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Identify and genetic analysis on the cryotolerance of overwintering cotton in Nanning, Guangxi

棉花在广西南宁的越冬耐冷性鉴定和遗传分析



全 文 :广 西 植 物 Guihaia 32(2):219-225                  2012年3月 
DOI:10.3969/j.issn.1000-3142.2012.02.015
棉花在广西南宁的越冬耐冷性鉴定和遗传分析
张 新1,2,陈国平1,3,金 刚1,张加强1,周瑞阳1*
(1.广西大学 农学院,南宁530005;2.河南科技学院 棉花研究所,河南
新乡453003;3.广西柑桔研究所,广西 桂林541004)
摘 要:在广西南宁对不同种质来源的棉花材料及其杂交后代进行越冬耐冷性鉴定,为多年生棉花耐冷育种
提供基础材料。在开展最佳处理时间和处理温度筛选的基础上,采用5个耐冷生理生化指标(相对电导率、可
溶性糖、可溶性蛋白、丙二醛和脯氨酸)和露地越冬指标综合鉴定63份材料的越冬耐冷性,并运用系统聚类的
方法将其聚为4大类,即耐冷型23份、中度耐冷型19份、中度冷敏型9份和冷敏型12份,分别占供试材料的
36.51%、30.16%、14.29%和19.05%。所有耐冷型材料均和多年生海岛棉种质有关,说明多年生海岛棉在越
冬耐冷性育种上具有很高的利用价值。供试棉花材料越冬性的细胞质效应不显著,杂交后代的越冬性有向亲
本的平均类型回归的趋势。
关键词:棉花;多年生;越冬;耐冷性
中图分类号:S562  文献标识码:A  文章编号:1000-3142(2012)02-0219-07
① Identifyand genetic analysis on the cryotolerance
of overwinteringcoton in Nanning,Guangxi
ZHANG Xin1,2,CHEN Guo-Ping1,3,JIN Gang1,
ZHANG Jia-Qiang1,ZHOU Rui-Yang1*
(1.College of Agriculture,Guangxi University,Nanning 530005,China;2.Coton Research Institute,Henan Institute of
Science and Technology,Xinxiang 453003,China;3.Guangxi Citrus Research Institute,Guilin 541004,China)
Abstract:The overwintering cryotolerance of cotton materials derived from different germplasm and their hybrids
were identified in Nanning,to provide the basic materials for perennial cotton breeding in cryotolerance.Based on the
selection of the optimal stress temperature and time,5physiological and biochemical indexes(relative conductivity,sol-
uble sugar,soluble protein,MDA and proline)of cryotolerance and overwintering survivorship in open field were used
to identify comprehensively on the overwintering cryotolerance of 63materials,then they were clustered into 4catego-
ries:23materials in cryotolerant type,19materials in middle cryotolerant type,9materials in middle cryosensitive type
and 12materials in cryosensitive type,accounting for 36.51%、30.16%、14.29%and 19.05%respectively.Al ma-
terials in cryotolerant type were relative with germplasm of perennial island cotton,which indicated that the cryotoler-
ance of overwintering in perennial island cotton was very useful for breeding.Cytoplasm effect of overwintering sur-
vival wasn’t significant in testing cotton materials,the overwintering survival of hybrids were in regression trend of
mean type in ancestors.
