全 文 ：试验研究中 国 瓜 菜2012，25（1）： 16-19
淹水对不同葫芦科作物叶绿素荧光特性的影响
姜玉萍 1，丁小涛 2，张兆辉 1，杨晓峰 1
（1. 上海市农业科学院庄行综合试验站 上海 201106； 2. 上海市农业科学院园艺研究所 上海 201106）
摘 要： 在温室条件下，研究了根部淹水 3 d 及淹水恢复 3 d 后对黄瓜、丝瓜、苦瓜、黑籽南瓜叶绿素荧光参数的
影响。结果表明，淹水对黄瓜、黑籽南瓜造成的胁迫最大，其光适应下初始荧光（F0’）、光适应下最大荧光（Fm’）、表观
光合电子传递速率（ETR）、实际光化学量子产量（Yeild）、光化学猝灭系数（qP）显著降低，非光化学猝灭系数（qN）极
显著升高；丝瓜表现为最耐淹水，苦瓜次之；淹水恢复 3 d 后，黄瓜、黑籽南瓜的光系统 II 最大光化学效率（Fv/Fm）和
其对照出现显著性差异，说明淹水对其光抑制的表现可能在恢复时才显现出来；试验中黄瓜恢复最慢，而黑籽南瓜
恢复相对较快；淹水对黑籽南瓜胁迫较重可能和其处理时叶片数量较多有关。
关键词： 淹水； 葫芦科作物； 叶绿素荧光
Effects of Flooding on Chloro phyll Fluorescence Characteristics of
Different Cucurbit Crops
JIANG Yu-ping1， DING Xiao-tao2， ZHANG Zhao-hui1， YANG Xiao-feng1
（1. Zhuanghang Experimental Station， Shanghai Academy of Agricultural Sciences， Shanghai， 201106， China； 2. Horticultural Research
Institute， Shanghai Academy of Agricultural Sciences， Shanghai， 201106， China）
Abstract： The effects of 3 days root water-logging and 3 days recovery on chlorophyll fluorescence parameters of cucumber，
luffa，bitter gourds，Cucurbita ficifolia pumpkin were studied in a greenhouse experiment. The results showed that cucumber
and Cucurbita ficifolia pumpkin experienced the most stress in water-logging，their Fo’，Fm’，ETR，Yield，qP decreased sig-
nificantly and their qN increased very significantly. Luffa showed the most tolerant to water-logging and followed by bitter
gourds. Fv/Fm of cucumber and Cucurbita ficifolia pumpkin displayed significantly different compared with their control dur-
ing recovery period，indicating that the flooding resulting photo inhibition may be expressed during recovery time. Cucumber
recovered slowest and Cucurbita ficifolia pumpkin recovered quickest in the experiment. The high water-logging stress in
Cucurbita ficifolia pumpkin may be because of the larger foliage areas during water-logging treatment.
Key words： Water-logging； Cucurbits； Chlorophyll fluorescence
收稿日期： 2011-11-14； 修回日期： 2011-12-02
基金项目： 上海市科技兴农重大项目[沪农科重字（2011）第 1-3 号]
作者简介： 姜玉萍，女，博士，助理研究员，主要从事蔬菜设施栽培生理研究。 电话： 021-57460562； 电子信箱： woloveorange2011@163.com
通讯作者： 杨晓峰，男，硕士，助理研究员，主要从事设施蔬菜育种研究。 电话： 021-57460562； 电子信箱： tomato78@126.com
淹水是水分胁迫的一种重要表现方式，对植物
