全 文 ：云南黄连自然资源及其保护问题的研究
黄 骥1 ,裴盛基1* ,王元忠2X
( 1. 中国科学院昆明植物研究所,云南 昆明 650204; 2. 云南英茂生物技术实验室,云南 昆明 650212)
摘 要: 目的 系统调查研究云南黄连的资源分布、生物学和生态学特性、利用历史和现状,为科学保护和合理开
发利用这一传统地道药材提供基础资料。方法 室内文献资料和标本查阅、药用民族植物学调查和野外考察相结
合的方法。结果 研究报道云南黄连的生物学和生态学特性、生长发育规律、自然分布特点和利用历史及现状。结
论 应加强保护野生种质资源和合理开发利用这一药用植物。
关键词: 云南黄连;资源; 生物学;生态学特性; 保护
中图分类号: R282. 23 文献标识码: A 文章编号: 0253 2670( 2005) 01 0112 04
Natural resources and conservation of Cop tis teeta
HUANG Ji
1 , PEI Sheng-ji
1, WANG Yuan-zhong
2
( 1. Kunm ing Instit ut e of Botany , Chinese Academy o f Sciences, Kunming 650204, China;
2. Yunnan Inmo l Labor ato ry of Biot echno lo gy , Kunming 650212, China)
Key words : Cop tis t eeta Wall. ; resour ces; bio logy , ecolog ical characteristics; conser vation
云南黄连 Cop t is teeta Wall. 是我国著名的传
统中药黄连的原植物之一[ 1～3]。始载于明代兰茂的
《滇南本草》,多为野生,质量好, 但商品量小, 《清宫
医案》将云南黄连列为极品,提倡使用。长期以来,云
南黄连是滇西北高黎贡山地区各少数民族用于与外
界进行物资交换的主要商品,同时也为当地人习用,
是高黎贡山最负盛名的药用植物之一 [ 4, 5]。由于长期
过度采挖和生境不断遭到破坏, 野生居群已处于灭
绝的边缘, 被国家列为二级濒危保护植物, 渐危
种[ 6～ 10]。2002年以来作者对云南黄连的资源分布、
生长环境、生物学特性和民间利用历史及现状进行
了较为系统的调查,为研究云南黄连的濒危原因,制
定该物种有效保护和合理开发的策略提供了有价值
的基础资料。
1 生物学特性
1. 1 形态特征与繁殖特性:有关云南黄连的形态特
征描述在现有的各种文献[ 11～16]中都基本相似, 但均
欠详实,特别未对作为本种重要特征性状的营养繁
殖构件、叶表皮和花部进行描述。根据观察,云南黄
连叶面主脉及侧脉上有锥状微毛, 叶表皮细胞为常
见的不规则型;气孔呈随机分布型,开口基本与主脉
平行,并且只出现在下表皮。多歧聚伞花序,花两性,
心皮 8～15, 绿色,有柄,先端纵裂,属于较原始的半
开启心皮类型, 每个心皮的腹缝线上着生有两行相
间排列的倒生胚珠, 12～16枚不等;雄蕊多数(一般
在 30枚左右) , 向心成熟, 花药黄白色; 雌、雄蕊异
熟,但基本没有发现访花昆虫。每个由心皮发育而成
的 果内平均含有 4粒左右成熟种子,呈棕褐色,
长椭圆球形并稍有弯曲, 表面有纵向条状花纹。根茎
的每个顶芽发育为 1个花序或 2片幼叶或 2条黄色
的营养繁殖体(称为觅养枝) , 而腋芽只长出觅养枝
或幼叶。从顶芽和腋芽生出的觅养枝顶端又着生一
