全 文 ：中草药ChineseTraditionalandHerbalDrugs第36卷第2期2005年2月·303·
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苔藓植物生物活性成分研究进展
王小宁，娄红祥+
(山东大学药学院，山东济南 250012)
摘要：苔藓植物在分类学上介于藻类植物和维管束植物之间，依据形态可分为苔纲、藓纲和角苔纲3类，近年来
的研究表明苔藓植物是具有生物活性天然产物的巨大宝库。综述了从苔藓植物中发现的具有各种生物学活性的天
然化合物，主要包括细胞毒性、细胞生长抑制、诱导细胞凋亡、抗微生物、昆虫拒食、杀软体动物、毒鱼、致敏、抗凝
血、神经生长促进、骨骼肌松弛、强心、自由基清除和酶抑制等活性。许多活性显著的化合物可以作为先导化合物，
对新药研究与开发具有重要意义。
关键词：苔藓植物；生物活性；天然产物；先导化合物
中图分类号：R282．710．5文献标识码：A 文章编号：0253～2670(2005)02—0303—05
Advancesinstudiesonbioactivecompoundsfrombryophytes
WANGXiao—ning，LOUHong—xiang
(SchoolfPharmaceuticalScience，ShandongUniversity，Jinan250012，China)
Keywords：bryophytes；bioactivity；naturalproduc s leadcompounds
苔藓植物在分类学上介于藻类植物和维管束植物之间，
从形态学上可分为苔纲、藓纲和角苔纲3类，全世界约有2
万余种。在民间，苔藓被广泛用于治疗外伤、烧伤、感染、肺结
核、神经衰弱、惊厥、烫伤和肺炎等症。几乎所有苔藓都不被
各种动物所采食，也不被细菌、真菌或病毒所感染。所有这些
都表明苔藓中存在着一些活性物质作为自身保护剂，来抵御
外界的有害刺激。多年来对苔藓的研究一直限于分类学和地
理分布等方面，直到20世纪70年代苔藓植物化学成分和生
物活性的研究工作才逐步开展起来，目前已进行化学成分研
究的苔藓植物不到10％，共发现有700多种萜类化合物和
250多种芳香族化合物[1]。总体来看，苔藓植物次生代谢产
物以萜类和酚类化合物为主，苔类植物与藓类植物所含成分
类别相差较大。许多化合物特别是黄酮、联苄和部分萜类常
以二聚体或多聚体形式存在，如藓类植物中含有的双黄酮和
三黄酮，苔类植物中的双联苄、二聚倍半萜、二聚二萜等化合
物。从苔藓中还发现了大量在高等植物、真菌或海洋生物中
不存在的化合物。本文就从苔藓植物中获得的生物活性显著
的化合物及其意义进行综述。
1抗肿瘤活性
苔藓植物是活性天然产物的宝库，从苔藓植物中获得了
大量具有细胞毒活性的二萜类化合物，具有较好的开发前
景。从多囊苔属Lepidolaenat ylorii(Gott．)Trey．分离获
得了rabdoumbrosanin(1)、rabdoumbrosanin8，14一环氧化
物(2)和另外5个8，9-开环贝壳杉烷型二萜(3～7)及6个贝
壳杉烯一15一酮(8～13)；从叶苔属Jungermanniaexsertifolia
ssp．cordifolia(Dumort．)Vana．获得了ent一11 a—hydroxy-
16一kauren一15一one(14)，它们对P388细胞系和美国国立癌症
研究中心(NCI)提供的60种人类肿瘤细胞系的毒性[2]见表
1。这些化合物的作用具有一定选择性，如化合物7对白血病
细胞毒性最强(半数生长抑制浓度GI。。为0．3Fmol／mL)，对
中枢神经系统肿瘤细胞作用较弱(GI。。为6ttmol／mL)。这些
化合物是通过与细胞中含有一SH的分子发生Michael反应
收稿日期：2004—06—05
基金项目：国家自然科学基金资助项目(30271537)
