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大血藤科植物的分类学研究



全 文 :西北植物学报 1 9 9 4 , 1 4 ( 5 ) : 9 9一 1 0 3
A以 a B ot . 丑。 er 以 . 一口“ 应d e瓜 . S i n .
大血藤科植物的分类学研究
石建孝 任 毅 狄维忠
(西北大学生物系 , 西安 7 10 0 6 9 )
摘要 作者对大血藤科植物的花性 、 叶片内部结构形态 、 花粉形态 、 染色体核型及过氧化物酶和脂酶
同工酶进行了比较研究 ,结果表明 : l) 大血藤科植物外形上的两性花 ,其雄蕊的形态退化 、 花药始终
不开裂 ,为功能上的雌花 , 因此其花为单性 ,同株 , 同序或异序 , 2) 首次指出大血藤属植物的染色体数
为 Z n 一 Z x ~ 2 ,属小型染色体 ,与木通科植物 2n = 2x = 32 、 30 、 28 的染色体数明显不同 ,支持 tS aP f
( 1 9 2 6 )将其从木通科分出另立为科的观点 , 3) 单叶和复叶可出现于同一植株上 ,而且在叶片内部结
构 、 花粉形态 、 染色体核型 、 过氧化物酶及脂酶同工酶等性状上 ,大血藤与单叶血滕间均无实质性的
差异 ,因此将单叶血藤归并于大血藤中 .
关键词 大血藤科 ,形态 ,叶解剖 ,花粉 ,核型 ,同工酶 ,分类
T H E T A X O N O M I C S T U D I E S O N S A R G E N T O D O X A C E A E
S h i J i
a n x ia o , R e n Y i a n d D i W
e i z h o n g
( D
。加材m 。 。 t B汉。盯 o f N ort h谈“ U n~ s之夕 , X i , an 7 1 0 0 6 9 )
A b s t r a c t In t h i s P a P e r
,
t h e P la n t s o f t h e f a m il y S a r g e n t ed o x a e e a e w a s e o m p a r a t i
v e ly s t u d ie d i n
a s p e e t s o f f lo w e r a n d le a f m o r p h o l o g y
,
le a f a n a t o m y
,
p o l le n m o r p h o l o g y
,
k a r y o t y p e a n d
is o z y m ie s
.
T h e r e s u l t s s h o w e d t h a t
: 1 ) T h e f l o w e r s o f t h e f a m i ly w e r e u n i s e x u a l b e e a u s e t h e a n
-
t h e r s o f t h e m o
r p h o lo g i e a l b is e x u a l f lo w e r s w e r e n e v e r d e h is e e n t
,
m o n o e e i o u s
,
m a le a n d f e m a le
f l o w e r s b e a r e d o n t h e d i f f e r e n t i n f lo r e s e e n e e o r o n t h e s a m e in f l o r e s e e n e e ; 2 ) T h e e h r o m o s o m e
n u m b e r o f S a r g e n t o d o x a w a s Zn = Z x = 2 2
,
i t w a s d if f e r e n t f r o m t h a t o f L a r d i z a b a l a e e a e
,
Z n ~ Zx
= 3 2
,
3 0
,
2 8
.
T h is s u p p o r t e d S t a p f
, s ( 1 9 2 6 ) v i e w o f t r e a t i n g S a r g e n t ed
o x a a s a f a m i l y ; 3 ) T h e
s im p l e a n d t r i一 l e a f i t l e a v e s e o u l d b e f o u n d o n t h e s a m e P la n t , 5 0 t h e le a v e s e o u ld n o t b e a n id e n -
t i f y in g e h a r a e t e r o f 5
.
c u n ea t a a n d 5
.
5枷 P l ic l’) 乞l ia . F o r t h e r e m o r e , t h e r e w e r e o n e v id e n t d i f f e r -
e n e e s b e t w e e n 5
.
c u n ea z a a n d 5
.
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iln P l lc i厂讨ia o n a s p e e t s o f t h e i n n e r s t r u e t u r e o f le a v e s , t h e
m o r p h o l o g y o f p o l le n g r a in s
,
t h e k a r y o t y p e a n d t h e i s o z y m i e s
.