个包含花序的混合芽或 1～2个营养芽,节部生须根
并再长出新的觅养枝,由此沿地面枯枝落叶层或腐
殖质层匍匐蔓延, 可在离母株根茎 30 cm 的范围内
构成多分枝无性系, 其中最长可分化为 12 个觅养
枝,离母株最近的 2～4个节间木质化或半木质化为
棕褐色根状物, 着生须根的节部膨大成球形或椭圆
球形,其上的腋芽又散生出新的觅养枝,只有在整个
营养繁殖体系最末端的觅养枝顶端才萌生出土幼
叶,觅养枝极少与母株发生断裂。
1. 2 物候与生活史特征:云南黄连为多年生宿根草
本,在调查中普遍发现有 8年以上的植株,最长的达
12 a。7月在根茎顶部已有包含花芽的混合芽出现,
花序轴通常在每年 1～2月从根茎顶端总苞中抽出,
20～25 d内长至离地面不超过 10 cm 高, 在花序轴
·112· 中草药 Chinese T raditional and Herbal D rug s 第 36 卷第 1 期 2005年 1月
X 收稿日期: 2004-03-07基金项目:云南省自然科学基金资助( 2003C 0006M )作者简介:黄 骥( 1966—) ,男,江苏宜兴人,在读博士研究生,主要从事濒危药用植物保护生物学研究。
E-mail: huangji@ mail. k ib. ac. cn
* 通讯作者
长高后的10 d左右,幼花成熟,花蕾于每天 10: 00～
12: 00 开放,花期约 15 d; 种子 5 月上旬成熟,成熟
后果实炸裂, 种子散落于母株四周不超过 40 cm , 2
月份子叶才出土,估计种子在上一年 12月或当年 1
月萌发,更多的幼苗则是由觅养枝发出的, 无论是实
生苗还是无性系苗, 第 1年只有 1 片进行营养生长
的新叶(实生苗出土的子叶可宿存到八月份) ,次年
春季发出第 2片叶, 秋季叶基部根茎才开始膨大成
球形或长椭圆球形,同时腋芽发出幼小的觅养枝,到
了第 3年,叶增至 4～6片,这时的营养生长方才对
根茎的膨大和整个植株生物量的增加起重要作用。
2 生境要求及地理分布
2. 1 生境和群落特征:云南黄连分布于人类活动较
少的原生或次生演替到较高阶段的中山湿性常绿阔
叶林( 2 200～2 600 m)和与之相接的铁杉针阔叶混
交林( 2 600～3 200 m )下陡峭山坡阴湿环境中, 这
种森林在郁闭林冠下分为 3～4层,上层乔木以壳斗
科、樟科、木兰科、山茶科和金缕梅科植物为建群种
或优势种, 层盖度达 80% ;灌木层以杜鹃花科、蔷薇
科、禾本科(主要为竹亚科)、冬青科植物为主,层盖
度达 70%。在这种生境中,几乎没有直射阳光能够
到达林下层, 相对湿度达 70%以上,地面为深厚的
枯枝落叶所覆盖,枯枝落叶层厚达 4～12 cm。云南
黄连生长在荫湿的陡坡、枯木树脚或山涧布满苔藓
的石缝中, 周围生长着多种木本植物, 如青冈
Cyclobalanop sis glauca ( T hunb. ) Overst . 、红花木
莲 Manglietia insigni s ( Wall . ) Blume、云南铁杉
Tsuga dumosa、野樱桃 Pr unus cerasoides D. Don、
细毛润楠 Machilus tenuip ilis、带鞘箭竹 Fargesia
contracta、虎刺Damnacanthus indicus Gaertn. f .、水
红 木 V iburnum cy lind ricum Buch. -Ham. ex D.
Don、悬钩子 Rubus spp.、杜鹃 Rhododend ron spp.