*通讯作者Tel：(0531)8382019E—mail：louhongxiang@sdu．edu．cn
万方数据
·304· 中草药ChineseTraditionalandHerbalDrugs第36卷第2期2005年2月
表1化合物l～10和12～15的细胞毒活性
Table1 Cytotoxicityof ompounds1一lOand12_一15
NT～未测定
NT～notbetested
而发挥作用，化合物1的反应位点是16，17一环外双键，与硫
酚加成可得化合物15。化合物1～15的结构见图1。化合物
1(150、100mg／g)和2(18、12rag／g)小鼠体内抗癌活性试验
未发现有显著活性[2]，其开发仍需大量工作。从叶苔属，．
truncataNees分得对HL一60白血病细胞具有细胞毒性的
ent-11a—hydroxy一16-kauren-15-one(IC50为0．82pmol／
mL)。进一步研究表明该化合物是HL一60细胞的凋亡诱导
剂，且其作用不受Bcl一2的影响，因此有可能将其开发成为
治疗Bcl一2过表达的耐药肿瘤的药物[3]。卵叶羽苔尸肠一
giochilaovalifoliaMitt．[4]中的卵叶羽苔素A一15一基2E，4E，
8Z一十六碳三烯酸酯和14一羟基卵叶羽苔素A一15一基2E，4E一
十二碳二烯酸酯对P388细胞有显著细胞毒活性(半数抑制
量ID。o为0．05tlg／mL)；卵叶羽苔素A(plagiochilineA)具有
细胞毒活性(ID。。为3．0／-g／mL)和毒鱼活性(4×10_7)，对非
洲粘虫也具有强拒食作用。
苔纲植物中一些倍半萜内酯对KB细胞亦具有抑制活
礴7抟黔辩燃
黔糟涌影。R，姆1㈣
__。◆
l脚ydroxylsacculatalR=0H
围1部分化合物结构
Fig．1Structuresofsomecompounds
性(有效浓度，gg／mL)，如从耳叶苔属膨宽耳叶苔Frullania
戤肠f口托(L．)Dum．分得的eremofrullanolide(1．70)和
oxyfrullan01ide(O．80)；从欧耳叶苔F．tamariscissp．obscur
(L．)Dum．分得的4-epiarbusculinA(0．50)；从魏氏苔Wies—
nerelladenudata(Mitt．)Steph．分得的8旺一acetoxyzaluzanin
D(1．61)[5]，从南亚瓦鳞苔Trocholejeuneasandvicensis
(Gott．)Mizut．分得的去氢绿片苔烯醇(12．5)[51等化合物，
从钱袋苔属Marsupellaemarginata(Fhrh．)Subsp．tubulosa
分得的钱袋苔酮和乙酰钱袋苔酮对P388细胞系的IC。。为1
gg／mL，从耳叶苔属F．tamariscissp．nisquallensis(Sull．)
Hatt．获得的倍半萜内酯costunolide对A一549肺肿瘤细胞系
具有细胞毒性(IC。。为12tLg／mL)口]。
苔藓植物中的一些联苄类化合物亦具有抗肿瘤活性。从
羽苔属P．stephensonianaMitt．得到3一甲氧基一47 羟基联苄
对猴肾细胞(BSC)表现出细胞毒性(60肛g／孔)[83。地钱科植
物中含量丰富的地钱素A对KB肿瘤细胞株IC。。为8．39
／19／mL[1]。歧舌苔属Schistochilaglaucescens(Hook．)Evans
中分得了对P388细胞株有中等活性的新地钱素A、B和地
钱素C(IC。。为8～18pg／mL)及有较强活性的倍半萜
gIaucescenilide(Ic50为2．3ug／mL)。另外获得的glaucescens
isbibenzyl(GBB)A和B的细胞毒活性与之相似[9]。从羽
枝片叶苔分离的片叶苔素(riccardin)A和B对KB细胞的有
效浓度分别为10．0和12．0肛g／mL，从扁萼苔属宁扁萼苔
