全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　Nov．２０１３,３３(６):７２７－７３３　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．３９６９/j．issn．１０００Ｇ３１４２．２０１３．０６．００２
李景秀,管开云,孔繁才,等．云南秋海棠属植物有性杂交特性[J]．广西植物,２０１３,３３(６):７２７－７３３
LiJX,GuanKY,KongFC,etal．PropertyofsexualhybridizationplantsofBegoniainYunnan[J]．Guihaia,２０１３,３３(６):７２７－７３３
云南秋海棠属植物有性杂交特性
李景秀１,管开云１∗,孔繁才１,神戸敏成２
(１．中国科学院昆明植物研究所,昆明６５０２０４;２．富山中央植物園,富山２７１３)
摘　要:通过云南秋海棠属植物属下５个系统分类组的种类及外来园艺品种共１０９个组合的有性杂交试验,
以系统分类组合、园艺分类组合(不同茎的形态类型组合)分别进行方差分析.结果表明:云南秋海棠属植物
属下等级的系统分类组内、组间的有性杂交,以及不同茎的形态类型的有性杂交均无显著差异,亲和力较强而
可育性高,可在云南秋海棠属植物属内进行广泛地远缘杂交;云南产秋海棠属植物原种与外来园艺品种间的
有性杂交亲和性弱而可育性低,需选择花粉粒和胚囊正常发育的外来园艺品种大量杂交,并采用切实可行的
技术措施克服远缘杂交不育,以期培育新颖奇特的秋海棠属植物新品种.
关键词:云南;秋海棠属;有性杂交;亲合特性
中图分类号:Q９４４　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１３)０６Ｇ０７２７Ｇ０７
Propertyofsexualhybridizationplants
ofBegoniainYunnan
LIJingＧXiu１,GUANKaiＧYun１∗,KONGFanＧCai１,GODOToshiＧNari２
(１．KunmingInstituteofBotany,theChineseAcademyofSciences,Kunming６５０２０４,China;
２．BotanicGardensofToyama,Toyama２７１３)
Abstract:WeconductedcrossＧbreedingexperimentsof１０９combinations,fivesectionsofphylogeneticclassification
speciesofBegoniainYunnanandoverseascultivarBegonia．VarianceanalysisofsexualhybridizationofalthecomＧ
binationswasconducted．Theresultsshowedthatsexualhybridizationofinsection,amongsectionanddiferentmorＧ
photypesofYunnanBegoniastemsdidnotshowsignificantdeviation．However,avidityandfertilityoftheseBegonＧ
iaswerehighandsexualhybridizationbetweenYunnanBegoniaandcultivarsfromoverseasavidityandfertilitywas
lower．ThismeanedthatwhentryingtocreatenewhybridspeciesbetweenYunnanBegoniaandoverseascultivars,it
wassuggestedtochoosecultivarswhosepolengrainandembryonicsacwerenormalydeveloped,toconducthybrid
work．Theresultsalsohighlightedthenecessityofintroducingfeasibletechnologyondistanthybridization．Thus,itis
welexpectedtocreatenewcultivarsforBegonia．
Keywords:Yunnan;Begonia;sexualhybridization;compatibility
　　秋海棠属(Begonia)植物原产热带和亚热带地
区,以赤道附近为中心,集中分布于北回归线以南和
南回归线以北.自１６９０年加勒比海安的列斯诸岛
的根状茎类秋海棠原种被发现、１７８５年被正式发表
至今,全球已知并发表的种类有１５００~１６００种
(DeWilde,２０１１;Golding,２００３).１８４７年,通过人
工有性杂交获得的园艺品种Begonia‘Erythrophyla’
(B．hydrocotilifolia×B．manicata)和Begonia ‘RiＧ
cinifolia’(B．heracleifolia×B．peponifolia)诞生之
后的１６０多年间,欧洲各国、美国、日本等学者纷纷
收稿日期:２０１３Ｇ０２Ｇ２３　　修回日期:２０１３Ｇ０５Ｇ２４
基金项目:国家自然科学基金(３０８７０２４３);中国科学院生命科学领域基础前沿研究专项(KSCX２ＧYWＧZＧ０３２,２０１０KIBA０９)
作者简介:李景秀(１９６３Ｇ),女,云南禄劝县人,高级实验师,从事秋海棠属植物引种驯化及育种利用研究,(EＧmail)lijingxiu＠mail．kib．ac．cn.
∗通讯作者:管开云,研究员,从事秋海棠属植物保护生物学及资源利用研究,(EＧmail)guanky＠mail．kib．ac．cn.