形态、生理和代谢等都会产生影响。 淹水一般会抑
制根系生长、吸收和运输等活动，使整株植物生长量
降低，地上部分生长受到抑制，严重时会导致果实脱
落[1]。 叶绿素荧光与光合作用中各个反应过程紧密
相关，任何逆境对光合作用各过程产生的影响都可
通过体内叶绿素荧光诱导动力学变化反映出来。 因
此，可以利用叶绿素荧光动力学方法快速、灵敏、无
损伤地研究和探测各种逆境对植物光合生理的影
响。 本试验拟以不同耐淹水的葫芦科作物为材料，
通过测量根部淹水及淹水恢复后的叶绿素荧光情
况，进而分析鉴定不同葫芦科作物的耐淹水情况。
1 材料与方法
1.1 试验材料与处理
试验在上海市农业科学院庄行试验基地五连栋
温室内进行。 所用黄瓜材料为春秋王，丝瓜为早熟
香丝瓜，苦瓜为翠绿苦瓜，黑籽南瓜为云南黑籽南
瓜。 将上述瓜类同时浸种催芽后，播于 50 孔穴盘
中，待第 1 片真叶展开后移栽至 20 cm×20 cm 塑料
花盆中，育苗及移栽基质均为田园营养土，以自来水
和营养液交替浇苗，苗龄 35 d 后（此时黄瓜 7 片真
叶，丝瓜 8 片真叶，苦瓜 7 片真叶，黑籽南瓜 9~10
片真叶展开）进行根部淹水，淹水以刚好过土表 1
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姜玉萍等： 淹水对不同葫芦科作物叶绿素荧光特性的影响
图 1 淹水 3 d后不同葫芦科作物叶绿素荧光参数的变化
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黄瓜 丝瓜 苦瓜 黑籽南瓜
黄瓜 丝瓜 苦瓜 黑籽南瓜
黄瓜 丝瓜 苦瓜 黑籽南瓜
黄瓜 丝瓜 苦瓜 黑籽南瓜 黄瓜 丝瓜 苦瓜 黑籽南瓜
黄瓜 丝瓜 苦瓜 黑籽南瓜
黄瓜 丝瓜 苦瓜 黑籽南瓜
黄瓜 丝瓜 苦瓜 黑籽南瓜
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中 国 瓜 菜试验研究
对照 淹水
葫芦科作物
cm 为标准，每个处理 6 株，共 8 个处理（4 个淹水处
理，4个对照），重复 3次。 各处理瓜苗淹水 3 d开始
进行恢复，（试验中发现黄瓜淹水 4 d 或超过 4 d，很
多植株茎部开始腐烂，不利于研究其恢复情况和其
他葫芦科作物的比较，所以本试验选择淹水 3 d 后
即转入正常条件开始恢复生长）即不再进行淹水处
理，放到正常环境中。
1.2 试验方法
用 PAM-2100 便携式脉冲调制式叶绿素荧光
仪 （Walz，德国产 ）测定初始荧光 （F0）、最大荧光
（Fm）、光系统Ⅱ（PSⅡ）的最大光化学效率（Fv/Fm），
并计算 PSⅡ潜在活性（Fv/F0），测定前叶片充分暗
适应 30 min；同时测定光下荧光参数：光下最小荧光
（F0’）、光下最大荧光（Fm’）、表观光合电子传递速
率（ETR）、实际光化学量子产量（Yield）、光化学猝灭
系数（qP）和非光化学猝灭系数（qN）。 以上测定均在
淹水 3 d后和淹水恢复 3 d后进行，选取植株中部展
开叶，所有指标重复测定 5 次，结果以平均值±标准
误差表示。
2 结果与分析
2.1 淹水 3 d后不同葫芦科作物荧光参数的变化
从图 1 可以看出，淹水处理并没有明显改变 4
种作物 PSⅡ的 Fv/Fm，各处理之间差异不显著；Fv/
F0 常用于度量 PSⅡ的潜在活性[2]，笔者发现根部淹
水 3 d 后，各处理的 Fv/F0 也没有发生明显的变化。
F0’表示光下最小荧光，是光适应状态下全部 PSⅡ
中心都开放时的荧光强度，淹水 3 d 后，黄瓜、黑籽
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黄瓜 丝瓜 苦瓜 黑籽南瓜
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黄瓜 丝瓜 苦瓜 黑籽南瓜
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黄瓜 丝瓜 苦瓜 黑籽南瓜
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黄瓜 丝瓜 苦瓜 黑籽南瓜
黄瓜 丝瓜 苦瓜 黑籽南瓜
黄瓜 丝瓜 苦瓜 黑籽南瓜
黄瓜 丝瓜 苦瓜 黑籽南瓜
黄瓜 丝瓜 苦瓜 黑籽南瓜
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对照 淹水
图 2 淹水恢复 3 d后不同葫芦科作物叶绿素荧光参数的变化
南瓜的 F0’显著降低，丝瓜略有升高，而苦瓜基本无
变化。 Fm’表示光下最大荧光，在光适应状态下全部
PSⅡ中心都关闭时的荧光强度，处理后黄瓜、黑籽
南瓜的 Fm’降低更为明显，苦瓜略有降低，丝瓜变
化差异不显著；ETR 表示表观光合电子传递速率，
各处理均有不同程度降低，黄瓜、黑籽南瓜降低非常
明显，而丝瓜、苦瓜略有降低。 Yeild表示实际光化学
量子产量，它反映 PSⅡ反应中心在部分关闭情况下