等, 常见的草本植物有肾叶山蓼 Oxy ria digyna
( L . ) H ill、大 百 合 Car diocr inum giganteum
( Wall. ) M akino、独 龙 鹿 药 Maianthemum
dulongense、羽叶鬼灯擎 Rodgersea p innata、沿阶草
Ophiopogon bodinieri Lv l.、橙花开口箭 T up istra
aurantiaca Will. 等, 此外还有多种蕨类植物, 居群
以小规模分布在极狭小、呈片断化的特殊生境中。在
不同生态带(高黎贡山东西坡)具有不同的生态型。
东坡居群觅养枝发达, 地上生物量较低,以营养繁殖
为主; 西坡居群觅养枝不发达、地上生物量较高,兼
具有性生殖和营养繁殖。土壤因子在该物种生态类
型、自然分布和进化歧异上起着极其重要的作用。
2. 2 气候:在对整个区域云南黄连资源进行普查的
基础上,重点收集整理、调查在生物物理环境及生物
多样性上具有特殊意义和显著差别的东西坡、南北
部气象资料[ 17～ 19] : 位于高黎贡山南部、西坡的腾冲
县西北和北部的明光、界头、古永 3 个乡镇,与缅甸
克钦邦有长达 100多公里的边境线, 野生居群就分
布在基本没有人类活动的中缅边境两侧原始森林
中、海拔从 2 600～3 000 m 的铁杉针阔叶混交林和
苍山冷杉林下, 野生栽培居群或逸生居群分布在中
国一侧大致同样的生境中,以温湿为主要特征。≥10
℃积温2 200～4 200℃,年均温9～13 ℃,最热月( 8
月)平均气温 13～16℃,最冷月( 1月)平均气温2～
5℃;年降水量 1 700～2 900 mm, 干湿季分明,雨季
从 5月到 10月, 降水量约占全年的 80%。位于高黎
贡山中部、东坡和碧罗雪山西坡的泸水县洛本卓, 福
贡县子里甲、匹河、上帕 4个乡镇, 属于怒江流域, 是
云南黄连野生栽培、逸生居群最为集中、分布面积最
广的地区, ≥10 ℃积温 2 046～3 740 ℃, 年均温
7. 5～12℃,最热月( 7月)平均气温13～19℃,最冷
月( 1月)平均气温 0～6 ℃;年降水量 1 600～2 300
mm, 具有“双雨季”特点,降水 4季均匀分配, 雨季
长达 9个月( 2～11月) ,全年无干、湿季之别。由此
可见,云南黄连分布区的气候特点是温凉多雨(干燥
度均小于 1)、空气湿度大, 也是整个云南省唯一没
有春旱的地区。
2. 3 土壤:为花岗岩、花岗片麻岩、片麻岩、砂页岩
及粉砂质泥岩发育的黄棕壤、棕壤和暗棕壤, 剖面发
育好,枯枝落叶层较厚,分解良好, 腐殖质层发达, 为
沙壤至黏壤,粒状、核粒状结构,土壤理化性能较好,
自然肥力高。
2. 4 地理分布: 根据文献 [ 11～18, 20, 21]和中国科学院
昆明植物研究所收集的这一地区长达半个多世纪的
标本, 加上笔者的调查, 该物种仅分布于 95°48′～
98°52′E, 25°09′～29°51′N, 北起印度阿萨姆、中国
西藏东南部的米什米什( Mishm i)山区(包括西藏察
隅、墨脱) , 南至腾冲县北部、西北部, 分布区大部分
位于缅甸恩梅开江(伊洛瓦底江的上游)与怒江(萨
尔温江的上游)分水岭的高黎贡山全境,怒江与澜沧
江分水岭的碧罗雪山部分地段也有分布,生于海拔
2 200～3 200 m 之间温凉湿润的常绿阔叶林和针阔
叶混交林下。
3 开发利用历史及资源现状
3. 1 开发利用历史:根据记载和笔者在分布区所作
的民族植物学调查,云南黄连在高黎贡山地区的人
·113·中草药 Chinese T raditional and Herbal D rug s 第 36 卷第 1 期 2005年 1月
工种植始于近 130年前清末的碧江和福贡二县(碧
江于 1986年撤销, 原行政区并入泸水、福贡二县) ,