育种,迄今已育成１５０００个秋海棠属植物新品种
(日本ベゴニア協会,２００３).中国是秋海棠属植物
种类自然分布较为丰富的国家之一,现已知并发表
的种类２１０多种(Guanetal．,２００８;Wuetal．,
２００７;谷粹芝等,１９９９;Pengetal．,２０１２;Kuetal．,
２００８;Liuetal．,２００７).云南地处中国的西南边
陲,植物种类极为丰富,秋海棠属植物尤其突出,已
知并发表的种类超过１０７种,约占中国自然分布种
类的５１％,其中７４种为云南特有的分布种类(管开
云等,２００５;中国科学院昆明植物研究所,２００６;税玉
民等,１９９９;Shui,２００７;Weietal．,２００７).我国的
育种起步较晚,２０世纪９０年代初中国科学院昆明
植物研究所成立秋海棠研究课题组,在广泛引种栽
培秋海棠属植物４００余种(或品种)的基础上展开相
应的以有性杂交为主导的新品种培育,已注册登记
２７个新品种.然而,关于云南秋海棠属植物的属下
各分类组(section)内、组间有性杂交亲和特性,以及
云南秋海棠属植物与外来园艺品种的杂交可育性目
前尚无系统的研究和报道.本研究结果对秋海棠属
植物育种具有一定理论和实践指导意义,为进一步
探讨秋海棠属植物系统分类组间、种间的亲缘关系,
以及远缘杂交育种实践中亲本的选配提供参考和依
据,以期提高新颖奇特品种育成率.
１　材料和方法
１．１有性杂交试验
采用中国科学院昆明植物研究所植物园秋海棠
栽培温室内引种驯化多年的正常生长发育植株作为
亲本,结合新品种培育,于２００８年在各自的盛花期
进行１０９个亲本组合的去雄、授粉杂交试验.每个
组合选１０个花朵授粉杂交,并进行３次重复,观测
值取３次重复的平均值或综合评价数值,获得的F１
代种子以杂交组合为单位精选５０粒,于２００９年３
月在设定温度１８~２５℃、额定光照６６％、光周期１２
h的恒温培养箱内进行种子发芽试验,测定其F１代
种子的发芽率和发芽势.各杂交试验组合的亲本、
授粉、果实饱满度,种子发芽率和发芽势等测定值详
见表１.列表中的亲本组合标记母本在前、父本在
后,亲本种名后括号内为该种所属的系统分类组及
其茎的形态类型,其中‘外来’表示外来园艺品种或
原种,‘侧膜’表示侧膜组sect．Coelocentrum,‘东亚
秋海棠’表示东亚秋海棠组sect．Diploclinium,‘单
座’表示单座组sect．Reichenheimia,‘扁果’表示扁
果组sect．Platycentrum,‘无翅’表示无翅组sect．
Sphenanthera;‘根’表示根状茎类型,‘直’表示直
立茎类型,‘球’表示球状茎类型;观测指标列中‘—’
为该组合授粉杂交后落果或果实欠成熟而未获观测
数据.
１．２分组分类方差分析
根据生物统计学多指标观测统计分析法,将各
杂交组合观测指标果实饱满度、种子发芽率和发芽
势的观测数值每１０％赋予１的分值标记于各自数
值后的括号内,三项观测数值的分值相加获得总分
值,将多指标观测转化为单指标后以总分值进行生
物统计的方差分析.首先,以秋海棠属植物的系统
分类为基础,将有性杂交试验组合分为系统分类组
内的杂交组合、系统分类组间的杂交组合及国内原
种与外来品种间的杂交组合分别进行方差分析,比
较不同组合之间的差异(表２);其次,以秋海棠属植
物育种栽培实践中最常用的园艺分类或茎的形态分
类,将有性杂交试验组合分为根状茎与直立茎的杂
交组合、根状茎与根状茎、直立茎与球状茎、根状茎
与球状茎、直立茎与直立茎、球状茎与球状茎的杂交
组合分别进行方差分析,比较各园艺分类组合间的
差异(表３).
２　结果与分析
２．１属下系统分类组等级、国产原种与外来品种之
间的有性杂交
在秋海棠属植物的属下相同的系统分类组内的
种间进行了２３个有性杂交组合,分别为扁果组×扁
果组１６组、无翅组×无翅组３组、侧膜组×侧膜组
３组、东亚秋海棠组×东亚秋海棠组１组,不同系统
分类组的种间进行了４５个组合的有性杂交,外来品
种与国产原种间进行了４１个有性杂交组合试验.
F测验结果为F＝２５．９８＞F０．０１＝４．８２,差异极显著
(表４),进一步以LSD 法进行两两组间多重比较的
结果表明:属下系统分类组内种间的有性杂交和系
统分类组间不同种的有性杂交的平均数差数＝１．５
＜LSD０．０５＝４．０２,无显著差异,而系统分类组内的
杂交、系统分类组间的杂交和国产原种与外来品种
间的杂交的平均数差数分别为１０．２＞LSD０．０１＝
５．４０、１１．７＞LSD０．０１＝４．４８,均差亦极显著(表５).
