全 文 ：　 Ｇｕｉｈａｉａ　 Ｊｕｎ. ２０１６ꎬ ３６(６):６５１－６５７
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ＤＯＩ: １０.１１９３１ / ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０１４０９０３５
郑磊ꎬ张静ꎬ麻文建ꎬ等. 腐皮镰刀菌对不同品种核桃抗性生理指标的影响 [Ｊ]. 广西植物ꎬ ２０１６ꎬ ３６(６):６５１－６５７
ＺＨＥＮＧ ＬꎬＺＨＡＮＧ Ｊꎬ ＭＡ ＷＪꎬｅｔ ａｌ. Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘｅｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｗａｌｎｕｔ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ａｆｔｅｒ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｂｙ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｓｏｌａｎｉ [Ｊ]. Ｇｕｉｈａｉａꎬ ２０１６ꎬ ３６
(６):６５１－６５７
腐皮镰刀菌对不同品种核桃抗性生理指标的影响
郑　 磊ꎬ 张　 静ꎬ 麻文建ꎬ 彭　 燕ꎬ 朱天辉∗
( 四川农业大学 林学院ꎬ 四川 雅安 ６２５０１４ )
摘　 要: 为分析腐皮镰刀菌(Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｓｏｌａｎｉ)引起的核桃根腐病对寄主抗性生理指标的影响ꎬ该研究以铁核
桃、绵阳早熟、新疆 ２号 ３个核桃品种为材料ꎬ研究各品种受腐皮镰刀菌侵染后ꎬ不同时期的发病情况以及丙
二醛(ＭＤＡ)、可溶性糖含量以及过氧化物酶(ＰＯＤ)、多酚氧化酶(ＰＰＯ)、超氧化物歧化酶(ＳＯＤ)、过氧化氢酶
(ＣＡＴ)的动态变化ꎮ 结果表明:接种病原菌 ５０ ｄ后ꎬ铁核桃 １００％发病ꎬ属高感品种ꎬ绵阳早熟和新疆 ２号发病
率分别为 ２３.３３％和 １６.６７％ꎬ属抗病品种ꎻ在 ５０ ｄ监测范围内ꎬ各品种对照组各项叶部生理指标仅出现上下波
动且差异不显著ꎻ然而ꎬ各品种核桃接入腐皮镰刀菌后ꎬ可溶性糖含量随时间迅速下降ꎬＭＤＡ 含量和 ＰＯＤ 活
性总体表现为先上升趋势ꎬＳＯＤ、ＰＰＯ活性总体则表现为先上升后下降的变化趋势ꎬ并且 ５个指标品种间差异
显著ꎬ而 ＣＡＴ活性变化无规律ꎮ 相关性分析表明ꎬ可溶性糖、ＭＤＡ含量、ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＰＰＯ活性可以作为核桃品
种抗性评价指标ꎮ 该研究结果为深入研究由腐皮镰刀菌引起的核桃根腐病发病机制以及通过诱导等措施提
高其抗性的研究提供了理论基础ꎮ
关键词: 根腐病ꎬ 腐皮镰刀菌ꎬ 核桃ꎬ 抗性生理指标
中图分类号: Ｑ９４５ꎬＳ７６３.１１　 　 文献标识码: Ａ　 　 文章编号: １０００￣３１４２(２０１６)０６￣０６５１￣０７
Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘｅｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｗａｌｎｕｔ
ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ａｆｔｅｒ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｂｙ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｓｏｌａｎｉ
ＺＨＥＮＧ Ｌｅｉꎬ ＺＨＡＮＧ Ｊｉｎｇꎬ ＭＡ Ｗｅｎ￣Ｊｉａｎꎬ ＰＥＮＧ ＹＡＮꎬ ＺＨＵ Ｔｉａｎ￣Ｈｕｉ∗
( Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙꎬ Ｓｉｃｈｕａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｙａ’ａｎ ６２５０１４ꎬ Ｃｈｉｎａ )
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｊｕｇｌａｎｓ ｓｉｇｌｌａｔａꎬ ａ ｃｏｍｍｅｒｃｉａｌ ｃｒｏｐꎬ ｉｓ ｗｉｄｅｌｙ ｐｌａｎｔｅｄ ｉｎ Ｌｉａｎｇｓｈａｎ ｐｒｅｆｅｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ. Ｌｉａｎｇｓｈａｎ
ｐｒｅｆｅｃｔｕｒｅ ｉｓ ａ ｍａｊｏｒ ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｗｉｎｇ ａｒｅａ ｏｆ Ｊ. ｓｉｇｌｌａｔａ ａｎｄ ｈａｓ ａｎ ｕｎｉｑｕｅ ａｄｖａｎｔａｇｅ ｆｏｒ ｗａｌｎｕｔ ｉｎｄｕｓｔｒｉａｌ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
ｂｅｃａｕｓｅ ｏｆ ｉｔｓ ｇｏｏｄ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｏｆ ｓｏｉｌꎬ ｓｏｌａｒ￣ｔｈｅｒｍａｌ ａｎｄ ｓｏｕｒｃｅ ｏｆ ｗａｔｅｒ. Ｃｕｒｒｅｎｔｌｙ ｔｈｅｒｅ ａｒｅ ２.７ ｈｍ２ ｗａｌｎｕｔꎬ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｎｇ
ｔｏ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｉｎｃｏｍｅｓ ｆｏｒ ｆａｒｍｅｒｓ. Ｉｎ Ａｐｒｉｌ ２０１３ꎬ ｎｕｍｅｒｏｕｓ Ｊ. ｓｉｇｌｌａｔａ ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｒｏｔ ｉｎ ｔｈｅ Ｍｕｌｉ
