全 文 ：中草药 ChineseTraditionalandHerbalDrugs第38卷第4期2007年4月·629·
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块菌活性成分及其人工栽培研究进展
汤亚杰，孔国平，朱伶俐，刘瑞桑，李冬生
(湖北工业大学生物工程学院工业微生物湖北省重点实验室，湖北武汉430068)
摘要：块菌是生长在森林地下的药食两用真菌，生物分类学上属于子囊菌亚门、块菌目、块菌科、块菌属，其主要
活性成分有a一雄烷醇、神经酰胺、块菌多糖等。“一雄烷醇是一种类固醇化合物，具有调节女性月经周期、引起女性性
兴奋的功能；神经酰胺具有保湿(,--／以作为皮肤屏障)、诱导细胞凋亡、抗肿瘤、免疫调节等功能；块菌多糖具有抗肿
瘤并参与免疫调节等功能。在半人工模拟栽培中，块菌易受到其他外生菌根的影响，从接种到收获，一般需要7～9
年的时间。块菌具有可培养性，利用微生物发酵技术大规模生产块菌中的活性成分具有广阔的应用前景。
关键词：块菌；“一雄烷醇；神经酰胺；多糖；半人工模拟栽培
中图分类号：R282 文献标识码：A 文章编号：0253—2670(2007)04—0629一04
Advancesinstudiesonactiveconstituentsfromtruffleanditsartificialultivation
TANGYa—jie，KONGGuo—ping，ZHULing—li，LIURui-sang，LIDong—sheng
(HubeiProvincialKeyLaboratoryofIndustrialM crobiology，CollegeofBi engineering，Hubei
UniversityofTechnology，Wuhan430068，China)
Keywords：truffle；a—androstenol；ceramide；polysaccharide；semi—artificialsimulationultivation
块菌是世界上最珍贵的药食两用真菌之一，其子囊果呈
球形、半球形或块状，直径一般在1．5～12crn，成熟后为褐
色、红褐色至深褐色，基部常凹陷，表面布以大小不一的小
疣。块菌的产地狭窄，主要分布于欧洲大陆的北温带和寒带
收稿日期：2006—08—25
基金项目：人事部留学人员科技活动择优资助优秀项目；教育部留学回国人员科研启动基金；湖北省“楚天学者”奖励计划；湖北省高等
学校优秀中青年科技创新团队(T200608)；湖北省自然科学基金青年杰出人才(2006ABB034)；武汉市青年科技晨光计划
(20065004116-31)；湖北工业大学科学技术基金重大项目(306．18002)
作者简介：汤亚杰(1973)，男，湖北武穴人，博士，教授，2005年毕业于美国麻省理工学院(MIT)，2006年被聘为湖北省生物工程学科
“楚天学者”特聘教授。研究方向为代谢调控药用真菌深层发酵过程高效生产次级代谢产物；生物转化修饰天然活性先导产物
分子结构。 E—mail：yajietang@hotmail．cornTel&Fax：(027)88015108
万方数据
·630· 中草菊 ChineseTraditionalandHerbalDrugs第38卷第4期2007年4月
地区，市场上的块菌主要来源于野生和半人工模拟栽培，新
鲜黑孢块菌的价格在欧美市场上高达每公斤1千美元，被喻
为“地下黄金”和“黑色钻石”。块菌对生长条件要求苛刻，自
然界中的块菌是与生长于石灰质等碱性土壤环境中树种(如
橡树、栎树)的根系共生，产量有限。块菌在市场上一直供不
应求，价值显赫。块菌的生理生态、人工栽培等方面的研究为
近年来备受关注的国际性研究课题之一，但块菌中生物活性
成分及其生产方法研究较少。本文对块菌活性成分及其人工
栽培的研究进展做一综述。
1块菌生物学
块菌(truffle)是地下生菌物中一个比较重要的子囊菌
类群，子实体在土壤中生长，除个别种类在成熟时半露出土
表外，大部分种类自始至终埋生于地下，是与树木共生的外
生菌根型真菌。块菌在生物学分类上属于子囊菌亚门、块菌
目、块菌科、块菌属(TuberF．H．Wigg．)[1‘2]。常见的块菌有
黑孢块菌T．melanosporumVittad、印度块菌T．indicum
Cooke、中国块菌T．sinenseTaotLiu等。我国云南产的印