Key words:cotton;perennial;overwintering;cryotolerance
① 收稿日期:2011-08-23  修回日期:2011-12-30
基金项目:国家科技支撑计划项目(2006BAD01A05-xz02);广西研究生教育创新计划项目(2008105930901D015)[Supported by the National Science
and Technology Support Project(2006BAD01A05-xz02)and the Innovation Project of Guangxi Postgraduate Education(2008105930901D015)]
作者简介:张新(1981-),男,河南罗山人,博士,研究方向为作物遗传育种,(E-mail)zhangxin_gxu@qq.com。
*通讯作者:周瑞阳,教授,博士生导师,研究方向为作物育种与栽培生理,(E-mail)Ry_zhou@tom.com。
  在自然条件下,棉花在热带表现为多年生,但在
南亚热带则表现为部分种质资源可以安全越冬,而
大多数栽培品种不能安全越冬(张新等,2008)。多
年生种质资源及多年生栽培具有重要的应用价值和
研究意义。一,可以挖掘多年生种质资源中的优异
性状(De Souza & De Holanda,1993;Gotmare等,
2004);二,可以长期保存种质资源及保纯育种亲本
(王坤波等,2000,2002;钱思颖等,1996);三,可以实
现雄性不育系的多年生保持,省略保持系(张新等,
2008);四,可以加速育种进程、延长制种周期并提高
单产(孟玉江,2005;陈国平等,2008,2010);五,可以
固定杂种优势(张新等,2010);六,有利于减少生产
资料和劳动力投入以及保护生态环境(张新等,
2010)。但是,若要进一步提高宿生棉的利用价值,
必先培育出越冬耐冷性较强的多年生棉花品种。
对于棉花的耐冷性鉴定,前人主要集中于苗期
的耐冷性鉴定,而对于棉花越冬耐冷性鉴定尚未开
展。本研究对不同种质来源的海岛棉和陆地棉及其
杂交后代进行越冬耐冷性的综合鉴定,以期鉴定出
一批越冬耐冷性强的棉花材料,为多年生棉花耐冷
育种提供材料,并从亲本及其杂交种角度出发,探讨
越冬耐冷性的遗传与变异。
1 试验材料
1.1棉花亲本材料
本试验共采用了9个亲本材料(表1)。其中,
亲本材料 A、B、H、I为一年生陆地棉(G.hirsu-
tum);亲本材料C、D、E为木棉,有两种类型:D为联
核木棉(铃瓣里的种子紧密联合成肾形团块),属于
多年生巴西棉(G.barbadence var.braziliense)变
种,C和E为离核木棉(铃瓣里的种子各自分离),即
我国西南地区特有的多年生海岛棉(G.barba-
dense);亲本材料F为一种多年生海岛棉———达尔
文棉(G.darwinii);亲本材料 G为一年生海岛棉
(G.barbadense)。
南宁2008年1月中旬至2月中旬出现60年一
遇的低温阴雨灾害极端天气。经3月份田间调查
(张新等,2008),亲本材料A-I的越冬存活率分别为
0、0、100%、100%、65.22%、60.00%、0、0、75.00%,
可见所选用的亲本材料之间越冬耐冷性差异比较
大,有利于筛选出越冬耐冷性较好的杂交材料和进
表1 棉花亲本材料来源及种质类型
Table 1 Resources and germplasm type of cotton parents
编码
No.