Ｃｏｕｎｔｙ ｏｆ Ｌｉａｎｇｓｈａｎ ｐｒｅｆｅｃｔｕｒｅ. Ｃｏｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｉｎｃｌｕｄｅ ｄｒｉｅｄ ｌｅａｖｅｓꎬ ｄｅａｄ ｂｒａｃｈｃｅｓꎬ ａｎｄ ｅｖｅｎ ｄｅａｔｈ. Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ
ｃｕｌｔｕｒａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓꎬ ｔｈｅ ｆｕｎｇｕｓ ｗａｓ ｐｒｉｍａｒｉｌｙ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ａｓ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｓｏｌａｎｉ. Ｔｏ ａｎａｌｙｚｅ ｔｈｅ ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｈｏｓｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｗａｌｎｕｔ ｒｏｏｔ ｒｏｔ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ Ｆ. ｓｏｌａｎｉꎬ ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙꎬ ｔｈｒｅｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｗａｌｎｕｔ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ Ｊｕｇ￣
ｌａｎｓ ｓｉｇｌｌａｔａꎬ Ｍｉａｎｙａｎｇ ｗａｌｎｕｔ ａｎｄ Ｎｏ. ２ ｏｆ Ｘｉｎｊｉａｎｇ ｗａｌｎｕｔ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｓａｍｐｌｅｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｍｏｒｂｉｄｉｔｙ ｓｉｔｕａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｓｉｘ
ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘｅｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ＭＤＡꎬ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒꎬ ＰＯＤꎬ ＰＰＯꎬ ＳＯＤ ａｎｄ ＣＡＴ ｗｅｒｅ ｆｕｒｔｈｅｒ ｄｅｔｅｃｔｅｄ
ａｆｔｅｒ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｏｆ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｓｏｌａｎｉ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｍｏｒｂｉｄｉｔｙ ｏｆ Ｊｕｇｌａｎｓ ｓｉｇｌｌａｔａ ｗａｓ ｕｐ ｔｏ
１００％ꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｍｏｒｂｉｄｉｔｉｅｓ ｏｆ Ｍｉａｎｙａｎｇ ｗａｌｎｕｔ ａｎｄ Ｘｉｎｊｉａｎｇ ｗａｌｎｕｔ ｗｅｒｅ ２３.３３％ ａｎｄ １６.６７％ꎬ ｓｏ ｉｔ ｔｕｒｎｅｄ ｏｕｔ ｔｈａｔ
收稿日期: ２０１４￣０９￣１６　 　 修回日期: ２０１４￣１０￣０８
基金项目: 国家科技基础条件平台项目(２００５ＤＫ２１２０７￣１３)[Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｂａｓｉｃ Ｐｌａｔｆｏｒｍ ｏｆ Ｃｈｉｎａ(２００５ＤＫ２１２０７￣１３)]ꎮ
作者简介: 郑磊(１９８５￣)ꎬ男ꎬ河南濮阳人ꎬ博士研究生ꎬ从事林木病理学研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｘｉａｏｓｈｉｔｏｕ４６３２＠ １６３.ｃｏｍꎮ
∗通讯作者: 朱天辉ꎬ教授ꎬ博导ꎬ主要从事林木病理学研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｚｈｕｔｈ１２２７＠ １２６.ｃｏｍꎮ
Ｊ. ｓｉｇｌｌａｔａ ｂｅｌｏｎｇｅｄ ｔｏ ｈｉｇｈｌｙ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｖａｒｉｅｔｉｅｓꎬ ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｔｗｏ ｗｅｒｅ ｄｉｓｅａｓｅ￣ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ. Ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｆｉｆｔｙ ｍｏ￣
ｎｉｔｏｒｉｎｇ ｄａｙｓꎬ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌｓ ｓｈｏｗｅｄ ｆｌｕｃｔｕａｔｅｄ ａｎｄ ｎｏ ｏｂｖｉｏｕｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ. Ｂｕｔ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ
ｏｆ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｏｆ ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｇｒｏｕｐ ｄｒｏｐｅｄ ｒａｐｉｄｌｙ ｏｖｅｒ ｔｉｍｅꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ＭＤＡ ａｎｄ ＰＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｐｅｒｆｏｒｍ￣
ａｎｃｅｄ ｒｉｓｉｎｇ ｔｒｅｎｄｓ ｏｖｅｒａｌｌꎬ ｆｏｒ ＳＯＤ ａｎｄ ＰＰＯ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓꎬ ｉｔ ｒｏｓｅ ｆｉｒｓｔｌｙ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｄｒｏｐｅｄ. Ｍｏｒｅｏｖｅｒꎬ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｍｏｎｇ
ｔｈｅ ｆｉｖｅ Ｉｎｄｅｘｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｗｈｉｌｅ ｉｔ ｗａｓ ｉｒｒｅｇｕｌａｒ ｔｏ ＣＡＴ ａｃｔｉｖｉｔｙ. Ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ
ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ａｎｄ ＭＤＡꎬ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ＳＯＤꎬ ＰＯＤ ａｎｄ ＰＰＯ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｕｓｅｄ ａｓ ｔｈｅ ｓｔａｎｄａｒｄｓ ｔｏ ｅｖａｌｕａｔｅ
ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｂｉｌｉｔｉｅｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｗａｌｎｕｔ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ. Ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ ｐｒｏｖｉｄｅｓ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ ｔｏ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ
ｏｆ ｗａｌｎｕｔ ｒｏｏｔ ｒｏｔ ａｎｄ ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｂｉｌｉｔｉｅｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｒｏｏｔ ｒｏｔꎬ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｓｏｌａｎｉꎬ ｗａｌｎｕｔꎬ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘ
　 　 核桃(Ｊｕｇｌａｎｓ ｒｅｇｉａ)属于胡桃科(Ｊｕｇｌａｎｄａｃｅａｅ)
植物ꎬ与扁桃、腰果、榛子并列为世界四大干果(余
旋等ꎬ２０１２)ꎬ也是我国重要的经济林树种之一(武
晓霞ꎬ２０１３)ꎬ其树体高大ꎬ能防风固沙ꎬ树皮枝叶及
外果皮有很高的药用价值ꎬ特别是果实独特的营养
保健价值(Ｇｒｉｅｆ ｅｔ ａｌꎬ２００７)ꎬ长期以来受到人们的
喜爱ꎮ 随着核桃的种植面积越来越大ꎬ其病害发生
也呈逐年上升的趋势ꎮ 作者于 ２０１３ 年 ４ 月在凉山
州木里县铁核桃( Ｊ. ｓｉｇｌｌａｔａ)种植区内发现腐皮镰
刀菌(Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｓｏｌａｎｉ)可引起大面积铁核桃根腐病
的发生ꎬ受到病原菌侵染的植株出现叶片干枯ꎬ枝条
死亡ꎬ甚至有些 ２ ~ ３ 年生植株死亡ꎬ使得铁核桃大
量减产ꎬ造成严重经济损失ꎬ但这种现象品种间差异
显著ꎬ可能与核桃某些生理代谢有联系ꎮ
丙二醛、可溶性糖等抗性物质以及超氧化歧化
酶、多酚氧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶等防御酶
类ꎬ与植物的病害抗性能力存在相关性(Ｍｕｌｌｅｔ ｅｔ
ａｌꎬ１９９０ꎻ王国莉ꎬ２００８ꎻ韩珊和朱天辉ꎬ２００９ꎻＬｉｕ ｅｔ
ａｌꎬ２０１１ꎻ李姝江等ꎬ２０１２ꎻＤｅｂｏｎａ ｅｔ ａｌꎬ２０１２)ꎮ 研究
寄主植物受到病原侵染后的生理生化变化ꎬ对进一
步揭示病原致病机制ꎬ植物的抗性遗传基础和抗病
基因的表达方式及表达过程有重要意义ꎮ 本研究选
取铁核桃、新疆 ２ 号及绵阳早熟 ３ 个核桃品种为材
料ꎬ研究接种腐皮镰刀菌后各核桃品种的发病情况ꎬ
以及不同时期的可溶性糖、丙二醛含量和上述防御
酶类活性的变化情况ꎬ分析腐皮镰刀菌侵染后核桃
的相关生理指标的变化规律以及与品种抗性之间的
相关性ꎬ以期为核桃进一步抗病育种提供参考ꎮ
１　 材料与方法
１.１ 供试材料
供试菌种:腐皮镰刀菌(Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｓｏｌａｎｉ)ꎬ分离
自凉山州木里县铁核桃桃根内ꎬ由四川农业大学森
林保护重点实验室提供ꎮ 供试植株:３ 年生铁核桃、
新疆 ２号、绵阳早熟实生苗ꎬ由四川省雅安市石棉县
核桃育种基地提供ꎮ
１.２ 菌液的制备及侵染
腐皮镰刀菌孢悬液:将已活化的腐皮镰刀菌接
种于新鲜 ＰＤＡ平板上ꎬ２５ ℃培养 ５ ~ ７ ｄꎬ收集分生
孢子ꎬ用无菌水稀释成 ３×１０５ ｃｆｕ􀅰ｍＬ￣１浓度ꎬ制成孢
悬液待用ꎮ 腐皮镰刀菌对核桃侵染:选取健康、无病
害、长势相同的铁核桃、新疆 ２ 号、绵阳早熟实生苗