Radu&perrottetiiGott．exSt．中分离的核子木素(perrot—
tetin)E也对KB细胞表现出活性[5]。
从鞭苔属Bazzanianov e—zelandiae(Mitt．)Beseh．&
万方数据
中草药ChineseTraditionalandHerbalDrugs第36卷第2期2005年2月·305·
Massal分离获得的naviculylcaffeate对P388细胞有中等毒
性(G15。为1．1ttg／mL)，自厚角鞭苔B．fauriana(Steph．)
Hatt．获得的bazzanenylcaffeate与之类似(G150为o．9肛g／
mL)[1⋯。半合成naviculyleaffeate对60种人类肿瘤细胞系
的平均IC。。为2．5ttg／mL，对白血病细胞(CCRF—CEM)和非
小细胞肺癌(NCI—H522)的抑制最高(GI。。分别为0．4和0．5
pg／mL)[1“。绒苔Trichocoleatoment lla(Ehrh．)Dum．中得
到的脱甲氧基绒苔素(demethoxytomentellin)和同属丁．
mollissima(Hook．&Tayl．)Gott．分离的4一[(5一氧代栊牛
儿基)氧基]一3一甲氧基苯甲酸甲酯，浓度15ttg／111]．时对BSC
细胞产生毒性，其细胞毒性是通过水解释放出p罗勒烯酮而
发挥作用[1“，这2个化合物对P388细胞作用较弱(IC。o>25
／tg／mL)，对皮肤病须发癣菌Trichophytonmentagrophytes也
有弱抑制作用。从多形金发藓P06，trichumohioenseRen．
&Card．中分离到ohioensinsA～E对多种肿瘤细胞均表现出
细胞毒性(半数有效量EDso见表2)口“。
2抗微生物活性
从苔藓植物获得了大量抗微生物、抗真菌等活性成分。
利用活性跟踪的方法从一种羽苔属植物中分离到抗真菌的
3一甲氧基一4’一羟基联苄，对白色念珠菌和须疮毛癣菌的最低
抑菌浓度(MIC)分别为125和62．5／tg／mL[8]。地钱素A对
表2 OhioensinsAbE对几种肿瘤细胞的细胞毒作用
Table2 CytotoxicityofohioensinsA—Eagainst
afewofhumantumorcells
不同细菌及真菌具有抑制活性(表3)。半月苔酸可使植物完
全抵御真菌的侵袭[1“。苔藓中一些倍半萜、二萜化合物亦具
有较强的抗菌活性。从合叶裂齿苔Odontoschismadenud tum
(Nee．)Dum．中得到3个网地藻烷型二萜acetoxyodon～
toschismedol、6，12-dihydroxydolabella一3E，7E—diene和6～
acetoxy一12，16-dihydroxydolabella一3E，7E—diene，在1×10—4
时对灰葡萄孢BotrytiscinemaPers．、立枯丝核菌Rhizoctoni。
asolaniKuhn 和PhythiumdebaryanumHesse．等真菌抑制
率分别为39％、38％和22％[1⋯。剪叶苔Herbertaadunca
(DickS．)S．F．Gray中的a一和口一剪叶苔酚(herberten01)在
2×10-s～6×10。时对上述3种真菌表现抑制活性，p剪叶
苔酚还具有抗脂质过氧化作用F14]。从皮叶苔属Targionia
lorbeerianaK．Mill．分得的dehydrocostuslactone、acetyltri—
floculoside和11一epidihydro—dehydrocostuslactone对黄瓜黑
星病CladosporiumcucumerinumE11．etArthur有抑制作
用，对埃及伊蚊幼虫有杀灭作用，完全致死浓度LC。。。分别为
12．5、50和5×10_5[1⋯，dehydrocostuslaetone对白色念珠菌
也有抑制作用[1⋯。从花叶溪苔Pelliaendiviaefolia(Dick．)
