是加工淀粉和燃料乙醇的重
要原料[1], 其栽培广泛、生产成本低、加工增值效益
好, 成为目前我国最具开发前景的非粮食类能源作
物。然而, 目前甘薯推广品种仍存在淀粉产量偏低的
弊端, 选育高淀粉产量的能源型甘薯新品种成为甘
薯育种的重要目标之一[2−3]。甘薯淀粉产量的高低取
决于淀粉含量和鲜薯产量两个因素的综合表现, 而
实际生产中这两者之间较难达到一致, 使高淀粉产
量品种的选育较为困难[4−5]。应用正确的选择指标进
行种质筛选和育种材料的早代选择, 加快育种进度,
缩短育种周期, 成为优质高淀粉产量甘薯新品种选
育过程中亟待解决的问题。近年来不少学者通过相
关性分析对甘薯淀粉含量和产量性状的影响因素分
别进行了研究, 获得针对高淀粉含量或高鲜薯产量
育种材料筛选的参考性状指标[6−13]; 但针对淀粉产
量这一综合性状的报道较少, 对淀粉含量和产量性
状育种材料的筛选方法也有不同的论断。这主要是
由于甘薯在遗传上高度杂合, 表型和性状易受环境
条件和发育时期的影响 , 需通过有效的采样方案 ,
运用数学统计方法, 对这些性状的遗传规律、变异
大小及其对淀粉产量的影响程度进行综合评价。本
研究利用不同甘薯品种(系)的遗传规律和自然变异,
以国内 48份主要甘薯种质资源材料为研究对象, 根
据淀粉产量、不同生长发育阶段的 5 个主要农艺性
状以及 3 个淀粉合成关键酶活性测定结果, 分别以
相似系数和遗传距离矩阵, 采用类平均法对 48份淀
粉产量差异较大的重要甘薯种质资源进行聚类分析,
通过关联度分析研究淀粉产量与不同时期农艺性
状、淀粉合成关键酶活性之间的相关性, 并比较在
不同生长发育阶段各性状对淀粉产量的影响程度 ,
以期筛选到能够衡量甘薯品种淀粉产量高低的重要
农艺性状或生理指标, 为高淀粉产量甘薯育种提供
理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验地点概况
田间试验于 2009—2010 年在西南大学薯类作
物研究所歇马试验基地进行。该基地位于重庆市北
碚区歇马镇光明坝, 海拔 250 m, 土壤为冲积水稻土,
肥力中上, 常年种植甘薯, 为重庆市甘薯新品种区
域试验试点。室内试验在西南大学薯类作物研究所
实验室进行。
1.2 试验材料
供试甘薯材料共计 48 份(表 1), 由西南大学薯类
作物研究所和国家甘薯改良中心南充分中心提供。
1.3 试验方法
1.3.1 试验设计
试验采用随机区组设计, 每份材料重复 3 次, 2
垄区, 垄距 0.76 m, 株距 0.22 m, 每垄 22株, 60 000
株·hm−2。试验中施肥以纯氮(尿素, 含 N 46%)∶有效
磷(过磷酸钙 , 含 P2O5 16%)∶有效钾(硫酸钾 , 含
第 3期 张 凯等: 甘薯淀粉产量及相关性状的遗传多样性和关联度分析 367