各 ４０株ꎬ盆栽于直径 ４０ ｃｍ塑料盆内ꎬ生长 ２ 周后ꎬ
各选取 ３０ 株统一采用根部创伤法与灌根接种法
(周林等ꎬ２０１０)相结合ꎬ将配制好的病原菌孢悬液
侵染核桃ꎬ同时选取 １０株分别以灌等量无菌水的处
理作为对照ꎮ 叶片采集:分别于 ０、１０、２０、３０、４０、５０
ｄ时ꎬ对各组处理植株采集 ５ ｇ叶片ꎬ液氮速冻后ꎬ带
回实验室保存于－８０ ℃冰箱内ꎮ
１.３ 粗酶液的提取
粗酶液提取参照童蕴慧等(２００４)的方法(略有
改动):１. ０ ｇ 核桃叶片ꎬ加适量聚乙烯吡咯烷酮
(ＰＶＰ)和少量石英砂以及 １０ ｍＬ ０.５ ｍｏｌ􀅰Ｌ￣１ ｐＨ６.８
磷酸缓冲液在研钵中冰浴研磨成匀浆ꎬ转入 １０ ｍＬ
离心管ꎬ旋涡震荡 １ ｍｉｎꎬ４ ℃、６ ０００ ｒ􀅰ｍｉｎ￣１离心 １５
ｍｉｎꎬ上清液即为粗酶液ꎮ
１.４ 指标检测及方法
可溶性糖(Ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ)含量的测定采用蒽酮
比色法、丙二醛(Ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅꎬ ＭＤＡ)含量的测
定采用硫代巴比妥酸 (Ｔｈｉｏｂａｒｂｉｔｕｒｉｃ ａｃｉｄꎬ ＴＢＡ)法
测定、超氧化歧化酶(Ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅꎬＳＯＤ)活
性的测定采用淡蓝四唑 ( Ｎｉｔｒｏ￣ｂｌｕｅ ｔｅｔｒａｚｏｌｉｕｍꎬ
ＮＢＴ)光还原法、多酚氧化酶 ( Ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌ ｏｘｉｄａｓｅꎬ
ＰＰＯ)采用邻苯二酚法、过氧化氢酶(ＣａｔａｌａｓｅꎬＣＡＴ)
采用紫外吸收法、 过氧化物酶(ＰｅｒｏｘｉｄａｓｅꎬＰＯＤ) 采
２５６ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
表 １　 不同品种核桃接菌处理后的发病情况
Ｔａｂｌｅ １　 Ｉｎｃｉｄｅｎｃｅ ｓｉｔｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｗａｌｎｕｔ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ａｆｔｅｒ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｎｇ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｓｏｌａｎｉ
品种
Ｖａｒｉｅｔｙ
发病率 Ｉｎｃｉｄｅｎｃｅ (％)
０ ｄ １０ ｄ ２０ ｄ ３０ ｄ ４０ ｄ ５０ ｄ
铁核桃
Ｊｕｇｌａｎｓ ｓｉｇｌｌａｔａ
接菌 ０±０Ｆａ １３.３３Ｅａ ３３.３３±５.７８Ｄａ ７００±１０Ｃａ ８３.３３±５.７８Ｂａ １００±０Ａａ
ＣＫ ０±０Ａａ ０±０Ａｂ ０±０Ａｃ ０±０Ａｃ ０±０Ａｃ ０±０Ａｄ
绵阳核桃
Ｍｉａｎｙａｎｇ ｗａｌｎｕｔ
接菌 ０±０Ｄａ ０±０Ｄｂ ３.３３±５.７８Ｃｂ １６.６７±５.７８Ａｂ ２０±０Ａｂ ２３.３３±５.７８Ａｂ
ＣＫ ０±０Ａａ ０±０Ａｂ ０±０Ａｃ ０±０Ａｃ ０±０Ａｃ ０±０Ａｄ
新疆核桃
Ｘｉｎｊｉａｎｇ ｗａｌｎｕｔ
接菌 ０±０Ｃａ ０±０Ｃｂ ３.３３±５.７８Ｂｂ １３.３３±５.７８Ａｂ １３.３３±５.７８Ａｂ １３.３３±５.７８Ａｃ
ＣＫ ０±０Ａａ ０±０Ａｂ ０±０Ａｃ ０±０Ａｃ ０±０Ａｃ ０±０Ａｄ
　 注: 不同小写字母表示品种间差异显著ꎻ不同大写字母表示不同时间差异显著(ＬＳＤ法ꎬＰ< ０.０５)ꎮ
　 Ｎｏｔｅ: Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｏｗｅｒｃａｓｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｂｙ ＬＳＤ ｔｅｓｔ (Ｐ<０.０５)ꎻ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｐｉｔａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｔｉｍｅｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｂｙ ＬＳＤ ｔｅｓｔ (Ｐ<０.０５) .
图 １　 不同品种核桃叶部可溶性糖和丙二醛含量变化动态　 １. 铁核桃ꎻ ＣＫ １. 铁核桃对照ꎻ ２. 绵阳核桃ꎻ
ＣＫ ２. 绵阳核桃对照ꎻ ３. 新疆核桃ꎻ ＣＫ ３. 新疆核桃对照ꎮ 下同ꎮ
Ｆｉｇ. １　 Ｄｙｎａｍｉｃ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ａｎｄ ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｗａｌｎｕｔ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ　 １. Ｊｕｇｌａｎｓ ｓｉｇｌｌａｔａꎻ ＣＫ １. Ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ
Ｊ. ｓｉｇｌｌａｔａꎻ ２. Ｍｉａｎｙａｎｇ ｗａｌｎｕｔꎻ ＣＫ ２. Ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ Ｍｉａｎｙａｎｇ ｗａｌｎｕｔꎻ ３. Ｘｉｎｊｉａｎｇ ｗａｌｎｕｔ. ＣＫ ３. Ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ Ｘｉｎｊｉａｎｇ ｗａｌｎｕｔ. Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ.