T h e r e f o r e
,
5
.
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l’;n P l ic lj h l l’a w a s
m e r g e d w i t h 5
.
c u , : ae t a
·
K e y w o r d s S a r g e n t o d o x a e e a e
,
m o r p h o l o g y
,
l e a f a n a t o m y
,
p o ll e n g r a i n
,
k a r y o t y p e
,
is o z y m e
,
t a x o n o m y
1 9 9 3 年 , R e h d e r 和 W is o n 在纠正 T O li v e r 关于 H of 俪l l i a c u ,: ae t a 的鉴定和命名错误 后
建立了大血藤属 ( S a gr o zot do x a ) , 并将其置于木通科中「, 〕 , 该属仅含 1 种 ,即大血藤 5 . ` u, , at a
( O l iv ) R e h d
.
e t w i l
s
. 。
s t a p f ( 1 9 2 6 )根据其心皮多数螺旋状排列于隆起的花托上 、 每心皮具 1
西 北 植 物 学 报 1 4卷
枚胚珠明显有别于木通科植物而将其另立一科— 大血藤科 S (a rge nto do xe ac ae )「, , `二. 此后 ,不少学者从不同角度研究了该属与木通科植物间的关系 ,虽然多数学者同意将其独立为科 , 但在
前人研究的领域并未找出二者间的实质差异 ,而且其细胞学研究方面尚未见任 何报道 。
1 9 8 6 年曲式曾和阂成林发表了该属的另一种一单叶血藤 5 . is m lP ic l’j ol l’a 5 . 2 . Q u e t C . L .
M in [’j ,从 此打破了该科为单模式种的概念 , 并对这两种植物进行了叶的比较形 态研究 , 以求
证明单叶血藤存在的合理性 〔 , 〕 。
据记载 ,大血藤为掌状三 出复叶 、雌雄异株 〔’ , 幻 ,而单叶血藤为单叶 、 雄花与两性花同株 「`二。
如果二者间的这种差异是稳定的 ,那么 ,单叶血藤应该代表着大血藤科植物系统演化的原始阶
段 , 应得到属级分类地位 。 因此 , 本文试图通过对形态学 、 解剖学 、 抱粉学 、 染 色体核型及同工酶
等特征的比较 ,来探讨大血藤科植物的分类 问题 。
1 材料和方法
研究材料分别于 1 9 9 3年 5 月和 9 月两次采集于陕西省宁陕县宁西 (单叶血藤的模式标本
产地 )( 凭证标本 : 大血藤 ,石建孝 93 0 0 1 ;单叶血藤 ,石建孝 93 0 0 2 ) 。 在形态学研究中参考了产
于陕西其它地区 、江西 、 浙江 、贵州 、 广东 、 四川及湖南的标本 ; 解剖学研究材料同时选取了产于
陕西省佛坪县的标本 (凭证标本 : 西北大学实习队 9 1 3 1 1 2 ) 。
解剖学和饱粉学研究均按常规方法进行 。 核型分析材料为采 自野外生长旺盛的恨尖 ,按李
惫学等 ( 1 9 9 1 ) 的方法 L6〕进行预处理 、 压片 。 核型分析和染 色体相对长度系数计算分别按 L ve a n
( 2 9 6 4 ) 「, 〕和 K : , o ( 1 9 7 2 ) [ 8〕 的方法进行 。 同工酶研究材料为低温下保存的新鲜叶片 · 以 T r is 一

H CI ( p H g
.