亲本
Parents
来源
Source
2008年越冬存活率(%)
Overwintering survival rate in 2008
A 陆地棉 H077 广西平果县 0.00
B 陆地棉SP86 湖北省种子集团公司 0.00
C 离核木棉 H113 中国农科院棉花研究所 100.00
D 联核木棉 H119 中国农科院棉花研究所 100.00
E 离核木棉 H112 中国农科院棉花研究所 65.22
F 达尔文棉 H098 中国农科院棉花研究所 60.00
G 海岛棉 H118 南京农业大学 0.00
H 陆地棉细胞核雄性不育系洞A 湖北省种子集团公司 0.00
I 陆地棉细胞质雄性不育系2001A 湖北省种子集团公司 75.00
行遗传分析。
1.2耐冷性鉴定材料
采用表1中的9个材料作母本与7个父本(2
个不育系只能作母本)进行杂交或自交,共得到63
个自交或F1代材料用于越冬耐冷性鉴定。
2 研究方法
2.1试验材料田间种植
采用营养钵育苗,于2008年5月9日播种,并
于5月19日移栽到大田,每个材料种植两行,每行
7株,株行距65cm×80cm,小区间相邻两株间距
100cm,周围设置保护行。苗期起垄栽培,栽培期间
进行必要的肥水管理和病虫害防治。
2.2材料处理和指标测定
用于最佳处理温度和最佳处理时间筛选的供试
材料包括越冬耐冷性弱的陆地棉 A、越冬耐冷性强
的联核木棉D以及二者的正反交组合。棉花枝条
取材和低温处理参照高志红等(2005)的方法进行。
2008年12月底在棉花收获完毕后,从粗度一致、无
病虫害的一年生枝条基部剪取约50cm长的枝条,
每个材料取3个枝条,蒸馏水冲洗3遍,滤纸吸干表
022 广 西 植 物                  32卷
面水分,放入自封袋,分别在0、4、8℃下处理24、
48、72h后用于测定其相对电导率。
在筛选出的最佳处理温度(0℃)和最佳处理时
间(24h)下处理上述的63个材料,测定其茎表皮的
电导率(Dionisio-Sese & Tobita,1998)、可溶性糖
含量(Wen等,2009)、可溶性蛋白质含量(Bradford,
1976)、丙二醛含量(Hodges等,1999)和脯氨酸含
量(Bates等,1973)这5个耐冷性生理生化指标。所
有测定均重复3次。2009年3月,调查各材料越冬
成活率和单株材料新芽着生高度比。
2.3数据处理
2.3.1计算耐冷性生理生化指标的平均隶属度 参
考Chen等(2007)方法,用模糊数学中求隶属函数
的方法进行评价。其公式为:
正相关:Uij=(Xij-Xj min)/(Xj max-Xj min);负相
关:Uij=1-[(Xij-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin)]
式中:Uij表示i种类j指标的抗寒隶属函数值;
Xij表示i种类j指标的测定值;Xjmin表示所有种类j
指标的最小值;Xjmax表示所有种类j指标的最大值;
i表示某种材料;j表示某项指标。
平均隶属度:珡Ui=1/nΣ

j=1
Uij(i为i材料n个指
标的耐冷隶属函数平均值)
2.3.2计算棉花越冬耐冷性∑(珡Upb+Ios) 按越冬
存活株数占调查植株总数计算越冬成活率,按早春
新芽着生高度比计算越冬指数(Index of overwinte-
ring survival)Ios=小区植株新芽着生高度比之和×
小区越冬成活率/小区植株总数。计算越冬耐冷性
∑(珡Upb+Ios)=耐冷性生理生化指标平均隶属度
珡Upb+大田越冬指数Ios。
3 结果与分析
3.1耐冷性鉴定最佳胁迫温度和时间的确定
低温逆境对植物组织的伤害程度与低温、低温
持续时间等因素有关。利用耐冷性差异较大的陆地
棉A、海岛棉D,以及二者的正反交组合A×D、D×
A共4份棉花材料,进行了3个温度处理(0、4、8
℃)处理24、48、72 h,以便筛选最佳处理温度和最
佳处理时间。
由表2可以看出:随着温度的降低和低温时间
的延长,所有供试材料的电导率均有所升高,正反交
组合A×D 和D×A 在所有处理温度和处理时间
下,差异均不显著,但处理较短时间(24 h、48 h)陆
地棉A和海岛棉D 差异显著,在0℃ 和8℃ 处理
72 h时,二者差异已不显著。总体来看,0℃ 处理
24 h、0℃处理48 h和4℃处理48 h这3种处理方
