全 文 ：U B L LE T IN O F B O TA N ICA L RE SE A R C H
第 1 3卷 , 第 3 期
V o l
.
z 3 N百. 3
19 9 3年
J
u l y
,
7 月
】9 9 3
卷柏科n 种雌配子体形态发育的研究
刘保东 张大维 包文美 放志文
S T U O ! E S O N T H E MOR P H O L O G ! C A L O EV EL O P ME NT
G AM三T O P H Y T E S O F S E L AG !N E L L AC E A三
L i u B a o
一
d o n g Z h a n g D a
一
w e i B a o W
e n 二 m e i A u r C h ih
一
w e n
〔摘 要 〕 本文用 扫描 电镜和光镜详细研究 了人工培养的 中国 产 卷 柏 并
S
e l a g i n e l l a 。 e a e 1 1种卷柏的雌配子休的发育特点一和 形态特征 , 1 1种卷柏分别
是卷柏 S e l a g i : e l l a 艺a 胡 a , 15 ` i : a ( B e a u v . ) S p r i n g 小卷柏 , 5 . 丙e l , e t i c a ( L . )
L i n k
, 鹿角卷柏 5 . : 0 5 5 11 ( B a k . ) W a r b . , 疏叶卷柏 5 . ,· e m o t i沂0 1艺a S p -
r i n g , 西伯利亚卷柏 5 . 5 1西i : i c a ( M i ld e ) H i e r o n . , 中华卷 柏 S 。 5 1: e n s i s
( D e s v
.
) S p r i n g
, 薄叶卷柏 S 。 d e l i c a 艺u l a ( D e s ; . ) A l s t o n , 异穗卷 柏 S 。
h “ z e r os za c甸 5 B a k . , 细 t,士卷柏 5 . Ia 乙。 : d e i H i e r o u 。 , 伏地卷柏 S 。 , ; i PP o ,卜
i e a F r
. e t S a v
. 和 圆枝卷柏 5 . s a n g u i , z o l e n t: ( L . ) S p r是二 g , 在比较 了每
种雌配子体形 态发育特点的基础上 , 讨论 了卷柏科雌配子体在形态演化上的可
能趋势 , 认 为有 “ 赤道轴缩减型 ” 和 “ 极轴缩减型 ” 之分 , 这与根据饱子体将
卷柏科分为 H o m o e r p h y l l u 。 和 H e 仁e r o p h y l l u 琪 两炎的观点相 叻合 , 并 探
讨 了用雌配 子 体形态发育为卷柏类分组所能提供的依据 。
其中 9 种 系首次报道 。
关键词 卷柏科 ; 配 子体 ; 形态发育 ; 扫描 电镜
卷柏科 S e l a g i o e l l a c e a e 植物约有 6 0 种 , 巾国约有沁种 , 是维管植物系统演化甲有
重要演化意义的类群 , 特别是异型抱子和抱子内生的配子休 , 作为卷柏科的典型 特 征 ,
是研究其系统发育和个体发育的重要内容 。 而 以往的研究工作主要集中在抱子体 方 面 ,
由于卷柏类抱子在 自然条件下的萌发率极低 , 且配子体极微小而非绿色 , 在卷柏产地采
刘保东 , 张大维 , 包文美 : 黑龙江 , 哈尔滨 , 哈尔滨师范大学 生物系 ( B io lo 名了 D e p a r t m e 吐 t o f -lI a r b i n N o : 一
m a l U n iv e r s i t了 , H a r b in , H e i lo n g j i a 皿 g ) .
敖志文 : 黑龙江 , 哈尔滨 ,东北林业大 学林学系 。 (D e p a r 七m e n t o f F o r 。 ; 七r 了, 讨o r t h一E a ; t e r o F o r e s 亡r y U n i .
e w e r s i ty
,
H a r b i
n ,
H
e il o n g j i
a n g )
本 文系国家 自然科学基金资助项 目 , 蒙邢公侠 , 朱维明 、 孔宪需 、 张朝芳 、 王培善等教授的热情帮助 , 谨 此一
并致谢 。
19 9 3年 l 月收到本 文 .
