全 文 ：·752· 中草药ChineseTraditionalandHerbalDrugs第36卷第5期2005年5月
决明毛状根诱导及激素与诱导子对毛状根生长
和葸醌类化合物合成的影响
杨世海1，刘晓峰2，果德安3，郑俊华3
(1．吉林农业大学中药材学院，吉林长春130118；2．吉林亚泰(集团)股份有限公司，吉林长春130031；
3．北京大学药学院，北京100083)
摘 要：目的 研究激素与诱导子对决明毛状根生长和蒽醌类化合物合成的影响。方法 用发根农杆菌LBA9402
感染决明Cassiaobtusifolia外植体，建立决明毛状根培养系统。结果NAA为决明毛状根培养的最适外源激素，培
养基中添加0．05％NAA可使毛状根中5种蒽醌类化合物总和提高4倍。黑曲霉诱导子对毛状根生长影响不大，
却明显促进蒽醌类化合物的形成，其中每50mL培养基加入2．0mL诱导子可使蒽醌类化合物总量增加2倍多。茉
莉酸(JA)对决明毛状根中蒽醌类化合物合成具有明显的促进作用，其中10ttmol／L作用最强，蒽醌类化合物总量
比对照提高73％，JA对毛状根生长有抑制作用，但不太显著。结论为进一步筛选适宜的决明毛状根培养系统并
调控次生代谢产物的研究奠定了基础。
关键词：决明；毛状根；激素；蒽醌类化合物
中图分类号：R282．21 文献标识码：A 文章编号：0253—2670(2005)05—0752—05
Effectofphytohormonesandelicitorsongrowthandanthraquinone
productionofCassiaobtusifoliahairyoots
YANGShi—hail，LIUXiao—fen92，GUODe—an3，ZHENGJun—hua3
(1．CollegeofChineseMedicinalMaterial，JilinAgriculturalUniversity，Changchun130118，
China；2．ChangchunYaTaiGroupCo．，Ltd．，Changchun130031，China；3．Schoolof
PharmaceuticalSciences，PekingUniversity，Beijing100083，China)
Abstract：ObjectiveTostudytheeffectsofphytohormonesandelicitorsonthegrowthand
anthraquinoneproductionofCassiaobtusifoliahairyoots．MethodsBla esandpetiolesofC．obtusifolia
wereinfectedwithAgrobacteriumrhizogenesLBA9402andtheinvitroculturesystemofthehairyootwas
established．ResultsHairyootswereinducedbyA．rhizogenesLBA9402．Theresultsshowedthathe
additionof0．5％NAAtOthehairyootsincreasedthcontentoffivekindsofanthraquinonesbyf ur
times，andAspergillusnigerlicitorhadnomucheffectandJAhadslightlyinhibitoryeffectonroot
growth，butbothofthemsignificantlypromotedthanthraquinoneaccumulation，theanthraquinoney eld
increasedmorethantwotimeswiththetreatmentof2．0mLelicitor／50mLmediumandby73％withthe
treatmentof10／1mol／Ljasminacid(JA)，respectively．JAhadl ttleinhibitoryeffectonthegrowthof
fairyoots．ConclusionThefundationhasbeenestablishedforfurtheroplimizingthepropercultural
systemforC．obtusifoliahairyootsandregulatingthesecondarymelabolite．