度块菌和四川产的中国块菌在外形上与黑孢块菌相似，其品
质亦可与欧洲产的黑孢块菌相媲美[3]。目前国际市场上每公
斤新鲜黑孢块菌的价格高达1千多美元，其昂贵的价格和黑
色、疣状的外形被赋予森林中“黑色钻石”的美誉[4]。
2块菌主要活性成分
圈1 a一雄烷醇的化
学结构
Fig．1Structureofa-
androstenol
2．1 a一雄烷醇(androstenol，5a—
androst一16一an一3a—01)：是块菌中存
在的一种具有生物活性的类固醇
化合物，该化合物在化学结构(图
1)上类似于人体内的性激素成分，
具有成为新型性激素类药物的潜
力t“。图1a一雄烷醇早在1951年就
从女性的尿液中被检测出来，其香
味浓厚，被认为具有一定的催欲作
用[6]。专家们研究发现未阉公猪的唾液中也含有该化合物，
其能使母猪的情绪变得激动而引诱公猪与其交配，所以国外
常利用母猪的嗅觉来寻找块菌[7]。a一雄烷醇也在男性的腋下
汗液中被检测出来，研究表明该物质具有调节女性月经周
期、引起女性兴奋的功能。a一雄烷醇很容易被氧化成雄烯酮
类物质，从而使女性对男性产生负面的心理影响[8]。虽然a一
雄烷醇是否具有类似于性激素作用还不能完全确定，但法国
人已把该化合物加到男性香水中，且价格十分昂贵。若对a一
雄烷醇的提取及保藏过程进行较为合理的控制，该物质应该
具有一定的药物开发潜力。
基于a一雄烷醇在哺乳类动物性行为方面的药用价值，国
内已有不少专家对该化合物进行了化学合成方面的研究。早
在1986年就有人用化学斡方法合成了该化合物；随后1991
年，张字p3对其合成路线进行了改进，提高了收率。2002年，
韩广甸等[1叼为了确定其生物学效应，以薯芋皂素为原材料
也合成了该化合物。但利用化学合成法存在着一些不足之
处，如反应步骤太长，不利于实际的生产应用；合成过程中副
产物较多，不利于药物的分离纯化；化学法生产带有一定的
化学危害性，不利于环保等。
2．2神经酰胺：高锦明等[ii,t23对印度块菌子实体的活性成
分进行了分析鉴定，首次分离得到4个新的神经酰胺类化合
物(未命名)，其化学结构式见图2。
I R=OH(n=10，11，12)IIR2H(=4，6，7，10，11)
18
Ⅳ
图2印度块菌子实体中4种神经酰胺的化学结构
Fig。2Structuresoffourceramidesfromfruiting
bodyofT．indicum
神经酰胺作为一种天然的鞘脂类化合物，主要是由长链
脂肪酸和鞘氨醇碱性骨架结构通过酰胺键相连形成的一系
列化合物，由于受脂肪酸链的长短、不饱和键的位置和结构
中取代基的影响，该类化合物的结构有所差别。关于神经酰
胺的生理功能也有不少相关的文，献报道，Fillet等[13]的研究
表明神经酰胺在细胞的生长和凋亡过程中起着重要的第二
信使的作用，同时对维持细胞的渗透性和膜蛋白的稳定性起
着不可忽视的作用。神经酰胺不仅有诱导细胞凋亡的作用，
在特定的条件下在某些细胞中又可抑制细胞凋亡，这对于细
胞的生长发育和老化、恶性肿瘤的治疗等均有重大意义[1“。
周全等[1胡在对神经酰胺的研究中指出该类物质作为人和动
物的皮肤、指甲、头发中存在的主要脂类物质，对水分损失和
来自环境中的物理、化学方面的有害损伤起着重要的屏障作
用。蒲云峰等[163对神经酰胺的功能和应用进行了较系统地
归纳，指出神经酰胺具有保湿(可以作为皮肤屏障)、抗肿瘤、
诱导细胞凋亡、调节免疫等功能，越来越广泛地被应用于医
药、食品和化妆品领域中。
2．3块菌多糖：胡惹娟等n73首次从中国块菌的子实体中提
取出一种新的蛋白结合多糖——块菌多糖，实验结果表明，
块菌多糖作为一种新的真菌多糖，水溶性好、毒性低、抑制肿
瘤作用明显，可望开发成抗肿瘤免疫疗法的药物。
3块菌活性成分的生产方法
万方数据
中草115ChineseTraditionalandHerbalDrugs第38卷第4期2007年4月·631·
随着人们生活水平的不断提高，对块菌中含有的生物活
性物质的开发有着广阔的发展空间。野生块菌的生长要求在
石灰质等碱性±壤环境，与橡树、栎树等树种的根系共生；受
不同气候条件的影响，产量不稳定，同时受虫害和人工采集
损伤的影响使其品质较难控制；昂贵的价格更是难以满足大
规模生产的需求。这就对这些生物活性物质的原料来源提出
了挑战，针对块菌资源有限问题，国内外有不少专家进行了