3期 刘保东等 :卷柏科 n种雌配子体形态发育的研究 25 1
集配子体是相 当困难的 , 而且适时采到成熟的大抱子进行人工培养也很困难 , 研究工作
十分贫乏 , 迄今为止 , 只有 S el a gl’ en l a 扮。 us : i a 勿 等十余种卷柏的配子体有过 有关内
容的零星报道或个别种的深人研究 , 就雌配子体而言 , 数量更少 , 只有几种 , 且均以光
镜或透射电镜观察为手段 , 满足不了对微小近球形 、 不透光的配子体进行三维观察和真
实描述的需要 。 因此用扫描电镜对卷柏类雌配子体进行研究尤显必要 。 本文就中国产 1
种卷柏新鲜而成熟的大抱子 , 在实验室内人工培养获得成功的基础上 , 详细报道了各自
的形态发育特点 , 以期为卷柏科植物形态学 、 ,发育生物学以及系统演化提供 必须的基础
资料 。
· 材 料 和 方 法
本文所用卷柏科 S e l a g il e l l a c e a e 的 1 种大抱子的 来源与文末参考文献 4 同 。
将新鲜而成熟的大抱子置 4 ℃ 冰箱 5一 60 天 , 灭菌后培养 , 重复培养 4 次以上 , , 选
取典型的雌配子体 , 用微细解剖针徒手剥离抱子壁或不去抱子壁 , F A A . 戊二醛 · 饿酸 三
重固定 , 其中 , F A A 液中的雌配子体用梯度酒精降至水中 ,在常规戌二醛 、 饿酸固 定 中
增加一次无水乙醇脱水和一次纯乙酸异戊醋置换 , 临界点干燥延时至 5 〕分钟 , E I K O 的
I B
一 3 型离子溅射仪喷金镀膜 3 5n m , H I T A C H I · S 一 5 20 扫描 电镜下观察并照相 。 数值
由光镜下测得 , 为 5一 10 个雌配子体的平均值及变化 , 雌配子体大小采用极轴长 x 赤道
轴长表示 , 颈卵器盖细饱大小采用高 x 宽 x 厚 (宽以基部为准 , 厚以中部为 准 ) 表 示 。
有关颜色是在花常生长状态下 , 用 日光光源的实体解剖镜所见 。
观 察 结 果
一 卷柏 S e l a g i , : e l l a 才a m a , i s c i n a ( B e a u v . ) S p r i n g ( 图版 I , 1 一 4 )
大抱子在培养后 5 天至 2 个月内相继萌发 , 萌发率可达 75 写 , 抱子壁三裂缝首先 自
近极点开裂 , 渐次增加开裂深度 , 但内壁往往贴于配子体上萝 雌配子体在发育过 程 中 ,
沿赤道轴方向略有扩增 , 而极轴方向短缩明显 , 因而整体呈扁球形 , 大 小 为 3 3 0 x 3 9 5
召 m 。 假根有或无 , 有假根者一般在抱 子萌发一周内发生 , 三丛或只有一丛 , 位于抱子壁
裂缝端部 , 假根发育较为迅速而整齐 , 每丛 3一 15 条不等 , 均为单细胞 , 管 状 , 淡 褐
色 , 长 1 50 一 3 0。 , m , 直径 8一 13 那爪 , 弯曲或不弯曲 , 均为发生组织明显隆起 。 颈卵
一器自抱 子萌发 后约 30 天内自抱子近极点向周围相继发生 , 每 1 雌配子体的颈卵器数量为
5一 2 5了个 , 盖细胞定数 , 4 枚 , 近短圆锥状 三角形 , 高 8 ( 6一 1 2 )那m , 宽 1 2 ( 9一 1 3 )召m ,
厚约 9 那m , 颈沟 口径 5 一 7 召m , 成熟的盖细胞无明显外倾现象 , 先端钝圆 。 卷柏雌配
子体一生不含叶绿素 , 但幼胚在突出雌配子体前 2 一 5 天就可以接受光信号而在配子体
内呈现出绿色 。 幼胚 的生长顺序是颈卵器发生区的细胞界限明显 , 细胞规则 , 抱子远极
端的细胞界限不规则 。 幼胚的生长顺序是茎端先突出于雌配子体表 , 根后突出 。
2
. 小卷柏 夕 . 几e l o e t i c a ( L . ) L i n k ( 图版 I , 5 一 6 )
大抱子培养约 45 天 , 抱子才裂开外壁 , 且萌发率只有 5 %左右 , 袍子外壁虽然可开
