全 文 ：出对生根的影响。
本研究为獐牙菜的无性繁殖提供了一种方法 ,
有助于短期内提供大量的试管苗 ,通过人工栽培扩
大资源 ,确保獐牙菜资源的保持和可持续利用。
参考文献 :
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遮荫对南五味子光合特性的影响
钟泰林1 ,李根有2 3 ,石柏林1
(1. 浙江林学院植物园 ,浙江 临安 　311300 ; 2. 浙江林学院林业与生物技术学院 ,浙江 临安 　311300)
摘 　要 :目的 　研究南五味子 Kadsura j aponica 栽培中的耐荫能力。方法 　对南五味子进行不同遮荫处理 ,利用
7230 G分光光度计测定叶片的叶绿素量 ;利用 Li26400 光合测定仪测其气体交换数据 ;利用 PAM22100 脉冲调制荧
光仪测定叶片的叶绿素荧光参数。结果 　随着遮荫强度的增加 ,叶绿素总量、光饱和点 (L S P) 、净光合速率 ( Pn) 迅
速上升而后又降低 ,在 70 %遮荫处理时达最大值 ,分别为 (21013 ±01263) mg/ dm2 , (749 ±10184) μ mol/ ( m2 ·
s) , (7126 ±0115) μ mol/ (m2 ·s) ;光补偿点 (L C P)表现为先降低后升高趋势 ,在 70 %遮荫处理时最小 ,为 (4192 ±
0120) μ mol/ (m2 ·s) 。开放系统 Ⅱ( PS Ⅱ)反应中心光化学效率 FV / Fm 总体变化不显著 ,光电子产额 ( Yiel d) 、电
子传递速率 ( E T R) 、叶绿素荧光的光化学猝灭 ( q P) 和叶绿素荧光的非光化学猝灭 ( qN) 则是先上升后降低 ,与 Pn
变化一致 ,均在 70 %遮荫处理时达峰值 ,分别为 01761 ±01027、(31583 ±01674) μ mol/ (m2 ·s) 、01990 ±01011、
01892 ±01030。结论 　适度遮荫有利于南五味子生长 ,这主要是适度遮荫条件下更有利于各种酶活性的激发。
关键词 :南五味子 ;遮荫 ;光合作用 ;叶绿素荧光
中图分类号 :R28611 　　　文献标识码 :A 　　　文章编号 :025322670 (2009) 0320466204
　　南五味子 Kadsura j a ponica (Linn. ) Dunal 又
名华东五味子 ,为木兰科 ( Magnoliaceae) 南五味子
属 ( Kadsura J uss. ) 常绿木质藤本 ,叶薄革质翠绿 ,
花淡黄色、芳香 ,聚合浆果在秋冬季呈现深红色至暗
紫色。分布于江苏、安徽等长江流域以南各省区 ,日
本、朝鲜等东南亚区域也有分布 ,生于海拔 200～
2 000 m 以下的丘陵、山地溪边林中或灌丛中。其
根、茎、叶、种子均可入药 ,在民间广泛用于疼痛诸
症。根祛风活血、散瘀止痛 ,主治风湿性关节炎、跌
打、胃痛、经痛、疝气等 ;茎又称风藤、紫金皮等 ,主要
用于活血止痛、祛风除湿等 ;叶可治刀伤和痈疽背
疮 ;种子为滋补强壮剂和镇咳药 ,可治疗神经衰弱、
肾虚腰痛、支气管炎等症 ;果实含有丰富的 VC、V E
及多种微量元素 ;因此南五味子是一种优良的中药
材 ,同时也是一种野生水果。然而 ,国内外学者却更
多地集中研究同科别属 ———五味子属 ( S chisand ra
Michx. )的五味子 S . chi nensis ( Turcz. ) Baill . 和
华中五味子 S . s p henant hera Rehd. et Wils. ,它们
作为一种重要的中药材 ,目前无论其药性还是栽培
繁殖均研究较深入[ 1 ] 。为充分开发利用野生药物资
源 ,20 世纪 80 年代以来 ,国内外学者对南五味子属
植物的化学成分和药理作用进行了系统分析研究 ,
取得了一定进展[ 2 ,3 ] 。南五味子化学成分主要有挥
发油、木脂素类、三萜类、多糖、有机酸等 ,其中南五
·664· 中草药　Chinese Traditional and Herbal Drugs 　第 40 卷第 3 期 2009 年 3 月
3 收稿日期 :2008205222　　　
基金项目 :浙江省重大科技攻关项目 (2006C1205922) ;浙江省教育厅科技项目 (20050189)