K2O 50%)=75 kg·hm−2∶37.5 kg·hm−2∶150 kg·hm−2
的比例配施, 在起垄时施入磷肥和钾肥, 氮肥以栽
后 10 d缓苗后作为追肥施入。其他田间管理同常规。
1.3.2 淀粉产量测定
上述资源材料收获后每小区随机取样 5 个, 根
据吕长文等 [5]的方法计算干率 ; 分区进行考种 , 分
别测定每个品种(系)的干率和鲜薯产量, 采用干率
换算法测定淀粉含量, 根据杨爱梅等[11]的方法计算
淀粉产量, 其中淀粉产量=淀粉含量×鲜薯产量, 试验
数据采用 Excel和 DPS v7.05[14]进行处理和统计分析。
1.3.3 农艺性状调查
参照我国甘薯品种农艺调查测量标准[15], 于封
垄期观察叶形、测量叶片大小, 材料栽插后 50 d、
75 d、100 d、125 d、150 d分期测定基部分枝数、
最长蔓长、单株结薯数、单株鲜薯重和干率。
1.3.4 淀粉合成关键酶活性测定
定期(栽后 50 d、75 d、100 d、125 d、150 d)选
取具有代表性的薯块, 采用吕长文等[5]、张志良和翟
伟菁 [ 1 6 ]的方法测定 ADPG 焦磷酸化酶 (ADPG-
PPase)、蔗糖合成酶(SS)和蔗糖磷酸合成酶(SPS)
活性。
1.3.5 聚类分析
对测得的原始数据分别进行标准化预处理, 种
质间遗传距离为欧氏距离 , 聚类方法采用类平均
法[17](Unweighted Pair Group Method with Arithmetic
Average, UPGMA), 用 DPS 3.01 专业软件 [14]聚类。
根据各性状聚类结果和品种(系)间遗传距离进行遗
传多样性分析。
1.3.6 淀粉产量与各聚类结果的关联度分析
以材料的原始编号为标记, 将 48份甘薯材料在
淀粉产量聚类图上排列的位序号, 分别与不同时期
农艺性状、淀粉合成关键酶活性聚类图上排列的位
序号在 Excel 表中构建成有序数据矩阵, 将矩阵输
入 DPS 数据处理系统进行均值化变换及关联度分析,
得到淀粉产量与各种聚类结果的关联系数矩阵。
2 结果与分析
2.1 甘薯淀粉产量测定
对 48 份甘薯种质资源材料的干率与鲜薯产量
进行测定并折算成淀粉产量(表 1)。由表 1可知, 48
份甘薯种质资源中包含高、中和较低淀粉产量的材
料, 且各品种(系)之间差异显著, 可代表各淀粉产量
类型的种质资源材料。
2.2 聚类分析
2.2.1 淀粉产量的聚类分析
根据淀粉产量对 48 份甘薯种质进行系统聚类,
得到种质资源淀粉产量的系统聚类图(图 1)。由图 1
可知, 在 48 份甘薯种质的淀粉产量聚类结果中, 遗
传距离最大的是“台农 69”和“三合薯”, 为 1.774, 其
次是“金千贯”和“台农 69”, 为 1.021; 遗传距离最小
的是“皖薯 4号”和 8129-4, 为 0.002, 其次是“潮薯 1
号”和“商丘 52-7”, 为 0.003。当按 L=0.35划分时, 48
份种质材料可分为 7 个类群, 其中淀粉产量最高的
品种“南薯 88”单独构成一个类群。
2.2.2 不同时期农艺性状的聚类分析
依据封垄期叶形、叶片大小和栽后 50 d、75 d、
100 d、125 d、150 d基部分枝数、最长蔓长、单株
结薯数、单株鲜薯重和干率 5 个农艺性状的调查结
果, 对 48 份甘薯种质进行系统聚类, 分别得到种质
资源不同时期的农艺性状系统聚类图(图 2)。根据聚
类结果, “济薯 9 号”和“万薯 34”、“苏薯 3 号”和“徐
26-5”、“皖薯 4 号”和“澳洲黄”等材料同时在几个时
期的聚类图上具有较小的遗传距离, “商丘 52-7”和
“三合薯”、“广济白皮”和“三合薯”等种质则同时在不
同时期的聚类图上具有较大的遗传距离, 其中“商丘
52-7”在整个生育期都与“三合薯”具有最大的遗传距
离。多数材料在不同时期的聚类图上被划分为不同的
类群, 表明不同材料在不同时期农艺特征差异较大。
表 1 供试 48份甘薯种质资源的名称及淀粉产量
Table 1 Name and starch yield of 48 sweet potato resources tested in the experiment
编号
No.
品种(系)
Variety
(line)
来源
Origin
系谱
Pedigree
淀粉含量
Starch content (%)
鲜薯产量
Fresh yield (kg·hm−2)
淀粉产量
Starch yield (kg·hm−2)
1 南薯 88 中国四川 Sichuan, China 晋专 7号×美国红 15.90±2.26 60 500.94±4 957.84 9 619.65±1 219.71aA
2 D01593 中国四川 Sichuan, China “D-3-037”集团杂交
“D-3-037” group hybridization
23.84±4.21 34 318.16±1 359.17 8 181.45±1 888.34bB
3 渝薯 2号 中国重庆 Chongqing, China 农珍 868×万斤白 20.96±4.86 38 398.85±2 545.61 8 048.40±1 551.34bBC
4 南薯 6号 中国江苏 Jiangsu, China “BB98501”集团杂交
“BB98501” group hybridization
25.81±5.20 30 240.02±2 294.05 7 804.95±921.87cCD
5 宿芋 1号 中国江苏 Jiangsu, China 胜利百号×南瑞苕 18.25±4.51 42 470.14±1 398.60 7 750.80±998.50cDE
6 农富 8号 中国重庆 Chongqing, China 地方种 Endemic species 15.22±2.03 50 282.52±3 257.03 7 653.00±741.56cdDEF
7 尼日利亚 尼日利亚 Nigeria 引进 Introduced 20.96±4.91 36 027.19±2 583.57 7 551.30±1 407.19deEF
8 徐薯 18 中国江苏 Jiangsu, China 新大紫×华北 52-45 18.93±4.67 39 757.53±2 008.65 7 526.10±1 379.85deEFG
368 中国生态农业学报 2013 第 21卷