Keywords：CassiaobtusifoliaL．；hairyroot；hormone；anthraquinones
发根农杆菌Agrobacteriumrhizogenes感染植
物后能引起植物产生毛状根。发根农杆菌中含有致
使植物产生毛状根的Ri质粒，在vir区基因产物协
助下，Ri质粒中的T—DNA片段转移进植物核基因
组中，就导致了毛状根的大量出现[1]。由于毛状根培
养时生长迅速且不需添加外源激素，拥有亲本植株
的次级代谢途径，遗传的稳定性，处于分化状态等特
点，引起了人们的浓厚兴趣。用发根农杆菌诱导药用
植物产生毛状根，寻求建立适合生产次生代谢产物
的培养系统，已成为药用植物培养系统的一个研究
热点‘2～4|。
决明CassiaobtusifoliaL．种子为常用中药，主
要含蒽醌类化合物。现代医学证明，决明子具有保肝
作用，能显著降低血浆胆固醇和甘油三酯的含量，降
血压，并能抑制血小板凝聚。许多蒽醌类化合物如大
黄素、大黄酸、大黄酚一1一甲醚、大黄酚一8一甲醚等都具
收稿日期：2004—08—14
作者简介：杨世海(1962一)，男，吉林人，博士，主要从事中药生物工程研究。Tel：(0431)4533086E—mail：jlyangs@yahoo．tom．cn
万方数据
中草药ChineseTraditionalandHerbalDrugs第36卷第5期2005年5月·753·
有上皮生长因子受体酪氨酸蛋白激酶抑制剂活性[5j。
本研究选用发根农杆菌LBA9402菌株诱导决
明外植体，产生毛状根，建立毛状根离体培养体系，并
研究不同激素与诱导子对决明毛状根生长及蒽醌类
化合物合成的影响，为进一步筛选适宜的决明毛状根
培养系统并调控次生代谢产物的研究奠定了基础。
1材料与方法
1．1 无菌外植体的制备：决明种子采自河南邓州，
经北京大学药学院陈虎彪教授鉴定为C．obtusifolia
L．。决明种子用0．1％HgCl：浸12min，用无菌水冲
洗3次，用灭过菌的滤纸吸干种子表面水分，置MSo
(不添加任何激素)琼脂培养基上，25℃光照培养，
2d后种子伸出胚根，4d后种子伸出子叶，待子叶完
全张开后，剪下子叶切成小块，作为遗传转化用的外
植体。
1．2 激素与诱导子：本实验采用的3种生长素为
2，4一D(2，4-二氯苯氧乙酸)、IAA(吲哚乙酸)和
NAA(萘乙酸)，分别取0．1、0．5、1．0mg／mI。3种
质量浓度进行试验；所用真菌为黑曲霉Aspergillus
niger，每50mL培养基按1．0、1．5、2．0、2．5mL诱
导子加入到培养基中；所用茉莉酸(jasmonicacid，
JA)浓度为0．1、1．0、10．0、100．0pmol／L。
1．3发根农杆菌的活化：发根农杆菌LBA9402在
附加50mg／L卡那霉素(Kanamycin)的YMB琼脂
培养基上划板培养。挑取单菌落接种于YMB液体
培养基中，25℃，150r／min振荡培养，过夜。
1．4 毛状根的诱导：将外植体置于MS。琼脂培养
基上，25℃，每天光照16h，预培养2～3d后，用于
转化。将外植体浸于已活化的菌液中20～30min，
用灭过菌的滤纸吸干外植体表面菌液，置于MS。琼
脂培养基上，250C，慢射光下培养。共培养3～5d
后，转移到附加25mg／L卡那霉素、200mg／L头孢
霉素的MS。琼脂培养基上(抗性培养基)除农杆菌，
一般在接种10d后，外植体上即有不定根长出，待
根长到1．5cm以上时，剪下转移到上述抗性培养基
继续培养杀菌，每2周一次，直至完全除菌。取完全
除菌的毛状根转移到MS。液体培养基中，建立毛状
根离体培养体系。
1．5 Ri质粒转化根的鉴定：采用Southernblotting
杂交技术，用32P标记的Ri质粒T—DNA上的rolC
做探针，与决明毛状根DNA杂交，结果表明，由发
根农杆菌LBA9402诱导的毛状根DNA有明显的
杂交信号，而来源于未转化植物材料的DNA则无
杂交信号，证明Ri质粒上的T—DNA已转移并整合
到决明细胞核基因组中。
1．6决明毛状根生物量的测定：收获决明毛状根培
养物。先用镊子取出根，挤净根中所含培养基，用分
析天平称鲜重。用蒸馏水漂洗1min，80℃烘干，称
干重。
1．7 真菌诱导子的制备：黑曲霉接种于马铃薯葡萄
糖液体培养基中(每升培养基中含葡萄糖2g，20％马
铃薯浸汁100mL)，于普通摇床上110r／rain、25℃、
暗培养6d收获。悬浮培养的菌球抽滤，加入10倍体