作者简介 :钟泰林 (1974 —) ,男 ,江西兴国人 ,硕士、工程师 ,主要从事植物资源应用研究 ,已发表论文 10 余篇。
Tel : (0571) 63740033 　E2mail : tailin @zjfc. edu. cn3 通讯作者　李根有　E2mail : ligy1956 @163. com
味子甲素、乙素和丙素 ( longipedunins A～C) 为 3
个新的联苯环辛烯类木脂素 ,南五味子甲素 (8)和五
内酯甲 ( schisanlactone A , 9) 对艾滋病毒蛋白酶
( HIV PR)具有明显的抑制活性[4 ] 。南五味子中的
木脂素类成分 ,如南五木脂素 C～ K 也与五味子不
同 ,根藤含有抗氧化、抗 H IV 病毒、抗乙型肝炎病
毒、拮抗血小板活化因子等活性物质[5 ,6 ] 。故南五
味子不仅具有一定的观赏价值 ,同时更具有较高的
药用价值 ,是一种优良的药用藤本植物 ,然而国内外
对其栽培繁育和生理适应性的研究鲜见报道。本实
验根据不同遮荫处理对南五味子光合特征及叶绿素
荧光的影响 ,从而确定有利于南五味子生长的光照
条件 ,旨在为南五味子的引种驯化和规模化栽培提
供理论基础和实践指导。
1 　材料与方法
111 　试验材料与处理 :南五味子 1 年生实生苗 ,
2006 年秋季于浙江省临安市清凉峰镇顺溪坞村采
集种子 ,播种于浙江林学院东湖苗圃地 ;选用长势基
本一致、无病虫害的盆栽壮苗作本实验材料。遮荫
处理分 :全光照、70 %遮荫、90 %遮荫 3 个不同光照
条件 ,分别培养 l5 d 后测定植物叶片的相对含水
量、叶绿素总量及叶绿素 a、b 值的变化。
112 　气体交换参数测定 :应用 L I26400 (美国 ,L I2
Cor 公司) 光合测定系统 ,主要测定净光合速率
( Pn) ,气孔导度 ( Gs) ,胞间 CO2 浓度 ( Ci) ,光照强
度 ( PA R)等。每次测定时间为上午 9 :00～12 :00 ,
选在晴到少云天气 ,每株选取 2 片着生于中部、生长
完好、无病虫害、叶面积相近的叶片供测试用。每次
测定 5 株 ,共 3 次重复。用开放式气路 ,在 CO2 浓
度约 360 μ mol/ mol、温度约 28 ℃、相对湿度约
80 %条件下 ,利用系统红蓝光源设置叶室光合有效
辐射 ( PA R)从 0～1 000μmol/ (m2 ·s) 10 个梯度 ,
Pn 对光强的响应进程用 y = a + bln x 和 y = a x2 +
b x + c 方程 ( x 为光合有效辐射 , y 为净光合速率) 拟
合 ,并分别求出光补偿点 ( L C P) 与光饱和点 ( L S P) 。
PA R 在 0～100μmol/ ( m2 ·s) 通过线性回归求出
Pn2PA R 响应曲线初始斜率 , 即为表观量子效率
( A Q Y) [7 ] 。
113 　叶绿素荧光参数测定 :应用 PAM —2100 脉冲
调制荧光仪 (德国 ,Walz 公司)测定每 1 叶片的荧光
参数 ,选用叶片与重复同 Pn 测定 ,温度为 28 ℃。
初始荧光 ( Fo)是黑暗适应 30 min 后的叶片在弱调
制光 0105μ mol/ (m2 ·s) 诱导下产生的 ,最大荧光
( Fm) 则是在 Fo 之后用强饱和脉冲光 > 4 000
μmol/ (m2 ·s)激发测得 ,最大可变荧光 Fv = Fm -
Fo。在一定光照强度下 ,测定不同叶片的光电子传
递速率 ( E T R) 、光电子产额 ( Yiel d) 、叶绿素荧光的
光化学猝灭 ( q P ) 、叶绿素荧光的非光化学猝灭
( qN) 、光化学作用光下的最大荧光强度 ( Fm′) [7 ] 。
114 　叶绿素量的测定 :根据朗伯2比尔定律 ,采用烘
干法测定经不同光照条件处理的南五味子叶片相对
含水量 ;利用 7230 G 分光光度计 ,测定经不同光照
条件处理的南五味子叶片的叶绿素的量[8 ] 。
115 　数据分析 :采用 Excel、S PS S 等数据分析软件
进行数据处理。
2 　结果与分析
211 　遮荫对南五味子叶片含水量和叶绿素量的影
响 :植物的含水量一方面是植物本身的特征 ,另一方
面说明该植物的耐荫能力。从表 1 可以看出 ,经遮
荫处理后 ,南五味子叶片的相对含水量略有升高 ,但