裂到赤道面 , 但内壁可开裂或不开裂 , 且紧贴于雌配子体表 。 与大抱 子相比 , 雌配子休
休积略有增加 , 但只有沿赤道轴方向的扩增 , 因而成熟的雌配 子体呈球形或近球形 , 大
植 物 研 究 1 3卷
小为 2 0 4X 5 4lt0 m 。 一无假根和假根发生组织 。 颈卵器发生较迟 , 培养后两个月才渐 次在
大抱 子四分体痕范围内 , 形成少数颈卵器 , 且均发育不良 , 多数不能突破抱子内壁 , 雌
配 子体发育缓慢 , ` 约 1却 天后仍无形态变化 。 基本属败育型 。 本种系首次报道 。
3
。 . 鹿角卷柏 S ,O’ 7’o : : 行 ( B a k毛) W a r b . (版图 1, 7 )
大抱 子萌发极慢犷约需 2 0 一 2幼 天 , 萌发率也只有 5 %左右 , 抱 子壁 自三 裂 缝开
裂后 , 配子体渐渐发育 , 缓慢膨大 , 至雌配 子成熟后 , 其体积和大抱 子相比 , 赤道轴和
极轴均明显增加 , 且 以赤道轴增加最明显 , 因而整体呈扁球形或近球状块 形 , 大 小 为
4 6 0 X 5 1 0粼m 。 无假根和假根发生组织 , 只是沿三裂缝处 , 三条隆起带明显 , 且在近极
点形成明显突起 , 所有隆起均不规则 , 无细胞结构 。 内壁随外壁一同开裂 , 颈卵器很少
见 , 偶有发生者 , 也发育不 良 , 盖细胞大小不齐 , 2 或 3 枚 , 无外倾 现 象 , 高 15 那 m ,
宽约 1 6召m , 呈三角状锥形 , 颈沟粘连 , 属败育型 。 本种系首次报道 。
4
. 疏叶卷拍 5 . : e m o 才i厂o l i a S p r 还 g (图版 I , 8 一 9 )
大抱子萌发速度较快 , 约需 40 天 , 萌发率高达 90 纬 , 内外壁同时 开 裂 , 成 熟 的
雌配子休比大抱子仅有极小的体积增加 , 且主要是沿赤道轴方向扩增 , 整体近球形 , 直
径为 5 4 5召m 。 无假根和假根发生组织 。 三裂缝开裂后 , 仅在四分体痕范围内自 近 极 点
向周 围相继发育出大量颈卵器 , 有的个体可发生约 1 56 个 , 每 l/’ 颈卵器盖细胞定数 , 4
枚 , 呈三角状锥形 , 明显外倾 , 厚度较小 , 高约 1。一 1 5召m , 宽约 10 一 13 召m , 厚 约 5
, m
, 颈沟孔径 4 . 5一 6 . 即 m 。 有近半数颈卵器发育不良。 本种系首次报道 。
5
. 西伯利亚卷柏 5 . 5 1白i : i c a ( M i l d e ) H i e r的 . (图版 亚 , 1 一 2 )
大抱 子培养一个月左右即可萌发 , 萌发率为 20 %左右 , 抱子壁开裂后 , 雌配子体沿
极轴方向扩增体积 , 因而形态较长 , 呈卵圆形或长卵圆形 , 大小为 4 6 0 x 3 7 0那m , 假根
在萌发后 巧一 20 天发 生 , 以后不再增加数量 , 分布零散 , 不明显成丛 ,假根发生组织极
不明显 , 假根单细胞 , : 管状 , 不弯曲 , 直径 5 一 15 群m 不等 , 黄褐色或无色 。 颈卵器在
抱子萌发后 40 天内相继发生 , 但数量较少 , 每株在二十个以下 , 盖细胞定数 , 4 枚 , 呈
扁三角状锥形 , 且内侧细胞壁下陷 , 整体呈花瓣状 , 宽约 12 一 1 5召m , 高 8 . 那m , 厚 约 4
刀m , 盖细胞顶端有一急尖 。 4 枚盖细胞强烈后倾 , 形成较大的颈沟顶端开 口 。 据 实验
观察 , 胚的发育是胚根先突出于雌配子体体表 , “ 子叶 ” 、 茎端和茎后突 出 。
6
. 中华卷柏 5 . s i n e ,: 5 15 ( D e s v . ) S p r i n g (图版 亚 , 3 一 7 )
培养 65 天左右萌发 , 萌发率约 70 % , 抱子内外壁同时开裂 , 随裂口 出现 , 雌配 子体
体积略有膨大 , 在赤道面方向明显增加的同时 , 近极点出现三丛假根发生组织 。 因而整