式,能够很好的将耐冷种海岛棉D和不耐冷种陆地
棉A 及杂种(A×D和D×A)区分开来,因此,在试
验中可以用这种方式对离体枝条进行低温处理。
表2 最佳胁迫温度和时间的筛选
Table 2 Selection of the optimal stress temperature and time
材料
Materias
0℃(RC,%) 4℃(RC,%) 8℃(RC,%)
24h 48h 72h 24h 48h 72h 24h 48h 72h
A  49.14aA  53.85aA  59.48aA  39.79aAB  48.58aA  53.39aA  36.24aA  41.96aA  42.22bB
D  38.86cB  43.60cB  51.34aA  32.45bB  39.60cB  46.16bA  28.86bA  35.32bA  42.56bAB
A×D  44.38bAB  49.70bAB  53.31aA  40.13aAB  44.78bAB  46.80bA  36.39aA  40.75abA  44.25aAB
D×A  45.51abAB  50.45abAB  56.40aA  40.51aA  44.60bAB  49.24bA  35.55aA  40.56abA  45.20aA
3.2棉花材料的5个生理指标鉴定结果
从5项耐冷生理参数鉴定结果(表3)看,8℃、4
℃、0℃低温处理24h、48h、72h的9个相对电导
率的平均值在39.86%~51.62%之间,0℃处理24
h的可溶性糖、可溶性蛋白、丙二醛、脯氨酸含量分
别在0.12%~1.02%、0.31~1.95mg/g、0.28~
1.46μmol·g-
1FW、2.53~26.95μg/g之间。此外
还可看出,以单一耐冷生理参数很难比较不同材料
间耐冷性的差异,说明植物耐冷性是一个复杂的生
理生化变化过程,受多种因素影响,孤立地用单一指
标很难全面反映其耐冷能力(张文娥等,2007)。
3.3棉花材料的越冬耐冷性鉴定结果及排序
从表4看出,63个棉花材料的耐冷性生理生化
平均隶属函数值在0.1469~0.6341之间,越冬指数
在0.6329~1.0000之间,有一半以上材料(33个)
的越冬指数为1,说明这些材料越冬存活率达到
100%,而且顶芽鲜活,同时也说明2009年冬季气候
条件下棉花材料的区分度不佳,进一步区别这些材
料需要借助耐冷性生理生化指标。特别值得注意的
是,以细胞质雄性不育系2001A为母本的所有材料
1222期         张新等:棉花在广西南宁的越冬耐冷性鉴定和遗传分析
越冬指数均为1,而这些材料均为雄性不育材料,其
耐冷性强可能与其生殖生长消耗的营养较少有关,
具体机理有待进一步明确。
3.4材料越冬耐冷性基于聚类分析的分级评价
为克服人为分类的主观性,对所有材料采用欧
式距离———Ward法基于耐冷性生理生化平均隶属
表3 棉花材料的5个生理指标鉴定结果
Table 3 Identification results of 5physiological parameters in testing materials
No. RC(%)
SS
(%)
SP
(mg/g)
MDA
(μmol·g
-1 FW)
Pro
(μg/g)
No. RC(%)
SS
(%)
SP
(mg/g)
MDA
(μmol·g
-1 FW)
Pro
(μg/g)
A  47.18  0.63  0.46  4.37  8.10 E 48.09  0.47  0.54  3.21  10.54
A×B  45.93  0.55  0.59  4.89  8.13 E×F  49.64  0.23  0.42  3.89  10.21
A×C  45.23  0.80  0.57  6.43  4.51 E×G  51.59  0.21  0.47  3.39  14.51
A×D  44.49  0.70  1.06  5.90  5.85 F×A  46.23  0.85  0.66  3.60  6.37
A×E  47.16  0.30  0.45  5.94  8.91 F×B  44.89  0.15  0.42  2.81  9.43
A×F  48.69  0.87  0.73  3.42  5.20 F×C  47.53  0.45  0.51  2.50  17.77