从观测指标的平均值来看,系统分类组内杂交平均
８２７ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
表１　杂交试验的亲本组合及各项标记观测值
Table１　Observedvalueofparentalcombinationandvarioustargetsofcrossexperiment
编号
No．
亲本组合及其系统分类组和茎的形态类型
Parentalcombinationandsectionofphylogentic
classificationandmorphotypeofstem
饱满度 (分值)
Plumpness
(Markvalue)
发芽率 (分值)
Germinationrate
(Markvalue)(％)
发芽势 (分值)
Germinationcapacity
(Markvalue)(％)
总分值
Fractional
total
１ B．acetoselavar．hirtifolia(无翅．直)×B．silletensissubsp．mengyangensis(无翅．根)１００(１０) ９２(９．２) ３０(３) ２２．２
２ B．algaia(扁果．根)×B．villifolia(扁果．直) ８０(８) ８４(８．４) ３２(３．２) １９．６
３ Begonia‘Aries’(外来．根)×B．handelivar．prostrata(无翅．根) ３０(３) ０(０) ０(０) ３
４ Begonia‘Aries’(外来．根)×B．silletensissubsp．mengyangensis(无翅．根) 欠成熟 — — ０
５ Begonia‘Art’(外来．根)×B．silletensissubsp．mengyangensis(无翅．根) — — — ０
６ B．handeli(无翅．根)×B．dryadis(扁果．根) — — — ０
７ B．handeli(无翅．根)×B．obsolescens(东亚秋海棠．根) ９０(９) ７５(７．５) ３４(３．４) １９．９
８ B．handeli(无翅．根)×B．ruboides(东亚秋海棠．根) — — — ０
９ B．handeli(无翅．根)×B．cucullata(外来．直) — — — ０
１０ B．handeli(无翅．根)×B．silletensissubsp．mengyangensis(无翅．根) ９０(９) ９８(９．８) ３０(３) ２１．８
１１ Begonia‘Bokit’(外来．根)×B．silletensissubsp．mengyangensis(无翅．根) — — — ０
１２ B．bowerae(外来．根)×B．silletensissubsp．mengyangensis(无翅．根) — — — ０
１３ Begonia‘Bowtique’(外来．根)×B．silletensissubsp．mengyangensis(无翅．根) ４０(４) ０(０) ０(０) ４
１４ B．cavaleriei(东亚秋海棠．根)×B．handeli(无翅．根) ８０(８) ８７(８．７) ３１(３．１) １９．８
１５ B．cavaleriei(东亚秋海棠．根)×B．limprichti(扁果．根) ８５(８．５) ９１(９．１) ３４(３．４) ２１
１６ B．cavaleriei(东亚秋海棠．根)×B．villifolia(扁果．直) ９０(９) ９３(９．３) ３２(３．２) ２１．５
１７ B．cavaleriei(东亚秋海棠．根)×B．siletensissubsp．mengyangensis(无翅．根) ７０(７) ６１(６．１) ２０(２) １５．１
１８ B．cavaleriei(东亚秋海棠．根)×B．hemsleyana(扁果．直) ６０(６) ５９(５．９) １６(１．６) １３．５
１９ Begonia‘ChestnutCapers’(外来．根)×B．silletensissubsp．mengyangensis(无翅．根) 欠成熟 — — ０
２０ Begonia‘ChestnutCapers’(外来．根)×B．villifolia(扁果．直) 欠成熟 — — ０
２１ B．cirrosa(侧膜．根)×B．fangi(侧膜．根) １００(１０) ８６(８．６) ２３(２．３) ２０．９
２２ B．cirrosa(侧膜．根)×B．guangxiensis(侧膜．根) ３０(３) ０(０) ０(０) ３
２３ B．cirrosa(侧膜．根)×B．villifolia(扁果．直) ８０(８) ７８(７．８) ２５(２．５) １８．３
２４ B．crassicaulis(外来．根)×B．silletensissubsp．mengyangensis(无翅．根) ５０(５) ０(０) ０(０) ５
２５ B．crassicaulis(外来．根)×B．villifolia(扁果．直) ７０(７) ５１(５．１) １４(１．４) １３．５
２６ B．cucurbitifolia(扁果．根)×B．silletensissubsp．mengyangensis(无翅．根) １００(１０) ９８(９．８) ３０(３) ２２．８
２７ Begonia‘CurlySue’(外来．根)×B．silletensissubsp．mengyangensis(无翅．根) — — — ０
２８ Begonia‘Daisy’(外来．根)×B．silletensissubsp．mengyangensis(无翅．根) ７０(７) ５３(５．３) １６(１．６) １３．９
２９ B．daweishanensis(扁果．根)×Begonia’WhiteKing’(扁果．根) ９５(９．５) ９８(９．８) ３５(３．５) ２２．８