8) 缓冲液提取过氧化物酶 (P O X )和脂酶 ( E S T ) , 不连续垂直板聚炳烯酞胺凝胶 电泳
后染 色图 , 结 合电泳图和其扫描图 ,绘出酶谱带模式图 (图 1 , 2) 。
所有凭证标本及玻片标本均存于西北大学生物系植物标本室 (W N U ) 。
2 结果与讨论
( 1) 大血藤和单叶血藤花的构造完全相同 ,其 粤片 6 枚 ,狭长圆形 ; 花瓣 6 枚 ,近舌状 , 蜜
腺性 。 雄花 : 雄蕊 6 枚 ,长 2 . 5一 4 毫米 ;花药矩圆形 , 长 1 . 5一 2 毫米 , 纵向开裂 , 药隔先端纯 圆 ,
稍突出 ; 退化雌蕊线形 。 外形上的两性花 ; 雌蕊 6 枚 , 长 1 . 5一 2 . 5 毫米 ; 花药短矩圆形 , 长约 1
毫米 ,药隔先端具狭三角形突起 。 据作者在采集现场观察 , 此种花的的雄蕊在心皮已开始膨大
时仍不开裂 ,证实了 rC on qu ist 〔 ’ ”吸其它学者的观察 , 即这种雄蕊实际上为退化雄蕊 ,因此这种
外形上的两性花应为一种发展阶段较为原始的雌花 。 心皮多数 ,螺旋状排列于隆起的花托上 ,
每心皮具 1枚胚珠 。
大血藤和单叶血藤的花序构造也相同 。 作者在野外重点观察研究的两个植珠上 (一个为单
叶 , 一个 为三出复叶 ) , 其花均为雌雄异序或雌雄同序 ,若为后 者 ,则雄花着生于总状花序的 中
部以下 。 不同类型的花序混生于同一植株上 ,因此大血藤科植物应为雌雄同株 。
上述结果纠正了长期以来前人关于该科植物花性和花序的含糊及错误认识 。
( 2) 单叶和复叶代表着被子植物叶演化的两个不同阶段 . 如果这一性状是稳定的 , 则为很
好的分种指标 ,但据作者们野外观察及查阅标本发现 ,单叶血藤植株上部的叶为单叶全缘 、 中
部叶为全缘或三浅裂 、 下部叶全为三浅裂 ; 不仅如此 ,有时单叶和复叶出现于同一植株上 (江西
宜丰 ,无采集人 、 号 ; P E ) ;我 们所见到的大血藤属植物的实生苗和幼苗期标本上的叶均为三浅
5期 石建孝等 : 大血藤科植物的分类学研究
裂的 , 因此单叶和复叶这一对对应性状在大血藤属植物中呈现出连续变异 , 不宜作为划分种的
依据 。
9 7』止 9 7口二士
图 l 大血 藤属植物 P O X 酶同工酶酶 谱模式图
- 强 ~ 次强 皿皿 弱 ~ 次弱
F 19
.
1 b k e t e h m a p o f沪O x 150 : y rn y o f s ;、 r g e n t od o x a
1
.
5
.
5 1,。对 cI i fo l i a 2 . s . c溯。 r a
图 2 大血藤 属植物 E S T 酶同工酶 酶谱模式图
- 强 ~ 次强 二= 弱
F 19
.
2 S k
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a p o f E S T i阳 Z y m y o f S a r g e n r浏 o x a
1
.
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. c :` n 心 a t a 2 . 5
.
5 ; r ; , P l i
c i fo l ,a
1111-一 }111一11.…
图 3 单叶血藤 染色体核型 模式 图 图 4 大血藤染 色体核型模式图
F i g
.
3 S k
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资、 r y o t y p e o f 5
.