体近球形 , 直径约 5 5仰 m 。 发育特点是三裂缝开裂较慢 , 假根发生组织发育迅 速 而 突
出于抱子壁外 , 但假根发生较慢 , 萌发后二 + 天仍不见假根生长 , 五十天后少数较长的
假根也只有 3 0 0群m 左右 , 多数长短不一 , 在三丛假根发生组织中 , 假根的数量有一丛较
多 , 达 18 条以上 , 且发育稍快 , 另二丛较少 , 在 15 条以下 , 且发育稍慢 。 颈卵器只在萌
发初期发生数个 , 以后不再发生 , 盖细胞定数 , 4 枚 , 长三角状圆锥 形 , 高 约 15 夕m ,
直径 10 一 12 刀m , 明显外倾 , 孔径呈方筒状 , 边长约 6 群。 , 本种的盖细 胞 四 周 组 织
形成圆形基座 , 由 J3 一 4 个细胞构成 , 其直径 37 一 5 01, m , 高约 10 夕m 。 本种系首 次 报
道 。
3期 刘保东等 : 卷柏科 1 种雌配子体形态发育的研究
7
. 薄叶卷柏 5 . d el i c a : u l a ( D s ev . ) A l s t o n (图版 l , 8 一 9 , 1 , 1 )
大抱子培养 45 天左右萌发 , 萌发率约 30 写 ,三裂缝裂开后 , 雌配 子体迅速沿赤道面扩
展 , 将 内外壁向外剧烈撑开 , 而极轴方向很少延长 , 因而成熟的雌配子体呈扁球状 , 大
小为 4 0 0 x 4 9 0那m , 假根发达 , 三丛 , 每丛 30 条以上 , 弯 曲或不弯曲 , 长 约 2 0 一 30 0
拼m , 单细胞 , 管状 , 沿三裂缝分布成 三条带状 , 假根发生组织不明显 。 颈卵器在萌发
后十天内即可出现 , 盖细胞定数 , 4 枚 , 随雌配子体发育成熟 , 颈卵器可相继发 生数十
个 , 并限于一定的区域 。 盖细胞三角状圆锥形 , 强烈后倾 , 高 2 2。二 , 宽 2却 m , 厚 18
召 m , 顶端钝圆 , 颈沟明显 , 呈方筒状 , 边长约 8 拼m 。 本种系首次报道 。
8
. 异穗卷柏 5 . 入e z e : o s t a e入9 5 B a k . (图版 1 , 2 一 s )
大抱 子培养60 天左右萌发 , 萌发率 10 %以下 , 雌配子体成熟后 , 其体积 比抱 子略有
缩小 , 且以极轴方向缩短为主 , 近球形 , 大小为 3 4 5 x 3 8。群m 。 抱壁开裂后三十 多 天 ,
仍无假根和假根发生组织出现 , 在光镜下甚至分辨不出是纯物理性吸涨开裂还是 生长造
成的抱壁开裂 , 而且萌发后即不再有形态变化 , 在扫描电镜下深人观察 , 可见有数个发
育不良的颈卵器 , 且只分布于三裂缝处 , 盖细胞定数 , 4 枚 , 基部宽约 9 召m , 高约 6
群m , 为扁三角状锥形 , 由于盖细胞不能向上立起 , 颈沟微露或粘连 , 属败育型 。 本种
系首次报道 。
9
. 细叶卷柏 5 . l a乡。 : d e艺 H i e r o n (图版 1 , 4 一 5 )
大抱子培养 45 天即可萌发 , 萌发率在 30 %左右 , 萌发后雌配子体 ,首先有一丛假根发
生组织迅速突出抱 子壁 , 而后另外两丛假根发生组织同时渐次发育 ,随雌配子体的发育 ,
三丛假根发生组织最终趋于一致 。 成熟的雌配子体体积显著大于大抱 子 ,且沿极轴和赤道
轴扩增剧烈 ,呈不规则圆球形 ,长径约 4 8 5召二 。 假根发育良好或不良 , 单细胞 , 管状 , 不弯
曲 ,长达 3 5卯 m 。 每配子体上有颈卵器数个至十数个 , 仅分布于近极点附近的若干 凹陷
处 ,光镜下可见盖细胞 4 枚 , 定数 , 呈长三角状锥形 , 长约 1 5产m , 宽 1 1尸m , 顶端强烈外
倾且逐尖 , 颈沟明显 , 孔径约 7 那m 。 由于假根发生组织呈片状 , 且雌配子体突出不平 ,
因而在 电镜下不易观察到颈卵器盖细胞形状 。 本种系首次报道 。
1 0
. 伏地卷柏 S 。 : i pp o n i c a F r a n e h . e t S a v . (图版 1 , 6 一 7 )
