全 文 ：中草菊ChineseTraditionalandHerbalDrugs第37卷第5期2006年5月·647·
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药用植物生物工程研究进展Ⅱ．分子标记、遗传转化及功能基因研究
黄璐琳，胡尚钦，杨 晓
(四川省农业科学院中药材研究中心，四川I简阳641400)
摘要：随着生物技术的发展和天然产物开发的不断深入，现代分子生物学研究的先进技术应用于药用植物研究
领域，对传统中药的现代化发展起着越来越重要的作用。利用分子标记技术，对于药用植物种属间的亲缘关系多态
性和系统树的建立发挥了重要作用；利用农杆菌介导遗传转化技术，可将有重要功能的基因通过基因重组转移到
目的植株获得表达；对药用植物重要功能基因的研究将有助于明确这些功能的重要遗传和生理调控功能，为其进
一步开发利用奠定基础。就药用植物的分子标记、遗传转化和功能基因研究进行综述。
关键词：药用植物；分子标记；功能基因
中图分类号：R282．1 文献标识码：A 文章编号：0253—2670(2006)05—0647—05
收稿日期：2005—09—16
’
作者简介：黄璐琳(1978--)，女，硕士研究生，研究方向为生物化学与分子生物。Tel：(0832)7013346E—mail：huanglulin@13．cor
万方数据
·648· 中草芮ChineseTraditionalandHerbalDrugs第37卷第5期2006年5月
Advancesinbioengineeringstud eso medicinalpl ntsⅡ．Molecularmarkers，heredity
conversionsandfunctionalgenes
HUANGLu—lin，HUShang—qin，YANGXiao
(ResearchCenterofChineseMedicinalMaterials，SichuanAcademyofAgriculturalScience，Jianyang641400，China)
Keywords：medicinalplants；molecularmarkers；functionalgenes
20世纪70年代以来，分子生物学技术迅猛发
展，人类对生物工程有了全新的认识，新的研究技术
和方法不断被发明和使用，每年均有大量的研究成
果公布于众。药用植物分子标记、农杆菌介导遗传转
化和功能基因研究是药用植物较新的研究领域，目
前这方面的研究也发展很快，本文对其研究状况进
行了综述，以期为相关研究提供参考。
1分子标记
分子标记技术在药用植物的群体遗传结构、生
态与进化、分类、质量评价等多方面应用广泛。
1．1 RFI。P标记：20世纪70年代中期，遗传学家
发现了限制性片段多态性(restrictionfragment
lengthpolymorphic，RFLP)现象，1980年Botstein
首先提出利用RFLP作遗传标记构建遗传图谱。
RFLP基本原理是基因组DNA在限制性内切酶作
用下，产生大小不等的DNA片段；它所代表的是基
因组DNA酶切后产生的片段在长度上的差异，这
种差异是由于突变增加或减少了某些内切酶位点造
成的。王艇等对红豆杉科及相关类群14种植物进行
了叶绿体基因rbcl的PCR—RFLP分析，表明红豆杉
科和三尖杉科属单系群，为药用植物分类提供了
证据‘¨。
1．2 DNA指纹图谱：1980年，Wyman和white发
现了高变异的DNA序列。1985年，Jeffreys用碱基
序列GGGCAGGAA的16bp重复单位重复29次
形成小卫星33．15作探针，与人基因组酶切片段进
行Southern杂交，发现不同个体杂交图谱带上的位
置千差万别，Jeffreys将其称为DNA指纹图谱
(DNAfingerprint)，又名遗传图谱(geneticfin er—
print)。其具有多位点性、高变异性、简单而稳定的
遗传性，成为研究动植物群体遗传结构、生态与进
化、分类等很有价值的遗传标记，在中药品质研究、
产地分析等领域中发挥着重要作用。目前牛蒡、厚
朴、红豆杉、金银花、红曲、西洋参、西红花、蒲公英、
苦地胆等多种药用植物和药材进行了DNA指纹图
谱研究。
1．3 RAPD标记：随机扩增多态性DNA(random
amplifiedpolymorphicDNA，RAPD)技术，由Wil一