３０ B．dietrichiana(外来．直)×B．silletensissubsp．mengyangensis(无翅．根) 欠成熟 — — ０
３１ B．dryadis(扁果．根)×B．silletensissubsp．mengyangensis(无翅．根) １００(１０) ９８(９．８) ２７(２．７) ２２．５
３２ B．dryadis(扁果．根)×B．handeliivar．prostrata(无翅．根) ９５(９．５) ９７(９．７) ２７(９．７) ２８．９
３３ B．dryadis(扁果．根)×B．handelii(无翅．根) １００(１０) ９８(９．８) ３０(３) ２２．８
３４ B．‘Encinitas’(外来．根)×B．silletensissubsp．mengyangensis(无翅．根) — — — ０
３５ Begonia‘Fireflash’(外来．根)×B．handeli(无翅．根) ９０(９) ８６(８．６) ２５(２．５) ２０．１
３６ Begonia‘Fireflash’(外来．根)×B．handelivar．prostrata(无翅．根) ９０(９) ９５(９．５) ２８(２．８) ２１．３
３７ Begonia‘Fireflash’(外来．根)×B．silletensissubsp．mengyangensis(无翅．根) １００(１０) ９８(９．８) ３４(３．４) ２３．２
３８ Begonia‘Fireflash’(外来．根)×B．villifolia(扁果．直) — — — ０
３９ B．foliosa(外来．直)×B．handeli(无翅．根) 欠成熟 — — ０
４０ B．foliosa(外来．直)×B．handelivar．prostrata(无翅．根) — — — ０
４１ B．foliosa(外来．直)×B．silletensissubsp．mengyangensis(无翅．根) 欠成熟 — — ０
４２ B．foliosa(外来．直)×B．villifolia(扁果．直) 欠成熟 — — ０
４３ B．forresti(扁果．根)×B．handeli(无翅．根) ９５(９．５) ８６(８．６) ２８(２．８) ２０．９
４４ B．forresti(扁果．根)×B．handelivar．prostrata(无翅．根) ９０(９) ８８(８．８) ３０(３) ２０．８
４５ B．forresti(扁果．根)×B．silletensissubsp．mengyangensis(无翅．根) ９０(９) ９０(９) ２７(２．７) ２０．７
４６ B．gagnepainiana(扁果．根)×B．limprichti(扁果．根) ３０(３) ０(０) ０(０) ３
４７ B．gagnepainiana(扁果．根)×B．silletensissubsp．mengyangensis(无翅．根) — — — ０
４８ B．gagnepainiana(扁果．根)×B．versicolor(扁果．根) 欠成熟 — — ０
４９ Begonia‘Geometry’(外来．根)×B．silletensissubsp．mengyangensis(无翅．根) — — — ０
５０ B．grandisvar．sinensis(东亚秋海棠．球)×B．versicolor(扁果．根) ７０(７) ５６(５．６) １３(１．３) １３．９
５１ B．guangxiensis(侧膜．根)×B．handeli(无翅．根) ５０(５) ６２(６．２) ２０(２) １３．２
５２ Begonia‘HazelIsobel’(外来．根)×B．siletensissubsp．mengyangensis(无翅．根) ６０(６) ４６(４．６) １８(１．８) １２．４
５３ B．hemsleyana(扁果．直)×B．augustinei(扁果．根) ５０(５) ６１(６．１) ２１(２．１) １３．２
５４ B．hemsleyana(扁果．直)×B．longialata(扁果．根) ８０(８) ９２(９．２) ４１(４．１) ２１．３
５５ B．hemsleyana(扁果．直)×B．tuberhybridavar．(外来．球) ２０(２) ０(０) ０(０) ２
５６ B．hemsleyana(扁果．直)×Begonia’WhiteKing’(扁果．根) ８０(８) ９２(９．２) ３４(３．４) ２０．６
９２７６期　　　　　　　　　　　李景秀等:云南秋海棠属植物有性杂交特性
表１(续)
编号
No．
亲本组合及其系统分类组和茎的形态类型
Parentalcombinationandsectionofphylogentic
classificationandmorphotypeofstem
饱满度 (分值)
Plumpness
(Markvalue)
发芽率 (分值)
Germinationrate
(Markvalue)(％)
发芽势 (分值)
Germinationcapacity
(Markvalue)(％)
总分值
Fractional
total
５７ Begonia‘Heracleicotyle’(外来．根)×B．siletensissubsp．mengyangensis(无翅．根) ４０(４) ０(０) ０(０) ４
５８ Begonia‘KathleenMayer’(外来．直)×B．silletensissubsp．mengyangensis(无翅．根) — — — ０
５９ Begonia‘Kifujin’(外来．根)×B．silletensissubsp．mengyangensis(无翅．根) ５０(５) ３５(３．５) １２(１．２) ９．７