续表 1
编号
No.
品种(系)
Variety
(line)
来源
Origin
系谱
Pedigree
淀粉含量
Starch content (%)
鲜薯产量
Fresh yield (kg·hm−2)
淀粉产量
Starch yield (kg·hm−2)
9 绵粉 1号 中国四川 Sichuan, China 79-14×79-96 27.91±5.77 26 842.53±7 103.63 7 491.75±990.14deFG
10 渝薯 33 中国重庆 Chongqing, China “浙 13”集团杂交
“浙 13” group hybridization 22.60±4.76 32 960.18±557.11 7 449.00±799.75efFG
11 南薯 99 中国四川 Sichuan, China 潮薯一号×红皮早 11.90±1.29 61 188.66±3 416.60 7 281.45±1 675.25fG
12 苏薯 3号 中国江苏 Jiangsu, China 徐薯 18×群力 2号 18.88±2.12 36 695.18±1 768.42 6 928.05±629.70gH
13 川山紫 日本 Japan 引进 Introduced 23.86±3.28 28 544.01±2 608.30 6 810.60±1 722.23gH
14 三合薯 中国浙江 Zhejiang, China 883×南京 118 19.58±2.93 34 656.28±5 205.71 6 785.70±723.67gH
15 川薯 34 中国四川 Sichuan, China 南丰×徐薯 18 16.67±3.12 40 513.50±3 722.65 6 753.60±779.28gH
16 万薯 34 中国重庆 Chongqing, China 87-1227×8410-788 16.04±2.29 39 415.21±3 372.55 6 322.20±428.82hI
17 建-61 中国云南 Yunnan, Chain “建水黄心”集团杂交
“建水黄心” group hybridization 19.99±4.56 30 243.87±887.93 6 045.75±791.38iJ
18 徐 26-5 中国江苏 Jiangsu, China “徐 781”集团杂交
“徐 781” group hybridization 23.30±3.50 24 012.23±2 853.75 5 594.85±1 537.79jK
19 8129-4 中国四川 Sichuan, China 江津乌尖苕×内元 13.71±2.75 38 394.97±1 484.95 5 263.95±574.38kL
20 皖薯 4号 中国安徽 Anhui, China 阜薯 2号×农林 11号 18.42±2.80 28 545.60±1 956.38 5 258.10±865.64kL
21 胜利百号 日本 Japan 七福×潮州 16.59±3.43 30 236.89±706.31 5 016.30±1 303.84lLM
22 农林 10号 日本 Japan 吉田×胜利百号 15.77±3.80 30 929.30±1 043.74 4 877.55±1 558.03lmN
23 浙 13 中国浙江 Zhejiang, China 浙 3481×浙 255 18.27±5.14 26 164.20±3 241.10 4 780.20±1 319.81mnMN
24 栗子香 中国江苏 Jiangsu, China 南瑞苕×胜利百号 20.72±5.25 22 297.30±3 035.19 4 620.00±1 302.13noNO
25 懒汉芋 日本 Japan 农家种 Endemic species 16.99±3.70 26 370.51±5 748.57 4 480.35±1 593.18opO
26 金千贯 日本 Japan 鹿系 7-120×L-4-5 18.66±4.67 23 520.90±5 491.23 4 389.00±1 679.634pO
27 渝苏 303 中国重庆 Chongqing, China 宁 B58-5×苏薯 1号 11.09±2.63 35 684.85±7 612.09 3 957.45±1 070.25qP
28 南瑞苕 美国 U. S. A. 引进 Introduced 13.63±2.58 28 545.12±816.59 3 890.70±1 654.05qP
29 济薯 12 中国山东 Shandong, China 鲁薯 1号×济 78075 6.66±2.55 57 063.06±5 133.37 3 800.40±785.82qP
30 日-19 日本 Japan
日本紫薯集团杂交
Japanese purple sweet potato
group hybridization
15.47±1.74 22 772.46±1 931.70 3 522.90±1 367.50rQ
31 蕹菜种 中国广东 Guangdong, China 农家种 Endemic species 17.07±4.75 20 392.79±3 772.84 3 481.05±1 041.45rQ
32 潮薯 1号 中国广东 Guangdong, China “青心沙捞越”自然杂交
“青心沙捞越” natural hybridization 10.75±1.46 32 162.79±6 526.63 3 457.50±948.843rQ
33 商丘 52-7 中国河南 Henan, China 红旗 4号×19-5 3.42±0.65 100 868.40±4 597.99 3 449.70±979.76rQ
34 浙薯 147 中国浙江 Zhejiang, China 国内 Domestic 24.45±2.92 13 862.58±1 969.44 3 389.40±811.39rQ
35 济薯 9号 中国山东 Shandong, China 国内 Domestic 15.73±3.91 18 219.33±2 075.69 2 865.90±820.39sR
36 鲁薯 10号 中国山东 Shandong, China 国内 Domestic 13.98±2.79 20 386.27±2 750.22 2 850.00±855.15sR
37 烟薯 27 中国山东 Shandong, China 烟 77183×百年纪念 6.58±2.78 38 391.34±424.29 2 526.15±897.82tS
38 台农 69 中国台湾 Taiwan, China 引进 Introduced 9.58±1.07 24 201.98±3 214.10 2 318.55±487.31uST
39 丰收黄 中国山东 Shandong, China 南瑞苕×胜利百号 16.23±2.96 13 867.84±2 302.89 2 250.75±954.53uTU
40 豫薯 8号 中国河南 Henan, China 蓬尾×小白藤 28.32±6.09 7 137.18±204.15 2 021.25±219.75vUV
41 豫薯 13 中国河南 Henan, China 济 78066×绵粉 1号 14.76±3.25 13 325.20±191.68 1 966.80±793.76vV
42 北京 2号 中国北京 Beijing, China 蓬尾×早熟红 12.52±1.39 15 288.74±2 179.97 1 914.15±468.86vV
43 浙薯 6025 中国浙江 Zhejiang, China 浙薯 27-5×浙薯 2号 12.24±2.75 15 500.00±2 725.23 1 897.20±597.43vV
44 澳洲黄 美国 U. S. A. 引进 Introduced 15.27±2.30 9 516.70±2 287.45 1 453.20±645.36wW
45 农林 1号 日本 Japan 元气×七福 19.08±3.60 6 797.17±987.45 1 296.90±439.74wxWX
46 广济白皮 中国湖北 Hubei, China 农家种 Endemic species 13.60±1.55 9 109.19±454.48 1 238.85±396.67xWX
47 苏薯 8号 中国江苏 Jiangsu, China 苏薯 4号×苏薯 1号 12.36±1.83 8 974.52±1 252.52 1 109.25±375.31xX
48 红旗 4号 中国四川 Sichuan, China “台农 27”放任授粉
“台农 27” open pollination 7.49±1.70 10 604.14±1 200.32 794.25±571.26yY
同列数据后不同大小写字母表示在 P<0.01和 P<0.05上差异显著 Different capital or small letters in the same column mean significant
difference at P < 0.01 or P < 0.05 levels, respectively.
第 3期 张 凯等: 甘薯淀粉产量及相关性状的遗传多样性和关联度分析 369