iams和Welsh于1990年分别提出，又称任意引物
PCR，20世纪90年代前期得到广泛应用。陈毓亨等
对南方红豆杉的12个地区的24个样品进行了
RAPD研究，表明四川峨嵋、云南和江西3地可能
存在含紫杉烷高的植株系。陈京荔等对地黄的19个
品种RAPD分析，为地黄的育种材料选择提供参
考。彭锐等对5种石斛科植物进行RAPD分析，鉴
定了3种不同方法提取的DNA。崔光红等对荒漠肉
苁蓉和管花肉苁蓉的遗传多样性进行RAPD分析，
两者在居群间均有一定分化，荒漠肉苁蓉的遗传多
样性较多，明显分化成2个生态型。刘叔倩等首次对
银杏的28个变异类型进行RAPD分析，表明我国
银杏的遗传多样性水平较低，遗传亲缘关系较近。
1．4 AFLP标记：Zabean等将PCR与RFLP结合
起来，创造了扩增片段长度多态性(amplifiedfrag—
mentlengthpotymorphic，AFLP)分析技术。不同样
品由于DNA序列不同，扩增出的片段数及长度各
不相同，经变性的聚丙烯酰胺电泳就能区分出不同
样品之间的差异，作为遗传标记构建连锁图，或鉴定
与特定性状连锁的标记。马小军等对人参的5个农
家类型进行了AFLP研究，说明农家类型之间的遗
传差异很小，但长脖的AFLP有相对较高的多态
性，更接近于野生人参口]。
1．5 ISSR标记：1994年Zietkiewicz等发展的IS—
SR(inter—simplesequencerepeat)技术，是一种基于
微卫星系列的新的分子标记技术，其随机分布于真
核生物基因族内，显性标记，呈孟德尔遗传，具有简
便，不需预先知道序列信息，重复性强等特点，广泛
用于植物的分子标记和遗传育种。邱英雄等对7个
不同野生群体的明党参和1个栽培群体的川明参进
行ISSR分析，表明明党参的遗传多样性较高，川I明
参的遗传多样性低于明党参，聚类分析表明，川明参
与明党参在DNA水平出现了较大的遗传分化，通
过ISSR分析筛选出了川明参的一个特有分子
标记‘3|。
1．6 ITS标记：内转录间隔区(internaltra scribed
万方数据
中草芮ChineseTraditionalandHerbalDrugs第37卷第5期2006年5月·649·
spacer，ITS)特定序列，主要集中在18S～26S的核
rNDA基因的ITS区域，可快速、准确的进行药材鉴
别。马小军等用银染DNA测序法测定了4个山参
的ITS，和2个山参的ITS。序列，表明ITS，在人参
种内稳定，ITS。有部分变异，可作为人参种质分析
证据。姬可平等对小秦艽种籽中提取的DNArDNA
基因转录间隔区进行碱基序列测定，得到小秦艽种
籽rDNA基因转录间隔区的碱基序列，表明rDNA
基因内转录间隔区的碱基序列可作为分子水平鉴定
药用植物的途径。丁小余等对束花石斛及其相似种
玫瑰石斛、喇叭唇石斛、抱春石斛、兜唇石斛等进行
rDNAITS区序列研究，选择了15个碱基位点作为
鉴别束花石斛及其相似种的标记[4]。
2农杆菌遗传转化
发根农杆菌和根癌农杆菌是根瘤菌科革兰氏阴
性细菌，可作为载体携带外源基因侵染植株引起根
癌和不定根，是近年来发展很快的一种转基因新方
法，具有操作简便、转化效率高和易得到稳定转化子
等特点。目前，在根癌农杆菌介导下已实现了多个属
种真菌的遗传转化。农杆菌转化Ti质粒(根癌诱导
质粒，tumorinducingplasmid)目前在药用植物上
的应用较少，Ri质粒(根诱导质粒，rootinducing
plasmid)转化研究较多。
Ri质粒为发根农杆菌侵染后植物细胞产生不
定根，生长迅速，不断分枝成毛状，称为毛状根，简称
毛根或发根。Ri质粒是单细胞克隆，可直接作为基
因工程的中间载体，发根适宜于离体培养，可表现原
植株的次生代谢产物的合成能力[5]。
2．1农杆菌诱导毛状根促进次生代谢
2．1．1人参：赵寿经等对人参毛状根进行了研究。
根据RiA4TI．一DNA序列分析结果，设计一对引物，
以Ri质粒DNA为模板，利用PCR方法对rolC基
因进行了扩增；利用pGEM—T载体对rolC基因进
行了克隆和测序；将pGEM—T—rolC用限制性内切
酶SacI酶切，与经SmaI酶切CIAP去磷酸化的
pUCl9质粒重组，经蓝白斑筛选得到正向重组的
pUCl9-rolC；再用Xbal—SacI双酶切pUCl9-rolC
与pBll21，将rolC基因定向克隆到具有CaMV35S