６０ Begonia‘Kosmatka’(外来．根)×B．silletensissubsp．mengyangensis(无翅．根) ３０(３) ０(０) ０(０) ３
６１ Blacerata(扁果．直)×B．parvula(单座．球) ９０(９) ９７(９．７) ３４(３．４) ２２．１
６２ B．limprichti(扁果．根)×B．gagnepainiana(扁果．根) ５０(５) ２０(２) １１(１．１) ８．１
６３ B．limprichti(扁果．根)×B．handeli(无翅．根) — — — ０
６４ B．limprichti(扁果．根)×B．silletensissubsp．mengyangensis(无翅．根) — — — ０
６５ B．limprichti(扁果．根)×B．versicolor(扁果．根) — — — ０
６６ B．limprichti(扁果．根)×B．villifolia(扁果．直) ６０(６) ５４(５．４) １５(１．５) １２．９
６７ B．lithophila(单座．球)×B．guaniana(东亚秋海棠．球) ９０(９) ９８(９．８) ３６(３．６) ２２．４
６８ B．longifolia(无翅．直)×B．silletensissubsp．mengyangensis(无翅．根) 欠成熟 — — ０
６９ Begonia‘LospeＧtu’(外来．根)×B．silletensissubsp．mengyangensis(无翅．根) — — — ０
７０ Begonia‘LoveLetter’(外来．根)×B．silletensissubsp．mengyangensis(无翅．根) ４０(４) ０(０) ０(０) ４
７１ B．morsei(侧膜．根)×B．lanternaria(侧膜．根) ６０(６) ５０(５) １４(１．４) １２．４
７２ B．morsei(侧膜．根)×B．psilophylla(扁果．根) 欠成熟 — — ０
７３ B．muliensis(东亚秋海棠．球)×B．lithophila(单座．球) ９０(９) ９５(９．５) ３７(３．７) ２２．２
７４ B．multinervia(外来．根)×B．silletensissubsp．mengyangensis(无翅．根) ４０(４) ０(０) ０(０) ４
７５ B．obsolescens(东亚秋海棠．根)×B．handelii(无翅．根) ８０(８) ９４(９．４) ３７(３．７) ２１．１
７６ B．obsolescens(东亚秋海棠．根)×B．pedatifida(扁果．根) ８０(８) ９３(９．３) ３４(３．４) ２０．７
７７ B．obsolescens(东亚秋海棠．根)×B．handeliivar．prostrata(无翅．根) ７０(７) ９０(９) ３２(３．２) １９．２
７８ B．obsolescens(东亚秋海棠．根)×B．silletensissubsp．mengyangensis(无翅．根) ８５(８．５) ９７(９．７) ４０(４) ２２．２
７９ Begonia‘Orangerubrua’(外来．直)×B．siletensissubsp．mengyangensis(无翅．根) ６０(６) ５３(５．３) １８(１．８) １３．１
８０ Begonia‘Orangerubrua’(外来．直)×B．villifolia(扁果．直) ５０(５) ４６(４．６) １５(１．５) １１．１
８１ B．ornithophylla(侧膜．根)×Begonia‘TropicalGirl’(无翅．根) ９５(９．５) ８９(８．９) ２８(２．８) ２１．２
８２ B．parvula(单座．球)×B．guaniana(东亚秋海棠．球) 欠成熟 — — ０
８３ B．pedatifida(扁果．根)×B．obsolescens(东亚秋海棠．根) １００(１０) ８２(８．２) ２８(２．８) ２１
８４ B．pedatifida(扁果．根)×B．silletensissubsp．mengyangensis(无翅．根) １００(１０) ９８(９．８) ４０(４) ２３．８
８５ B．pedatifida(扁果．根)×B．villifolia(扁果．直) ９５(９．５) ８０(８) ２４(２．４) １９．９
８６ B．pseudodryadis(侧膜．根)×B．foliosa(外来．直) — — — ０
８７ B．pseudodryadis(侧膜．根)×B．silletensissubsp．mengyangensis(无翅．根) ７０(７) ６８(６．８) ２６(２．６) １６．４
８８ B．pseudodryadis(侧膜．根)×B．villifolia(扁果．直) ８０(８) ７０(７) ２８(２．８) １７．８
８９ B．psilophylla(扁果．根)×B．silletensissubsp．mengyangensis(无翅．根) ８０(８) ８３(８．３) ３２(３．２) １９．５
９０ Begonia‘Reichenheimi’(外来．根)×B．silletensissubsp．mengyangensis(无翅．根) ６０(６) ４２(４．２) １７(１．７) １１．９
９１ B．ruboides(东亚秋海棠．根)×B．cavaleriei(东亚秋海棠．根) — — — ０
９２ B．ruboides(东亚秋海棠．根)×B．silletensissubsp．mengyangensis(无翅根) — — — ０
９３ B．ruboides(东亚秋海棠．根)×B．villifolia(扁果．直) ７０(７) ３８(３．８) １６(１．６) １２．４