Dum．和囊绒苔Trichocoleopsissacculata(Mitt．)Okam．中
分离得到囊绒苔醛(saeculatal，图1)具有抗HIV一1活性(IC5。
为68．8／tg／mL)，并对几种肿瘤细胞如KB细胞(ID50为3．2
／tg／mL)、Lul细胞(ID5。为5．7ttg／mL)、LN细胞(ID50为7．6
,ug／mL)和ZR一75—1细胞(ID5。为7．6ttg／mL)具有细胞毒性，
对突变链球菌有抗菌活性(ID。。为8．0／ug／mL)[1“。曲尾藓
Dicranumsc#)ariumHedw．和日本曲尾藓D．japonicum
Mitt．中一些长链不饱和脂肪酸dieranenoneA和Bt等对稻
瘟病菌和蜡样芽孢直菌在6×10_5～4×10-4内表现出抑菌
活性[1“。在仙鹤藓属(AtrichumP．Beauv．)，曲尾藓属(肼一
cranumHedw．)，提灯藓属(MniumHedw．)，金发藓属Poly-
trichumHedw．)和泥炭藓属(SphagnumL．)植物中，估计是
表3地钱素A对各种细菌和真菌的最低抑菌浓度
Table3 MICofmarchantinAagainstbacteriaandfungi
菌种 MIC／(ttg·mLl)菌种 MIC／(gg·mLl)菌种 MIC／(肛g·mL-1)
乙酸钙不动杆菌 6．25 阴沟肠杆菌 100 红色发藓菌 100
类产碱杆菌 100 大肠杆菌 100 黑曲霉 25～100
蜡样芽孢杆菌 12．5 奇异变形杆菌 100 稻温病菌 12．5
巨大芽孢杆菌 25 绿脓杆菌 100 立枯丝核菌 50
枯草芽孢杆菌 25 鼠伤寒沙门氏菌 100 烟曲霉 100
新型隐球菌 12．5 金黄色葡萄球菌 3．15～25 白假丝酵母 100
须发藓菌 3．13 酿酒酵母 3．13
一些多酚化合物如极性双黄酮等起到抗菌作用[1“。
3昆虫拒食作用
卵叶羽苔素A对非洲粘虫是强拒食剂，绿片苔酮也有类
似活性。从毛缘光萼苔PorellavernicosaLindb．及被子植物
水蓼中分得的polygodial被认为是最有效的昆虫拒食剂之
一[1“。多囊苔属L．hodgsoniaeGroll ．分得的倍半萜hodg—
sonox(图1)对丽蝇幼虫有拒食活性，在测试血清中的半数致
死浓度(LC50)为0．27mg／mL[1“。从多囊苔属L．clavigera
(Hook．)Dum．exTrev．中得到的clavigerinsB和C对甲虫
幼虫有显著的拒食活性D“，作用质量分数分别为0．052％和
0．026％，0．1％时对衣蛾幼虫具有拒食和杀虫作用。从L．
clavigera获得的atisane型二萜化合物(16)对丽蝇幼虫有中
等拒食作用，并对P388细胞有轻度细胞毒活性(IC；。为16
ttg／mL)Eag]。从光萼苔属P．cordaeana(Hvebener)Moore和
毛缘光萼苔的细胞混悬培养液中分得的cinnamolide对日本
粉蝶(Pieris)属有拒食活性[73。
万方数据
·306· 中草药ChineseTraditionalandHerbalDrugs第36卷第2期2005年2月
4杀寄生虫和杀软体动物
Lorimer等[”]发现齿边光萼苔P．stephaniana(Mass．)
Hatt．提取物有抗绵羊寄生虫Trichostrongyluscolubriformis
(Nematoda)活性，并获得了活性成分3一羟基一47一甲氧基联苄
(IC。。为0．13mg／mL)，合成了作用更强的37，4-二甲氧基联
苄。从浮苔Ricciocarpusnatans(L．)Corda[133获得的浮苔素
(rieeioeapin)A和B对血吸虫宿主卷螺Biomphalariaglabra—
ta有杀灭作用(LC，。。分别为1．1×10_5和4．3×10_5)，获得
的半月苔酸、5一羟基半月苔酸和合成的半月苔甲酯的LC。