启动子的pBll21表达质粒上，构建成植物表达载体
pBI—rolC，用pBI—rolC转化农杆菌LBA4404构建成
的LBA4404(pBI—rolC)工程菌转化人参子叶，获得
发根的表达，PCR扩增检测，证明rolC基因确已整
合到人参发根基因组中，发根中检测出7种人参单
体皂苷，总皂苷质量分数达18．55mg／g[6]。刘峻等
通过Ri质粒将colC序列T—DNA整合到转化株的
染色体中，结果人参毛状根总皂苷质量分数
(2．486％)高于原药材(1．403％)，为工业化生产人
参活性成分奠定了基础[7]。赵明强等利用人参毛状
根将氢醌转化为熊果苷，氢醌的转化率为89．0％。
2．1．2长春花：通过毛状根培养可获得抗癌成分长
春碱和长春新碱。孙敏军等利用发根农杆菌A。和
R。。。。感染长春花愈伤组织，A。毛状根的诱导率为
86．25％，筛选的优良株系毛状根中的总生物碱高于
原植物和愈伤组织，长春花碱比根和叶高27．4和
23．5倍，长春花新碱高23．5和0．5倍。
2．1．3其他研究：王振华等用发根农杆菌15834菌
株感染何首乌茎、叶外植体，均可诱导出毛状根，具有
典型特征，并能合成大黄酚(o．0164％)，但量低于何
首乌药材[8]。张汉明等首次利用发根农杆菌A4、
R1601、ATCC15834种菌株成功地从墨旱莲中诱
导出毛状根，其中含有甘露碱[9]。单俊杰等比较了栽
培黄芪和黄芪毛状根总多糖的量分别为2．61％和
1．85％[1州。黄芪毛状根多糖与黄芪多糖都是由鼠李
糖、阿拉伯糖、木糖、甘露糖、半乳糖和葡萄糖组成，两
者具有相同的免疫活性，但强度略有差异[11|。
2．2转移抗性基因：通过农杆菌介导法转移抗性基
因，可获得高抗性的毛状根。刘传飞等利用发根农杆
菌R1601直接诱导野葛、山葛、三裂叶野葛，毛状根
诱导率分别为16．6％、16．2％和26．6％，毛状根具
有激素自主特性和抗卡那霉素特性，并检验到转基
因物质u引。
3功能基因研究
3．1 功能基因研究常用技术及分类：药用植物功能
基因研究是从功能基因人手阐明药用植物有效成分
的生物合成途径及其调控机制，其中主要涉及到次生
代谢产物生物调控的关键酶系的结构编码基因和其
他功能基因。控制红花刺的基因、甘草种子的抗逆性
基因和重要标识基因(信号基因／报告基因)等。研究
中可能应用的分子生物技术有植物的表达序列标签
(EST)和cDNA文库筛选；药用植物功能蛋白质组
研究；特定代谢时期细胞功能簇(CRC)分析和功能蛋
白质组表达图谱用于基因组功能提示的可行性；基因
表达指纹(GEF)；基因表达系统分析(SAGE)；
cDNA37端限制酶切片段显示；分子指数的RNA指
纹(MI)；消减杂交(SSH)；基因芯片等。这些分子生
物技术可应用于药用植物次生代谢调控机制研究，功
能基因和次生代谢酶基因的克隆、表达和鉴定等[13|。
3．2功能基因注册概况
万方数据
·650· 中草药ChineseTraditionalandHerbalDrugs第37卷第5期2006年5月
3．2．1 世界功能基因研究情况：王伟等对2300多种
药用植物的基因组、蛋白质及表达序列标签(EST)的
注册统计表明，66％的药用植物没有核酸序列报道，
77％的药用植物没有蛋白质序列注册[1“。笔者近期
在NCBI中输入关键词为EST和medicinalplants，
进行搜索，得N50615条相关的mRNA信息。在药用
植物中，功能基因克隆的植物主要是长春花、青蒿、甘
草、红豆杉、天麻、银杏、雪莲、毛地黄、葛等32属42
种药用植物的基因，黄酮类(酚类)合成基因、细胞色
素P450基因克隆最多。药用植物功能基因研究日本
最多，美国次之，德国第3，中国第4。美国对长春花、
红豆杉有关的基因克隆走在世界前沿。德国在生物碱
合成，包括长春花和萝芙木中的生物碱主要合成酶基
因的克隆研究较多。日本药用植物基因克隆主要包括
了黄连、杜仲、甘草、紫草、黄芪、人参以及天仙子等。
西班牙进行了番红花基因研究，2001年报道了343
个EST片段的测序结果L14“引。
3．2．2我国功能基因研究情况：中国研究的基因主
要是青蒿素、紫杉醇、黄芪多糖合成相关基因等，在
EST注册了15个基因，其中11个与青蒿萜类成分
合成有关，2个与中国红豆杉有关，2个与黄芪代谢
有关[14|，尚未见到我国在黄酮类化合物与细胞色素
P450相关基因克隆研究。中国分布的8种细辛属多