９４ B．silletensissubsp．mengyangensis(无翅．根)×B．handelivar．rubropilosa(无翅．根) ９０(９) ９８(９．８) ４１(４．１) ２２．９
９５ B．sizemoreae(扁果．根)×B．hemsleyana(扁果．直) ９０(９) ９８(９．８) ４２(４．２) ２３
９６ B．sizemoreae(扁果．根)×B．manhaoensis(扁果．根) ９５(９．５) ９６(９．６) ４０(４) ２３．１
９７ Begonia‘Sootie’(外来．根)×B．silletensissubsp．mengyangensis(无翅．根) — — — ０
９８ B．subvillosa(外来．直)×B．silletensissubsp．mengyangensis(无翅．根) — — — ０
９９ B．egonia‘Tom Ment’(外来．直)×B．handelii(无翅．根) — — — ０
１００B．tsaii(扁果．根)×B．handelii(无翅．根) ６０(６) ６８(６．８) ２６(２．６) １５．４
１０１B．tsaii(扁果．根)×B．silletensissubsp．mengyangensis(无翅．根) ６０(６) ６５(６．５) ２３(２．３) １４．８
１０２B．verschaffeltii(外来．直)×B．silletensissubsp．mengyangensis(无翅．根) — — — ０
１０３B．versicolor(扁果．根)×B．silletensissubsp．mengyangensis(无翅．根) １００(１０) １００(１０) ４２(４．２) ２４．２
１０４B．versicolor(扁果．根)×B．villifolia(扁果．直) ９５(９．５) ９７(９．７) ４０(４) ２３．２
１０５B．villifolia(扁果．直)×B．cavaleriei(东亚秋海棠．根) ９０(９) ９２(９．２) ３４(３．４) ２１．６
１０６B．villifolia(扁果．直)×B．handelii(无翅．根) ８５(８．５) ８９(８．９) ２７(２．７) ２０．１
１０７B．villifolia(扁果．直)×B．pedatifida(扁果．根) ９０(９) ９０(９) ３０(３) ２１
１０８B．wangii(东亚秋海棠．根)×B．silletensissubsp．mengyangensis(无翅．根) ６０(６) ５４(５．４) １２(１．２) １２．６
１０９Begonia‘WhiteKing’(扁果．根)×B．henryi(单座．球) ８５(８．５) ８７(８．７) ２４(２．４) １９．６
数１４．６、系统分类组间杂交平均数１６．１、国产原种与
外来品种间的杂交平均数４．４(表２).说明在秋海
棠属植物属下系统分类组内的有性杂交与组间的有
性杂交亲和力差异不显著、有性杂交可育性较高,国
内野生种与外来品种(或原种)之间的有性杂交亲和
性弱而可育性低.
０３７ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
表２　系统分类组合
Table２　Combinationofphylogeneticclassification
杂交组合
Hybridizedcombination
各单元观测值
Observedvalueofeachunit
组总和
Sumofsection
主个体数
m
平均数
Mean
Ⅰ (系统分类组内)
Ⅰ (Withinsection)
２２．２,１９．６,２１．８,２０．９,３．０,０,２２．８,３,０,１３．２,２１．３,２０．６,１２．９,８．１,０,１２．
４,１９．９,２３,２３．１,０,２２．９,２３．２,２１
３３４．９ ２３ １４．６
Ⅱ (系统分类组间)
Ⅱ (Betweensections)
０,１９．９,０,１９．８,２１,２１．５,１５．１,１３．５,１８．３,２２．８,２２．５,２８．９,２２．８,２０．９,
２０．８,２０．７,０,１３．９,１３．２,２２．１,０,０,２２．４,０,２２．２,２１．１,２０．７,１９．２,２２．２,
２１．２,０,２１,２３．８,１６．４,１７．８,１９．５,０,１２．４,１５．４,１４．８,２４．２,２１．６,２０．１,
１２．６,１９．６
７２５．９ ４５ １６．１
Ⅲ (国产原种与外来品种间)
Ⅲ (Betweenoriginsand
overseascultivars)
３,０,０,０,０,０,４,０,０,５,１３．５,０,１３．９,０,２０．１,２１．３,２３．２,０,０,０,０,０,０,
０,１２．４,２,４,０,９．７,３,４,０,４,１３．１,１１．１,０,１１．９,０,０,０,０
１７９．２ ４１ ４．４
　 总计Total １２４０ １０９ １１．７
表３　园艺分类组合
Table３　Combinationofhorticultureclassification
杂交组合
Hybridizedcombination
各单元观测值
Observedvalueofeachunit
组总和
Sumofsection
主个体数
m
平均数
Mean
Ⅰ (根状茎×直立茎)
Ⅰ (Rhizome×Erectstem)
２２．２,１９．６,０,２１．５,１３．５,０,１８．３,１３．５,０,０,０,０,０,０,１３．２,２１．３,
２０．６,０,１２．９,１３．１,１９．９,０,１７．８,２３,１２．４,０,０,０,２３．２,２１．６,２０．
１,２１
３４８．７ ３２ １０．９
Ⅱ (根状茎×根状茎)
Ⅱ (Rhizome×Rhizome)
３,０,０,０,１９．９,０,２１．８,０,０,４,１９．８,２１,１５．１,０,２０．９,３,５,２２．８,