大抱子培养 30 天即可萌发 , 萌发率 10 % 左右 , 抱壁开裂后 , 三丛假根发生组织首
先突出壁外 , 配 子体沿抱子赤道面扩展 , 整体呈扁球状 , 大小为 3 80 x 4 1。产m 。 每个配
子体有颈卵器数十个 , 分布于近极点周围 , 且颈卵器之间距离极小 , 两相邻颈卵器间的
盖细胞常相接触 。 盖细胞定数 , 4 枚 , 长三角状圆锥形 , 顶端强烈后倾 , 高 约 1 4群m ,
宽 1 2召n1 , 厚约 9 那m , 先端钝圆 , 颈沟明显 , 呈方筒状 , 边长约 7 召m 。 假根发达 , 每丛
60 条以上 。 本种系首次报道 。
11
. 圆枝卷柏 5 . : a n g u i : 。 z e n : 。 ( L . ) s p r i n g (图版 班 , s 一 9 )
大抱子培养 35 天萌发 , 萌发率 40 %左右 , 雌配子体略大于抱子 ,整体呈球状 ,大小为
2 80 x 3 0 0召。 。 雌配子体的发育特点是大抱子三裂缝开裂后 , 很快发育出三丛发达的假
根 , 假根每丛 50 条以上 , 单细胞 , 管状 , 直径 9一 1 产m , 随雌 , 配子体发育 , 沿赤道轴
方向有明显扩增 , 假根发生组织逐渐明显 。 每配子体成熟后有颈卵器十数个 , 盖细胞定
数 , 4 枚 , 长三角状锥形 , 明显后倾 , 高约 1 4那m , 宽 12召m , 厚 1即 m , 颈沟明 显 呈
植 物 ’ 研 究 13 卷
方筒状 , 二边长约 8群m 。 由于假根发达 , 颈卵器在扫描电镜下不易观察。 幼胚发育 也 很
典型 , 与卷柏一样 , 叶和胚轴先突出于雌配子体表 , 且迅速伸长 , 初生叶两枚 , 根后突
出。 本种为首次报道 。
结 语 及 讨 论
卷柏类属抱子内生长的雌配子体 , 较难培养 , 萌发时间长 ,萌发率低 。 据实验观察 ,
本属大抱子萌发所需时间在 5一 2 10 天不等 , 多数种的萌发率只在 5 写一 40 %之间 , 而
且萌发率 、 萌发速度与采集 日期和产地有直接关系 (将另文发表 ) 。 卷柏类雌配子 体 的
发育过程是 , 大抱子三裂缝开裂 , 继而产生 (或不产生 ) 假根发生组织和假根 , 其后 自
近极点向周围渐次发生出数个乃至数十个 (少数种可达百余个 ) 颈卵器 , 与此同时 , 雌
配子体按极轴或赤道轴方向有一定扩增 , 形成略大于抱子体积 (等于 、 或小于抱 子体积 )
的近球形 、 非绿色的雌配子体 。 大小是最长轴在 2 90 一 7 0 0那m 之间 。 假根和假根发生组
织的发育因种而异 , 种内的假根发育也不稳定 , 有或无 ; 1 丛或 8 丛 ; 或先 形 成 1 丛 ,
稍后再同时萌发出 2 丛 。 位于长条状假根发生组织区域上 、 大抱子三裂缝端部 , 假根每
丛 1一 60 条不等 , 单细胞 , 管状 , 不分枝 , 弯 曲或不弯曲 , 长 50 一 3 5帅 m , 随 配 子 体
成熟 , 由无色变为淡褐色 , 少褐色 。
傅株雌配子体的数量变化很大 , 由数个到百余个 , 但发生的位置相对稳定 , 一般在
抱 子近极点开始向周围渐次发生 。 颈卵器发育程度因种而异 , 即大抱 子萌发越快 , 其萌
发率也越高 , 颈卵器发育也就越良好 , 反之亦然 , 这可能和成熟程度有关 。 每 1 颈卵器
的盖细胞定数 , 4 枚 , 呈扁三角状锥 形 、 三角状锥形或长三角状锥形 , 顶 端钝圆 或 具
急尖 , 盖细胞上部多外倾 , 颈沟外露明显 , 盖细胞高出配 子体体表 5一 2 21 。 , 宽 10 一 16
群m , 厚 4一 14 那m , 颈沟孔径呈方筒状近圆形 , 直径 (或边长 ) 5一 10 召m 。 而整个颈卵器
直径在 25 一 3 5拜m 不等 , 个别种类盖细胞内侧壁下陷 , 或四周具一圆形基座 。 多数种的
颈卵器有发育不良现象 , 甚至整株败育 , 就笔者观察 , 每株虽然颈卵器很多 , 但只有一