种植物的ITS序列已经在EMBL中注册。
3．3转基因育种：陈华等通过转移耐盐基因SeN—
HXI(逆向转运蛋白基因)获得蒲公英转基因耐盐品
种[1引。李辛雷等利用转基因方法获得了性状特异或
抗病虫的转基因菊花品种[16|。贺红等将衰退病毒外
壳蛋白(CTV—cp)转移到枳壳植株，获得转基因抗病
枳壳。黄贤荣等[17]进行柴胡与胡萝卜体细胞杂交，
鉴别了8个杂种。贺经等将GUS、NPTⅡ基因转移
到巴戟天离体再生组织，获得抗病植株[18|。已获得
的药用植物转基因植物，还有长春花、丹参、枸杞、广
藿香、石防风等。
3．4次生代谢产物相关基因研究：药用植物次生代
谢产物总体可分为3大类，即生物碱、酚类(含黄酮
类)和萜类(含挥发油类)。植物次生代谢基因的发
现，同类蛋白功能的阐明，代谢物组及代谢途径的重
新组合(pathwayengineering)是后基因组时代天然
产物化学的新研究方向，是药用植物基因研究中最
为活跃的领域，已取得较大进展。次生代谢生物合成
途径的基础研究，特别是关键酶基因的研究和产物
的分离、调控路径和体系的研究，为利用生物工程手
段改良代谢途径，生产高产代谢产物打下重要基础。
目前，酚类物质的主要生物合成途径已经弄清，
苯丙氨酸(酪氨酸)脱氨酶是苯并烷类化合物代谢的
中心酶。在黄酮类合成相关基因中，主要克隆的基因
有查耳酮酶、催化黄酮母核羟基化的酶类及与糖苷
转变有关酶类。目前至少已有103个黄酮合成相关
基因被12个国家的科学家从这些植物中克隆，相关
的生物合成途径申请了专利[1引。
生物碱代谢研究已经取得长足进展，研究主要
集中在生物碱的储存和合成部位、转运途径、代谢调
控因子、生物合成途径、关键酶及其编码基因等方
面，生物碱代谢的精确途径和此过程中的关键酶及
其编码基因的克隆是研究的焦点[19|。目前已经完成
与生物碱合成相关的约20种cDNA克隆；已弄清
了至少8种生物碱的酶促合成途径：阿吗灵、长春多
灵、小檗碱、延胡索碱、macarpine、吗啡、小檗宁和东
莨菪碱[203。另外，长春花生物碱合成途径中的限速
步骤得到鉴定，支路中6种酶中的5种已经得到鉴
定，光、前体饲喂和诱导子诱导对代谢调控具有不同
程度的效果[21|。贵州大学克隆了杜仲焦磷酸合酶
(FPS)基因、肉桂醇脱氢酶(CAD)基因、喜树色氨酸
脱羟酶(TDC)基因以及杜仲和天麻3一羟基一3甲基
戊二酰辅酶A还原酶(HMGR)基因的部分片段。从
紫草培养细胞中分离的一些与紫草宁形成相关的基
因克隆和紫草宁代谢工程也进行了研究[2|。
4结语
分子标记技术在药用植物的正本清源、种属关
系的多态性及进化途径研究等领域有重要的应用价
值，随着生物信息学的发展，利用生物信息分析软件
包对结果进行分析处理，将更加有利于药用植物基
源关系的系统化和科学化发展。
利用农作物广泛使用的基因工程技术如农杆菌
遗传转化技术对药用植物进行种质改良，易于操作，
利用前景广大。随着新基因的不断发现和分离，新的
基因不断被注册，众多基因的功能将进一步明确，转
基因药用植物育种的研究条件将更加丰富，大大提高
天然产物产量和抗性的新药用植物品种可得到培育。
利用反义一共抑制技术[2叨或者过量表达技术，
人们可以消除一些药用植物次生代谢途径的干扰步
骤或引入所需要的代谢步骤，从而对药用植物进行
改造，使其产生有重要医用价值的次生代谢产物。同
时，随着人们不断分离到新的基因，可在细菌、酵母
和昆虫细胞培养体中建立起异源表达系统，用单体
酶甚至短的合成途径对生物碱进行仿生合成，将大
大促进药效成分生产。
万方数据
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万方数据
药用植物生物工程研究进展Ⅱ.分子标记、遗传转化及功能基
因研究
作者： 黄璐琳， 胡尚钦， 杨晓， HUANG Lu-lin， HU Shang-qin， YANG Xiao
作者单位： 四川省农业科学院,中药材研究中心,四川,简阳,641400
刊名： 中草药
英文刊名： CHINESE TRADITIONAL AND HERBAL DRUGS
年，卷(期)： 2006,37(5)
被引用次数： 5次

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引证文献(5条)
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