图 1 48份甘薯种质资源基于淀粉产量的系统聚类图
Fig. 1 UPGMA dendrogram of the 48 sweet potato
germplasms based on starch yield

2.2.3 不同时期淀粉合成关键酶活性的聚类分析
依据栽后 50 d、75 d、100 d、125 d、150 d 3种
淀粉合成关键酶(ADPG-PPase、SS和 SPS)活性测定
结果对 48份甘薯种质进行系统聚类, 分别得到种质
资源不同时期的酶活系统聚类图(图 3)。48份甘薯种
质材料在不同时期的酶活聚类结果差异明显, 较少
有材料在不同时期的聚类图上被划分为同一类群。
这是由不同材料的生长发育特性所决定的, 淀粉合
成关键酶活性是遗传与环境综合作用的结果, 不同
材料在不同的生育时期具有不同的特征。
2.3 关联度分析
2.3.1 淀粉产量与农艺性状聚类的关联度分析
将 48份甘薯种质材料在淀粉产量聚类图和 6个
主要农艺性状聚类图上排列的位序号, 构建 48×7的
有序数据矩阵, 在 Excel 表中均按照材料的原始位
序号对 7 种聚类序列进行数据重排形成新的数据矩
阵, 将新矩阵输入 DPS 数据处理系统进行均值化变
换及关联度分析, 得到淀粉产量(X1)、封垄期叶形、
叶片大小(X2)、栽后 50 d农艺性状(X3)、栽后 75 d
农艺性状(X4)、栽后 100 d农艺性状(X5)、栽后 125 d
农艺性状(X6)、栽后 150 d农艺性状(X7)7种聚类结
果的关联系数矩阵(表 2)。
从表 2 可以看出, X1 与其他因子的关联系数依
次为: G(1,2)=0.338 3, G(1,3)=0.322 7, G(1,4)=0.313 0,
G(1,5)=0.363 8, G(1,6)=0.344 7, G(1,7)=0.357 4, 关
联序排列为 X5>X7>X6>X2>X3>X4, 表明淀粉产量
聚类结果与 6 种主要农艺性状聚类结果的关联度各
不相同, 与栽后 100 d 农艺性状聚类结果关联度最
大, 即栽后 100 d 农艺性状聚类较其他时期与淀粉
产量聚类结果更接近。
2.3.2 淀粉产量与栽后 100 d农艺性状的关联度分析
进一步将 48份材料的淀粉产量和栽后 100 d的
5 个具体农艺特征进行关联度分析(表 3)可知, 淀粉
产量与栽后 100 d 的基部分枝数呈极显著负相关
(r=−0.428), 与干率呈极显著正相关(r=0.423), 而与
最长蔓长、单株结薯数和单株鲜薯重相关性不显著。
2.3.3 淀粉产量与淀粉合成关键酶活性聚类的关联
度分析
将 48份甘薯材料在淀粉产量聚类图和 5个淀粉
合成关键酶活性聚类图上排列的位序号, 构建 48×6
的有序数据矩阵, 在 Excel 表中均按照材料的原始
位序号对 6 种聚类序列进行数据重排形成新的数据
矩阵, 通过关联度分析, 得到淀粉产量(X1)、栽后 50
d 淀粉合成关键酶活性(X8)、栽后 75 d 淀粉合成关
键酶活性(X9)、栽后 100 d 淀粉合成关键酶活性
(X10)、栽后 125 d淀粉合成关键酶活性(X11)、栽后
150 d 淀粉合成关键酶活性(X12)6 种聚类结果的关
联系数矩阵(表 4)。从表 4可以看出, X1与其他因子
的关联系数依次为: G(1,8)=0.348 1, G(1,9)=0.331 4,
G(1,10)=0.320 5, G(1,11)=0.312 3, G(1,12)=0.307 0,
关联序排列为 X8>X9>X10>X11>X12, 表明淀粉产量
聚类结果与 5 种淀粉合成关键酶活性聚类结果的关
联度各不相同, 与栽后 50 d酶活聚类结果关联度最
大, 即栽后 50 d酶活聚类较其他时期与淀粉产量聚
类结果更接近。
2.3.4 淀粉产量与栽后 50 d淀粉合成关键酶活性的
关联度分析
进一步将甘薯淀粉产量聚类结果与栽后 50 d具
体淀粉合成关键酶活性聚类结果做相关性分析(表 5)
后发现, 淀粉产量与栽后 50 d ADPG焦磷酸化酶活