差异不显著 ,这是南五味子适应环境变化的结果。
但与对照组比较 ,遮荫条件仍较有利于南五味子的
生长。
表 1 　不同光照条件下植物叶片特征
Table 1 　Leaf characters of plants under different
light intensities
遮光度
/ %
叶片相对含
水量/ %
叶绿素 a 量
/ (mg ·dm - 2 )
叶绿素总量
/ (mg ·dm - 2 )
叶绿素 a/ b
0 76. 67 ±1. 530 a 0. 969 ±0. 032 b 1. 336 ±0. 057 b 2. 646 ±0. 091 a
70 77. 00 ±0. 707 a 1. 449 ±0. 179 a 2. 013 ±0. 263 a 2. 476 ±0. 086 a
90 78. 00 ±1. 000 a 1. 081 ±0. 106 b 1. 526 ±0. 152 b 2. 528 ±0. 015 a
　　多重比较用 Duncan 新复全距多重比较 ,相同字母表示差异不显著 ,下表同
Values within a column followed by same letter are not significant differ2
ence according to Duncan’ s New Multiple Range test s , following tables are
same
　　叶绿素的量及叶绿素 a/ b 值是衡量植物耐荫性
的重要指标之一 ,耐荫性强的植物叶绿素的量较高 ,
而叶绿素 a/ b 值较低。一般来说 ,阳生性植物的叶
绿素 a/ b 值 3 左右 ,荫生植物的叶绿素 a/ b 值较阳
生性植物的叶绿素 a/ b 值较小 ,这是因为阴生植物
能充分利用蓝紫光 ,能适应在遮荫的环境中生长的
原因[9 ] 。南五味子的叶绿素总量呈现先升高后降低
趋势 , 70 %遮光环境较对照组 (全光照) 提高了
50167 % ,但 90 %遮光环境较 70 %遮光环境叶绿素
总量又降低了 24119 %。说明南五味子能适应一定
的遮荫度带来的变化 ,但随着遮荫强度的增加和遮
荫时间的持续 ,其生长势减弱 ,叶片叶绿素总量降
低。而南五味子叶绿素 a/ b 值则呈先降低后升高趋
·764·中草药　Chinese Traditional and Herbal Drugs 　第 40 卷第 3 期 2009 年 3 月
势 ,但差异不显著 ,且其值均小于 3 ,为荫生植物
类型。
212 　遮荫对南五味子气体交换特征的影响 :光补偿
点的高低可以作为判断植物在低光照强度条件下能
否生长的标志 ,光饱和点反映了植物利用强光的能
力。从表 2 可以看出 ,遮光程度对南五味子的光补
偿点、光饱和点和最大净光合速率均产生了一定影
响。3 种处理条件下 ,光补偿点均较低 ( 4192 ～ 13130μmol ·m - 2 ·s - 1 ) ,光饱和点均低于 1 000μmol ·m - 2 ·s - 1 (550100～749100μmol ·m - 2 ·s - 1 ) 。与对照比较 ,70 %遮光处理 ,南五味子光补偿点下降了 14129 % ,而光饱和点和净光合速率分别增高了 7149 %和 76164 % ;90 %遮光处理后 ,光饱和点下降了 21107 %、光补偿点和净光合速率分别增高了 131171 %和 73172 %。为进一步研究南五味子的光能利用效率 ,在光
表 2 　遮荫处理南五味子光合生理参数
Table 2 　Photosynthetic parameter of K. j a ponica grown in various shading conditions
遮光度/ % A Q Y L C P/ (μmol ·m - 2 ·s - 1) L S P/ (μmol ·m - 2 ·s - 1) Pn/ (μmol ·m - 2 ·s - 1)
0 0. 028 8 ±0. 003 8 b 5. 74 ±3. 59 a 696. 79 ±24. 30 c 4. 11 ±0. 67 b
70 0. 043 0 ±0. 000 2 a 4. 92 ±0. 20 a 749. 00 ±10. 84 a 7. 26 ±0. 15 a