先是采集野生黄连到保山、腾冲等地出售, 获利比其
他森林产品丰厚, 由于这一地区社会发展水平较低,
与外界隔绝, 云南黄连成为当时进行有限物物交换
的主要商品 [ 4, 5] , 一度在怒江作为一般等价物使用,
过度采挖导致野生资源逐渐枯竭。为持续这一主要
的经济来源, 与缅甸北部山地部落同族, 互通婚姻,
交流频繁的福贡上帕等地的傈僳族群众(其中有记
载的是福贡施底的贾面沙、贾面比三兄弟)从缅甸挖
来,先是在陡坡轮歇地(当地主要的耕作系统)里栽
种,未能成活,从云南黄连原生生境获得启示,于是
便种植在与原生境相仿的密林深处,形成野生栽培
的格局,并发展了一套行之有效的管理、采集模式,
形成了不砍伐黄连种植地区森林的乡规民约。由于
该物种本身的生物学特性和当地落后的社会发展水
平,一直没有用种子进行继代繁殖,处于极少人工抚
育的半野生状态。以后云南黄连的这种种植方式被
传入当地其他少数民族社区, 云南黄连成为怒江地
区流入内地和东南亚、香港等地最重要的名贵药材,
腾冲是当时云南黄连的集散中心。解放以后,由于提
高了收购价格,怒江州云南黄连收购量 1954年创历
史最高水平, 达 25 634 kg (除缅甸流入 16 000 kg
外) ,使资源受到极大破坏, 连缅甸一侧也不能幸免,
加之乱砍滥伐,破坏了云南黄连赖以生存的森林环
境。1974年整个怒江州仅收购 2 639 kg ,为历史最
低。改革开放以后,种植逐渐得到恢复, 到1986年又
达一个高峰,全州种植2 128. 33 hm2 (林地) ,居全省
药材生产基地种植面积第 2 位, 实际产量14 359
kg, 国营药材公司、合作社收购12 250 kg。随着经济
体制改革的深入和市场经济的冲击,国营收购部门
逐渐退出了药材市场, 使云南黄连的价格出现较大
的波动, 15～18 元/ kg ,极大挫伤了群众种植黄连的
积极性, 福贡等主产区的种植又陷入了低谷。从
1989年开始, 云南黄连逐渐退出了市场,以后由于
封山育林,特别是高黎贡山国家级自然保护区建立
和天然林保护工程启动后, 1995年,以药材公司不
再收购为标志,曾经蜚声海内外的这一名贵药材彻
底退出了黄连商品行列,甚至产地的药店、药贩也只
经营来自四川、重庆等地的味连。
3. 2 资源现状:云南黄连野生居群仅分布在北部贡
山县高黎贡山西坡人为活动很少的独龙江等地
区[ 22 ]和南部西坡的腾冲县明光、界头、古永 3个乡
镇中缅边界两侧的狭小区域,居群小而分散,整体数
量已很少,处于灭绝的边缘。缅甸一侧大规模的伐木
已经渐渐波及这个地区, 其赖以生存的生境面临片
断化甚至毁灭的威胁, 1999年 9月以前独龙江地区
是云南省唯一不通公路的乡镇,自从公路开通后, 旅
游活动和林业等经济开发随之升温, 其生境也面临
着人为活动破坏的威胁。此外,物资交流的频繁和随
之而来的过度采挖也使本来就很稀少的野生资源可
能遭受灭顶之灾。在高黎贡山中部东坡(中国没有西
坡)及碧罗雪山西坡某些地段上,则生长着零星成片
的云南黄连野生栽培居群, 估计不少于 666. 67 hm 2
(林地) ,居群较大,由于近 10 年来生境得到了有效
保护,尽管已逸生了 10多年, 但其历史悠久的种植
模式和存留的个体,是科学地进行保护和持续利用
研究的重要线索和宝贵的种质资源。
4 种质资源的保护
云南黄连开发利用的历史及其退出黄连商品行
列的悲剧使人们清醒地认识到,对这种具有重要经
济价值和悠久利用历史, 而本身又存在特殊生物学
特性和生境要求的珍稀药用植物进行的就地保护
(上述的人工种植属于严格意义上的就地保护) , 虽
然能够有效保持植物居群和植物种的继续进化(东
坡野生栽培居群和西坡野生居群出现进化上的歧
异) ,但仅靠自然条件下的生产量,是远远不能满足