性呈负相关关系 (r=−0.163), 与蔗糖合成酶活性
(r=0.101)、蔗糖磷酸合成酶活性(r=0.016)呈正相关,
但相关性均未达到显著水平, 表明 3 种酶的活性与
淀粉产量关系不明显。
370 中国生态农业学报 2013 第 21卷




图 2 48份甘薯种质资源封垄期叶形、叶片大小(a)和栽后 50 d(b)、75 d(c)、100 d(d)、125 d(e)、150 d(f)
农艺性状系统聚类图
Fig. 2 UPGMA dendrograms of leaf shape and size in ditch covering pesriod (a), and agronomic traits in 50 (b), 75 (c), 100 (d),
125 (e), 150 (f) days after planting of 48 sweet potato germplasms

3 讨论
3.1 甘薯淀粉产量与干率的相关性
本研究对甘薯淀粉产量聚类结果与农艺性状聚
类结果的关联度分析发现, 淀粉产量聚类结果与栽
后 100 d 干率聚类呈极显著正相关, 这与前人的研
究结果相吻合。在高淀粉产量育种材料的筛选标准

第 3期 张 凯等: 甘薯淀粉产量及相关性状的遗传多样性和关联度分析 371




图 3 48份甘薯种质基于栽后 50 d(a)、75 d(b)、100 d(c)、125 d(d)、150 d(e)淀粉合成关键酶活性的系统聚类图
Fig. 3 UPGMA dendrograms of 48 sweet potato germplasms based on the activity of starch synthesis key enzymes in 50 (a),
75 (b), 100 (c), 125 (d), 150 (e) days after planting

上, 辛举文等[4]认为应重点选择烘干率高、中薯率高、
鲜薯产量较高的品种, 同时兼顾其他性状。吕长文等[5]
认为应在高产品系的基础上选择中高干率(物质)品
系。本研究结果表明, 较高的干率对淀粉产量的影响
较大, 可作为高淀粉产量育种的重要指标。
3.2 甘薯淀粉产量与基部分枝数的相关性
本研究表明, 淀粉产量与栽后 100 d 的基部分
枝数呈极显著负相关, 而与最长蔓长、单株结薯数

372 中国生态农业学报 2013 第 21卷


表 2 甘薯淀粉产量与不同时期农艺性状的关联系数矩阵
Table 2 Relevant coefficient matrix of starch yield and the agronomic traits of sweet potato
因子 Factor X1 X2 X3 X4 X5 X6 X7
X1 1.000 0
X2 0.338 3 1.000 0
X3 0.322 7 0.341 0 1.000 0
X4 0.313 0 0.337 5 0.429 1 1.000 0
X5 0.363 8 0.284 4 0.415 4 0.425 2 1.000 0
X6 0.344 7 0.321 9 0.367 8 0.504 1 0.383 0 1.000 0
X7 0.357 4 0.268 6 0.373 6 0.421 8 0.405 9 0.475 9 1.000 0
X1: starch yield; X2: leaf shape and size in ditch covering period; X3: agronomic traits in 50 days after planting; X4: agronomic traits in 75 days
after planting; X5: agronomic traits in 100 days after planting; X6: agronomic traits in 125 days after planting; X7: agronomic traits in 150 days after
planting.