０,１３．９,２２．８,２０．１,２１．３,２３．２,２２．５,２８．９,２２．８,０,２０．９,２０．８,２０．
７,３,０,０,１３．２,０,１２．４,４,９．７,３,８．１,０,０,０,４,０,１２．４,０,４,２１．
１,２０．７,１９．２,２２．２,２１．２,２１,２３．８,１６．４,１９．５,１１．９,２３．１,０,０,
２２．９,０,１５．４,１４．８,２４．２,１２．６
７７８ ６８ １１．４
Ⅲ (直立茎×球状茎)
Ⅲ (Erectstem×Tuberhybrida)
２,２２．１ ２４．１ ２ １２．１
Ⅳ (根状茎×球状茎)
Ⅳ (Rhizome×Tuberhybrida)
１３．９,１９．６ ３３．５ ２ １６．８
Ⅴ (直立茎×直立茎)
Ⅴ (Erectstem×Erectstem)
０,１１．１ １１．１ ２ ５．６
Ⅵ (球状茎×球状茎)
Ⅵ (Tuberhybrida×Tuberhybrida)
２２．４,２２．２,０ ４４．６ ３ １４．９
　 总计Total １２４０ １０９ １１．９５
表４　系统分类杂交组合方差分析表
Table４　Varianceanalysisofhybridizedcombinationsofphylogeneticclassification
方差来源
Source
自由度DF
Degreeoffreedom
离差平方和SS
Sumofsquares
方差 MS
Meansquare F F０．０５ F０．０１
结论
Significancelevel
组间 (处理间)
Betweengroups
组内 (误差)
Withingroup
２
１０６
３２６２．８０
６６５７．９０
１６３１．４０
６２．８０
２５．９８ ３．０９ ４．８２ 差异极显著 ∗∗
Utmostsignificant
difference∗∗
总变异Total １０８ ９９２０．７０
表５　系统分类组合多重比较
Table５　Multiplecomparisonsofhybridizedcombinationsofphylogeneticclassification(LSD)
杂交组合
Hybridizedcombination X
－
X
－
－４．４ X
－
－１４．６
Ⅱ (系统分类组间)
Ⅱ (Betweensections)
１６．１ １１．７∗∗ １．５
Ⅰ (系统分类组内)
Ⅰ (Withinsection)
１４．６ １０．２∗∗
Ⅲ (国产原种与外来品种间)
Ⅲ (Betweenoriginsandoverseascultivars)
４．４
　注:杂交组合Ⅰ与Ⅲ、Ⅱ与Ⅲ之 间有极显著差异;组合Ⅰ与Ⅱ间无显著差异.
　Note:Conclusion:TherearesignificantdifferencesbetweenhybridizedcombinationⅠandⅢ,ⅡandⅢ;nosignificantdifferencebetweenⅠandⅡ．
１３７６期　　　　　　　　　　　李景秀等:云南秋海棠属植物有性杂交特性
表６　园艺分类杂交组合方差分析表
Table６　Varianceanalysisofhybridizedcombinationsofhorticulturetaxonomy
方差来源
Sourceofvariance
自由度DF
Degreeoffreedom
离差平方和SS
Sumofsquares
方差 MS
Meansquare F F０．０５ F０．０１
结论
Significancelevel
组间 (处理间)
Betweengroups
组内 (误差)
Withingroup
５
１０３
１７０．７８
９７４９．９２
３４．１６
９４．６６
０．３６ ２．３０ ３．２０ 无显著差异
Nosignificantdeviation
总变异Totalvariation １０８ ９９２０．７０
２．２园艺分类不同茎的形态类型间亲和性强易于有
性杂交
以秋海棠属植物的园艺分类,按不同茎的形态
类型组合进行有性杂交的方差分析结果为F＝０．３６
＜F０．０５＝２．３０,无显著差异(表６).即根状茎×根状
茎、直立茎×直立茎、球状茎×球状茎、根状茎×直
立茎、直立茎×球状茎、根状茎×球状茎的组合有性
杂交,并没有因为茎形态特征的不同而产生差异,且
各形态类型间亲合性强易于有性杂交.
３　结论与讨论
３．１在属下各分类等级间进行大量有性杂交,提高
优良品种育成率
通常把不同种、属的植物相互杂交称为远缘杂
交,而远缘杂交的成功率或杂种子代的可育性主要
取决于父本和母本的亲缘关系.由此看来,在秋海
棠属植物属下系统分类组等级的有性杂交中,组内
种间的有性杂交可育性应高于组间不同种的杂交可
育性.而有性杂交试验的结果明确属下系统分类组
内、组间的杂交可育性无显著差异.总的来说,云南
秋海棠属植物属易于有性杂交的群体,属下系统分
类组间无生殖隔离.Nakataetal．(２００３,２００７)对
云南秋海棠属植物的细胞学进行了深入研究,染色
体观察结果绝大多数种类为２倍体,２n＝１８,２０,２２,
２４,２８,３０,极少数种类为４倍体和６倍体,目前已观
察试验种类为B．cucurbitifolia 、B．purpureofolia
２n＝４４(４x)和B．handeli２n＝６６(６x),其属内倍性
和数目差异不大,有性杂交组合间亲和性较高.在
植株生长健壮、盛花期相遇等适宜的条件下,在有性
杂交亲本的选择过程中,系统分类组等级的亲缘关
系可忽略不计,结合秋海棠属植物的抗性育种和一
些类群特殊观赏性状的遗传特性(李景秀等,２００１),
在属内进行广泛、大量的远缘杂交,提高新颖、奇特
的优良品种育成率.