A×G  51.03  0.44  0.39  5.12  2.92 F×D  44.30  0.55  0.41  3.38  19.39
B×A  48.20  0.23  0.36  3.97  2.53 F×E  45.02  0.45  0.65  2.80  12.17
B  45.61  0.35  0.83  4.02  8.39 F 45.01  0.19  0.39  5.31  17.51
B×C  44.59  0.52  0.87  4.23  6.57 F×G  46.83  0.68  0.43  5.23  16.72
B×D  43.84  0.79  0.60  4.03  8.23 G×A  47.27  0.45  0.51  9.72  6.30
B×E  48.84  0.19  0.39  3.57  10.80 G×B  49.12  0.09  0.65  5.42  5.00
B×F  51.62  0.36  0.57  6.25  3.63 G×C  48.09  0.15  0.70  5.37  4.29
B×G  51.47  0.30  0.52  4.11  2.85 G×D  45.93  0.81  0.31  8.40  3.90
C×A  45.94  0.81  0.88  3.46  6.60 G×E  46.80  0.36  0.43  3.83  11.78
C×B  46.46  0.46  0.41  2.97  9.40 G×F  47.04  0.45  0.98  3.77  19.13
C  45.06  0.61  1.95  5.54  11.16 G 48.72  0.18  1.62  5.26  24.41
C×D  42.81  0.34  0.76  2.88  9.56 H×A  48.95  0.41  1.35  2.38  2.66
C×E  43.32  0.38  0.50  3.16  26.95 H×B  48.02  0.12  1.88  1.85  4.03
C×F  43.92  0.56  0.48  3.17  15.10 H×C  47.14  0.38  1.66  2.78  3.05
C×G  50.72  0.27  0.39  8.45  3.96 H×D  46.45  0.62  0.85  2.02  5.59
D×A  45.33  1.02  0.88  5.09  3.99 H×E  50.24  0.55  0.59  4.66  5.78
D×B  44.77  0.59  1.25  3.02  9.14 H×F  46.05  0.50  0.86  2.72  3.96
D×C  46.70  0.52  1.68  2.68  15.03 H×G  51.31  0.32  1.24  2.53  3.57
D  39.86  0.67  1.89  2.81  8.58 I×A  47.41  0.61  0.64  2.85  5.85
D×E  45.58  0.46  0.39  2.09  16.79 I×B  46.98  0.33  0.77  2.00  6.57
D×F  42.51  0.50  0.62  2.90  6.89 I×C  50.39  0.38  0.70  4.28  3.05
D×G  44.24  0.51  0.34  2.00  19.00 I×D  42.11  0.58  0.66  4.60  3.76
E×A  47.21  0.51  0.59  3.35  4.55 I×E  47.26  0.81  1.14  4.84  3.11
E×B  45.05  0.23  0.88  2.89  7.15 I×F  45.14  0.58  1.58  5.63  22.98
E×C  45.40  0.42  0.53  2.18  16.79 I×G  49.81  0.53  1.09  4.20  5.46
E×D  45.46  0.43  0.42  2.22  17.90
 注:RC:Relative Conductivity;SS:Soluble Sugar;SP:Soluble Protein;MDA:Malondialdehyde;PRO:proline.