个受精后能发育出幼抱子体 。 幼抱子体的发育可分两种形式 , 一是叶 (二枚 ) , 茎端和
茎先突出体丧 , 根后突出 ; 二是根先突出 ,叶 、 茎端和茎后突出 。 就成熟雌配子体与大饱
子相比 , 体积变化也可分二类 , 一类是沿极轴方向伸长为主 , 另一类是沿赤道轴方向伸
长为主 。
1
. 将西伯利亚卷柏 5 . : ib i ir ca 雌配 子体发育过程和形态特点与其余十种相比 , 西
伯利亚卷柏的显著特征有 : 一是沿极轴方向伸长显著 ; 二是盖细胞不仅为扁 三 角 状 谁
形 , 而且内侧细胞壁下陷呈花瓣状 , 先端具急尖 ; 三是发育中的胚是根先 穿出雌配子体
表 , 叶 、 茎端和茎则后穿出 ; 四是假根零散分布 , 假根发生组织不明显 ; 五是颈卵器颈
沟较大 。 其它十种的特征与之相反 。 因此 , 这与依据抱子体形态将卷柏属分为 H o m o e -
。 p h y l l u 印 和 H e t e r o p h y l hi m 两类的观点相吻合 , 也与依据抱 子形态所得结论相一致 。
即卷柏类配子体可以作为讨论系统演化的依据 。 . 、
丁. 2 。 , : 比较除西伯利亚卷柏以外的十个种 ,可以设想配子体退化是沿极轴方向缩减为主
的简化过程 , 因而呈扁球形 ,而西伯利亚卷柏则是以赤道轴缩减为主的简化过程 ,因 而呈
长球形 。 同样 比较极轴缩减型的十个种 , 由细叶卷柏雌配 子体个体演化 , 薄叶卷柏 、 卷
3期 刘保东等 : 卷柏科 n 种雌配子体形态发育的研究 2 5 5
柏的成熟配子体形态 , 可以设想成熟雌配子体小于或等于大抱子体积的为 目前简化的极
端 , 从假根的丛数和发育先后 、 每丛的数量看 , 卷柏 、 中华卷柏 、 细叶卷柏启示我们这
样设想 , 在三丛假根中有一丛是最先发生的 , 也就是在系统演化中先出现的 是 一 丛 假
根 , 其余二丛则是后起源的 , 而且几乎是同时 。
3
. 观察培养的 1 种卷柏的几千株雌配子体 , 无一例为绿色或近绿色 , 证明它们无
光合能力 , 为单纯的异养生长 , 因而有关雌配子体有绿色或绿色区域之说 , 应 予 以 澄
清 , 即使如卷柏的雌配子体 “ 有绿色区域 ” 现象 , 经笔者解剖证实绿色组织只是幼抱子
体叶的部分 , 性质上已不属于雌配子体 。
4
。 如果从简化的配子体和雌配子体性器官 ( 颈卵器 ) 及其育性来分析 , 除西伯利亚
卷柏外 ,卷柏 、 疏叶卷柏则是这 10 个种当中最有代表性的 ,一是雌配子体成熟后几乎与大
抱子等大 , 二是颈卵器 (盖细胞 ) 数量多且发育良好 , 尤其是疏叶卷柏雌配子体受到抱
子壁的良好保护等 , 应该是较为进化的特点 。 关于中华卷柏雌配子体颈卵器盖细胞周围
的基座 , 一些种的不育性等等 , 在系统演化上的意义也有待于进一步研究。
A B S T R A C T
、
U s i n g t h e l i g h t m i e r o s e o P e a n d S E M
, t h e e h a r a e t e r i s t i e o f t h e m o r p
-
h o l o g i e a l d e v e l o p m e n t o f t h e e u l t u r i n g g a m e t o p h y t e s o f 1 1 s p e i e e s i n t h e
S e l a g i n e l l a e e a e f r o m C h i n a h a v e b e e n s t u d i e d
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T h e y a r e S
e l a g i n e l l
a t a m a r i s
-
c i月 a ( B e a u v
。
) S p r i n g
,
S
。
h e l沙 e z i e a ( L
.