用愈创木酚法(童蕴慧等ꎬ２００４)ꎮ 各项生理指标的
测定均进行 ３次重复ꎮ
１.５ 数据分析
数据采用 ＥＸＣＥＬ ２０１０ 和 ＳＰＳＳ １９.０ 软件分析
处理ꎬ用 ＬＳＤ法做多重比较(Ｐ<０.０５ꎬＰ<０.０１)ꎮ
２　 结果与分析
２.１ 腐皮镰刀菌侵染核桃发病情况
对实验期间的各组处理的 １２０株核桃植株发病
情况进行调查ꎬ从表 １可发现ꎬ绵阳早熟和新疆 ２ 号
从第 ３０天开始发病ꎬ５０ ｄ后ꎬ发病率分别为 ２３.３３％
和 １６.６７％ꎬ并且在调查过程中发现ꎬ两品种核桃发
病情况较轻ꎬ只是处于病情级数 １级阶段ꎬ表现为抗
病品种ꎬ且新疆 ２ 号抗性最高ꎻ而铁核桃 １０ ｄ 时开
始就出现发病现象ꎬ３０ ｄ 时发病率达到 ６３.３３％ꎬ且
个别植株出现死亡现象ꎬ５０ ｄ 后表现为全部发病ꎬ
属于腐皮镰刀菌的高感品种ꎮ
在取样过程中ꎬ发现绵阳早熟和新疆 ２ 号品种
的根系比铁核桃发达ꎬ其中有些经过侵染处理的植
株较对照组长势更为良好ꎬ这可能与品种的抗病反
应有关ꎮ
２.２ 腐皮镰刀菌对 ３ 种核桃 ＭＤＡ 和可溶性糖含量
的影响
不同品种核桃接种腐皮镰刀菌处理后叶片
ＭＤＡ含量变化如图 １ꎮ 从图 １ 可以发现ꎬ各品种对
照组叶片 ＭＤＡ 含量接种前后无显著差异 ( Ｐ >
０.０５)ꎻ接种后ꎬ腐皮镰刀菌导致铁核桃叶片内 ＭＤＡ
含量迅速上升ꎬ５０ ｄ 后达到最大值 １７.６１ ｍｍｏｌ􀅰ｇ￣１
ＦＷꎬ是对照的 ３.４倍且存在极显著差异(Ｐ<０.０１)ꎻ
３５６６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 郑磊等: 腐皮镰刀菌对不同品种核桃抗性生理指标的影响
图 ２　 不同品种核桃叶部酶活性变化动态
Ｆｉｇ. ２　 Ｄｙｎａｍｉｃ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｗａｌｎｕｔ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ
而绵阳早熟、新疆 ２号则是先下降ꎬ２０ ｄ后开始逐渐
迅速上升ꎬ５０ ｄ后达到峰值且与接种前存在极显著
性差异(Ｐ<０.０１)ꎻ５０ ｄ时ꎬ各品种叶片 ＭＤＡ含量存
在显著差异(Ｐ<０.０５)ꎬ新疆 ２号>绵阳早熟>铁核桃ꎮ
不同品种核桃接种腐皮镰刀菌处理后叶片可溶
性糖含量变化如图 １ꎮ 从图 １ 可以发现ꎬ各品种对
照组叶片可溶性糖含量接种前后无显著差异(Ｐ>
０.０５)ꎻ然而ꎬ绵阳早熟和新疆 ２ 号各时期均大于铁
核桃ꎬ且差异显著(Ｐ<０.０５)ꎮ 接种后ꎬ铁核桃叶片
内可溶性糖含量迅速下降ꎬ且在整个测试时期均呈
现显著下降趋势 (Ｐ < ０. ０５)ꎬ５０ ｄ 后达到最小值
４６.７５ ｍｇ􀅰ｋｇ￣１ꎻ而绵阳早熟、新疆 ２ 号核桃与铁核
桃叶片可溶性糖含量差异性显著ꎬ且下降趋势较为
缓慢ꎬ在 ２０ ｄ时出现较为明显的回升ꎮ 可溶性糖含
量为铁核桃<绵阳早熟<新疆 ２号ꎮ
２.３ 腐皮镰刀菌对 ３种核桃叶部防御酶活性的影响
２.３.１ ＳＯＤ活性　 不同品种核桃接种腐皮镰刀菌处
理后叶片 ＳＯＤ 活性变化如图 ２ꎬ３ 种核桃的对照组
叶片 ＳＯＤ 活性随时间变化不大ꎬ而接种病原菌后ꎬ
铁核桃、绵阳早熟、新疆 ２ 号变化趋势不同ꎮ 如图 ２
所示ꎬ接种病原菌后铁核桃 ＳＯＤ 活性随时间上升ꎬ
３０ ｄ 时达到峰值ꎬ之后迅速下降ꎬ５０ ｄ 后下降至