分别为4．7×10一、8×10“和1×10一。囊绒苔中分得的囊绒
苔醛和1p一羟基囊绒苔醛(1p—hydroxylsacculatal)具有较强的
毒鱼活性。
5致敏作用
许多耳叶苔科植物可引起强烈的接触性皮炎，根据这种
性质可分为两大类，A型耳叶苔含有丰富的倍半萜内酯，这
些内酯中均含有a一亚甲基一7一丁内酯结构；B型耳叶苔则不含
这种倍半萜内酯。歧舌苔属S．appendiculata(Hook．)Dum．
exTrev．具有强致敏作用，其中的化学成分是一些带有C。。、
C。；和C。，长链脂肪烃基的酚及酚酸类化合物，这些化合物引
起的过敏性皮炎与银杏果中长链酚类化合物引起的过敏性
皮炎类似。
6其他活性
从石地钱Rebouliahemisphaerica(L．)Raddi获得的
marchantinquinone在100btg／mL时对凝血酶(o．1U／mL)、
花生四烯酸(100gmol／mL)、胶原(10btg／rnL)和血小板活化
因子(2ng／mL)诱导的家兔血小板凝集有100％抑制作
用乜“。地钱素A三甲醚可对抗尼古丁引起的蛙腹直肌收缩，
其肌松作用比筒箭毒碱缓和[2“。日本光萼苔P．japonica
(Lac．)Mitt．中的化合物17对组织蛋白酶B(13．4％，1×
10。tool／L)和L(24．7％，1×10-5tool／L)有弱抑制作用[z“。
毛地钱中的异地钱素C浓度为1×10_5t-g／mL时对组织蛋
白酶B和L抑制率分别可达93％和95％[2“。疏叶剪叶苔
Herbertasakuraii(Warnst．)Hatt．和硬须苔Mastigophora
diclados(Brid．)Nee．[25]中的硬须苔烯(mastigophorene)A
和B(图1)可有效地保护神经元免受活性氧自由基等毒害物
质的侵害，具有促进神经元生长和增强胆碱乙酰转移酶活性
作用，可作为神经退行性疾病的预防剂。从壶苞苔Blasia
pusillaL．中分得的壶苞苔素(pusilatin)B和C对DNA多
聚酶口有抑制作用，IC5。分别为13．0和5．16t-mol／mL[2“，2
个化合物都具有中等细胞毒活性。从东亚指叶苔Lepidozia
faurianaSteph．分得5B-hydroperoxy—lepidozenolide和lepi—
dozenolide在浓度为100pg／mL时，对去甲肾上腺素(3
t-mol／mL)所致的大鼠胸主动脉收缩有舒张作用，2个化合
物均有抗血小板作用。Lepidozenolide还显示多种活性，如
100gg／mL对金黄色葡萄球菌、白色念珠菌和胎旋毛原虫
Trichomonasfeetus有抑制活性；对P388细胞ED50为2．10
／19／rnL，而且可抑制K+离子(80mmol／mL)和Ca+离子(1．9
mmol／mL)引起的血管收缩[7]。从扁萼苔Radulacomplan ta
(L．)Dum．中分得的异戊二烯基联苄化合物亦具有血管紧
张素拮抗活性，地钱素A有增加冠脉流量的作用，可用作冠
脉扩张剂[5]。
7结语与展望
苔藓植物中含有多种类型骨架的酚类化合物，表现出良
好的生物活性，因此可以从中寻找有应用前景的先导化合
物。但是由于难以采集足量样品，对微量复杂成分的分离仍
面临挑战，所以化学家与植物学家、药理学家应密切合作，必
要时可采用细胞或组织培养技术得到足量样品，同时应发展
高效微量分离、鉴定和活性筛选技术，确定更加有效的活性
筛选模型，快速发现活性先导化合物。我国苔藓植物资源丰
富，目前仅对少数进行了系统研究，因此对其全面研究、开发
和合理利用是非常迫切的工作。
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fromBlasiapusillaL．IJ1．ntrahedron，1996，52(46)：
14487—14500．
宁夏药用盐生植物资源研究