函数值和越冬指数进行系统聚类(图1),如图中所
划一垂线,可将63个棉花材料划为4大类(Ⅰ、Ⅱ、
Ⅲ、Ⅳ),参考前人在其它植物上的分类评价方法(汪
华等,2011),将其分别评价为耐冷型、中度耐冷型、
中度冷敏型、冷敏型(表5)。其中,耐冷型(C×D、D
×F、H×D、F×A、H×C、F×C、E×D、D×A、D×
E、G×F、C×F、F×D、E×C、C×A、B×D、F×E、D
×B、D×G、C、I×F、D×C、C×E、D)对应耐冷性和
越冬性的综合隶属度排序(1-20,22,23,28),中度耐
冷型(C×B、A×B、A×C、H×A、E、E×A、F×B、I
×G、H×G、A×F、I×D、F×G、A×D、I×E、I×A、
E×B、I×B、B×C、H×F)对应耐冷性和越冬性的
综合隶属度排序(21,24-27,29-42)、中度冷敏型(A
×E、I×C、H×E、B×E、B×A、B×G、A×G、G×
A、B×F)对应耐冷性和越冬性的综合隶属度排序
(43-46,49-51,53-54),冷敏型(F、A、H×B、G、B、G
×D、E×F、G×E、E×G、G×C、G×B、C×G)对应
耐冷性和越冬性的综合隶属度排序(47-48,52,55-
63),说明分类评价很好地反映了耐冷性和越冬性的
综合隶属度排序情况,只有少数几个材料分类与排
序略有出入,总体来说分类比较合理。
从不同越冬耐冷性等级棉花材料的比例来看
222 广 西 植 物                  32卷
表4 棉花材料的越冬耐冷性鉴定结果及排序
Table 4 Identification results and orders of overwintering cryotolerance in testing materials
No. Ios ∑(珡Upb+Ios) Order  No. Ios ∑(珡Upb+Ios) Order
A  0.3915  0.7585  1.1500  57 E 0.4008  0.9253  1.3261  42
A×B  0.3984  0.9599  1.3583  39 E×F  0.2883  0.8591  1.1474  58
A×C  0.3929  0.9427  1.3356  40 E×G  0.3048  0.7914  1.0962  60
A×D  0.4682  1.0000  1.4682  21 F×A  0.4848  1.0000  1.4848  17
A×E  0.2864  1.0000  1.2864  44 F×B  0.3729  1.0000  1.3729  36
A×F  0.4508  1.0000  1.4508  26 F×C  0.4797  1.0000  1.4797  19
A×G  0.2152  1.0000  1.2152  49 F×D  0.5348  1.0000  1.5348  5
B×A  0.2405  0.9554  1.1959  51 F×E  0.4859  0.9584  1.4443  28
B  0.4144  0.6885  1.1029  59 F 0.3784  0.7736  1.1520  56
B×C  0.4529  0.9671  1.4200  31 F×G  0.4533  1.0000  1.4533  25
B×D  0.5095  0.9802  1.4897  15 G×A  0.2067  1.0000  1.2067  50
B×E  0.3026  0.9598  1.2624  46 G×B  0.2135  0.7109  0.9244  62
B×F  0.1870  1.0000  1.1870  53 G×C  0.2455  0.7875  1.0330  61
B×G  0.2185  0.9530  1.1715  54 G×D  0.2964  0.8945  1.1909  52
C×A  0.5134  0.9546  1.4680  22 G×E  0.3801  0.8387  1.2188  48
C×B  0.4073  0.9522  1.3595  37 G×F  0.5242  1.0000  1.5242  6
C  0.6003  0.9037  1.5040  10 G 0.5210  0.6329  1.1539  55
C×D  0.4899  1.0000  1.4899  13 H×A  0.4287  0.9056  1.3343  41
C×E  0.5934  0.9752  1.5686  4 H×B  0.4714  0.7844  1.2558  47
C×F  0.5222  1.0000  1.5222  7 H×C  0.4838  1.0000  1.4838  18
C×G  0.1078  0.8000  0.9078  63 H×D  0.4885  1.0000  1.4885  16
D×A  0.5061  1.0000  1.5061  9 H×E  0.3117  1.0000  1.3117  43
D×B  0.5631  0.9409  1.5040  11 H×F  0.4396  0.9748  1.4144  33
D×C  0.6245  1.0000  1.6245  3 H×G  0.3594  1.0000  1.3594  38
D  0.7426  1.0000  1.7426  1 I×A  0.4254  1.0000  1.4254  29
D×E  0.5027  1.0000  1.5027  12 I×B  0.4159  1.0000  1.4159  32
D×F  0.4899  1.0000  1.4899  14 I×C  0.2734  1.0000  1.2734  45
D×G  0.5506  0.9088  1.4594  23 I×D  0.4500  1.0000  1.4500  27
E×A  0.3779  1.0000  1.3779  35 I×E  0.4590  1.0000  1.4590  24
E×B  0.4228  1.0000  1.4228  30 I×F  0.6419  1.0000  1.6419  2
E×C  0.5120  0.9656  1.4776  20 I×G  0.3848  1.0000  1.3848  34
E×D  0.5078  1.0000  1.5078  8
表5 棉花材料越冬耐冷性基于聚类分析的分级评价
Table 5 Rank and evaluation of overwintering cryotolerance of cotton materials based on cluster analysis
级别
Rank
评价
Evaluation
材料 Materials
数量
Sum.