90 0. 050 4 ±0. 000 3 a 13. 30 ±0. 26 b 550. 00 ±3. 95 b 7. 14 ±0. 07 a
量子通量低于 100μmol/ (m2 ·s) 范围内 ,光合速率
随光强呈线性函数增加 ,此时函数方程式的斜率即
表观量子效率 ( A Q Y) , A Q Y 值与植物吸收与转换光
能的色素蛋白复合体能力成正比。南五味子 3 个处
理的 A Q Y 值大小为 01028 8～01050 4 ,与自然条件
下一般植物的 A Q Y 值 (0103～0105) 基本一致。遮
光处理的 A Q Y 值明显高于对照组 ,且随着遮光强
度的增加 A Q Y 值逐步升高。这表明 ,南五味子在
遮光环境下捕获光量子用于光合作用的能力较强。
213 　遮荫对南五味子叶片叶绿素荧光的影响 : Fv/
Fm 代表 PS Ⅱ光化学效率 ,反映 PS Ⅱ最大光能转
换效率 ,对环境变化非常敏感 ,与植物光合作用光抑
制程度密切相关。从表 3 可看出 ,经不同遮光处理
后 ,南五味子的 Fv/ Fm 差异不显著 ,仅以 70 %遮光
处理值略高些。Fm 值反映通过 PS Ⅱ电子传递状
况 ,其值随着遮光度的增加逐渐升高。Fv/ Fo 通常
用来度量 PS Ⅱ潜在活性 ,其值也随着遮光度的增加
逐渐升高 ,说明南五味子 PS Ⅱ活性较高。q P 值反
映的是原初电子受体 Q A 的氧化还原状态和 PS Ⅱ
开放中心的数目 ,其值越小 ,说明电子传递活性越
小 ,本研究中随着遮光度的增加 ,其值先升高后降
低 ,并以 70 %的遮光处理达最高。qN 表示 PS Ⅱ天
线色素吸收的光能不能用于光合电子传递而以热量
形式耗散的部分 ,本试验中 ,随着遮光度的增加其值
也是先升高后降低。一定光照强度下 , Fm′大则植
物具有更强的抗光胁迫能力和光适应能力 ,南五味
子的 Fm′随着遮光度的增加其值升高 ,表明南五味
子具有较强的耐荫性。
表 3 　遮荫条件下南五味子叶绿体荧光参数比较
Table 3 　Camparison of chlorophyll fluorescence parameters of K. j a ponica in various shading conditions
遮光度
/ %
Fo Fv/ Fm Fm Fv/ Fo
E T R/
(μmol·m - 2·s - 1 )
Yiel d q P qN Fm′
0 0. 113 ±0. 009 b 0. 823 ±0. 005 a 0. 637 ±0. 039 b 4. 656 ±0. 175 a 0. 167 ±0. 025 b 0. 150 ±0. 009 b 0. 733 ±0. 032 b 0. 735 ±0. 033 c 0. 168 ±0. 049 c
70 0. 114 ±0. 012 b 0. 825 ±0. 003 a 0. 651 ±0. 063 b 4. 715 ±0. 104 a 3. 583 ±0. 674 a 0. 761 ±0. 027 a 0. 990 ±0. 011 a 0. 892 ±0. 030 a 0. 559 ±0. 081 b
90 0. 131 ±0. 006 a 0. 824 ±0. 009 a 0. 749 ±0. 047 a 4. 717 ±0. 154 a 0. 135 ±0. 011 b 0. 157 ±0. 005 b 0. 767 ±0. 016 b 0. 850 ±0. 011 b 0. 815 ±0. 013 a
3 　讨论
植物的生长状况与其所处的环境密切相关 ,植
物叶片对环境的光合响应提供了植物在不同环境下
生存和生长的能力 ,一般荫生植物经适度遮光处理 ,
其生长发育常达较佳状态。光合作用是植物体内极
为重要的代谢过程 ,其强弱于植物的生长、产量及其
抗逆性均具有十分重要的影响 ,故一般可把光合作
用作为判断植物生长和抗逆性强弱的指标。光补偿
点和光饱和点是植物光合作用的 2 个重要生理指
标 ,光补偿点的高低可以作为判断植物在低光照强
度条件下能否生长的标志 ;光饱和点反映了植物利
用强光的能力 ,越高说明植物在受到强光时不易发
生抑制 ,植物的耐阳性越强。一般地 ,荫生植物的光
补偿点小于 20 μmol/ ( m2 ·s) ,光饱和点为 50～
1 000μmol/ (m2 ·s) 或更低。3 种处理条件下 ,南