积的蒸馏水，匀浆，匀浆液于高压灭菌锅(121℃)中
处理20min，抽滤，滤液即为真菌诱导子。采用苯酚一
硫酸法测定其总糖质量，以葡萄糖为对照品。
1．8蒽醌类化合物的测定
1．8．1总蒽醌类化合物的提取：将称好干重的毛状
根，用研钵研成粉末，分别装入5mL试管中，每个
试管中加入2mL丙酮一甲醇(1：1)混合液，超声振
荡5min后置于4℃冰箱中过夜。用注射器吸取每
管中上清液，通过滤膜滤于1．5Eppendorf管中，通
风橱中挥干溶剂后准确加入2mL甲醇，液相色谱
测试。
1．8．2对照品溶液配制：分别称取芦荟大黄素2．5
mg、大黄酸4．9mg、大黄素2．4mg、大黄酚4．1
mg、大黄素甲醚2．9mg对照品，将它们共同溶于丙
酮一甲醇(1；1)的溶液中，定容成25mL作为对照
品储备液，取1mL该储备液定容于25mL量瓶中
作为测试对照品溶液。
1．8．3HPLC色谱条件：TSPPlOO高效液相色谱
仪，TSPUVl00紫外检测器，PhenomenexODS一3
色谱柱，流动相为甲醇一1％高氯酸(85：15)，体积流
量1mL／min，检测波长为254nm。
1．8．4标准工作曲线的绘制：精密称取对照品，各
约2．50mg分别置于10mL量瓶中，加乙腈定容，
即为对照品液。分别取对照液适量，混合，用乙腈定
容至一定体积，得到9种质量浓度的系列对照品溶
液，用以测定标准工作曲线。
对各对照品分别求得标准工作曲线，其中x为
质量浓度(／-g／mL)，Y为峰面积，，．为相关系数。
芦荟大黄素：y一31．37786X一1．411，r=
0．9996，线性范围0．63～50．60pg／mL。大黄酸：
Y一23．96157X一27．97333，r一0．9987，线性范
围0．70～56．00pg／mL。大黄素：y一20．31695x一
11．07349，r一0．9970，线性范围0．25～49．00肛g／
mL。大黄酚：Y一32．54191X一0．87336，r=
0．9998，线性范围0．22～43．00pg／mL。大黄素甲
万方数据
·754· 中草药ChineseTraditionalandHerbalDrugs第36卷第5期2005年5月
醚：Y一22．70538X一2．75662，r一0．9998，线性
范围0．29～57．60}tg／mL。
1．8．5测定与分析：在上述色谱条件下，用HPLC
测定各样品的峰面积，根据回归方程计算芦荟大黄
素、大黄酸、大黄素、大黄酚、大黄素甲醚。
2结果
2．1决明毛状根的生长曲线：决明毛状根在接种后
第5～20天为对数生长期，20d后毛状根逐渐成熟，
35d毛状根完全老化；在第20～35天毛状根向培养
基中释放大量的游离蒽醌化合物(图1)。据此将毛
状根的周期选为35d较为合适。在MS。(无激素的
MS)液体培养基中建立起的决明毛状根离体培养体
系，每隔一个月继代培养1次。决明毛状根在MS液
体培养基中悬浮培养情况见图2。
图1离体培养决明毛状根的生长动态
Fig．1Timecourseofhairyootgrowthof
C．obtusifoliainMSliquidmedium
图2 MS液体培养基中悬浮培养的决明毛状根
Fig．2HairyootofC．obtusifo“a
inMSliquidmedium
2．2 不同激素对毛状根生长和游离蒽醌化合物合
成的影响：本实验采用3种激素(2，4-D、IAA、
NAA)，取3种不同的质量浓度，以期找到适合决明
毛状根生长和蒽醌类化合物合成的激素种类和质量
浓度，结果见表1。2，4一D对决明毛状根生长及蒽醌
类化合物合成均不利，NAA虽对毛状根生长有抑
制作用，却明显促进蒽醌类化合物的合成。其中0．5
mg／L的NAA可使毛状根中蒽醌类化合物的质量
浓度提高4倍。而IAA虽对毛状根生长有促进作
用，但对蒽醌类化合物合成的促进作用不明显。因此
综合生物量和次生产物合成两方面，确定NAA为
决明毛状根培养最适外源激素。
2．3 真菌诱导子对毛状根生长和游离蒽醌化合物
合成的影响：本实验选用黑曲霉作为真菌诱导子，取
4种不同的量加到培养基中，考察真菌诱导子对毛
状根生长和游离蒽醌化合物合成的影响，结果见表
2。黑曲霉诱导子对毛状根生长影响不大，却明显促
进蒽醌类化合物的形成，其中每50mL培养基加入
2．0mL诱导子可使蒽醌类化合物总量增加2倍多。
表1不同种类激素对决明毛状根生长及葸醌
化合物合成的影响
Table1 Effectofdifferentphytohormonesongrowth