表 3 甘薯淀粉产量与栽后 100 d农艺性状的相关分析
Table 3 Correlation analysis between starch yield and the agronomic traits of sweet potato in 100 days after planting
淀粉产量
Starch yield
基部分枝数
Plant branch
最长蔓长
Maximum length
of vine
单株结薯数
Number of root
tubers per plant
单株鲜薯重
Fresh weight of root
tubers per plant
干率
Dry matter rate
淀粉产量 Starch yield 1.000
基部分枝数 Plant branch −0.428** 1.000
最长蔓长
Maximum length of vine
0.090 −0.185 1.000
单株结薯数
Number of root tubers per plant
0.169 0.195 −0.315* 1.000
单株鲜薯重
Fresh weight of root tubers per plant
0.220 0.012 0.019 0.510** 1.000
干率 Dry matter rate 0.423** −0.253 −0.040 −0.025 −0.417** 1.000
“*”和“**”分别表示 0.05和 0.01显著水平(两尾测验), 下同。“*” and “**” show significant correlation at 0.05 and 0.01 levels (2-tailed),
respectively. The same below.

表 4 甘薯淀粉产量与不同时期淀粉合成关键酶活性的关联系数矩阵
Table 4 Relevant coefficient matrix of starch yield and the activities of key starch synthesis enzymes of sweet potato
因子
Factor
X1 X8 X9 X10 X11 X12
X1 1.000 0
X8 0.348 1 1.000 0
X9 0.331 4 0.342 2 1.000 0
X10 0.320 5 0.334 0 0.330 3 1.000 0
X11 0.312 3 0.364 5 0.378 1 0.390 8 1.000 0
X12 0.307 0 0.380 8 0.341 6 0.381 4 0.400 4 1.000 0
X1: starch yield; X8: activities of starch synthesis key enzymes in 50 days after planting; X9: activities of starch synthesis key enzymes in 75
days after planting; X10: activities of starch synthesis key enzymes in 100 days after planting; X11: activities of starch synthesis key enzymes in 125
days after planting; X12: activities of starch synthesis key enzymes in 150 days after planting.

表 5 甘薯淀粉产量与栽后 50 d淀粉合成关键酶活性的相关分析
Table 5 Correlation analysis between starch yield and the activities of starch synthesis key enzymes of sweet potato
in 50 days after planting

淀粉产量
Starch yield
ADPG焦磷酸化酶活性
Activity of ADPG-PPase
蔗糖合成酶活性
Activity of SS
蔗糖磷酸合成酶活性
Activity of SPS
淀粉产量 Starch yield 1.000
ADPG焦磷酸化酶活性 Activity of ADPG-PPase −0.163 1.000
蔗糖合成酶活性 Activity of SS 0.101 0.183 1.000
蔗糖磷酸合成酶活性 Activity of SPS 0.016 0.187 0.867** 1.000

和单株鲜薯重相关性不显著。这与前人研究结果有
所不同。淀粉产量的高低取决于产量和淀粉含量两
个方面。从产量方面看, 前人的研究认为基部分枝
数和蔓长可作为高产品种选育的重要参考。崔翠等[6]
第 3期 张 凯等: 甘薯淀粉产量及相关性状的遗传多样性和关联度分析 373