比例(%)
Ratio
Ⅰ 耐冷型CT  C×D、D×F、H×D、F×A、H×C、F×C、E×D、D×A、D×E、G×F、C×
F、F×D、E×C、C×A、B×D、F×E、D×B、D×G、C、I×F、D×C、C×E、D
23  36.51
Ⅱ 中度耐冷型 MC  C×B、A×B、A×C、H×A、E、E×A、F×B、I×G、H×G、A×F、I×D、F
×G、A×D、I×E、I×A、E×B、I×B、B×C、H×F
19  30.16
Ⅲ 中度冷敏型 MS  A×E、I×C、H×E、B×E、B×A、B×G、A×G、G×A、B×F  9  14.29
Ⅳ 冷敏型CS  F、A、H×B、G、B、G×D、E×F、G×E、E×G、G×C、G×B、C×G  12  19.05
 注:CT:cryotolerant;MC:middle cryotolerant;MS:middle cryosensitive;CS:cryosensitive.
(表5),耐冷型(36.51%)、中度耐冷型(30.16%)、
中度冷敏型(14.29%)、冷敏型(19.05%),说明耐冷
性和中度耐冷型所占比例达2/3,冷敏型不到20%。
再对25个耐冷性材料的次级分类中,高度耐冷型的
材料有4个(I×F、D×C、C×E、D)。
3.5越冬耐冷性的遗传分析
对亲本材料 A-G正反交组合的耐冷性生理生
化指标平均隶属度、大田越冬指数Ios和越冬耐冷
性∑(珡Upb+Ios)(表4)分别采用两个配对样本的
Wilcoxon符号秩检验(表6),精确的双侧概率分别
3222期         张新等:棉花在广西南宁的越冬耐冷性鉴定和遗传分析
图1 供试材料基于 Ward法的层次聚类树形图
Fig.1 Dendrogram using Ward method of testing
materials based on hierarchical cluster analysis
为0.409、0.831和0.756,均大于0.05,因此没有证
据表明亲本材料 A-G的正反交组合的越冬耐冷性
之间存在显著差异,即没有证据表明供试材料的越
冬耐冷性存在显著的细胞质效应。
表6 亲本材料A-G正反交组合的越冬
耐冷性的 Wilcoxon符号秩检验
Table 6 Wilcoxon signed ranks test on the
cryotolerance of overwintering of obverse
and inverse crosses of parents A-G
Wilcoxon符号秩检验
Wilcoxon signed
ranks test
反交组合—正交组合
Inverse crosses-Obverse crosses
Wilcoxon signed ranks test
珡Upb  Ios ∑(珡Upb+Ios)
精确显著性(双侧)
Exact Sig.(2-tailed) 0.409  0.831  0.756
  由表7看出,母本A-G的杂交后代平均越冬性
与其母本之差按母本排序为:B>G>A>F>C>E
>D,且平均越冬性除了母本D的杂交后代之外,均
有超母本的趋势,而母本的越冬性为:D>E>C>F
>A>B>G,几乎与前面的排序相反,母本 A-I的
杂交后代平均越冬性排序为:F1(MI)>F1(MF)>
F1(MA)>F1(MD)>F1(MH)>F1(MB)>F1
(MC)>F1(ME)>F1(MG),也说明了杂交后代的
越冬性有向祖先的平均类型回归的趋势。
由于一般陆地棉的生育期比海岛棉短得多,而
产量比海岛棉高得多,故杂交制种中母本一般使用
陆地棉I、A、H和B比较好。母本陆地棉细胞质雄
性不育系I的杂交后代平均越冬性最好,但均为雄