andanthraquinoneproductionofhairyoot
ofC．obtusifolia
表2黑曲霉诱导子对决明毛状根生长
及蒽醌化合物合成的影响
Table2 EffectofA．nigerelicitorc ncentration
ongrowthandanthraquinoneproduction
ofhairyootofC．obtusifolia
2．4茉莉酸对毛状根生长和游离蒽醌化合物合成的
影响：本实验在培养基中加入4种不同浓度的茉莉
酸，旨在探讨茉莉酸对决明毛状根的生长和蒽醌类化
合物形成的作用，结果见表3。JA对决明毛状根中蒽
醌类化合物合成具有明显的促进作用，其中10
肛mol／L作用最强，蒽醌类化合物总量比对照提高
万方数据
中草药ChineseTraditionalandHerbalDrugs第36卷第5期2005年5月·755·
表3茉莉酸对决明毛状根生长及葸醌化合物合成的影响
Table3 EffectofJAongrowthandanthraquinone
productionofhairyootofC．obtusifolia
73％，JA对毛状根生长有抑制作用，但不太显著。
3讨论
许多报道表明，毛状根都能在无激素的培养基
上快速自主生长，并迅速繁殖。据报道，有的植物毛
状根在适宜的条件下，其生长速度比非转化根快
100～1000倍。本实验中决明毛状根在液体培养基
中呈现出正常离体器官的生长模式，具有快速生长
特性。
尽管毛状根具有激素自主性，能在无激素的培
养基上正常生长，但适当的加入外源激素仍能促进
毛状根生长及次生产物合成。然而，激素种类不同对
毛状根的作用也不同。有报道，IAA对茜草Rubia
tinctorum毛状根生长和蒽醌类化合物的合成均有
促进作用[61；1mg／LNAA可使甜舌草Lippia
dulcis毛状根中hernandulcin的量增加100％口o；
NAA和IBA能显著促进人参毛状根的生长，其中
0．5mg／LIBA对人参毛状根的生长和总皂苷积累
的促进作用最明显[8]。本实验结果表明NAA为决
明毛状根培养最适外源激素。
植物激素对植物细胞中各种酶的合成和活性具
有调节作用。激素可以通过促进合成或抑制降解来
增加酶的活性。植物激素对酶活性的调节可以帮助
人们从分子水平上进一步探讨激素的作用机制。研
究证明，生长素和细胞分裂素可以调节蛋白质的代
谢，并且对植物基因的表达有显著的调节作用[9]。由
此可以推测，植物激素之所以能影响毛状根的生长
及次生代谢产物的合成，可能由于其对某些基因的
调控，影响了蒽醌类化合物生物合成中某些关键酶
合成的缘故。
真菌诱导子是来源于真菌的一种确定的化学信
号。在植物与真菌的相互作用中，能快速、高度专一
和选择地诱导植物特定基因的表达，进而活化特定
次生代谢途径，积累特定的目的次生产物。
利用真菌诱导子作为调控植物次生代谢，进而
提高目的次生产物含量的一种手段，已在植物组织
和细胞培养中得到广泛应用。真菌诱导子对毛状根
的作用也有报道。在菊科植物Bidenslba毛状根培
养中加入疫霉菌Phytophthoraspp．菌丝提取物，使
多炔类含量显著提高[1⋯。万寿菊毛状根培养物经黑
曲霉菌丝体匀浆物处理，会促进噻吩成分的积累，比
对照提高85％m]。长春花毛状根培养中加入曲霉菌
Aspergillusspp．匀浆物，可使阿吗碱和长春花碱分
别提高66％和19％口2|。本实验中发现，黑曲霉诱导
子可明显促进决明毛状根中蒽醌类化合物的积累。
茉莉酸和茉莉酸甲酯是近年研究极为热门的一
类新的芳香类物质，具有多种生物活性，它作为一类
信号转导物，在植物细胞培养中，它们诱导次生代谢
物形成过程中基因的转录激活，最终导致次生代谢
物的合成[13|。在毛状根培养上的应用，有报道在长
春花的毛状根培养物中加入茉莉酸，可使阿吗碱的
量提高80％D4]。在本实验决明毛状根的培养中，JA
同样对蒽醌类化合物合成具有明显的促进作用。
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氮、磷对丹参生长及丹参素和丹参酮ⅡA积累规律研究
韩建萍1’2，梁宗锁h
(1．中国科学院、水利部水土保持研究所，陕西杨凌712100；2．北京师范
大学资源学院资源药物与中药资源研究所，北京 100875)
摘要：目的研究氮、磷肥对丹参生长发育及次生代谢物的影响。方法采用大田试验与室内分析相结合的方