３．２克服国产原种与外来品种的杂交不育,育成新
颖奇特目标新品种
秋海棠属植物的属下系统分类组全球共６６组,
其中亚洲２０组、中国９组、云南８组(Doorenboset
al．,１９９８;Shuietal．,２００２;De Wilde & Plana,
２００３).云南秋海棠属植物中,小花组sect．Alicida
和小海棠组sect．Parvibegonia 云南记载分布各
１种,分别是B．peii(小花秋海棠)和B．discreta
(景洪秋海棠),但因多次野外寻找未采获繁殖材料.
中科院昆明植物研究所秋海棠引种栽培基地收集保
存６组,其中棒果组sect．Leprosae仅B．longicarpa
(长果秋海棠)１种分布云南,栽培基地的引种驯化
极为困难,且栽培适应性差,现基本能够完成种子到
种子的生活史,但栽培保存数量仅３株,目前无法用
于大量的有性杂交试验,常用于有性杂交的为５个
系统分类组.
以大量用于有性杂交的云南秋海棠属植物５个
系统分类组的不同种与外来园艺品种间的杂交试验
结果可育性低、外来园艺品种之间的有性杂交几乎
未获F１代果实,而且外来园艺品种的自花授粉结实
率也极低.从花粉粒的数量看,外来园艺品种成熟
雄蕊的花粉量远远少于云南(或国产)野生种,就花
粉活力而言,FAA固定、１％醋酸地衣红染色后光学
显微镜下观察的结果,外来园艺品种或外来原种深
色饱满的花粉粒少而浅色空瘪的花粉粒较多,花粉
活力５０％~７７％,云南(或国产)原种的花粉活力
８４％~９１％.外来园艺品种花粉粒的发育、萌发,以
及雌蕊胚囊的发育有待进一步实验研究.筛选性状
优良、花粉粒饱满、正常发育比率略高的外来园艺品
种与云南野生种进行大量的杂交,同时,以远缘花粉
蒙导、奈乙酰胺处理花柄、杂种胚培养等克服杂交过
程中存在的不亲和、落果、杂种胚发育不良等,有望
培育秋海棠属植物新颖奇特的目标新品种.
３．３力争探索科下属等级和广泛的组等级的杂交亲
和性
从云南秋海棠属植物属下系统分类组内和组间
２３７ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
的有性杂交可育性无显著差异的结果启示我们发
现,秋海棠科下属等级间,以及全球范围的组等级间
的有性杂交从亲和性来看有试验的可能性.最初的
传统分类将秋海棠科植物分为５个属,近年被纷纷
合并到秋海棠属或降为其中的系统分类组,目前秋
海棠科被分为２个属,即秋海棠属和希尔布朗属
(Hillebrandia),后者仅１种、分布于夏威夷群岛
(Golding,２００３;Clementetal．,２００４),我国分布
１属(秋海棠属).２００８年有幸从日本富山中央植物
园引到sect．Symbegonia１种,无论从过去的属等
级还是现在的组等级意义都有杂交试验的材料基
础.基于引种保存的物种多样性和秋海棠新品种培
育的远缘杂交都拟加强国际合作与交流,力争引入
希尔布朗属１种及秋海棠属其它系统分类组的种
类,借鉴兰科 (Knobloch,１９７２)、菊 科 (Carr &
Kyhos,１９８６)等属间远缘杂交的成功经验进行属等
级间的探索性杂交试验,以及广泛的系统分类组等
级间的有性杂交试验.鉴于哈钦松(J．Hutchinson)
分类系统秋海棠科(Begoniaceae)和葫芦科(CucurＧ
bitaceae)同属葫芦目(Cucurbitales),而且,单性花、
子房下位、雄蕊联合、种子无胚乳、具掌状脉等许多
性状特征相似.葫芦科南瓜属植物黄花种类较多而
云南秋海棠属植物黄花基因稀缺,为获得黄花新品
种,我们曾于２００８年在观赏的瓜属(Cucurbita)植
物与秋海棠属植物之间进行了十几个组合的科间有
性杂交尝试,但所有组合都在人工授粉３~４d内子
房脱落,有待进一步大量授粉并采用一些可行的克
服远缘杂交的技术措施,探讨其科间有性杂交的可
能性.
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