的实际原初光能捕获效率 ，Yeild 的变化情况和
ETR 相似，淹水的降低幅度为黑籽南瓜>黄瓜>苦
瓜>丝瓜。 光化学猝灭系数 qP，反映的是 PSⅡ天线
色素吸收的光能用于光化学电子传递的份额，要保
持高的光化学猝灭系数，就要使 PSⅡ反应中心处于
“开放”状态，所以光化学猝灭系数又在一定程度上
反映了 PSⅡ反应中心的开放程度，即光合活性的高
低[3-4]。 淹水 3 d，4 种作物的 qP 都有所降低，黑籽南
瓜、黄瓜为显著降低，丝瓜、苦瓜降低不显著。非光化
学猝灭系数 qN反映的是 PSⅡ天线色素吸收的光能
不能用于光合电子传递而以热的形式耗散掉的光能
部分，反映了植物的光保护能力，淹水使黄瓜、黑籽
南瓜的 qN 极显著增加，苦瓜显著增加，丝瓜增加不
显著。
2.2 淹水恢复 3 d 后不同葫芦科作物荧光参数的
变化
图 2 显示：淹水恢复 3 d 后，各处理的 Fv/Fm 略
有降低，黄瓜、黑籽南瓜恢复后和对照比较差异显
姜玉萍等： 淹水对不同葫芦科作物叶绿素荧光特性的影响 试验研究中 国 瓜 菜
葫芦科作物
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著，丝瓜、苦瓜变化不显著。 Fv/F0 在恢复后各处理
也都略有降低，但是和对照差异不显著。 F0’在恢复
后各处理均略有升高，但和其各自对照差异不明显；
各处理的 Fm’只有黄瓜在恢复后降低差异显著，其
他处理差异不显著。 淹水恢复 3 d 后，黄瓜、黑籽南
瓜的 ETR 和 Yeild 较其对照的差异明显减小，黄瓜
表现为极显著降低，丝瓜、苦瓜、黑籽南瓜为显著降
低。 4种作物恢复 3 d后和各自对照比较，并没有使
其 qP 有所增高，反而与对照差异更为明显，黄瓜仍
表现为极显著降低，丝瓜、苦瓜、黑籽南瓜为显著降
低。 qN在恢复后表现为和对照差异有所减小，除黄
瓜表现为显著升高外，其他处理差异不显著。
3 讨论与结论
叶绿素荧光是探测和分析植物光合功能的重要
手段，为研究光系统及其电子传递过程提供了丰富
的信息 [5]，同时，叶绿素荧光也经常被用于评价环境
胁迫对植物生长的影响[6]。 Fv/Fm被认为是反映光抑
制程度的可靠指标，4 种作物根部淹水 3 d，并没有
发现各处理有明显的变化，同时 PSⅡ的潜在活性
Fv/F0 也没有明显变化，说明淹水 3 d 并没有导致葫
芦科几种作物发生明显的光抑制。 淹水处理使黄瓜
和黑籽南瓜的 F0’、Fm’、ETR、Yeild、qP 都显著降
低，并且黑籽南瓜降低更为明显，说明淹水对黄瓜和
黑籽南瓜都造成了严重的胁迫。 其中黑籽南瓜遭受
胁迫更为严重，这和笔者观察到的黄瓜和黑籽南瓜
淹水后叶片在晴天明显萎蔫相一致，黑籽南瓜生长
较快，试验时已经有 9~10 片真叶展开（黄瓜 7 片真
叶，丝瓜 8片真叶，苦瓜 7片真叶），并且叶片相对较
大，淹水处理 3 d 均为晴天，强烈的蒸腾与淹水时有
限的根系吸水，可能导致黑籽南瓜遭受到更为严重
的胁迫。 同时，淹水使黄瓜和黑籽南瓜的 qN极显著
增大，说明其需要以热的形式耗散掉 PSⅡ反应中心
吸收的过量光能，以保护其光合机构 [7]，也说明淹水
使黄瓜和黑籽南瓜用于光合作用的能量减少。 丝
瓜、苦瓜的 ETR、Yeild、qP 也有所降低，并且以丝瓜
降低最少，丝瓜的 qN 在淹水后基本不变，而苦瓜有
所升高，说明试验中丝瓜抗淹水能力最强，其次为苦
瓜。 张雪芹等[8]研究淹水对番木瓜的影响时发现，淹
水使 ETR、Yeild、qP值显著降低，qN值则明显升高，
并且随淹水时间越长，对植物伤害越严重。
植物对环境胁迫的适应能力，更主要应该从其
胁迫后的恢复情况来看 [9]。 淹水恢复 3 d 后，黄瓜、
黑籽南瓜的 Fv/Fm 和其对照出现了显著性差异，说
明这时候其光合系统才表现出光抑制；恢复 3 d，黄
瓜、黑籽南瓜的 F0’、Fm’、ETR、Yeild、qP 和其对照
的差异明显减小，其中黑籽南瓜和对照差异减少最
多，说明 2种作物叶片系统得到了一定的恢复，并且
以黑籽南瓜恢复效果较好。 恢复后只有黄瓜的 qN
和对照相比差异显著，其他作物差异均不显著，这也
说明淹水对黄瓜伤害最为严重，其恢复最慢。 试验
中淹水 3 d 测量时为晴天，恢复时测量为阴到多云
天气，这可能是一些数据（如 ETR、qN）差异较大的
原因。
有研究[10]表明，淹水主要造成植物根部缺氧，低
氧胁迫下植物叶片蛋白质、叶绿素、类胡萝卜素含量
等降低，进而对植物光合等系统产生严重影响。 近
来，也有人通过试剂外施提高植物抗淹水能力 [11-12]。
关于淹水对植物造成的伤害和伤害机理，以及如何
寻找到更好的缓解淹水的措施，需要今后更加深入
的研究。 通过本试验，笔者发现，叶绿素荧光技术可
以较快的鉴定淹水对葫芦科几种作物的伤害及伤害
程度，并可以通过测量恢复情况，确定植物的耐淹性。
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