法。结果氮对丹参素及丹参酮Ⅱ。的积累表现了负面的效应，随施氮量的增加，丹参素及丹参酮Ⅱn的质量分数
逐渐减小。磷肥对于丹参素和丹参酮Ⅱn的积累表现正效应。施用磷肥可以缓解施氮造成的丹参素和丹参酮1I一的
下降。丹参酮Ⅱn和丹参素的积累高峰值均出现在150d左右。结论施氮有利于丹参产量的增加，施磷有利于丹
参素和丹参酮Ⅱn的积累。
关键词：丹参；丹参素；丹参酮ⅡA；积累
中图分类号：R282 文献标识码：A 文章编号：0253—2670(2005)05—0756—04
RegulationofSalviamiltiorrhizaegrowthndanshensua dtanshionlIA
accumulationundernitrogenandphosphorus
HANJian—pin91～。LIANGZong—SU01
(1．InstituteofSoilandWaterConservation，MinistryofWaterConservancy，ChineseAcademyofScience，Yangling
712100，China；2．InstituteofNaturalMedicineandChineseMedicineResources，CollegeofResource
ScienceandTechnology，BeijingNormalUniversity，Beijing100875，China)
Keywords：SalviamiltiorrhizaBunge；danshensu；tanshinonⅡA；accumulation
丹参SalviamiltiorrhizaBunge为常用活血祛瘀
的重要中药，每年的需要量较大，为满足市场需求，各
地开始进行大面积人工栽培。而当野生药材转化为人
工种植时，植株的生长条件得到了优化，药材的品质也
会有不同程度的变化，各种栽培措施对丹参次生代谢
物的合成有一定的影响。有研究表明：丹参酮与根直径
呈负相关[1’2]，氮、磷肥作为一种常见的增产措施，已被
广泛采用，但有关该措施对丹参产量及其次生代谢物
的影响的研究并不多见，本实验研究规范化栽培中氮、
磷对丹参生长发育及次生代谢物的影响，试图寻找出
氮、磷与丹参产量及其次生代谢物积累之间的规律，为
合理栽培丹参提供理论依据。
1材料与方法
本实验于天士力商洛药业有限公司的丹参基地
进行。种植材料来源于商南丹参基地培育的丹参苗。
0～60cm土层的土壤基本理化性质为：有机质10．2
g／kg、全氮0．7g／kg、速效氮67．5mg／kg、速效磷
14．9mg／kg、速效钾130．9mg／kg、有效铁16．8
mg／kg、有效铜1．6mg／kg、有效锰12．1mg／kg、有
效锌0．8mg／kg。
试验方案见表1，重复3次，小区面积24m2，氮
肥的1／3做基肥，另外的2／3做追肥，磷肥全部做基
肥。丹参苗于2002年3月8日移栽入试验小区，6
月开始取样，每30d取样1次。测定根鲜重、根干
重、地上部分鲜重、地上部分干重、根长、根粗、根数、
株高。保存干样用于测定丹参酮ⅡA和丹参素。生长
收稿日期：2004—08—22
基金项目：陕西省科技攻关基金(200lKOl—G15—03)；陕西天士力植物药业有限公司基金(TSL0100i)
作者简介：韩建萍(1977一)，女，新疆石河子人，北京师范大学在读博士生，主要研究施肥对中草药生长及有效成分积累的影响。
*通讯作者Tel：(029)87014582E—mail：liangzs819@163．net
万方数据
决明毛状根诱导及激素与诱导子对毛状根生长和蒽醌类化合
物合成的影响
作者： 杨世海， 刘晓峰， 果德安， 郑俊华， YANG Shi-hai， LIU Xiao-feng， GUO De-an，
ZHENG Jun-Hua
作者单位： 杨世海,YANG Shi-hai(吉林农业大学中药材学院,吉林,长春,130118)， 刘晓峰,LIU Xiao-
feng(吉林亚泰(集团)股份有限公司,吉林,长春,130031)， 果德安,郑俊华,GUO De-
an,ZHENG Jun-Hua(北京大学药学院,北京,100083)
刊名： 中草药
英文刊名： CHINESE TRADITIONAL AND HERBAL DRUGS
年，卷(期)： 2005,36(5)
被引用次数： 8次
参考文献(14条)
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