5 1, n洲 i c i f 汉` F i g . 4 S k o t e h m a p o f k a r y o t y p e o f s . c “ , ,` a t a
( 3 ) 叶片的内部结构 大血藤和单叶血藤叶片的内部结构基本相同 ( 图版 I , 1 、 3 ) 。 上 、 下
表皮 : 均 由 1 层长方形或近方形细胞组成 ,仅下表皮具气孔器 。 叶肉组织 : 栅栏组织具 1一 3 层
矩圆形至近圆形 、 排列稍紧密细胞 ; 海绵组织具 2一 3 层形状不规则的细胞 、 胞间隙大 。 维管束 :
维管束鞘由 4一 8 层厚壁的生活细胞组成 ; 木质部 中具径向列排列的导管和木薄壁细胞 ; 韧皮
部 中具分泌细胞 。 在主脉处上 、 下表皮与维管束鞘间各有 1一 2 层厚壁细胞及 1一 5 层薄壁细
胞 。
据报道川 , 大血藤叶片主脉具 1条维管束而单叶血藤具 2 条大的和 1 条小的维管束 ,但据
我们的观察研究 , 无论是大血藤还是单叶血藤 ,其主脉在叶片基部均具 1 条维管束 (图版 1 , 1 、
3 )
,这条维管束在近叶片中部时被薄壁组织细胞分隔为 2( 在单叶血藤中有时为 3) 束 ,共同位
于主脉维管束鞘中 (图版 I , 2 、 4 ) 。
( 4) 花粉形态 大血藤的花粉形态研究已有一些专 门报道 〔 , “ · ” 〕 , 但对大血藤和单叶血藤
花粉的 比较研究尚属首次 。 现将二者雄花花粉的形态描述 如下 。 大血藤 : 花粉大小为 30 . 63
( 2 7
·
5 0一 3 5 · 0 0 ) X 2 5 · 2 1 ( 2 2 . 5 0一 3 0 · 0 0冲 m , P / E ~ 1 . 2 1 ,三 沟 ,外壁厚度为 2 . 0 4拼m ,表面纹
饰在光学显微镜下为细 网状 , 在扫描电镜下为网状 ; 单叶血藤 : 除花粉大小为 28 . 8 3 ( 2 2 . 50 一
西 北 植 物 学 报 1 4卷
3 2
·
5 0)又 3 2· 05 ( 2 0· 0 0一 7 2· 5 0)拼 m、 P/E = 1 .5 2、 外壁厚度为 2 . 05拼 m外 , 其它均与大血滕相
同 。 由此可见 ,大血滕与单 叶血滕雄花在花粉形状 、 大小及表面纹饰等方面均无实质性的差异 。
( 5) P O X 酶和 E S T 酶同工酶酶谱 大血藤和单叶血滕的 P O X 酶同工酶各有 4 条酶带 ,
对应酶带的迁移率相同 ( 图 1 ) ;二者叶的 E S T 酶同工酶各有 2 条酶带 ,对应酶带的迁移率也相
同 (图 2 ) 。 各酶带的强弱仅表示酶活性的不同 。
(6 )染色体核型 大血藤和单叶血藤的染色体数均为 2n 一 x2 一 2 。 由于染色体着色粒不
清晰 ,以致长短臂分辨不清 ,应为小型染色体 , 因此按小型染色体的核型分析方法进行分析 (图
3 , 4 ; 图版 I , 9一 1 2 ;表 2 ) 。 二者间对应染色体相对长度的差异 ,最大为 1 . 9% (3 号染色体 ) ,最
小为 0 . 09 % (6 号染色体 ) 。 此结果表 明 ,大血藤和单叶血藤在染色体核型上并无明显的差异 。
表 1 大血慈属植物染色体参傲
T
a
b t
e 1 T h e p a r a m e t e
r s o f e h
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e s o f S
a r g亡 nt 心 o x a
分类 序号 相对 长度 相对长度系数 最妹染色体 /最短染色体
T a x o n N O
.
R e l
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e n t h ( 1
.
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.
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.
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a t i o o f l o n g e
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(% )
s卜o r t e s r e h r o m o s o m e s
大血藤 l 15 . 0 7 1 . 6 6 ( L ) 2 . 9 3
5
.
c u n e at a 2 1 1
.
9 9 1
.
3 2 ( L )
3 1 1
.
9 9 1
.
3 2 ( L )
,
4 1 0
.
9 6 1
.
2 1 (M Z )
5 9
.
5 9 1
.
06 ( M Z )
6 8
.
9 0 0
.
98 ( M I )
7 8
.
2 2 0
.
9 1 (M I )
8 6
.
1 6 0
.
6 8 ( S )
9 6
.
1 6 0
.
6 8 ( S )
l 0 5
.
8 2
一 0 . 6 4 ( S )
l l 5
.
1 4 … 6. 云于(云)
单叶血 藤 1 1 4 . 1 9 1 . 5 6 ( L ) 2 . 8 0
5
. 石 , 对 ic ij 汉必 2 1 2 . 1 6 1 . 3 4 ( L )
3 1 0
.
1 4 1
.
1 2 ( M Z )
4 1 0
.
1 4 1
.
1 2 (M Z )
5 9
.
3 9 1
.
0 3 (M Z )
6 8
.