经济的发展和市场的需求,即使是像福贡、泸水少数
民族社区为经济目的而在相似生境下进行的引种、
有限抚育和依靠乡规民约、民族文化传统维系的物
种保护,还是逃脱不了市场经济的法则而凋败,它们
的永续保护必须建立在可持续利用的前提下。笔者
认为,在继续强化保护区核心区和缓冲区管理,加大
宣传和执法力度,提高群众自觉保护意识,最大限度
地保护云南黄连野生居群, 进而保护宝贵遗传资源
的同时,加紧这个物种的基础生物学研究,以期掌握
其生长发育规律和适应特性, 开展人工驯化研究, 选
育具有不同生态适应幅度、产量高的品种,逐渐建立
真正的人工居群进行规模化种植,恢复云南黄连商
品, 使之在区域经济发展和群众增收中发挥应有的
重要作用, 才是云南黄连在永续保护和可持续利用
之间寻求协调统一的唯一出路。
致谢: 承蒙云南大学生命科学学院陆树刚教授
鉴定部分标本, 高黎贡山国家级自然保护区保山管
理局张维福、李进廉等同志提供部分资料并协助野
外考察工作。
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总序香茶菜的组织培养与快繁研究
丁 兰1, 2 ,吕军旺2,汪汉卿1X
( 1. 中国科学院兰州化学物理研究所 OSSO 国家重点实验室, 甘肃 兰州 730000;
2. 西北师范大学生命科学学院,甘肃 兰州 730070)
摘 要: 目的 对总序香茶菜进行组织培养和离体快速繁殖。方法 以总序香茶菜带芽茎段为外植体,在附加有不
同种类和不同浓度激素的 MS 培养基上进行培养。结果 最佳芽诱导培养基: M S+ BA 0. 05～0. 5 mg / L + NAA
0. 01～0. 05 mg / L ; 最佳芽增殖培养基: M S+ BA 0. 5 m g/ L+ NAA 0. 05 mg / L (或 IAA 0. 01 mg / L ) ;最佳生根培养
基: M S+ NAA 0. 1 mg / L + 活性炭 0. 05% ; 最佳愈伤组织诱导与生长培养基为: MS+ 2, 4-D 1. 0～2. 0 mg/ L+ BA
0. 1～0. 2 mg / L。结论 成功建立了快速无性繁殖系。
关键词: 总序香茶菜;组织培养; 快速无性繁殖系;愈伤组织
中图分类号: R282. 21 文献标识码: A 文章编号: 0253 2670( 2005) 01 0115 03
Tissue culture and rapid propagation of Rabdosia racemosa
DING Lan
1, 2, LU
··
Jun-w ang
2, WANG Han-qing
1
( 1. OSSO St ate Key Labor ato ry , L anzhou Institute of Chemophy sics, Chinese Academy of Sciences, L anzhou 730000,
China ; 2. Colleg e of L ife Science, No rt hw est Normal Univer sity , L anzhou 730070, China)
Key words : Rabdosia racemosa ( Hemsl . ) ; tissue cultur e; rapid propagat ion; cal lus
香茶菜属[ Rabdosia ( Bl . ) Hassk. ]植物是我国 民间广泛使用的草药,供药用的约有 30余种。具有
·115·中草药 Chinese T raditional and Herbal D rug s 第 36 卷第 1 期 2005年 1月
X 收稿日期: 2004-03-07作者简介:丁 兰( 1964—) ,女,四川德阳人,副教授,博士,研究方向为天然药物化学及细胞工程。