) L i n k
,
S
。 r o s s i i ( B
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.
) W
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. ,
5
.
: e m o 之i f o l i a S p r i n g , 5 . s i b i , i c a ( M i ld e ) H i e r o n . , 5 . 5 1: e n s i s ( D e s v . ) S p r i n g ,
5
.
d e l i c : t u l ; ( D e s v
.
) A l s t 。 n , 5 . h e t e , o : t。 c h; : K a k . , 5 . z a乡。 : J e i H i e f 。 。 . 忿 s石
刀 i PP o ,: i e a F r a n e h . e t S a v . , a n d 5 . s a n g u i n e l e n z a ( L
。
) S P r i n g
.
o n t h e b a s i s o f t h e e h a r a e t e r i s t i e o f t h e m o r p h o l o g i e a l d e v e l o p m e 共t o f
e a e h s p e e i o s
, t h
e p o , s ib i l i t y o f 色 o r p h o l o g i e a l e v o l u t i o n o n t h e f e m a l e 名 a 平 -
e t o p li y t e s o f S e l a g i n e l l a e e a e h a s b e e n d i s e 任 s s e d . W e e o n s i d e r t h a t t h e f e l n -
a l e g a m e t o p h t e s m a y b e d i v i d e d i n t o t w o t y p i e s
:
s h o r t e n i n g e q u a t o r i a l
a x i f t y p e a n d S h o r t e n i n g p o l a r a x i s
_
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T h e s e t w o t y’ p i e s , a r e id e n t i e a l
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e l a g i n o l l a i n t o H e rn o e r p h y l l u m a n d
H e t e r o p h y l l u m o n t h e s p o r o p h y t e s A n d t h e H e t e r o p h y l l u
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A m o n y t h e m t h e f e m a l e g a m e t o p h y t y e s o f 9 s p e e i e s a r e t h e f i r s t r e p
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K e y w o r d : S e l a g i旦 e l l a e e a e ; C a m e t o p h y t e ; M o r p h o l o g i e a l d e v e l o p m e n t ;
S E M
2 56 植 物 研 究 1 3卷
主 要 参 考 文 献
〔 1〕 包 文关 , 一。8 6 . 卷柏的培养与观察 , 生物学通报 , 1 0 5 6 ( 1 2 ) : 2 2一 1 2一
( 2 ) 包文关等 , 1 9 8 6 , 东北跌类植物配子体发育的研究 , I , 卷柏科 , 植物研究岛, 6 ( 1 ) : 几一 7 8 .
〔 3 〕 包文美等 , 19 86 . 两种卷柏 雌配子体的扫描 电镜观察 , 中国第二届旅类植物学学术讨论会论文集 .
〔 4 〕 刘保东等 , 1 9 8 9 . 中 国卷柏科抱子形态的研究 , 植物 研究 , 9 ( 3 ) : 生13 一 1 3 1 .
〔 5 〕 B o l d H . C . , e t a l . 1 9 5 0 , M o r p h o l o g y o f p l a n t s a n d F u n g i . E d . 4 H a r p e r a n d R o 界 , N e w Y o r k .
〔 6 〕 K o r n a s J . a n d A . J a n k u n , r o s 3 , A n n t a l 五a b i亡 a : d a p o i x i : a s d r o u g h t a d a p t a t i o 几 5 1压 S e l a g in -
e
l l a t e n e r r im a
,
B o t il a l i a 1 4 ( 3 74 ) : 6 4 7一 6 5 r .
〔 7 〕 L y o n F . M . , x g o z , a s t o d y o f 之h e s p o r a n g ia a n d G a m e t o p五丁t e s o f S e l a g i n e ll a a p 。 : a : 立 S e王a g i n -
e
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a r u P e s t r i :
,
B o t
.
G a z
.
3 2 : x Z盛一 14 一: 1了。一 1日1 .