9 9 0
.
9 9 (M I )
7 8
.
7 8 0
.
9 7 (M I )
8 7
.
5 7 0
.
8 3 ( M I )
9 6
.
8 9 0
.
7 6 ( S )
l 0 6
.
4 2 0
.
7 2 ( S )
l 1 5
.
3 4 0
.
5 9 ( S )
据目前的资料〔 , ’ ,` ,〕 ,木通科植物的染色体数为 2n ~ x2 ~ 32 、 30 、 28 , 与大血藤属植物的染
色体数明显不同 ,此结果支持了 tS a p f ( 19 2 6 ) 将大血藤属从木通科中分出另立为科的观点 。
( 7) 综上所述 ,单叶血藤与大血藤在本文所涉及的所有性状上均无实质性差异 , 因此对其
做如下的分类学处理 :
aS
r g en t o d o xa
c u ,招 at a (O l iv . ) R e h d . e t W i ls i n S a r g
.
P I
.
W i l
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.
1 : 3 5 1
.
1 9 1 3 ; S t a p f in C u r
-
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` 5
OB t M
a g
.
1 5 1
: t
.
9 1 1 1
,
9 1 1 2
,
1 9 2 6 ; H a n d一 M a z z . S y m b . S i n . 7 ( 2 ) : 2 6 2 . 1 9 3 1 ; 中国高
等植物图鉴 l : 7 5 3 ,图 1 5 0 6 . 19 7 2 ; 陕西树木志 2 4 6 . 19 9 0— H o l b , l l i a c “ , : ea t a O l iv . in H o o k
I e o n
.
P I
.
p l
.
1 9
,
t
.
1 8 1 7
.
1 8 8 9— S a r岁 , : r o d o x a 5 1;n P l ic i j o l l’a S . Z . Q u e t C . L . M in 植物研究
6 ( 2 )
:
8 7
.
1 9 8 6 ;陕西树木志 2 7 4 . 1 9 9 0 。
参 考 文 献
R e h d e r A
,
W i lso
n E H
.
In aS r g e n t
,
P la n r a e W i l~
ia n a e
.
1 9 1 3 ; l
: 3 5 0一 3 5 2
5 期 石建孝等: 大血藤科植物的分类学研究1 0 3
2S t ap f0
.
Sr ag n etd o
ox u e an
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Cur ti s
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OB
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.
M a g
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1 9 2 6 , 1 5 1
: t
.
g l l l 一 9 1 1 2
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8 K u o S R e t a l
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r ph o l o g y a n d t h e re l a t i o n
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1 2 C or
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A n i n t
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s y s t e m o f
e玩s i f i e a t i o n o f t h e n o w e r i n g p l a n t s . oC l u m b i a U n iv e r s i t y P r e s , N e w Y o r k : 1 9 8 1
13 洪德元 . 植物细胞分类 学 . 北京 :科学 出版社 , 1 9 9。
图 版 说 明
l一 4 . 叶片主脉处横切面 : 1一 2 :大血藤 : 1 . 叶片基部横切面 . 示主脉具 1 条维管束 . x 31 0 2 . 叶片中部横切面 ,示 主脉具
2 条维管束 . x 3 10 3一 4 . 单 叶血藤 : 3 . 叶片基部横切面 , 示主脉具 l 条维管束 . x 31 0 4 . 叶片中部横切面 , 示主脉具 3 条
维管束 x 3 10 5一 8 扫描电镜下的花粉形态 : 5 , 7 大血藤 : 5 . 极 面观 . x 4 5 0 0 7 . 表面纹饰 x 1 5 0 0 0 6 , 8 . 单 叶血藤 : 6 . 极面
观 . x 4 5 00 , 8 . 表面纹饰 . x z s 0 0 0 . 9一 1 2 . 染色体核型 : 9一 10 . 大血藤 . x 1 25 o l一 1 2 . 单叶血藤 . x i 2 5o
E x 讨a n a t i o n o f P la t e
1一 4 . C r os sec t io n o f t h
e
l
e a
f b l
a
d e
s t h
r o u g h 一卜e e o s t a : l 一 2 . 交馆亡n tod o x a c u n翻 r a : 1 . C r o s s s ec t i o n o f t h e ba s e o f t h e l e a f
b l a d es
, s 卜o w i n g 1 v a cs u l a r b u n d le . x 3 10 2 . C r os se e t io n o f t h
e
m 记d i e o f t h e lae f b l a d e s , s 卜o w i n g Z v a cs u l a r b u n d l e s . x 3 l o
3一 4 . 5 . 5加对女勺以 ia : 5 . C ros s ce t i o n o f t h e ab se o f t h e eI a f b la d es , s h o w i n g 1 v a sc u l a r b u n d le . x 3 1 0 4 . C r o s sec t i o n o f t h e
m id d l e o f t h e lea f b l a de s
, s卜ow i n g 2 v a cs u la r b u n d le s
.