五味子的光补偿点和光饱和点均在此范围 ,且经过
遮光处理的南五味子最大净光合速率明显高于对照
组 ,差异性显著。而且南五味子经遮光处理后的表
·864· 中草药　Chinese Traditional and Herbal Drugs 　第 40 卷第 3 期 2009 年 3 月
观量子效率也均高于对照组 ,表明它对弱光的利用
能力较强。上述表明南五味子是一种荫生植物 ,这
与其一般生长于林木的下层的自然条件相吻合。
光合色素是叶片光合作用的物质基础 ,叶绿素
总量的高低很大程度反映了植物的生长状况和叶片
的光合能力 ,且与叶片光合速率密切相关[10 ] 。本实
验结果表明 ,随着遮光度的增加 ,南五味子的叶绿素
总量呈现先升高后降低趋势 ,而叶绿素 a/ b 值则表
现为先降低后升高 ,这说明南五味子更适合 70 %的
遮光环境 ,过度遮光加速了叶绿素的分解或缓解叶
绿素的合成。
南五味子经遮光处理后 ,叶片具有较高的 Pn
以及 q P、E T R 等参数 ,说明适度遮光可以促进南五
味子的生长 ,在这种情况下 ,既保证了南五味子具有
较高的光合作用 ,又防止了过度遮光对其生长造成
的不良影响 ,当遮光度达 90 %时 ,南五味子 Pn
下降。
叶片叶绿素荧光与光合作用中各种反应过程密
切相关 ,任何环境因子对光合作用的影响都可通过
叶片叶绿素荧光动力学反映出来。过度遮光可能导
致叶绿体光合机构的破坏 , PS Ⅱ放氧复合物的损
伤 ,PS Ⅱ捕光色素蛋白复合物 (L HC Ⅱa、L HC Ⅱ
b、L HC Ⅱc) 各组成成分的变化 ,引起光合 CO2 同
化效率的降低[10 ] 。本研究结果表明 ,遮光处理 (0～
90 %) 并没有引起 Fv/ Fm 明显改变。但遮光处理
后 , q P、qN 和 E T R 等参数均有一些影响 ,说明适度
遮荫有利于提高 PS Ⅱ反应中心开放部分的比例 ,
将较多的光能用于 CO2 同化 ,阻止了过量的激发能
在 PS Ⅱ反应中心的积累 ,从而提高光合电子传递能
力 ,而且非光化学能量耗散的提高 ,有助于耗散过剩
的激发能 ,有效地保护光合机构 ,防止遮光对光合机
构的影响。说明在 70 %的遮光条件下栽培南五味
子不仅没有使光合结构破坏 ,反而可以适当提高光
合作用 ,促进南五味子的生长发育。
致谢 :本试验得到了吴家森、马丹丹、叶喜阳、谢
文远等的帮助 !
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处理方法对虎杖不同部位白藜芦醇和虎杖苷量的影响
李世学 ,刘建利 3 ,张 　楠 ,崔 　哲
(西北大学生命科学学院 ,西部资源生物与现代生物技术省部共建教育部重点实验室 ,陕西 西安 　710069)
摘 　要 :目的 　比较烘干、晾干和甲醇新鲜提取对虎杖不同部位中白藜芦醇和虎杖苷量的影响。方法 　白藜芦醇
和虎杖苷定量测定采用 HPLC 法 ,岛津 LC - 10A T 高效液相色谱仪 ,shim2pack C18柱为色谱柱 ,甲醇2水溶液 (40 ∶
60)为流动相 ,柱温 30 ℃,体积流量 018 mL/ min ,检测波长 304 nm。结果 　通过晾干和烘干处理后 ,虎杖根皮、叶、
根髓部中的虎杖苷和白藜芦醇的量发生明显变化。结论 　该结果对于综合开发利用虎杖资源具有参考价值。
关键词 :虎杖 ;白藜芦醇 ;虎杖苷 ; HPLC
中图分类号 :R28216 　　　文献标识码 :A 　　　文章编号 :025322670 (2009) 0320469203
·964·中草药　Chinese Traditional and Herbal Drugs 　第 40 卷第 3 期 2009 年 3 月
3 收稿日期 :2008207214　　　
基金项目 :国家自然科学基金资助项目 (30070905) ;陕西省重点实验室基金资助项目 (03J S008 ,04J S06 ,05J S53)
作者简介 :李世学 (1984 —) ,男 ,西北大学在读硕士研究生 ,研究方向为天然产物提取分离与结构修饰。
Tel : 13991364461 　E2mail : lsx5313 @163. com3 通讯作者　刘建利　Tel : (029) 88302411 　E2mail : jlliu @nwu. edu. cn