的研究表明, 鲜薯产量与分枝数之间呈极显著负相
关, 可通过适当减少蔓长、分枝数, 稳定藤叶重, 增
加大中薯数等手段来达到高产育种的目的; 郑光武
等[7]的研究则认为分枝数较多有利于提高甘薯产量;
后猛等[8]认为选择茎粗适中、蔓长适中、分枝数多、
结薯数多、茎叶鲜质量较大以及茎叶干率较低的株
系可达到甘薯高产育种的目的; 余金龙 [9]认为在甘
薯育种中, 基部分枝数及主茎与分枝数的关系(最长
蔓长/平均分枝长)可作为高产品种选育的重要参考。
目前对于基部分枝数与淀粉含量之间的相关性尚缺
乏明确的结论。而根据前人研究, 干率与淀粉率存
在极显著正相关[10], 这也与本研究认为干率与淀粉
产量呈显著正相关相符。笔者认为, 基部分枝数越
多, 地上部生长过旺, 可能会造成地上、地下部生长
不协调, 光合作用产生并累积的光合产物被过多用
于地上部茎叶生长而影响到块根产量增加和干物质
积累, 导致淀粉产量降低。然而甘薯地上部和地下
部之间的生长既相互促进又相互制约[18], 地上部生
长过弱也会制约块根产量增加和干物质积累。因此,
需通过生产实践对基部分枝数的数目与淀粉产量高
低的相关性进行进一步的统计分析和检验。
3.3 甘薯淀粉产量与淀粉合成关键酶活性的相关性
对 48 份甘薯材料中不同时期淀粉合成酶活性
聚类结果表明, 淀粉产量与栽后 50 d蔗糖合成酶(SS)
活性、蔗糖磷酸合成酶(SPS)活性呈正相关, 这与吕
长文等[5]认为 SPS与 SS酶在甘薯块根淀粉合成与积
累中具有积极作用相一致。然而研究结果也表明 ,
不同材料中淀粉合成关键酶 ADPG-PPase、SS和 SPS
的活性随甘薯块根生长发育进程动态变化趋势不一
致, 前人结果也表明, 淀粉合成关键酶在块根发育
过程中变化较大[19−20], 尤其是 ADPG 焦磷酸化酶活
性在整个生育期间变幅较大 [5], 且易受环境影响
[5,21]。在本研究中, 这 3种酶的活性与淀粉产量聚类
结果的相关性均未达到显著水平, 且与淀粉产量关
系不明显, 加之活性测定步骤繁琐, 因此其活性大
小不适宜作为衡量甘薯品种淀粉产量高低的生理指
标。
4 结论
结合前人研究和本研究的结果, 笔者认为在高
淀粉产量育种材料的筛选过程中, 可在栽后 100 d
这一时期对农艺性状进行考察, 重点关注干率较高
及分枝数较少的品系, 或在生产实践中尝试以获得
高干率、分枝数较少的品系作为高淀粉产量育种的
基础, 同时结合其他性状指标进行综合考察, 有望
提高高淀粉产量育种的效率和准确性。
参考文献
[1] Hoover R. Composition, molecular structure, and physico-
chemical properties of tuber and root starches: A review[J].
Carbohydrate Polymers, 2001, 45(3): 253–267
[2] 李爱贤, 刘庆昌, 王庆美, 等. 我国甘薯育种研究现状及展
望[J]. 山东农业科学, 2009(1): 38–42
Li A X, Liu Q C, Wang Q M, et al. Current situation and
prospect on sweet potato breeding in China[J]. Shangdong
Agricultural Sciences, 2009(1): 38–42
[3] 彭良才 . 论中国生物能源发展的根本出路[J]. 华中农业大
学学报: 社会科学版, 2011(2): 1–6
Peng L C. Fundamental solution for biofuel production in
China[J]. Journal of Huazhong Agricultural University (Social
Sciences Edition), 2011(2): 1–6
[4] 辛举文 , 辛国胜 . 灰色系统理论在高淀粉甘薯育种上的应
用[J]. 安徽农业科学, 2006, 34(7): 1283–1284
Xin J W, Xin G S. Application of gray system theory in sweet
potato breeding[J]. Journal of Anhui Agriculture and Sciences,
2006, 34(7): 1283–1284
[5] 吕长文, 王季春, 唐道彬, 等. 甘薯块根碳水化合物合成与
积累动态特性研究[J]. 中国粮油学报, 2011, 26(2): 23–27
Lv C W, Wang J C, Tang D B, et al. Dynamic characteristics
of carbohydrate synthesis and accumulation in tuberous roots
of sweet potato[J]. Journal of the Chinese Cereals and Oils
Association, 2011, 26(2): 23–27
[6] 崔翠, 周清元, 蒲海斌, 等. 甘薯部分数量性状的遗传力及
其相关分析 [J]. 西南农业大学学报 : 自然科学版 , 2004,
26(5): 560–562
Cui C, Zhou Q Y, Pu H B, et al. Study on heritability and
correlation of some quantitative characters in sweet potato[J].
Journal of Southwest Agricultural University (Natural
Science), 2004, 26(5): 560–562
[7] 郑光武, 郑金仲, 沈正熙, 等. 甘薯主要数量性状的配合力
分析[J]. 福建农业科技, 1985(4): 22–24
Zheng G W, Zheng J Z, Shen Z X, et al. Combining analysis
on main quantitative traits of sweetpotato[J]. Fujian
Agricultural Science and Technology, 1985(4): 22–24
[8] 后猛, 李强, 马代夫, 等. 甘薯主要经济性状的遗传倾向及
其相关性分析[J]. 西北农业学报, 2011, 20(2): 99–103
Hou M, Li Q, Ma D F, et al. Inherited tendency and
correlation of main economic traits in sweetpotato[J]. Acta
Agriculturae Boreali-Occidentalis Sinica, 2011, 20(2):
99–103
[9] 余金龙 . 甘薯块根产量及相关性状的典型相关分析[J]. 西
南农业学报, 2001, 14(2): 107–110
Yu J L. Canonical correlation analysis on the tuber yield and
its relative characters of sweetpotato[J]. Southwest China
Journal of Agricultural Sciences, 2001, 14(2): 107–110
[10] 陆国权. 甘薯淀粉若干重要品质性状的基因型差异研究[J].
浙江大学学报: 农业与生命科学版, 2000, 26(4): 379–383
374 中国生态农业学报 2013 第 21卷