５０.８０ Ｕ􀅰ｇ￣１ ＦＷ且低于对照组 ６４.４８ Ｕ􀅰ｇ￣１ ＦＷꎬ绵
阳早熟则是接种后 ＳＯＤ活性急速上升ꎬ２０ ｄ 时达到
峰值 １６５.４２ Ｕ􀅰ｇ￣１ ＦＷꎬ之后有所下降但保持在较
高的水平ꎬ新疆 ２号 ＳＯＤ活性接种后急速上升ꎬ２０ ｄ
达到峰值 １８２.４２ Ｕ􀅰ｇ￣１ ＦＷꎬ之后略有下降 ４０ ｄ 后
达到第二个峰值 １６８.５６ Ｕ􀅰ｇ￣１ ＦＷꎮ 通过方差分析
ＳＯＤ活性峰值:铁核桃<绵阳早熟<新疆 ２ 号存在显
著性差异(Ｐ<０.０５)ꎬ且 ５０ ｄ时铁核桃与后两者差异
极显著(Ｐ<０.０１)ꎮ
２.４.２ ＰＯＤ活性　 不同品种核桃接种腐皮镰刀菌处
理后叶片 ＰＯＤ活性变化如图 ２ꎬ ３ 种核桃的对照组
叶片 ＰＯＤ活性随时间变化不大ꎮ 接种腐皮镰刀菌
后ꎬ 三种核桃的 ＰＯＤ 活性随着时间的变化趋势大
致相同ꎬ均是保持上升趋势ꎬ然而ꎬ 铁核桃与其对照
组叶片 ＰＯＤ活性显著小于绵阳早熟、新疆 ２ 号和其
对照组(Ｐ<０.０５)ꎬ并且在接种腐皮镰刀菌后整个时
期 ＰＯＤ活性也表现出此差异ꎮ 叶片 ＰＯＤ 活性:铁
核桃<绵阳早熟<新疆 ２号ꎬ 经方差分析发现各品种
４５６ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
表 ２　 生理指标、发病率、处理时间、品种抗性之间的相关性
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ａｍｏｎｇ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘꎬ ｔｉｍｅꎬ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ ｉｎｃｉｄｅｎｃｅ
项目 Ｉｔｅｍ
生理指标 Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘ
可溶性糖
Ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ＭＤＡ ＳＯＤ ＰＰＯ ＰＯＤ ＣＡＴ 发病率
时间 Ｔｉｍｅ ０.９２４∗∗ ０.８４９∗∗ ０.５７０ ０.３１８ ０.６３４∗ ０.３５９ ０.８８０∗∗
品种抗性 Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ０.８３８∗∗ ０.８１３∗∗ ０.９１８∗∗ ０.９６３∗∗ ０.８７４∗∗ ０.２８５ －０.７５１∗
发病率 Ｉｎｃｉｄｅｎｃｅ ０.８４８∗∗ ０.８８１∗∗ －０.８３５∗∗ －０.６７４∗ －０.８６１∗∗ ０.３１０ －
　 注: ∗. 表示各生理指标与时间、抗性和感病指数呈显著相关(Ｐ<０.０５ꎬＬＳＤ测验)ꎻ∗∗. 表示各生理指标与时间抗性和感病指数呈极显著相关(Ｐ< ０.０１ꎬＬＳＤ测验)ꎮ
　 Ｎｏｔｅ: ∗. Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘꎬ ｔｉｍｅꎬ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ ｉｎｃｉｄｅｎｃｅ ａｔ Ｐ<０.０５ ｕｓｉｎｇ ＬＳＤ ｔｅｓｔꎻ ∗∗. Ｒｅｍａｒｋａｂｌｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｔ Ｐ<０.０１
ｕｓｉｎｇ ＬＳＤ ｔｅｓｔ.