块菌的人工栽培实验。
3．1 块菌的半人工模拟栽培：欧洲人早就发现利用生长块
菌的林地土壤来培育橡树幼苗，或是在生长黑孢块菌的林中
挖取天然橡树树苗，将它们移植到其他适合的地方，几年之
后橡树林中都可长出块菌来[2]。随着菌根技术的不断发展，
人们将块菌的予实体经匀浆后制成孢子悬液，或者将块菌的
菌丝体接种在橡树等幼苗根部，让其形成带有菌根的菌根化
苗木，将这些幼苗在适合的林地栽种．几年之后这片林地中
就可以长出块菌来。这种前阶段工作在人工条件下完成，后
阶段在自然条件下完成的块菌生活史被称为半人工模拟栽
培(semiartificialsimul tioncultivation)，该方法不仅在欧洲
获得成功，在美洲、大洋洲以及亚洲一些国家和地区也同样
获得成功its]。
自1970年以来，法国、意大利、西班牙、新西兰、澳大利
亚等国家先后开展了可食块菌的商业化人工栽培，并取得了
突破性进展，各国均有上百个块菌种植园。其中，法国最早采
用半人工模拟栽培技术实现了黑孢块菌的商业化生产。我国
台湾省于1998年宣布培育台湾块菌成功，随后国内不少学
者展开了块菌半人工模拟栽培的研究。1998年起陈惠群
等C19,20]在对块菌生理和生态特性研究的基础上着重对中国
块菌的生长特性进行了研究，结果表明中国块菌生长的最适
温度为23～25℃，最适pH为5～6，在鲜松针综合培养基上
生长迅速。弓明钦等[1胡对黑孢块菌的苗木根化条件进行了
初步研究，发现利用黑孢块菌菌丝接种云南松、高山栎等幼
苗后能不同程度的侵染幼苗并形成菌根，这一研究为开展利
用块菌发酵菌丝体来进行半人工模拟栽培提供了廉价而丰
富的种子来源。胡炳福等I”]对印度块菌的菌根合成进行了
研究，将印度块菌的子囊孢子接种于麻栎、华山松等幼苗，感
染率达89．66％～100％，这亦证实了利用块菌子囊孢子进
行半人工模拟栽培的可行性。
常用的半人工模拟栽培技术主要有两种方案，即块菌子
囊孢子接种法和块菌菌丝体接种法，但基本的工艺流程相
似[22．23]，见图3。
3．1．1 宿主树种选择：块菌对宿主树种有较强的选择性和
专一性，欧洲产黑孢块菌最常见宿主树种为橡树、榛子树等。
我国的印度块菌、中国块菌等通常生长在云南松、华山松、栎
树等林下。
3．1．2育苗基质与营养的选择：应采用透气性好、质地松软
的混合基质，还需高温消毒，宿主种子也要用AgNO。等进行
表面消毒处理。法国块菌菌根化苗圃常采用蛭石或珍珠岩为
育苗基质。在营养方面，天冬酰胺等有机氮源及中等量的磷
图3块菌半人工模拟栽培工艺流程图
Fig．3Technicaldi gramoftrufflesemi—artificial
simulationcultivation
素对块菌的菌根合成有显著促进作用，但基质中有机质量过
高会对块菌的菌根合成产生一定的抑制作用。不同金属离子
对块茵菌丝体生长的影响较大，促进作用的大小依次为
Ca2+>Na+>K+>M92十。
3．1．3菌剂及接种：欧洲主要采用子囊孢子接种法，其主要
做法是将块菌子实体粉碎过筛后制成孢子悬液，自然干燥后
与树皮等粉末混合配成一定浓度的菌剂，然后与消过毒的基
质混匀，移栽至幼苗，在苗圃里生长1～2年后即可移栽到种
植园。种植园通常采用透气性好、质地松软的混合基质，如蛭
石和珍珠岩等，pH值7．9左右，含有一定的N、P、Ca等营养
盐元素。
国内学者采用块菌的菌丝体接种法，将块菌菌丝体接种
于摇瓶(150r／min)中培养20d，菌丝体干质量为50mg／mL
时接种到马尾松、云南松、高山栎等幼苗根部。接种前树苗种
子用0．1％HgCI。溶液表面消毒30S、无菌水清洗3次后在
沙床上进行催芽，苗高3～4cm时进行移植。采用的基质为蛭
石一泥炭一河沙(1：1．5：2)，pH为5．2、每天两次淋浇自来
水，每两周淋施复合肥(N：P：K一15：5：10)液1次酏2’2“。
3．1．4苗期管理：块菌的感染依赖于根系的形态，中等大小
的根系很容易感染块菌形成菌根，因此对盆栽块菌接种树幼
苗进行修剪，可促使幼根密集分布，提高菌根感染率。适宜水
分条件有利于宿主根系的发展，促进块菌菌根的合成。
3．1．5种植园的营建和管理：种植园通常建立在石灰岩
(质)地区，最好是在向阳的坡面上。近30年内最好没有林
木，这样可以减少土壤中其他外生菌根菌对块菌的竞争性影
响。同时在种植园里铺设灌溉系统，适时施加块菌专用肥。