性不育材料,只适合做砧木用。母本陆地棉细胞核
雄性不育系 H的杂交后代平均越冬性尚好,但配制
杂交种容易,结合棉花可以在南亚热带和热带宿生
的特点,可以应用于杂种优势利用中。其它陆地棉
母本中,以母本A较好。
4 结论与讨论
在低温伤害中,膜系统常常是最先受到伤害的
部位,冷害能使脂膜受损伤,透性加大,细胞内离子
外渗量增多,电导率加大(刘祖祺等,1990);可溶性
糖含量的增加对提高细胞液浓度和维持细胞膜在低
温下的正常功能等方面有重要作用,它是温度胁迫
下细胞内的保护物质,可通过渗透调节使冰点降低,
又可缓冲细胞过度脱水,保护细胞质胶体不致遇冷
凝固。可溶性糖的积累,可以增大细胞液的浓度,以
抵抗低温对细胞(特别是细胞膜)造成的伤害,因此
可溶性糖含量的提高可视为植物耐冷的一个指标
(刘祖祺等,1990);植物受低温伤害的一个重要表现
是失水,可溶性蛋白的亲水胶体性质强,它能明显增
422 广 西 植 物                  32卷
强细胞的持水力(刘祖祺等,1990);正常情况下由于
植物体内活性氧的产生与清除处于平衡状态,不会
导致植物伤害,但在低温胁迫环境下,植物器官往往
发生膜脂过氧化作用,丙二醛(MDA)是膜脂过氧化
的最终分解产物,常用作测定膜脂过氧化的指标(刘
祖祺等,1990);脯氨酸是植物体内普遍存在的保护
物质,在低温胁迫下,体内的游离脯氨酸含量都增
加,脯氨酸对植物耐冷的作用机理主要是:低温胁迫
时作为渗透调节物质增加胞质浓度、保护蛋白质分
子、活性氧的清除剂,低温胁迫结束后可作为碳源和
氮源(刘祖祺等,1990;王小华等,2008)。
  电导率、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、MDA
表7 母本及其杂交一代越冬性比较
Table 7 Comparisons on the overwintering survival of female parents and their hybrids
项目
Item
F1
MA MB MC MD ME MF MG MH MI
均值 Mean  0.9838  0.9693  0.9470  0.9750  0.9360  0.9931  0.8719  0.9521  1.0000
珚F1(MX)-X  0.2253  0.2808  0.0433 -0.0250  0.0107  0.2195  0.2390 — —
 注:F1(MX)和珚F1(MX)分别表示母本X的所有杂交后代及其越冬指数平均值。
 Note:F1(MX)means al hybrids of female parent X and珚F1(MX)represents mean index of overwintering survival of F1(MX).
以及脯氨酸等指标,用来鉴定棉花耐冷性(龚双军
等,2005;王俊娟等,2006;李生泉等,2006);越冬指
数是棉花实际越冬能力的反映,因而基于耐冷生理
生化平均隶属度和露地越冬指数的聚类将63份材
料聚为4大类,结果比较可靠。从表5还可以看出,
23个耐冷型材料的亲本至少有一个来自于多年生
海岛棉(C、D、E、F),说明多年生海岛棉种质在越冬
耐冷性上具有很高的利用价值。再者,由于棉花越
冬性的细胞质效应不显著并且具有一定的杂种优势
(张新等,2011),配制杂交组合时,母本一般选择陆
地棉,父本选用多年生海岛棉。本次鉴定筛选出的
高度耐冷型可以作为育种初级材料和砧木应用,极
端材料(高度耐冷型、高度冷敏型)可以作为进一步
研究耐冷性的材料。
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