x 3 1 0 5一 8 . P o l l e n m o r ph o ol g y u n d e r S E M : 5 , 7 s . c期 ae at : 5 . T h e 闪 al r
v i e w
.
x 4 5 0 0 7
.
Or
n a m e n t a r i o n
.
x 1 50 0 0 6 , S s
.
s i m州 i’ ij 汉山 : 6 . T h e 因 l a r v i e w . X 4 5 0 0 8 . O r n a m 即 r a t i o n , x 15 0 0 o g 一 1 2 .
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r y o t y 阵 : 9一 1 0 . 5 . c u , a at . X 12 5 0 1 1一 1 2 . 5 . 5如 拟抢 i闷必 . X 1 2 5 0
5期 石建孝等 :大血藤科植物的分类学研究 10 3
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P o l e n m o
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1 2 C or
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图 版 说 明
l一 4 . 叶片主脉处横切面 : 1一 2 :大血藤 : 1 . 叶片基部横切面 . 示主脉具 1 条维管束 . x 31 0 2 . 叶片中部横切面 ,示 主脉具
2 条维管束 . x 3 10 3一 4 . 单 叶血藤 : 3 . 叶片基部横切面 , 示主脉具 l 条维管束 . x 31 0 4 . 叶片中部横切面 , 示主脉具 3 条
维管束 x 3 10 5一 8 扫描电镜下的花粉形态 : 5 , 7 大血藤 : 5 . 极 面观 . x 4 5 0 0 7 . 表面纹饰 x 1 5 0 0 0 6 , 8 . 单 叶血藤 : 6 . 极面
观 . x 4 5 00 , 8 . 表面纹饰 . x z s 0 0 0 . 9一 1 2 . 染色体核型 : 9一 10 . 大血藤 . x 1 25 o l一 1 2 . 单叶血藤 . x i 2 5o
E x 讨a n a t i o n o f P la t e
1一 4 . C r os sec t io n o f t h
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r o u g h 一卜e e o s t a : l 一 2 . 交馆亡n tod o x a c u n翻 r a : 1 . C r o s s s ec t i o n o f t h e ba s e o f t h e l e a f
b l a d es
, s 卜o w i n g 1 v a cs u l a r b u n d le . x 3 10 2 . C r os se e t io n o f t h
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m 记d i e o f t h e lae f b l a d e s , s 卜o w i n g Z v a cs u l a r b u n d l e s . x 3 l o
3一 4 . 5 . 5加对女勺以 ia : 5 . C ros s ce t i o n o f t h e ab se o f t h e eI a f b la d es , s h o w i n g 1 v a sc u l a r b u n d le . x 3 1 0 4 . C r o s sec t i o n o f t h e
m id d l e o f t h e lea f b l a de s
, s卜ow i n g 2 v a cs u la r b u n d le s
.
x 3 1 0 5一 8 . P o l l e n m o r ph o ol g y u n d e r S E M : 5 , 7 s . c期 ae at : 5 . T h e 闪 al r
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s i m州 i’ ij 汉山 : 6 . T h e 因 l a r v i e w . X 4 5 0 0 8 . O r n a m 即 r a t i o n , x 15 0 0 o g 一 1 2 .
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r y o t y 阵 : 9一 1 0 . 5 . c u , a at . X 12 5 0 1 1一 1 2 . 5 . 5如 拟抢 i闷必 . X 1 2 5 0