3．1．6块菌的生长：块菌菌丝体的发展是一个漫长的过程，
从每年的夏季开始生长，子囊果同时慢慢形成，到冬季才能
成熟。从种植园的建立到块菌的收获，一般需要6～7年的时
间，才开始进入收获期。
半人工模拟栽培技术为弥补天然块菌产量有限和进行
规模化生产提供了良好的技术平台，但仍存在不足之处，如
块菌生长的周期较长，从接种到收获，一般需要7～9年的时
间；将菌根根苗栽培于未消毒的土壤中，菌根极易消失或受
到其他菌根菌的恶性竞争；受外界环境条件的影响大，块菌
的质量不稳定；因温度、水分和营养必须保持在狭窄的范围
内，温室内大规模生产菌根苗和子实体较困难o“。因此，若
以块菌子实体为原料来生产a一雄烷醇和神经酰胺等生物活
万方数据
·632· 中草菊 ChineseTraditionalandHerbalDrugs第38卷第4期2007年4月
性物质仍然存在着原料供应难和成本高等限制性因素。
3．2 发酵法生产块菌生物活性物质：目前块菌的人工栽培
条件要求较苛刻，但其作为一种药食两用真菌，具有类似于
灵芝等其他大型真菌的一些生理特点。通过控制适当的培养
条件，块菌的菌丝体能够在液体培养基里迅速生长。因此，采
用发酵的方法，利用廉价的培养基在发酵罐内培养块菌菌丝
体，具有周期短、成本低、操作简单、易培养、能够按照需求人
为的控制原料供应量等众多优势。同时利用微生物代谢工程
的原理，可以有针对性地对块菌菌丝体的生长进行代谢调
控，使发酵朝着有利于a一雄烷醇、神经酰胺、块菌多糖等活性
物质生成的方向发展。
利用廉价易得的块菌菌丝体为原料来提取”雄烷醇、神
经酰胺、块菌多糖等生物活性物质的方法类似于以块菌子实
体为原料的提取方法，仅需对原有的方案进行一定的优化。
到目前为止，国内外对块菌的研究都局限于块菌的发现、生
态环境调查、营养成分分析和分类等，目前还没有关于利用
块菌发酵生产a一雄烷醇、神经酰胺、块菌多糖等活性物质的
报道。因此，利用块菌发酵来生产这些活性物质具有广阔的
市场前景和应用价值。
4小结与展望
块菌作为一种药食两用真菌，备受欧美市场的青睐，每
千克新鲜黑孢块菌的价格更是高达1千多美元。块菌除了本
身味美外，亦含有多种生物活性物质，如含有的a一雄烷醇是
一种能调节女性月经周期和性功能的类固醇化合物；神经酰
胺是一种天然的人体皮肤保湿成分，可用于化妆品的开发，
同时可以用作抗衰老、抗肿瘤、调节免疫功能的药物；块菌多
糖具有抗肿瘤和调节免疫功能的作用。但是，自然界中块菌
需要在碱性土壤环境中与橡树、栎树等树种的根系共生，且
长年埋没于地下难以被发现，产量相当有限。利用半人工模
拟栽培技术获取块菌子实体，_从接种到幼苗收获一般需要
7～9年时间。因此，直接利用块菌子实体作为大规模生产a一
雄烷醇、神经酰胺、块菌多糖等生物活性物质的原料难以实
现。块菌发酵能在短时间内获得大量菌丝体，同时具有易培
养、可控制、培养周期短、廉价等优点，利用块菌发酵来生产
这些活性物质具有广阔的市场前景和应用价值。本实验室正
在开展这方面的工作。
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作者单位： 湖北工业大学生物工程学院,工业微生物湖北省重点实验室,湖北,武汉,430068
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本文读者也读过(10条)
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6.陈毅坚.钟文武.普贵宏 块菌红酒的抗氧化活性研究[期刊论文]-酿酒科技 2010(2)
7.董洋.王海英.赵遵田 块菌保健功效的初步研究[期刊论文]-河北省科学院学报 2012(1)
8.陈毅坚.钟文武.余正云 食用块菌形态特征和抗氧化性能研究[期刊论文]-食品工业科技 2010(2)
9.过敏.唐丽薇.严金平.伊日布斯 块菌主要生理活性及活性物质生产的研究进展[期刊论文]-食品工业科技
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10.吴兴亮.卯晓岚.宋斌.李泰辉.图力古尔.赵友兴.曾念开.黄圣卓 中国药用真菌（子囊菌）多样性及其化学成分
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