间存在显著性差异(Ｐ<０.０５)ꎮ
２.３.３ ＰＰＯ活性　 不同品种核桃接种病原菌腐皮镰
刀菌处理后叶片 ＰＰＯ 活性变化如图 ２ꎬ３ 种核桃的
对照组叶片 ＰＰＯ活性随时间变化不大ꎬ接种病原菌
后 ꎬ３种核桃变化趋势大致相同且都呈现先上升后
下降趋势ꎬ绵阳早熟、新疆 ２ 号接种 ２０ ｄ 后达到峰
值ꎬ分别是对照组的 ２.３２和 ２.５２倍ꎬ随后开始下降ꎬ
但仍然保持相比与对照组较高的水平ꎬ各时期与对
照组差异性显著(Ｐ<０.０５)ꎬ铁核桃 ３０ ｄ时达到峰值
１３３.７７ꎬ之后迅速下降ꎮ ５０ ｄ 时 ＰＰＯ活性:铁核桃<
绵阳早熟<新疆 ２号ꎬ且存在显著性差异(Ｐ<０.０５)ꎮ
２.３.４ ＣＡＴ活性　 不同品种核桃接种腐皮镰刀菌处
理后叶片 ＣＡＴ 活性变化如图 ２ꎬ３ 种核桃的对照组
ＣＡＴ活性随时间变化不大ꎮ 接种腐皮镰刀菌后ꎬ三
种核桃的 ＣＡＴ活性随着时间的变化较大ꎬ但是各品
种的叶片中 ＣＡＴ 活性表现没有规律且各品种间无
显著差异(Ｐ>０.０５)
２.４ 相关性分析
各项生理指标与接种时间、品种、发病率的相关
性结果如表 ２ 所示ꎮ 除 ＣＡＴ 外其它各项生理指标
与品种抗性的相关性均达到显著或极显著水平ꎮ 具
体来看ꎬ可溶性糖、丙二醛含量与时间、抗性、发病率
相关性均达到极显著水平ꎮ 在 ４ 种防御酶活性中ꎬ
ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＰＰＯ 活性与抗性均呈极显著正相关关
系ꎬ而与发病率呈显著或极显著负相关ꎬ但仅 ＰＯＤ
与时间存在显著正相关关系ꎬＣＡＴ 与时间、品种抗
性、发病率无显著相关性ꎮ 另外ꎬ发病率与时间呈极
显著正相关ꎬ与品种间抗性为显著负相关ꎮ 综上所
述ꎬ推测可溶性糖、丙二醛含量与 ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＰＰＯ
活性可以作为核桃品种抗性评价指标ꎮ
３　 讨论
腐皮镰刀菌可引起多种经济作物根腐病(Ｌｏｚｏ￣
ｖａｙａ ｅｔ ａｌꎬ ２００６ꎻＫｏｉｋｅ ｅｔ ａｌꎬ ２０１１ꎻ Ｓｉｌｖａ ＆ Ｃｌａｒｋꎬ
２０１３ꎻＣａｏ ｅｔ ａｌꎬ２０１３)ꎬ还可引起一些植物的果实腐
烂ꎬ如甜辣椒果腐病(Ｒａｍｄｉａｌ ｅｔ ａｌꎬ２０１０)ꎮ 目前ꎬ腐
皮镰刀菌引起核桃根腐病还是首次被发现ꎮ 当镰刀
菌侵害植株时ꎬ病原菌分泌毒素ꎬ破坏植株的细胞膜
系统ꎬ最终导致细胞死亡和寄主死亡ꎬ与此同时ꎬ寄
主植物自身也会表现出抵抗反应ꎬ主要包括形态和
生理生化两大方面ꎮ
目前ꎬ关于逆境胁迫影响核桃抗性生理生化特
性的研究较多ꎬ如干旱胁迫、涝渍胁迫、酸雨胁迫以
及 ＵＶ￣Ｂ辐射、一氧化氮处理等(郭其强等ꎬ２０１０ꎻ张
往祥等ꎬ２０１１ꎻ相昆等ꎬ２００７)对核桃生理生化的影
响ꎬ但针对于病原菌的侵入对其生理生化特性的影
响研究较少ꎮ 笔者以腐皮镰刀菌引起核桃根腐病为
基础ꎬ通过检测铁核桃、绵阳早熟、新疆 ２ 号三个品
种接种后不同时间点的发病情况以及 ６个生理指标
的变化情况ꎬ初步分析了腐皮镰刀菌侵染后核桃发
病情况和对核桃的生理生化变化及其抗病性关系ꎮ
本研究表明ꎬ接种腐皮镰刀菌后ꎬ绵阳早熟和新
疆 ２ 号属抗感品种ꎬ而铁核桃最终发病率达到
１００％ꎬ属易感品种ꎻ本研究还表明ꎬ接种腐皮镰刀菌
后ꎬ各品种间叶片的可溶性糖含量、ＭＤＡ 含量、ＳＯＤ
酶活性、ＰＰＯ 酶活性、ＰＯＤ 酶活性存在显著差异(Ｐ
<０.０５)ꎮ 可溶性糖在植物体内主要参与呼吸代谢
或为合成保护性物质提供物质来源 (韩珊等ꎬ
２００９)ꎮ 从本研究结果看ꎬ接种腐皮镰刀菌后ꎬ使铁
５５６６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 郑磊等: 腐皮镰刀菌对不同品种核桃抗性生理指标的影响
核桃可溶性糖含量降低ꎬ核桃组织结构被破坏ꎬ进而
光合作用削弱ꎬ这仅印证了“病原菌可使寄主体内
糖代谢紊乱”(Ｍａｄｓｅｎ ＆ Ｈｏｄｇｅｓꎬ１９８３)的结论ꎬ但新
疆 ２号、绵阳早熟在接种 ２０ ｄ 后可溶性糖含量有所