Lu G Q. Genotypic variation for some important starch quality
traits in sweetpotatos[J]. Journal of Zhejiang University
(Agriculture and Life Sciences), 2000, 26(4): 379–383
[11] 杨爱梅 , 王自力 , 王家才 . 甘薯产量和淀粉产量与品种及
栽培措施关系的研究[J]. 现代农业科技, 2008(24): 154–155
Yang A M, Wang Z L, Wang J C. Study on the relationship
between yield with starch yield and varieties and cultivation
measure[J]. Modern Agricultural Sciences and Technology,
2008(24): 154–155
[12] 宁运旺, 曹炳阁, 马洪波, 等. 氮肥用量对滨海滩涂区甘薯
干物质积累、氮素效率和钾钠吸收的影响[J]. 中国生态农
业学报, 2012, 20(8): 982–987
Ning Y W, Cao B G, Ma H B, et al. Effects of nitrogen appli-
cation rate on dry matter accumulation, nitrogen efficiency,
and potassium and sodium uptake of sweet potato (Ipomoea
batatas) in coastal North Jiangsu Province[J]. Chinese Journal
of Eco-Agriculture, 2012, 20(8): 982−987
[13] 后猛, 李强, 唐忠厚, 等. 不同生态环境对甘薯主要品质性
状的影响[J]. 中国生态农业学报, 2012, 20(9): 1180–1184
Hou M, Li Q, Tang Z H, et al. Effects of ecological conditions
on main quality traits of sweetpotato[J]. Chinese Journal of
Eco-Agriculture, 2012, 20(9): 1180−1184
[14] 唐启义 , 冯明光 . 实用统计分析及其 DPS 数据处理系统
[M]. 北京: 科学出版社, 2002: 551–603
Tang Q Y, Feng M G. Practical statistical analysis and data
processing system (DPS)[M]. Beijing: Science Press, 2002:
551–603
[15] 陆漱韵 , 刘庆昌 , 李惟基 . 甘薯育种学[M]. 北京: 中国农
业大学出版社, 1998: 430–433
Lu S Y, Liu Q C, Li W J. Sweetpotato breeding[M]. Beijing:
China Agriculture Press, 1998: 430–433
[16] 张志良 , 翟伟菁 . 植物生理学实验指导[M]. 北京: 高等教
育出版社, 2003: 137–138
Zhang Z L, Zhai W J. Plant physiology experiments guid-
ance[M]. Beijing: High Education Press, 2003: 137–138
[17] 钟扬, 陈家宽, 黄德世. 数量分类的方法与程序[M]. 武昌:
武汉大学出版社, 1990: 47
Zhong Y, Chen J K, Huang D S. The methods and programs
for numerical taxonomy[M]. Wuchang: Wuhan University
Press, 1990: 47
[18] 史春余, 王振林, 赵秉强, 等. 钾营养对甘薯块根薄壁细胞
微结构、14C同化物分配和产量的影响[J]. 植物营养与肥料
学报, 2002, 8(3): 335–339
Shi C Y, Wang Z L, Zhao B Q, et al. Effects of potassium on
the parenchyma cell structure of storage root, the distribution
of 14C photosynthates and yield in sweet potato[J]. Plant Nu-
trition and Fertilizer Science, 2002, 8(3): 335–339
[19] Wang Z Y, Fang B P, Chen J Y, et al. De novo assembly and
characterization of root transcriptome using illumina
paired-end sequencing and development of cSSR markers in
sweetpotato (Ipomoea batatas)[J]. BMC Genomics, 2010, 11:
726–740
[20] Li X Q, Zhang D P. Gene expression activity and pathway se-
lection for sucrose metabolism in developing storage root of
sweet potato[J]. Plant Cell Physiol, 2003, 44(6): 630–636
[21] Ahn Y O, Kim S H, Kim C Y, et al. Exogenous sucrose utili-
zation and starch biosynthesis among sweetpotato cultivars[J].
Carbohydrate Research, 2010, 345(1): 55–60