〔 8 〕 R o b e r t D . 19 7 a , L e g am e t o p h y t e f e m e l l e d e S e l a g i n e l l a k r o u : s i a 二 a ( K u n z e ) A . B r . 1 . o r g a o i s -
a t i o n g e n e r a l
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d
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l
a m 叮g a s p o r e . L e d i a p五r a g m e e t l r e 双 d o s p o r e , L e s r e s e r v e S · R e v . c y t o l · e t
B 10 1
.
V
e g
, 34 : 。 3一1 6 4 .
〔 9 〕 「 R o b e r t D . 1 9 7 l b , L e g a 二 e t o p h了t e f e 皿 。一xe d e s e l a g i n e ll a k r a u , s ia n a ( K u n : e ) A . B r . 11.
o r g a n i s a t i o n h i s t o lo g i q u e d u t i s s u r e p r o d u e t e u r 弓t p r i o e ip a u x a s p e e t s d e l o d合d i f f亡r e o e又a t i o n
C e l l it la i r e p r 己p ar a t o ir 心 a l o o g e n e s e R e v . C了t o l . e t B i o l . V e g , 3 4 : 生a g一 23 2 .
〔1 0〕 R o b e r t D . x o 72 , L e g a m e t o p五y t a f e m e l le d o S e la g i 且 e l la 灭r a u s s i a ” ( K u n z e ) A . B r . 1 . U lt r a s -
t r u e t u r e e t d己v e l o p p e m e n t d e s a r e h己g o n e s , R e v , C y t o l . e t B i o l . V e g , 3 5 : 16 5一 2 4 2 .
〔1 1〕 5 l a g e A . 2 9 3 2 , T h e G a m ` t o p五y *e s o r S e l a g i n e l la k r a u s ; i a众 、 1 . t h e 爪 i e r o g a 位 e上。 , ` y t台 , A nt o r .
J o
u r
.
B o t
.
19 : 1 0 6一 12 7 .
〔12 〕 W e tm o r e R . H . 、。 1 5 , S u r la e u l l u r e d t g a m 含 t o p h y t e d o S e la g i几。 Ila o o m , t , R e 往d . A e , d S c , ·
2 3 3 : 4 3 0一 4 3 1 .
图 版 说 明
图版 I
l - 4
.
5
.
at m al i cs in a 雌配子体 , 1 . 单丛假根 , 2 . 无假根 , 泡壁被剥开 , 3 . 3 丛假很 , 且剥除外壁 , . 为部
分内壁 , 4 . 颈卵器盖细胞 形态 , 5 . 6 . 5 . h e lv et i c a 雌配子体 . 5 . 雌配予体侧面观 , 6 . 须卵器盖细胞发育初切
形 态 , ? . 5 . 加 5 1 雌配子体顶面观 . 无假很 , 箭头示发育不 良的颈卵器盖细胞 , 8 . 9 . 5 . re m o t i f o l ia 雌配子
体 , 8 . 雌配子体顶侧面观 , 9 . 颈卵器盖细胞侧面观 。
图版 I
1
.
2 , 5
.
is b汗i c a 雌配子体 , 1 . 雌配子 体顶侧面观 , 2 . 颈卵器群 , 3一 7 . iS ne 小妇 雌配子体 , 3 . 萌发初期
的雌配子 体 , 4二成熟的雌配 子体 , 5 . 很根 发生组织 , 6 . 颈卵器着生状态 , 了 . 颈卵器盖细胞顶面观 , 8 . 9 . 5 .
d el ic at ul a 雌配子 体 , 8 . 雌配子 体形态 , 9 . 颈卵器群 .
图版 l
1 . 5
.
e d li c a t u la 颈卵器盖细胞顶面观 , 2 . 3 . 5 . 五e t e r o s t a e h y : 雌配子体 , 2 . 雌配子 体顶面观 . 无吸根 , 3 .
颈卵器盖 细胞怕箭头示 ) , 4 . 5 . 5 . lab or d ie 雌配子体 , 4 . 萌发初期假根发生组织 , 5 . 块状雌配 子体 , 6 . 7 . 5 .川p p 。川 ca 雌配子体 , 6 . 雌配子 体顶面观 , 7 . 颈卵器群 , 8 . 9 . 5 . as n g吐。 。兔 nt a 雌配子体 , 日. 顶面观 , 具 发达
的假根 , 9 . 雌配子体发育出幼抱子体.