增加ꎬ说明抗病品种在受腐皮镰刀菌侵染后有一个
合成保护性物质并提高生理强度的过程ꎮ ＭＤＡ 是
细胞膜脂过氧化作用的产物ꎬ其含量与膜脂过氧化
程度呈正相关关系(Ｒｅｓｅｎｄｅ ｅｔ ａｌꎬ２０１２)ꎮ 本研究发
现ꎬ各品种叶片 ＭＤＡ含量存在显著差异(Ｐ<０.０５)ꎬ
且新疆 ２号>绵阳早熟>铁核桃ꎬ这与“丙二醛含量
在接种病原菌后增长的速度和积累量决定植株的抗
病能力”(李海燕等ꎬ２００６)的结论相呼应ꎮ
致病真菌对林木植物抗性酶活性有显著的影响
(韩珊和朱天辉ꎬ２００９)ꎬ但这种影响也会因病原、寄主
不同而有所差异ꎮ 含金属离子的 ＳＯＤ在生物系统发
育过程中的防御活性氧毒害起着重要的作用(Ｐａｃｚ￣
ｋｏｗｓｋａ ｅｔ ａｌꎬ２００７)ꎬ本研究表明ꎬ绵阳早熟、新疆 ２号
核桃在接种病原菌后ꎬＳＯＤ活性迅速升高ꎬ后略有降
低但保持较高水平ꎬ铁核桃则是升高后迅速下降低于
对照组ꎬ说明抗性品种有很强的自我调节恢复能力ꎬ
而铁核桃感病严重使得酶系统出现混乱ꎬ这与植物在
感病后 ＳＯＤ活性上升且抗病品种 ＳＯＤ酶活性持续较
高水平状态ꎬ感病品种后期则会降低至低于对照组
(Ｌｉｕ ｅｔ ａｌꎬ２０１１ꎻ李姝江等ꎬ２０１２)的规律一致ꎬ但董金
皋等(１９９９)的研究表明 ＳＯＤ 与抗病性呈现负相关ꎮ
ＰＯＤ可参与植物体内多种代谢途径ꎬ从而在抗病性
中起重要作用ꎬＰＯＤ也可作为 ＳＯＤ的补救体系ꎬ当后
期 ＳＯＤ活性降低时ꎬ细胞内另一个清除超氧自由基
的防御体系启动ꎬＰＯＤ 活性升高ꎬ阻止病害的侵入ꎮ
但 Ｆｉｌｈａ ｅｔ ａｌ(２０１１)发现植物在感病后期ꎬ植物体内
ＰＯＤ活性越高则不利于抵抗病原的侵染ꎮ 本研究表
明 ＳＯＤ、ＰＯＤ 酶活性与抗病性呈正相关关系ꎬ与
Ｄｅｂｏｎａ(２０１２)研究结果相吻合ꎮ ＰＰＯ 是氧化生物体
内酚类物质的主要酶类ꎬ其氧化作用产生的醌类物
质ꎬ如绿原酸、咖啡酸等ꎬ抑制病原菌毒素的产生或使
毒素失活(房保海等ꎬ２００４)ꎬ均是有效的杀菌物质ꎬ大
量研究表明ꎬ病原菌侵染植物体后可引起 ＰＰＯ 酶活
性的升高(Ｒｅｔｉｇ ｅｔ ａｌꎬ１９７４)ꎬ宋凤鸣等(２００１)发现镰
刀菌浸染植物体后ꎬ抗病品种 ＰＰＯ 酶活性明显高于
感病品种ꎬ本研究发现ꎬ品种间 ＰＰＯ 活性差异显著ꎬ
表明 ＰＰＯ酶活性与植物品种抗病性关系密切ꎬ可作
为筛选抗根腐病品种的一项生理生化指标ꎮ ＣＡＴ 广
泛存在于植物体内ꎬ可将 Ｈ２Ｏ２还原生成 Ｈ２Ｏꎬ然而
ＣＡＴ清除 Ｈ２Ｏ２效率较低ꎬ所以许多研究对 ＣＡＴ活性
变化是否与植物发病存在相关性结论差异较大ꎮ 如
Ｒｅｓｅｎｄｅ ｅｔ ａｌ(２０１２)研究表明 ＣＡＴ 活性与其抗病性
呈正相关性ꎻ潘汝谦等(１９９９)研究认为 ＣＡＴ 活性与
其抗病性呈负相关性ꎻ葛秀春等(２０００)研究认为 ＣＡＴ
活性与其抗病性无明显关系ꎻ本研究表明ꎬ接种病原
菌后各品种叶片 ＣＡＴ活性变化混乱无明显规律ꎬＣＡＴ
酶活性与抗病性也无明显相关性ꎮ 造成此结果可能
是当镰刀菌侵害植株时ꎬ病原菌分泌毒素ꎬ破坏植株
的细胞膜系统ꎬ导致 ＣＡＴ 酶系统絮乱(Ｌｉｕ ｅｔ ａｌꎬ
２０１１)ꎻ另外ꎬ本研究还发现ꎬ绵阳早熟、新疆 ２号表现
丙二醛、可溶性糖含量和酶活性的变化明显早于铁核
桃ꎬ与 Ｂｅｃｋｍａｎ(１９９０)的结果一致ꎬ抗病品种或感病
品种受侵染后出现防卫反应的快慢和强度与品种康
感性有关ꎮ
总之ꎬ核桃接种腐皮镰刀菌后ꎬ对叶部可溶性
糖、丙二醛含量和 ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＰＰＯ 活性有显著影
响ꎬ结合 ３个不同核桃品种的糖代谢、丙二醛代谢和
防御酶系的变化规律可以看出ꎬ本研究中涉及的生
理指标(ＣＡＴ除外)与核桃抗性之间相关性显著ꎬ可
溶性糖、丙二醛含量和 ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＰＰＯ 活性均可用
作核桃抗性品种的评价指标ꎮ
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