牛东玲，彭励，谢亚军
(宁夏大学生命科学学院，宁夏银川 750021)
摘要：对宁夏盐碱地主要分布区野生药用植物种类进行野外调查和室内鉴定，了解宁夏地区盐碱地野生药用植
物资源。宁夏地区盐碱地野生药用植物有55种，隶属于22科44属。野生药用植物资源丰富，其中药用价值高、资
源丰富具备开发潜力的约10种，药用价值高但濒于灭绝的有4种，对这些资源应合理的进行开发利用。
关键词：药用盐生植物；盐碱地；资源
中图分类号：R282．23 文献标识码：A 文章编号：0253—2670(2005)02—0307—03
Studyonresourcesofm dicinalhalophytesinNingxia
NIUDong—ling，PENGLi，XIEYa—jun
一(SchoolofLifeScience，NingxiaUniversity，Yinchuan750021，China)
Keywords：medicinalhalophytes；saline—alkalisoil；resources
盐害是世界上最为严重的环境问题之一，它已经成为未
来农业发展和环境治理所要面l临的重要课题。据统计，目前
全世界分布着3．4×108～9．5×108hm2不能耕种的盐碱地，
我国就有约3．33×107hm2的盐碱土地，另有次生盐碱土地
6．6×106hm2L1]。我国是一个农业大国，重视对盐碱化土地
的综合治理，对我国农业生产的发展至关重要。盐生植物是
生长在盐碱土壤上的一类天然植物系，它与盐碱土壤具有十
分密切的关系。因而，探索利用盐生植物进行盐碱土壤的治
理，将是一条非常有效的途径。尤其是利用盐生经济植物，通
过种植具有经济价值的盐生植物，一方面可以改良盐碱化土
壤，另一方面还可以带来可观的经济效益。调查表明，我国现
有盐生维管植物共423种，分属于66科199属，占世界盐生
植物总数的27％左右，包括了各种类型的盐生植物。在盐生
植物资源方面，总共有61科，128属242种，占中国盐生植
物总数的57．21％[2]，药用盐生植物资源就是其中的一大
类。本文主要对宁夏地区的药用盐生植物资源进行了调查研
究，旨在为开发利用野生药用盐生植物资源及治理大面积盐
碱化土地提供资料。
l 自然概况
宁夏回族自治区位于黄河上游中段，深居西北内陆腹
地，境域东西窄而南北长，地势南高北低，气候干旱少雨，蒸
发强烈。大部分地区年降水量200～400mm，干旱指数高达
3～10，是我国干旱危害最严重的地区之一。据统计，宁夏盐
碱地面积约有3．850×105hm2，占可利用土地面积7．87％，
其中轻盐碱化土地面积为1．702×105hm2，中盐碱化土地面
积为1．743×105hm2，重盐碱化土地面积为4．04×104
hm2[3]。主要分布于宁夏北部引黄灌区和清水河川局部灌
区，以银川平原北部尤为严重，其中64％耕地发生不同程度
的盐碱化[4]。
2药用盐生植物的基本种类
收稿日期：2004—04—20
基金项目：宁夏大学自然科学基金项目
作者简介：牛东玲(1973一)，女，讲师，硕士，主要从事药用植物资源方面的研究。E—mail：niudl@nxu．edu．cn
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万方数据
苔藓植物生物活性成分研究进展
作者： 王小宁， 娄红祥， WANG Xiao-ning， LOU Hong-xiang
作者单位： 山东大学药学院,山东,济南,250012
刊名： 中草药
英文刊名： CHINESE TRADITIONAL AND HERBAL DRUGS
年，卷(期)： 2005,36(2)
被引用次数： 12次
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本文链接：http://d.wanfangdata.com.cn/Periodical_zcy200502053.aspx